全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (9): 1066–1074 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-08 接受日期Accepted: 2010-04-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gjchun001@163.com)
樟子松人工林细根寿命估计及影响因子研究
邱 俊 谷加存* 姜红英 王政权
东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
摘 要 细根寿命的估计是了解细根生产和死亡的关键, 对了解陆地生态系统碳分配格局和养分循环具有重要意义。该研究
采用微根管(minirhizotron)技术, 以23年生樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)人工林为研究对象, 对细根生长和死亡过程
进行了连续两年的观测。细根寿命的估计采用Kaplan-Meier方法, 计算细根的平均寿命(mean longevity)、中值寿命(median
longevity)和累积存活率(cumulative survival rate), 用对数秩检验(log-rank test)比较单一因素, 包括细根直径、根序、出生季节
和土层以及菌根侵染对细根寿命的影响。采用Cox比例风险回归分析方法, 同时分析上述因素对细根存活的影响程度。结果
表明, 樟子松细根的生产和死亡具有明显的季节性, 春末和夏季(6月和7月)为生产高峰; 而死亡高峰出现在夏末至秋末, 以
及冬季。樟子松细根的平均和中值寿命分别为(322 ± 10)天和(310 ± 15)天, 对数秩检验表明, 仅考虑单一因子时, 细根直径、
根序、出生季节和土层以及菌根侵染均对细根寿命有显著影响。Cox回归分析表明, 菌根侵染、细根直径和土层是影响樟子
松细根寿命的重要因子。细根直径每增加1 mm, 细根死亡危险率就降低99%, 即相当于寿命延长99%; 细根出生土层每增加1
cm, 其寿命延长5%; 而菌根侵染后, 会导致细根死亡危险率增加175%; 但根序和出生季节的影响不显著。这些发现证实: 林
木细根寿命受到内在与外在因素的共同控制, 而多变量回归分析的方法有助于我们全面揭示细根寿命变异的潜在机制。
关键词 Cox比例风险回归, 细根寿命, 细根生产, 细根死亡, 微根管, 樟子松
Factors influencing fine root longevity of plantation-grown Pinus sylvestris var. mongolica
QIU Jun, GU Jia-Cun*, JIANG Hong-Ying, and WANG Zheng-Quan
School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims Fine root longevity plays a key role in the processes of root production and mortality and is important to
precisely estimate carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems. However, few studies have simultane-
ously examined the influence of multiple factors on fine root longevity. Our objectives were to examine: 1) sea-
sonal patterns of fine root length production and mortality in plantation-grown Pinus sylvestris var. mongolica, 2)
effects of fine root diameter, order, season of fine root birth, soil depth and mycorrhizal colonization on fine root
longevity, and 3) relative strength of the influences of these factors on fine root survivorship.
Methods Minirhizotrons were used to estimate fine root length production, mortality and longevity. In July
2007, three 20 m × 30 m plots were established in a P. sylvestris plantation, and six minirhizotron tubes (90 cm
length, 5.5 cm inside diameter) were installed randomly throughout the plot. Video images were collected at ap-
proximately four-week intervals during the growing season from 5 May 2008 to 22 October 2009. Video images
were digitized via RooTracker software (NC, USA). Kaplan-Meier method in survival analysis was used to esti-
mate mean longevity, median longevity and cumulative survival rate. The effects on root longevity by single fac-
tors, including root diameter, order, season of root birth, soil depth and mycorrhizal colonization, were tested by
Log-rank test. The relative strength of the influences of these factors on fine root survivorship was examined by
Cox proportional hazards regression analysis.
Important findings Fine root length production and mortality exhibited strong seasonal patterns, in which pro-
duction peaked in spring and summer and mortality peaked in late summer, autumn and winter. Mean and median
fine root longevity were (322 ± 10) d and (310 ± 15) d, respectively. Log-rank test indicated that fine-root longev-
ity was significantly affected by root diameter, order, season of birth, soil depth and mycorrhizal colonization. Cox
proportional hazards regression suggested that mycorrhizal colonization, root diameter and soil depth significantly
influenced fine root survivorship, controlling for other factors (covariates). The risk of fine root mortality
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decreased 99% with a 1 mm diameter increase, and fine root longevity increased 5% with a 1 cm increase in soil
depth. However, the risk of mortality of mycorrhizal roots was 175% higher than for non-mycorrhizal roots. Root
order and season of root birth had no significant effects on fine root longevity. Our findings highlight that fine root
longevity is influenced by endogenous and exogenous factors simultaneously, and multi-covariate analysis is an
efficient way to reveal variation of fine root longevity.
Key words Cox proportional hazards regression, fine root longevity, fine root production, fine root mortality,
minirhizotron, Pinus sylvestris var. mongolica

细根的生产和死亡过程(即周转)消耗大量的光
合产物, Jackson等(1997)研究表明, 细根(直径<1
mm)每年周转一次约消耗陆地生态系统净初级生产
力的33%, 同时将大量的养分释放到土壤中(Vogt et
al., 1986; Heal et al., 1997)。因此, 估计细根的生产
量和死亡量对了解陆地生态系统碳分配格局和养
分循环具有重要的意义(Norby & Jackson, 2000)。然
而, 细根的生产和死亡过程是由细根寿命决定的,
估计细根的寿命是了解细根生产和死亡的关键
(Eissenstat & Yanai, 1997; 梅莉等, 2004)。已往研究
中细根寿命都是通过计算细根周转率(通常采用连
续土钻法)的倒数(即1/周转率)得到的, 而不是直接
测定的, 这会影响陆地生态系统碳平衡的准确估计
(Trumbore & Gaudinski, 2003; 王政权和郭大立 ,
2008)。自微根管(minirhizotron)技术应用到根系生
态学领域以来, 细根寿命的研究有了很大的进步
(Wells et al., 2002; 于水强等, 2007), 但因为许多因
子(内部因子和环境因子)影响细根的生长和死亡过
程(Eissenstat & Yanai, 1997; 黄建辉等, 1999), 导致
细根寿命估计存在较大的不确定性(梅莉等, 2004)。
因此, 认识这些因子如何影响细根死亡过程成为近
年来细根动态研究中最受关注的问题(王政权和郭
大立, 2008)。
研究表明, 细根的直径(Wells et al., 2002; 于水
强等, 2007)、根序(root order, Majdi et al., 2001)、出
生季节(López et al., 2001)和土层(Burton et al.,
2000)以及土壤动物(Stevens et al., 2002)等不同程度
地影响细根的寿命。尽管这些研究结果对了解细根
寿命的影响因子具有重要意义, 但是, 细根寿命受
多因子控制, 单因子的研究不能充分揭示细根寿命
变异的内在机制, 妨碍了我们对细根寿命的准确预
测和相关模型的建立。Cox比例风险回归分析(Cox
proportional hazards regression, Cox, 1972)是生存分
析中的重要方法之一, 它通过建立生存时间与影响
因素之间的多元回归关系, 来确定各因素的影响程
度和显著性。该方法最大的特点是, 能够在控制其
他影响因子的同时, 定量某一因素在不同水平上的
死亡危险比率(Wells et al., 2002)。例如, Guo等
(2008a)研究长叶松(Pinus palustris)发现, 在多个因
子当中根序对细根的寿命影响最强。因此, Cox回归
分析方法可能是目前揭示细根寿命与多个因子相
互关系的最有效方法(Wells et al., 2002; Guo et al.,
2008a)。然而, 同时考察多个因子对细根寿命影响
的研究仍然缺乏(Guo et al., 2008a)。为此, 本研究以
我国东北地区主要造林树种樟子松(Pinus sylvestris
var. mongolica)人工林为研究对象, 采用微根管技
术观测了2008–2009年细根生长和死亡动态, 通过
Cox回归分析方法, 研究影响樟子松细根寿命的因
子。主要研究内容包括: (1)樟子松细根生产和死亡
的季节动态; (2)分析细根直径、根序、出生季节和
土层以及菌根侵染对细根寿命的影响; (3)通过Cox
分析确定这些因子的影响程度。目的是了解樟子松
细根生长和死亡过程, 估计细根寿命和确定主要影
响因子, 为准确估计根系生产力提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地概况
研究地点位于黑龙江省尚志市东北林业大学
帽儿山林场尖砬沟森林培育实验站 (127°30′–
127°34′ E, 45°21′–45°25′ N), 该地区属温带大陆性
季风气候, 平均海拔300 m, 坡度为10°–15°, 属于
长白山系张广才岭西北坡, 小岭余脉, 为松嫩平原
向张广才岭过渡的低山丘陵区。年平均气温2.8 ℃,
1月平均温度–23 , 7℃ 月平均气温20.9 ℃。年平均降
水量723 mm, 年平均蒸发量1 094 mm。无霜期
120–140天, ≥10 ℃的积温2 526 ℃。研究样地设于
山坡中部(海拔400–500 m), 土壤为暗棕壤, 平均土
层厚度为40–50 cm。林分为23年生樟子松人工纯林,
株行距为1.5 m × 2.0 m, 目前樟子松平均树高和胸
径分别为(8.7 ± 0.4) m和(9.9 ± 0.4) cm。
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1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与微根管的安装
2007年7月, 在林内设置3块重复样地, 每块实
验地面积为20 m × 30 m。在每块样地随机选取6个
点 , 依据Johnson等(2001)介绍的方法安装微根管
(美国Bartz技术公司生产), 共18根管。微根管与地
面成45°角, 观测的垂直深度为40–45 cm, 安装前将
管底密封, 外部露出的部分先用黑胶带封一层, 然
后再加封一层黄胶带, 并用涂有白色漆的盖密封,
其他相关信息见文献(于水强等, 2007; 史建伟等,
2007)。
1.2.2 根系图像的收集与处理
从2008年5月初到2009年10月末, 以大约30天
为间隔期, 采用BTC图像采集系统(美国Bartz技术
公司生产)采样, 共观测14次(11月到次年的3月, 由
于土壤冻结停止观测)。观测窗面积为1.4 cm × 1.8
cm, 每支管大约收集40个图片, 每次的影像收集工
作在1天内完成。获取的图像用RooTracker 2.0
(Craine & Tremmel, 1995)软件对图像进行处理, 获
取相关数据。
每次取样后, 对每张图片上先后出现的根系进
行编号和描绘, 测定其细根直径和长度, 并标记根
序、菌根侵染与否等信息。在影像中第一次出现的
白色或棕色根定义为活根, 在随后的观察中, 变
黑、皮层脱落或表皮褶皱时的根定义为死亡根
(Wells et al., 2002; 宋森等, 2008), 细根的寿命定义
为第一次在图像中出现至其死亡的时间(于水强等,
2007)。两次取样间隔期内细根根长的生产量包括所
有新生根长和老根伸长的长度, 而死亡量包括死亡
的根长和由于食根动物的取食而消失的根长
(Burton et al., 2000)。2008年和2009年分别观察到新
出生根306条和179条。
本研究中考察的细根寿命影响因子(指标)包括
细根直径、根序、出生季节和土层以及菌根侵染。
具体而言, 将观测到的根按细根直径分为两个等
级: ≤0.5 mm和＞0.5 mm; 按照Wells等(2002)的研
究, 将具有根尖并且没有分枝的细根定义为1级根,
仅生长出1级根的细根定义为2级根, 分支出2级根
的称为3级根, 以此类推, 受观察窗面积限制, 3级
及3级以上的细根数量较少, 故将二者合并定义为
高级根; 根据帽儿山地区季节和物候特征, 把细根
出生季节分为春季(5月1日–6月30日)、夏季(7月1日
–8月31日)、秋季(9月1日–10月31日)和冬季(11月1
日–次年4月31); 根据微根管垂直观测深度和土壤
发生情况, 将细根出生深度划分为两个层次: 0–20
cm和20–40 cm; 将被菌丝缠绕的根定义为被菌根
侵染, 无菌丝缠绕的根标记为无菌根侵染。
1.3 数据分析
细根根长生产量和死亡量取3块样地的平均值,
每块样地的生产量或死亡量为样地内6个微根管单
位面积上的生产量和死亡量的平均值, 以月为间隔
进行统计。细根寿命的估计采用Kaplan-Meier方法,
计算细根的平均寿命(mean longevity)、中值寿命
(median longevity)和累积存活率(cumulative survival
rate), 用对数秩检验(log-rank test)比较单一因素 ,
包括细根直径(≤0.5 mm和> 0.5 mm)、根序(1–3级
根)、出生季节(春、夏、秋)和土层(0–20 cm和20–40
cm)以及菌根侵染(有或无)对细根寿命的影响(于水
强等, 2007)。采用Cox比例风险回归分析方法, 同时
分析上述因素对细根存活的影响程度(Wells et al.,
2002)。在Cox分析中, 最重要的是对每个影响因素
(模型中称为协变量, Covariate)的回归参数“β”的估
计, 其中exp(β)被定义为死亡危险率(hazard ratio,
Wells & Eissenstat, 2001; Lee & Wang, 1992, 2003)。
参数“β”的符号有正负之分, 能够指示协变量的变
化对细根死亡有加速(+)还是延缓(–)作用。死亡危险
率可以解释为在控制其他因素影响条件下, 目标因
素变化一个单位, 细根死亡危险程度或细根寿命的
变化(Wells & Eissenstat, 2001; Guo et al., 2008a), 它
可以通过百分数来表示, 即(exp(β)–1) × 100%。例
如, 相对于1级根, 高级根死亡危险程度的变化; 或
者细根出生土层加深1 cm, 导致细根死亡危险程度
的变化。在Cox回归分析中, 细根的根序、出生季节
和菌根侵染均被定义为类型变量, 细根直径和土层
为连续变量(单位分别是1 mm和1 cm, Wells et al.,
2002; Guo et al., 2008a)。Kaplan-Meier方法和Cox回
归分析均采用SPSS 13.0 (2001年, SPSS, Cary, NC,
USA)计算完成。
2 结果
2.1 细根生产和死亡
樟子松细根的生产具有明显的季节性(图1), 两
年中生产格局一致, 但是2008年细根年生产量(0.63
mm·cm–2, 0–40 cm)高于2009年(0.38 mm·cm–2)。细根
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图1 2008–2009年樟子松人工林细根生产和死亡的季节动
态。
Fig. 1 Seasonal variation of fine root length production and
mortality in Pinus sylvestris var. mongolica plantation from
2008 to 2009.

的生产高峰出现在春末和夏季(6月和7月), 其中
2008年6月和7月生产的细根占整个生长季的63%,
2009年占57% (图1)。在两年里, 早春(5月)和秋季(9
月和10月)细根生产量较小, 分别不到整个生长季
的20%和30% (图1)。细根死亡在不同季节差异较大
(图1), 死亡的高峰出现在夏末(8月)至秋末, 以及冬
季(11月到次年4月)。2008年和2009年夏末至秋末细
根死亡量分别占整个生长季细根死亡量的81%和
40%, 而 2008年冬季细根死亡量占全年的 40%
(图1)。
2.2 细根寿命
樟子松细根总体的平均和中值寿命分别为(322
± 10)天和(310 ± 10)天, 对数秩检验表明, 细根直
径、根序、出生季节和土层以及菌根侵染对樟子松
细根寿命均有显著影响(各因素不同水平之间均有p
< 0.05, 除p春, 夏 = 0.134外, 图2)。细根寿命随着细根
直径等级的增大而增加, 细根直径≤0.5 mm和>0.5
mm累积存活率之间差异极显著(p < 0.01), 平均寿
命分别为(303 ± 11)天和(448 ± 20)天(表1, 图2A),
≤0.5 mm根群中值寿命为(305 ± 8)天, 但是>0.5
mm根群直到观测期结束时还有69%的细根存活(图
2A), 无法估计中值寿命。细根寿命随着根序的增加


图2 细根的直径(A)、根序(B)、出生季节(C)、土层(D)和菌根侵染(E)对樟子松细根寿命的影响。小写字母a、b和c表示对数
秩检验结果, 不同字母表示差异显著。
Fig. 2 Effects of fine root diameter (A), root order (B), season of fine root birth (C), soil depth (D) and mycorrhizal colonization (E)
on fine root longevity in Pinus sylvestris var. mongolica. Different small letters represent significant difference according to Log-rank
test; M, mycorrhizal roots; NM, non-mycorrhizal roots.
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表1 不同因子影响下樟子松人工林细根平均寿命与中值寿命(平均值或中值±标准误)
Table 1 Mean and median longevity of fine root in different root order, diameter, season of root birth, soil depth and mycorrhizal
colonization status in Pinus sylvestris var. mongolica plantation (mean or median ± SE)
影响因子 Effect factors 平均寿命
Mean longevity (d)
中值寿命
Median longevity (d)
≤0.5 mm 302 ± 11 305 ± 8 细根直径 Fine root diameter
> 0.5 mm 448 ± 19 ND
1级 1-Order 304 ± 11 305 ± 13
2级 2-Order 367 ± 29 461 ± 33
根序 Root order
高级 High-order 444 ± 21 ND
春季 Spring 283 ± 23 333 ± 84
夏季 Summer 297 ± 12 305 ± 13
细根的出生季节 Season of fine root birth
秋季 Autumn 321 ± 13 ND
0–20 cm 256 ± 13 276 ± 16 土层 Soil depth
20–40 cm 397 ± 14 ND
有菌根 Mycorrhizal roots 363 ± 23 397 ± 10 菌根侵染 Mycorrhizal colonization
无菌根 Non-mycorrhizal roots 292 ± 12 305 ± 7
ND, 没有数据, 因为细根存活率仍高于50%。
ND, no median root longevity due to the final survival rate more than 50%.


表2 樟子松人工林细根寿命影响因子的Cox比例风险回归分析
Table 2 Results of Cox proportional hazards regression analysis for influencing factors of root longevity in Pinus sylvestris var.
mongolica plantation
–, 回归方程没有给出数据。
–, no data were yielded by regression analysis.


而延长, 1到3级根的平均寿命分别为(304 ± 11)天、
(367 ± 29)天和(444 ± 21)天(表1), 各根序累积存活
率两两之间存在显著差异(均有p < 0.05, 图2B)。
不同季节出生的细根寿命有明显的差异(表1,
图2C), 春季和夏季出生的细根平均寿命分别为
(283 ± 23)天和(297 ± 12)天, 均显著低于秋季(321 ±
13)天(p春, 秋=0.002, p夏, 秋 = 0.019), 但是春季和夏季
出生的细根寿命之间差异不显著(p春, 夏 = 0.134)。表
层(0–20 cm)出生的细根平均寿命显著低于底层
(20–40 cm, 表1), 分别为(256 ± 13)天和(397 ± 14)
天, 其中底层到观测期结束还有71%的细根存活(图
2D)。未被菌根侵染的细根的存活率显著高于被菌
根侵染的细根(p = 0.002, 图2E), 平均寿命分别为
(363±23)天和(292 ± 12)天, 中值寿命分别为(397 ±
10)天和(305 ± 7)天(表1)。
2.3 影响细根寿命的主要因子
Cox回归分析表明, 在控制其他因素影响时,
细根直径、土层和菌根侵染对樟子松细根寿命均有
显著影响(各因子均有p < 0.01), 但是根序和出生季
节的影响不显著(表2)。细根直径增加1 mm, 细根死
影响因子(协变量)
Effect factors (Covariate)
df 参数估计
Parameter estimate (β)
标准误
Standard error (SE)
Wald值
(Chi-square)
p 死亡危险率
Hazard ratio
细根直径 Fine root diameter (mm) 1 –4.248 0.690 37.908 < 0.001 0.014
根序(1级根为参考)
Root order (1-order for reference)
2 – – 7.219 0.027 –
2级 2-Order 1 –0.432 0.254 2.883 0.090 0.649
高级 High-order 1 0.768 0.397 3.736 0.053 2.155
季节(春季为参考)
Season (Spring for reference)
2 – – 0.709 0.702 –
夏季 Summer 1 0.010 0.172 0.003 0.954 1.010
秋季 Autumn 1 –0.142 0.219 0.421 0.516 0.867
土层 Soil depth (cm) 1 –0.053 0.008 49.473 < 0.001 0.948
菌根侵染(无菌根侵染为参考)
Mycorrhizal colonization
(Non-mycorrhizal roots for reference)
1 1.013 0.285 12.601 < 0.001 2.752
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亡危险率降低99% ( = (0.014–1) × 100%), 即相当于
细根寿命延长了99%。细根出生土层每增加1 cm,
其寿命延长了5%。而菌根侵染后, 会导致细根死亡
危险率增加175%。因此, 从死亡危险率变化的程度
来看, 在这些因子当中, 菌根侵染对樟子松细根种
群寿命影响最强, 细根直径次之, 土层最小, 而根
序和出生季节在统计上无影响。
3 讨论
3.1 樟子松细根生产和死亡的季节动态
温带树种最大的特点是生理生态过程(尤其是
生长节律)与气候的季节变化有密切关系(Chapin et
al., 2002), 因此温带树种的细根动态也必然受气候
季节变化的影响(Pregitzer et al., 2000)。本研究表明,
樟子松细根生产和死亡具有明显的季节动态(图1),
这与其他温带树种的研究结果一致。例如, Steele等
(1997)对班克松(Pinus banksiana)研究发现, 细根的
生产高峰出现在夏季 , 死亡的峰值出现在秋季 ;
Withington等(2006)对欧洲赤松(Pinus sylvestris)的
研究发现, 细根累积生产长度(m·m–2)在7月左右达
到最大值。对于温带树种, 出现这样的格局可能有
两方面的主要原因: 首先, 夏季较高的大气温度和
降水以及土壤资源的有效性适合根系的生长, 导致
夏季细根生产达到高峰(Pregitzer et al., 2000)。有研
究表明, 细根生产与表层10 cm土壤温度呈显著的
指数相关关系, 可以解释细根生产变异的83%–93%
(Steele et al., 1997)。其次, 细根生长需要投入碳, 春
末和夏季基本完全展叶, 此期树木固定的光合产物
最多(Chapin et al., 2002), 有大量的光合产物分配
到地下, 满足了细根生长对碳的需求(Withington et
al., 2006)。因此, 春末和夏季细根生产量最高可能
是温带森林的普遍规律。
细根的生产和死亡是同时发生的, 但死亡的峰
值一般滞后于生产的峰值, 主要出现在夏末、秋季
和冬季 (Pregitzer et al., 2000)。例如 , Wells和
Eissenstat (2001)在研究美国弗吉尼亚苹果(Malus
domestica)时发现, 生长季细根死亡量不到全年总
死亡量的20%, 而冬季死亡量达到80%以上。本研究
中, 樟子松生长季细根死亡量占全年总死亡量的
60% (主要发生在夏末至秋末), 冬季死亡量也达到
40% (图1)。目前的研究表明, 许多因素引起细根的
死亡(Eissenstat & Yanai, 1997), 主要包括内部生理
因素和外部环境因素。首先, 细根死亡主要受地上
与地下碳分配的影响(Bloomfield et al., 1996)。在温
带地区, 进入秋季以后林木的光合能力减弱, 林木
生长对根系吸收养分和水分的要求降低, 分配到根
系中的碳水化合物减少(Farrar & Jones, 2000), 一些
细根因此出现衰老而死亡(Bloomfield et al., 1996;
梅莉等, 2004)。例如, Pregitzer等(2000)模拟研究表
明, 在秋季的北美温带糖槭(Acer saccharum)林中,
随着根系中碳水化合物浓度的减少, 细根的寿命显
著降低, 当碳水化合物浓度低于5%时, 细根1周内
就会死亡; 当碳水化合物浓度大于15%时, 细根寿
命可以延长到3–4周。其次, 秋季和冬季环境因子
(如土壤温度、水分以及土壤养分有效性)不利于根
系活动 , 也会导致根系死亡 (Eissenstat & Yanai,
1997)。例如, 史建伟等(2007)对本研究区内落叶松
(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)的
研究发现, 环境因子的季节性变化可以解释细根死
亡的95%–98%; López等(2001)对地中海地区圣栎
(Quercus ilex)的研究表明, 细根死亡在夏季最高,
这可能与该地区夏季炎热干旱有关。另外, 细根的
死亡可能受病原菌和食根性动物的影响。有研究发
现, 土壤动物数量和种类在秋季最多(林英华等 ,
2006), 这会导致大量的细根被取食而死亡。因此,
细根死亡主要是内部生理代谢和外部生存环境共
同作用的结果。
3.2 樟子松细根寿命的影响因子
近年来的研究表明, 细根寿命在不同树种间存
在较大差异, 短则几周, 长则几个月或数年(Eissen-
stat & Yanai, 1997)。如此大的差异, 缘于细根寿命
是多个因素综合作用的结果。本研究结果表明, 仅
考虑单一因素时, 细根直径、根序、出生季节、土
层和菌根侵染均对细根寿命有显著影响(图2), 但是
Cox回归分析证实, 在这些因子当中, 菌根侵染、细
根直径和土层的影响最显著(表2)。本研究的发现,
对认识樟子松细根生长和死亡机制具有重要的理
论意义, 我们可以从这些主要的因子当中了解细根
死亡的原因。
林木根系与菌根真菌形成共生体是广泛存在
的现象。真菌菌丝直接参与根组织的生理代谢活动,
如养分吸收和光合产物的消耗等(刘润进等, 2009),
因此, 菌根真菌的存在与否必然影响根的寿命。一
些研究发现, 菌根侵染能降低细根的寿命。例如,
1072 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (9): 1066–1074

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Hooker等(1995)对Populus generosa inter americana
的研究发现, 内生菌根真菌侵染的细根中只有16%
的根的寿命超过了49天, 而未被菌根侵染的根中对
应比例为49%; Wells (1999)对糖槭林的研究表明,
施杀真菌剂处理使细根的寿命延长了32%。本研究
同样证明, 外生菌根真菌侵染也显著降低了樟子松
细根的寿命, 细根中值寿命缩短了92天(图2E), 死
亡危险率增加175% (表2)。但是, 也有研究发现, 菌
根真菌侵染可以延长细根寿命 , 如火炬松(Pinus
taeda)菌根侵染后细根寿命为388天, 比对照长207
天(King et al., 2002)。是什么原因导致菌根真菌侵染
引起细根寿命缩短或延长？目前还不清楚。有研究
认为, 可能与细根分支结构发生改变有关。例如,
Hooker等(1995)认为菌根侵染后分支比增加, 尤其
是1级根(根尖)数量比例增加, 而这些根通常具有较
短的寿命(Wells et al., 2002); 此外, Majdi等(2001)
对挪威云杉(Picea abies)的研究发现, 菌根侵染的
根通常是细小的根尖(这类根通常寿命短), 较粗的
根尖一般不受侵染。对于外生菌根真菌侵染引起寿
命增加的原因, 一些人认为是菌丝鞘的保护作用
(Eissenstat & Yanai, 1997)。然而, 这些解释都不能
充分说明菌根真菌侵染影响细根寿命的机制, 今后
需要从菌根真菌与细根之间的生理生态关系方面
去深入研究。
细根直径和根序是重要的细根结构特征, 对细
根寿命有重要影响。细根寿命随着细根直径增粗、
根序增加而延长, 这在本研究(图2A、2B)和其他微
根管的研究中得到了证实。例如, Wells等(2002)研究
发现, 细根直径小于0.25 mm的碧桃(Prunus per-
sica)细根中值寿命为319天, 而细根直径0.25–1.00
mm根群寿命长达694天。Guo等(2008a)对长叶松
(Pinus palustris)研究发现, 两年里1级根平均寿命
为296–392天, 2级根平均寿命为404–668天。细根直
径较粗的根寿命长, 首先是因为这些根与较细的根
相比木质化程度高, 对外界不良环境胁迫(如低温、
干旱或植食性土壤动物)的抗性强(Wells & Eissen-
stat, 2003); 其次, 较粗的细根组织氮浓度和呼吸速
率低, 这也是导致其寿命延长的原因之一(Eissen-
stat & Yanai, 1997)。根序对寿命的影响效果与细根
直径类似, 主要原因是低级根(如1级根)主要由皮层
细胞构成(Guo et al., 2008b), 氮浓度高和呼吸速率
强(Pregitzer et al., 2002), 容易遭受不良环境的胁迫
而死亡(Guo et al., 2008a)。但是, 在本研究中, Cox
回归分析表明, 只有细根直径对细根寿命有重要的
影响, 而根序没有显著影响(表2)。这可能是因为细
根直径和根序都是形态结构特征, 具有显著的正相
关关系(Wang et al., 2006), 1级根细根直径细, 高级
根直径粗(Pregitzer et al., 2002), 细根直径增加对死
亡危险率降低的影响掩盖了根序增加的影响。
细根出生的季节和土层是影响其存活的重要
环境因子(Eissenstat & Yanai, 1997), 本研究发现,
樟子松不同季节出生的细根寿命差异明显(图2C),
而且寿命随着土层增加而延长(图2D), 其他研究也
有类似的发现。López等(2001)对地中海地区圣栎的
研究表明, 夏季和冬季出生的细根寿命明显地长于
春季和秋季。季节对细根寿命的影响主要与环境因
子的季节性变异有关(Eissenstat & Yanai, 1997)。但
是在本研究中, 尽管单因子比较表明季节对细根寿
命影响显著, 而Cox回归分析表明季节的影响在统
计上并不显著, 这表明季节的影响还暗含了其他因
素的作用, 例如不同季节菌根侵染率发生了变化
(Sun et al., 2010), 导致细根寿命的变异, 而并非出
生季节的独立作用。Sun等(2010)研究表明, 落叶松
根系菌根侵染率显著受到季节的影响。因此, 未来
的研究中, 需要对与季节变异密切相关的, 同时对
细根寿命有重要影响的因子进行深入研究。樟子松
土壤表层细根寿命比底层细根寿命短, 与于水强等
(2007)对水曲柳和落叶松研究的结果相一致。这主
要是因为: 与土壤表层相比, 土壤下层温度和水分
波动较小(Pregitzer et al., 2000), 稳定的环境有助于
细根寿命的维持(Wells et al., 2002)。此外, 下层土壤
养分, 特别是氮含量低, 根系吸收和呼吸速率下降,
而且食根动物密度较低, 这些都促使下层细根表现
出更长的寿命(Eissenstat & Yanai, 1997; Guo et al.,
2008a)。总之, 本研究表明, 对于樟子松而言, 菌根
真菌侵染、细根直径和出生土层是影响其细根寿命
的重要因子, 而根序和出生季节则可能与其他因子
共同影响细根的存活。
4 结论
通过微根管技术, 对樟子松细根动态连续两年
的观测研究表明: (1)细根生产和死亡具有明显的季
节规律, 生产峰值出现在春末和夏季, 分别占整个
生长季的63% (2008年)和57% (2009年), 早春和秋
邱俊等: 樟子松人工林细根寿命估计及影响因子研究 1073

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.007
季生产量较小, 分别不到整个生长季的20% (2008
年)和30% (2009年); 死亡的高峰出现在夏末至秋
末, 以及冬季, 2008年和2009年夏末至秋末的细根
死亡量占整个生长季死亡量的81%和40%, 而2008
年冬季的死亡量占全年的40%; (2)生存分析表明,
随着细根直径和根序增加, 细根寿命延长; 春季和
夏季出生的细根寿命短, 秋季出生的细根寿命长;
随着土层增加, 细根寿命也延长; 菌根侵染导致细
根寿命缩短; (3) Cox比例风险回归分析表明, 只有
细根直径、土层和菌根侵染对樟子松细根寿命的影
响显著。细根直径增加1 mm和出生土层深度增加1
cm, 分别导致细根寿命延长了99%和5%; 而菌根侵
染引起细根死亡危险率增加175%; 根序和出生季
节在统计上无影响。我们的研究结果结合其他研究
者的发现, 证实了林木细根寿命受到内在与外在因
素的共同影响, 而Cox比例风险回归分析在揭示影
响细根寿命变异的因素上, 是一个非常有效的分析
方法。
致谢 国家自然科学基金(30130160)和中央高校基
本科研业务费专项资金(DL09BA07)资助; 衷心感
谢宋森、丁国泉、刘金梁硕士在野外工作中的大力
帮助。
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责任编委: 李庆军 责任编辑: 王 葳