全 文 :
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
第 32 卷 第 6 期 2012 年 3 月 (半月刊)
目 次
高原草被退化程度的遥感定量监测———以甘肃省玛曲县为例 周坚华,魏怀东,陈 芳,等 (1663)……………
基于着生藻类的太子河流域水生态系统健康评价 殷旭旺,渠晓东,李庆南,等 (1677)…………………………
哀牢山常绿阔叶林水源涵养功能及其在应对西南干旱中的作用 杞金华,章永江,张一平,等 (1692)…………
青岛沿岸水体原生生物群落与水质状况的关系 杨金鹏,姜 勇,胡晓钟 (1703)………………………………
增温对青藏高原高寒草甸生态系统固碳通量影响的模拟研究 亓伟伟,牛海山,汪诗平,等 (1713)……………
三峡水库消落带植物叶片光合与营养性状特征 揭胜麟,樊大勇,谢宗强,等 (1723)……………………………
三峡库区澎溪河鱼类时空分布特征的水声学研究 任玉芹,陈大庆,刘绍平,等 (1734)…………………………
强壮前沟藻化感物质分析 冀晓青,韩笑天,杨佰娟,等 (1745)……………………………………………………
饥饿对中间球海胆 MYP 基因转录表达的影响 秦艳杰,孙博林,李 霞,等 (1755)……………………………
贺兰山牦牛冬春季的生境选择 赵宠南,苏 云,刘振生,等 (1762)………………………………………………
利用元胞自动机研究一类捕食食饵模型中的斑块扩散现象 杨 立,李维德 (1773)……………………………
转 Cry1Ab和 Cry1Ac融合基因型抗虫水稻对田间二化螟和大螟种群发生动态的影响
李志毅,隋 贺,徐艳博,等 (1783)
…………………………
……………………………………………………………………………
光谱和光强度对西花蓟马雌虫趋光行为的影响 范 凡,任红敏,吕利华,等 (1790)……………………………
荧光素对舞毒蛾核型多角体病毒不同地理品系的增效与光保护作用 王树娟,段立清,李海平,等 (1796)……
不同利用强度下绿洲农田土壤微量元素有效含量特征 李海峰,曾凡江,桂东伟,等 (1803)……………………
稻田温室气体排放与土壤微生物菌群的多元回归分析 秦晓波,李玉娥,石生伟,等 (1811)……………………
黄土高原典型区域土壤腐殖酸组分剖面分布特征 党亚爱,李世清,王国栋 (1820)……………………………
紫色土菜地生态系统土壤 N2O排放及其主要影响因素 于亚军,王小国,朱 波 (1830)………………………
中国亚热带典型天然次生林土壤微生物碳源代谢功能影响因素 王 芸,欧阳志云,郑 华,等 (1839)………
基于 K-均值算法模型的区域土壤数值化分类及预测制图 刘鹏飞,宋 轩,刘晓冰,等 (1846)………………
淹水条件下秸秆还田的面源污染物释放特征 杨志敏,陈玉成,张 赟,等 (1854)………………………………
推迟拔节水对小麦氮素积累与分配和硝态氮运移的影响 王红光,于振文,张永丽,等 (1861)…………………
江苏省冬小麦湿渍害的风险区划 吴洪颜,高 苹,徐为根,等 (1871)……………………………………………
草原植物根系起始吸水层深度测定方法及其在不同群落状态下的表现
郭宇然,王 炜,梁存柱,等 (1880)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
亚热带 6 种树种细根序级结构和形态特征 熊德成,黄锦学,杨智杰,等 (1888)…………………………………
高寒草原植物群落种间关系的数量分析 房 飞,胡玉昆,张 伟,等 (1898)……………………………………
菊花近缘种属植物幼苗耐阴特性分析及其评价指标的确定 孙 艳,高海顺,管志勇,等 (1908)………………
南方菟丝子寄生对喜旱莲子草生长及群落多样性的影响 王如魁,管 铭,李永慧,等 (1917)…………………
基于 cDNA克隆的亚热带阔叶林和针叶林生态系统担子菌漆酶基因多样性及其群落结构研究
陈香碧,苏以荣,何寻阳,等 (1924)
………………
……………………………………………………………………………
细柄阿丁枫和米槠细根寿命影响因素 黄锦学,凌 华,杨智杰,等 (1932)………………………………………
基于 TM遥感影像的森林资源线性规划与优化配置研究 董 斌,陈立平,王 萍,等 (1943)…………………
基于 CFD的城市绿地空间格局热环境效应分析 刘艳红,郭晋平,魏清顺 (1951)………………………………
专论与综述
生态补偿效率研究综述 赵雪雁 (1960)……………………………………………………………………………
研究简报
黄河三角洲石油生产对东营湿地底栖动物群落结构和水质生物评价的影响
陈 凯,肖能文,王备新,等 (1970)
……………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q∗1981∗m∗16∗316∗zh∗P∗ ¥ 70. 00∗1510∗34∗2012-03
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封面图说: 植物生命演进石———这不是一块普通的火山岩,而是一块集中展示植物“原生演替”过程最有价值的石头。 火山熔
岩冷却后的玄武岩是无生命无土壤的真正“裸石”,风力使地衣的孢子传入,在一定温湿度环境下,开始出现了壳状
地衣,壳状地衣尸体混合了自然风化的岩石碎屑提供的条件使叶状、枝状地衣能够侵入,接着苔藓侵入,是它们启动
了土壤的形成,保持了土壤的湿度,并使营养物质反复循环。 于是蕨类定居,草丛长了起来,小灌木出现,直到树木
生长,最终形成森林。
彩图提供: 陈建伟教授 北京林业大学 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 6 期
2012 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 6
Mar. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30972347);福建省自然科学基金项目(2008J0124 )
收稿日期:2011-02-25; 修订日期:2011-05-30
∗通讯作者 Corresponding author. E-mail: gshuichen@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201102250217
黄锦学, 凌华, 杨智杰, 卢正立, 熊德成, 陈光水, 杨玉盛.细柄阿丁枫和米槠细根寿命影响因素.生态学报,2012,32(6):1932-1942.
Huang J X, Ling H, Yang Z J, Lu Z L, Xiong D C, Chen G S, Yang Y S. Fine root longevity and controlling factors in subtropical Altingia grlilipes and
Castanopsis carlesii forests. Acta Ecologica Sinica,2012,32(6):1932-1942.
细柄阿丁枫和米槠细根寿命影响因素
黄锦学1,2, 凌 华1,2, 杨智杰1,2, 卢正立1,2, 熊德成1,2, 陈光水1,2,∗, 杨玉盛1,2
(1. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007; 2. 福建师范大学地理研究所, 福州 350007)
摘要:采用微根管技术对福建建瓯万木林自然保护区细柄阿丁枫(ALG)和米槠(CAC)细根进行了连续 2 a 的观测。 估计细根
寿命采用 Kaplan-Meier方法,用对数秩检验(log-rank test)比较单一因素(细根直径、序级、出生年份、出生季节、土层以及邻近细
根数量)对细根寿命的影响。 同时采用 Cox比例风险回归分析方法,分析上述因素对细根存活的影响程度。 结果表明:细柄阿
丁枫细根平均寿命和中值寿命分别为(286±8) d和(184±9) d,而米槠的则分别为(261±10) d 和(212±8) d。 仅考虑单一因素
时,出生季节、径级、序级以及邻近细根数量对细柄阿丁枫和米槠细根寿命皆有极显著影响(P<0. 01);出生年份对米槠细根寿
命有极显著影响(P<0. 01),但对细柄阿丁枫细根寿命的影响无统计学意义(P>0. 05);土层深度对细柄阿丁枫细根寿命有极显
著影响(P<0. 01),而对米槠细根寿命的影响无统计学意义(P>0. 05)。 Cox比例风险回归分析则表明出生年份对二者细根寿命
的影响皆无统计学意义(P>0. 05),影响因素按照影响程度大小排列均依次是序级、出生季节、细根直径、邻近细根数量,而土层
对细柄阿丁枫细根寿命的影响最弱,对米槠细根寿命的影响无统计学意义(P>0. 05)。
关键词:常绿阔叶林; 细根寿命; 微根管; Cox比例风险回归
Fine root longevity and controlling factors in subtropical Altingia grlilipes and
Castanopsis carlesii forests
HUANG Jinxue1,2, LING Hua1,2, YANG Zhijie1,2, LU Zhengli1,2, XIONG Decheng1,2, CHEN Guangshui1,2,∗,
YANG Yusheng1,2
1 State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China
2 Institute of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract: Fine roots production and turnover is a significant component of the carbon cycle in forest ecosystems. Fine root
survivorship was monitored by minirhizotrons during two successive years in two subtropical evergreen broadleaved forests
(Altingia grlilipes, ALG; and, Castanopsis carlesii, CAC) in Wanmulin Natural Reserve, Jian-ou, Fujian province. Root
longevity was estimated by the Kaplan-Meier method and differences among single factors, including fine root diameter (d<
0. 3 mm, 0. 3
(184±9) d, respectively, while CAC′s were (261±10) d and (212±8) d. When considering the individual factor alone,
root longevity were significantly affected by season of birth, root diameter, order, and number of neighbor root (P<0. 01 for
all cases) in both two forests; year of birth had significant effect only in CAC (P<0. 01) and soil depth had significant
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effect only in ALG (P<0. 01). Mean fine root longevity of ALG in summer was (204±14) d, which was respectively lower
than in spring (290±11) d, autumn (307±13) d and winter (263±25) d. Mean fine root longevity of CAC in summer and
winter were (164±20) d and (156±16) d, respectively, which were significantly lower than in spring (269±15) d and
autumn (346±17) d. With the increase of fine root diameter, median fine root longevity increased significantly in ALG
(P<0. 01); while in CAC, median fine root longevity increased from d<0. 3 mm diameter to 0. 3
longevity of ALG and CAC were increased significantly (P<0. 01). Mean fine root of ALG′s first order and higher order
were (267±8) d and (559±32) d, respectively, While CAC′s were (247±10) d and (425±41) d. The number of fine
root in ALG and CAC was decreased with root order increased. With the addition of number of neighbor root, mean fine root
longevity of ALG and CAC were increased significantly (P<0. 01). Furthermore, mean fine root longevity of ALG in 0
significant effects on root longevity (P>0. 05). According to the size of impact on root longevity, these factors can be
ranked as: root order, season of birth, root diameter, and number of neighbor root. Soil depth had the weakest effect in
ALG while had no effect in CAC (P>0. 05).
Key Words: evergreen broadleaved forest; fine root longevity; minirhizotron; Cox proportional hazards regression
细根,作为植物根系的动态组成部分,是全球陆地生态系统碳循环的重要组成部分[1]。 根据 Jackon 等[2]
对全球不同植被的估计,仅<2 mm细根的周转,每年要消耗全球陆地生态系统净初级生产力 30%以上,且细
根通过周转每年向地下输入有机物占总输入的 50%左右[3]。 细根寿命是细根周转的内在机制,它的长短影
响树木对光合产物的地下分配[4]以及生态系统中养分的循环过程[1]。 采用微根管法估计细根寿命,它能够
连续观测细根的生长、衰老和死亡且不干扰其生命过程,是一种非破坏性研究方法,能够更为精确地估测细根
寿命[5]。 目前对细根寿命的研究表明,细根寿命的长短是内外因素综合影响的结果[6]。 这些因素包括:树
种[7]、细根出生季节[8]、细根直径[9]、序级[10]、土层[6]以及菌根侵染[11]等。 这些因素中,哪些是影响细根寿命
的重要因素? Cox比例风险回归分析[12]为解决这一问题提供了帮助,它通过建立生存时间和影响因素之间
的多元回归关系,来确定各因素的影响程度。 这种分析在控制其他因素的同时,可以定量某一因素在不同水
平上的死亡危险比率[13]。 然而目前国内采用微根管技术开展细根寿命的研究仍然很少[14],同时考察多个因
子对细根寿命的影响就更少[15]。
中国亚热带作为“回归带上的绿洲”,是一个典型的生态过渡带,是全球变化的敏感地带,其典型地带性
植被为常绿阔叶林,而目前有关我国常绿阔叶林细根寿命及影响因素尚未见报道。 本研究目的是以中亚热带
典型常绿阔叶林细柄阿丁枫和米槠为研究对象,通过微根管技术观测 2007—2009 年细根的生长和死亡状况,
估计细根的寿命,研究影响细根寿命的因素同时确定这些因素的影响程度,以期为进一步研究细柄阿丁枫和
米槠群落生态系统养分的循环过程提供参考。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
试验地位于福建省建瓯市万木林自然保护区(27°02′28″—27°03′32″N,118°08′22″ — l18°09′23″E),地处
武夷山脉东南,属中亚热带季风气候,年平均气温为 19. 4℃,年均降水量 1731. 4 mm,年均蒸发量 1466 mm,相
对湿度 81% ,全年无霜期达 277 d,土壤为花岗岩发育的红壤。 万木林迄今已有 600 多年的历史,由原人工杉
木林逐渐演替为如今的中亚热带常绿阔叶林,其中米槠群落和细柄阿丁枫群落为中亚热带代表性群落类型
(米槠群落:树龄 155a,海拔 510m,平均树高和胸径分别为 23m 和 29. 4cm;细柄阿丁枫群落:树龄 125a,海拔
390m,平均树高和胸径分别为 28m和 45. 2cm)。
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图 1 试验期内试验地月均气温和降雨量
Fig. 1 Mean monthly air temperature and precipitation in research time
表 1 细柄阿丁枫群落和米槠群落土壤理化性质
Table 1 Soil properties in Castanopsis carlesii and Altingia grlilipes
土层 Soil depth
米槠群落 / CAC
有机质
Organic matters
/ (g / kg)
全 N
Total N
/ (g / kg)
全 P
Total P
/ (g / kg)
细柄阿丁枫群落 / ALG
有机质
Organic matters
/ (g / kg)
全 N
Total N
/ (g / kg)
全 P
Total P
/ (g / kg)
0
1. 2. 1 样地设置和微根管安装
2007 年 5 月,两群落沿山坡自上而下分别布设 3 个 20 m×20 m的样地,上坡和下坡随机安装 6 个由 PVC
(聚氯乙烯)材料制成的透明圆形管(微根管),中坡随机安装 8 个微根管,每个群落均安装 20 个微根管。 微
根管内径为 5 cm,长度为 90 cm,管口钻一个孔,以保证每次取样影像位置相同。 安装微根管时,先用特制的
钢钻,在与地面成约 45°角方向,钻一个与微根管直径接近的管洞,然后将微根管斜插入土壤,插入长度约为
70—80 cm(垂直深度 50—55 cm左右),露出地表的微根管部分用定制的橡胶塞子塞好,再用黑色胶布缠绕,
以防光线透入,然后用浅色胶布覆盖,防止水或杂物进入管内,另外管下用枯落物覆盖尽量维持土壤的原状
环境[13, 16]。
1. 2. 2 根系影像采集和数据处理
从 2007 年 10 月到 2009 年 11 月对根系进行为期 2a多的连续性观测取样。 每月下旬用微根管袖珍影像
成像系统(美国 Bartz 技术公司生产)对同一位置的根系生长过程进行影像收集,图片实际的大小为宽
1. 4 cm×长 1. 8 cm,每管收集图片 40—45 个左右。 图片带回实验室根系分析系统 WinRHIZO TRON MF 2005
年图像分析软件进行数据分析处理。
影响细根寿命的因素有细根出生年份、出生季节、细根直径、序级、土层以及邻近细根数量。 将观测到细
根直径划分为 3 个等级,即<0. 3 mm、0. 3—0. 6 mm和 0. 6—1 mm。 试验观测期从 2007 年 10 月到 2009 年 11
月,讨论 2007 年 11 月到 2009 年 10 月出生和 2007 年 12 月到 2009 年 11 月死亡的细根。 按照细根出生年份,
分为 2007 年、2008 年出生;根据中亚热带气候情况,把细根出生季节分为春季(3、4、5 月),夏季(6、7、8 月),
秋季(9、10、11 月),冬季(12、1、2 月);根据微根管垂直观测深度,将细根出生深度分为 0—20 cm、20—40 cm
4391 生 态 学 报 32 卷
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和 40—60 cm 3 个层次;根据 Fitter[17]对根系分枝的研究对根序进行分级,将影像中明显的不具有独立侧根的
细根定义为一级根,将明显可见的具有一组独立侧根的细根定义为二级根,将二级根上生长的细根称为三级
根,依此类推。 由于实际观测图片范围较小,三级以上细根数量较少,故将一级根以外的更高级别的细根统称
为高级根;邻近细根数量指的是在一张观测图片中总的细根数量,根据收集到的细根图片,将邻近细根数量分
为<5,5—10,以及>10 三个等级。
1. 3 数据分析
主要采用统计软件 SPSS 13. 0 中的 Kaplan-Meier 方法进行生存分析,计算细根平均寿命、中值寿命以及
累积存活率。 由于不同林分细根寿命是非正态分布,因此采用对数秩检验(Log-rank test)检验比较单一因素
包括细根直径等级(d<0. 3 mm、0. 3
X)= h0( t)exp(β1X1+β2X2+…βmXm),其中 X1,X2,…,Xm 是协变量,β1,β2,…,βm 是回归系数由样本估计而得。
βm>0 表示该协变量是危险因素,越大使生存时间越短;βm<0 则表示该协变量是保护因素,越大使生存时间越
长。 其中 exp(β)被定义为死亡危险率[9],这可以解释为在控制其他因素影响条件下,目标因素变化一个单
位,细根死亡危险程度或细根寿命的变化[9,15],而且它可以通过百分数来表示,即(exp(β)-1)×100% 。 例如,
相对于春季,夏季细根死亡危险程度的变化;或者细根直径增大 0. 1mm,导致细根死亡危险程度的变化。 在
Cox回归分析中,细根的出生年份、出生季节和根序皆被定义为类型变量,细根直径、土层和邻近细根数量为
连续变量[13,15](单位分别是 0. 1 mm,1 cm和 1 个)。
2 结果
2. 1 细根寿命
细柄阿丁枫和米槠总体平均寿命分别为(286±8) d 和(261±10) d,总体中值寿命分别为(184±9) d 和
(212±8) d。 通过对数秩检验比较单一因素对细根寿命的影响,结果发现:出生季节、径级、序级以及邻近细
根数量对细柄阿丁枫和米槠细根寿命皆有极显著影响(P<0. 01);出生年份对米槠细根寿命有极显著影响
(P<0. 01),但对细柄阿丁枫细根寿命的影响无统计学意义(P>0. 05);土层深度对细柄阿丁枫细根寿命有极
显著影响(P<0. 01),而对米槠细根寿命的影响无统计学意义(P>0. 05)。
图 2 出生年份对两树种细根寿命的影响
Fig. 2 The effect of year of birth on fine-root longevity in Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii
2. 1. 1 出生年份和出生季节对两树种细根寿命的影响
出生年份对米槠细根寿命具有极显著影响(P<0. 01);而在细柄阿丁枫中,这种差异并不显著(P>0. 05)。 同
时,两树种年际间细根直径均显示具显著差异(P<0. 05),而且在同一年份里均显示了树种间的差异(P<0. 05)。
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26
5±
11
0.
6<
d<
1.
0
m
m
0.
75
±0
.1
09
Ac
37
6±
44
41
0±
19
2
0.
70
±0
.0
84
Ac
26
6±
38
24
7±
14
序
级
Ro
ot
or
de
r
一
级
根
fir
st
or
de
r
0.
30
±0
.1
75
Aa
26
7±
8
15
6±
11
0.
28
±0
.1
38
Ba
24
7±
10
20
2±
9
高
级
根
hi
gh
er
or
de
r
0.
39
±0
.1
70
Ab
55
9±
32
59
9±
73
0.
39
±0
.1
54
Ab
42
5±
41
41
0±
99
土
层
深
度
0<
D
<2
0
cm
0.
31
±0
.1
14
Aa
16
4±
10
94
±5
0.
27
±0
.1
31
Ba
25
1±
12
19
0±
6
So
il
de
pt
h
20
0
cm
0.
31
±0
.1
99
Aa
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1±
10
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22
0.
31
±0
.1
55
Ab
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16
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7
邻
近
细
根
数
量
0<
N
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0.
32
±0
.2
18
Aa
22
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9
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4±
8
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30
±0
.1
51
Ba
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11
19
0±
14
Nu
m
be
ro
f
5<
N
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0.
28
±0
.0
78
Ab
30
9±
15
24
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0.
24
±0
.1
03
Bb
29
0±
25
21
5±
11
ne
ig
hb
or
ro
ot
10
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±0
.0
86
Ab
46
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4
0.
23
±0
.0
75
Bb
43
8±
45
30
6±
7
同
一
行
具
有
相
同
大
写
字
母
表
示
两
树
种
无
显
著
差
异
(P
>0
.0
5)
,否
则
存
在
显
著
性
差
异
(P
<0
.0
5)
;
同
一
列
的
相
同
分
类
中
具
有
相
同
小
写
字
母
表
示
无
显
著
性
差
异
(P
>0
.0
5)
,否
则
存
在
显
著
性
差
异
(P
<0
.0
5)
6391 生 态 学 报 32 卷
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出生季节对两树种细根累积存活率皆有极显著差异(P<0. 01)。 其中,细柄阿丁枫夏季出生的细根平均
寿命为(204±14)d,显著低于春季(290±11)d、秋季(307±13)d 以及冬季(263±25)d 出生的(P<0. 05);而米
槠夏季和冬季出生的细根平均寿命分别为(164±20)d 和(156±16)d,显著低于春季(269±15)d 和秋季(346±
17)d。
图 3 出生季节对两树种细根寿命的影响
Fig. 3 The effect of season of birth on fine-root longevity in Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii
2. 1. 2 细根形态结构对两树种细根寿命的影响
细柄阿丁枫细根中值寿命随细根径级的增大而极显著增加(P<0. 01);细根直径亦极显著影响米槠细根
的累积存活率(P<0. 01),米槠细根中值寿命头两个等级的随着径级的增大而显著增大,米槠细根直径 0
随着序级的增大,细柄阿丁枫和米槠细根平均寿命极显著增加(P<0. 01),细柄阿丁枫一级根和高级根平
均寿命分别为(267±8) d和(559±32) d,米槠的为(247±10) d 和(425±41) d。 二者一级根和高级根的累积
存活率均存在显著差异(P<0. 05),且根序平均直径之间亦存在显著差异(P<0. 05)。 同时,细根的数量随着
序级的增大而减小,细柄阿丁枫共观测到一级根和高级根的数量分别为 1078 个和 76 个,一级根 /高级根为
14;米槠观测到的为 530 个和 45 个,一级根 /高级根为 12。
<
Fig. 4 The effect of the class of diameter on fine-root longevity inAltingia grlilipes and Castanopsis carlesii
7391 6 期 黄锦学 等:细柄阿丁枫和米槠细根寿命影响因素
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图 5 序级对两树种细根寿命的影响
Fig. 5 The effect of root order on root longevity in Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii
2. 1. 3 土层对两树种细根寿命的影响
由于土层 40
秩检验比较土层对细根寿命的影响,结果发现土层极显著影响细柄阿丁枫细根寿命(P<0. 01),对米槠细根的
影响则不显著(P>0. 05)。 随着土层深度的增加,二者细根的中值寿命均延长,细柄阿丁枫土层 20
Fig. 6 The effect of soil depth on root longevity in Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii
2. 1. 4 邻近细根数量对两树种细根寿命的影响
随着邻近细根数量的增大,细柄阿丁枫和米槠细根的平均寿命皆极显著增加(P<0. 01)。 细柄阿丁枫邻
近细根数量在 0
2. 2 影响细根寿命的主要因素
Cox回归分析表明,在控制其他因素影响时,出生季节、土层、邻近细根数量、序级以及细根的直径皆显著
影响细柄阿丁枫的细根寿命 (P < 0. 05)。 细柄阿丁枫细根的直径每增加 0. 1 mm,其死亡危险率就降
8391 生 态 学 报 32 卷
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N N N
图 7 邻近细根数量对两树种细根寿命的影响
Fig. 7 The effect of number of neighbor root on root longevity in Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii
低 10% ( =(0. 900-1)×100% ),也即细根寿命延长 10% ;高级根与一级根相比,细根寿命延长 68% ;土层每增
加 1 cm,细根寿命仅延长 2% ;邻近细根数量每增加 1 个,细根寿命延长 6% ;与春季出生的细根相比,夏季和
冬季出生的细根死亡危险率分别增加 32%和 52% ,秋季仅增加 11% 。 因此,仅从死亡危险率角度看,在这些
因子当中,序级对细柄阿丁枫细根寿命影响最大,其次是出生季节,接着为细根直径,后为邻近细根数量,土层
最弱,而出生年份在统计上无影响(P>0. 05)。
与细柄阿丁枫相似的是,在控制其他因素影响时,出生季节、邻近细根数量、序级以及细根直径对米槠细
根寿命亦有极显著影响(P<0. 01),出生年份在统计学上无影响(P>0. 05),唯一不同的是土层对米槠细根寿
命的影响无统计学意义(P>0. 05)。 在这些因子中,亦是序级对米槠细根寿命影响最大(高级根与一级根相
比,细根寿命延长 48% ),接着为出生季节,即秋季出生与春季相比,细根寿命亦延长 45% ,其后是细根直径
(每增加 0. 1 mm,死亡危险率降低 16% );最后是邻近细根数量,邻近细根数量增加 1 个,细根寿命仅延
长 6% 。
表 3 细柄阿丁枫细根寿命影响因素的 Cox比例风险回归分析
Tab. 3 Results of Cox proportional hazards regression analysis for influencing factors of root longevity in Altingia grlilipes
影响因子(协变量)
Effect factors (Covariate) df
参数估计
Parameter
estimate(β)
标准误
Standard
error(SE)
Wald值
(Chi-square) P
死亡危险率
Hazard radio
出生年份(2007 年为参考)
Year (2007 for reference) 1 0. 188 0. 126 2. 209 0. 137 1. 207
出生季节(春季为参考)
Season (Spring for reference) 3 11. 118 0. 011
夏季 Summer 1 0. 277 0. 157 3. 123 0. 077 1. 319
秋季 Autumn 1 0. 104 0. 136 0. 582 0. 445 1. 109
冬季 Winter 1 0. 417 0. 141 8. 665 0. 003 1. 517
土层 Soil depth / cm 1 -0. 024 0. 004 37. 041 0. 000 0. 976
邻近细根数量
Number of neighbor root 1
-0. 058 0. 009 42. 993 0. 000 0. 943
序级(1 级根为参考)
Root order (1-order for reference) 1
-1. 151 0. 206 31. 325 0. 000 0. 316
细根直径
Fine root diameter / 0. 1 mm 1
-0. 105 0. 294 12. 648 0. 000 0. 900
9391 6 期 黄锦学 等:细柄阿丁枫和米槠细根寿命影响因素
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表 4 米槠细根寿命影响因素的 Cox比例风险回归分析
Table 4 Results of Cox proportional hazards regression analysis for influencing factors of root longevity in Castanopsis carlesii
影响因子(协变量)
Effect factors
(Covariate)
df
参数估计
Parameter
estimate(β)
标准误
Standard
error(SE)
Wald值
(Chi-square) P
死亡危险率
Hazard radio
出生年份(2007 年为参考)
Year (2007 for reference) 1 0. 060 0. 157 0. 147 0. 701 1. 062
出生季节(春季为参考)
Season (Spring for reference) 3 53. 234 0. 000
夏季 Summer 1 0. 374 0. 202 3. 412 0. 065 1. 453
秋季 Autumn 1 -0. 597 0. 197 9. 204 0. 002 0. 551
冬季 Winter 1 0. 358 0. 196 3. 330 0. 068 1. 430
土层 Soil depth / cm 1 0. 004 0. 007 0. 356 0. 551 1. 004
邻近细根数量
Number of neighbor root 1
-0. 067 0. 023 -8. 620 0. 003 0. 935
序级(1 级根为参考)
Root order (1-order for reference) 1
-0. 657 0. 223 8. 698 0. 003 0. 518
细根直径
Fine root diameter / 0. 1 mm 1
-0. 171 0. 488 12. 309 0. 000 0. 843
3 讨论
本研究结果显示,两常绿阔叶树种细根累积存活率无显著差异(P>0. 05),细柄阿丁枫和米槠总体中值寿
命分别为(184±9)d和(212±8)d,这说明在本研究区域内两种常绿阔叶树种细根寿命近似。 与同属中亚热带
地区的针叶树种(凌华等[18]对 18 年杉木和 88 年杉木研究得到两片林子细根中值寿命分别为(215±17)d 和
(230±15)d)相比,两常绿阔叶树寿命略小。 于水强[14]估测同一立地条件下水曲柳和落叶松细根寿命表明,
阔叶树水曲柳细根寿命要显著长于针叶树落叶松,两树种的中值寿命分别为(336±13)d和(64±3)d。 其结果
与 Coleman等[19]研究结果正好相反,Coleman等[19]研究脂松和杨树发现,常绿针叶树种的细根寿命要长于落
叶阔叶树种(脂松细根的中值寿命为 291d,而杨树只有 149d)。 而 Eissenstat & Yanai[20]认为,树种间细根寿
命存在差异的原因是多方面的,包括基因遗传和树木本身的生理状况(如林分年龄、根系年龄、真菌侵染类型
和根系的生理结构)等,并通过对不同树种的细根寿命比较发现,生长快的树种细根寿命一般较短,慢生树种
细根寿命偏长。 细柄阿丁枫和米槠树龄都超过了 100a,生长趋于稳定,而且细柄阿丁枫和米槠同属于常绿阔
叶树种,生长特性差不多,气候条件一致,这些因素的影响可能强于树种的差异,这可能造就了树种差异对细
柄阿丁枫和米槠细根寿命影响不显著。
出生季节对细柄阿丁枫和米槠细根寿命有显著影响(P<0. 01)。 米槠夏季和冬季出生的细根显著低于春
季和秋季的(P<0. 05);细柄阿丁枫夏季出生的细根显著低于春季、秋季以及冬季的(P<0. 05)。 这与 López
等[8]以及 Guo等[15]均不同:López 等[8]对冬青栎细根寿命研究表明,夏季(平均寿命(154±7) d)和冬季(平均
寿命(151±11) d)出生的细根寿命长于春季(平均寿命(100±6) d)和秋季(平均寿命(109±6) d),而 Guo
等[15]对美国长叶松的研究表明细根生于冬天和春天的总体而言寿命长于出生于夏天和秋天的。 夏季温度
高,较高的土壤温度常常导致细根呼吸加强[21],维持消耗增加,甚至超过碳水化合物的供应,导致细根死亡,
本研究区地处中亚热带,夏季的高温可能导致细根寿命缩短。 冬季细根寿命较小,可能受到碳水化合物的限
制。 除此之外,米槠冬季出生的细根寿命较短与此季节出生细根直径比较小有关,其直径仅 0. 22 mm(表 2)。
春季出生的细根具有较长的寿命在不同森林生态系统中是一个常见的格局[22],本研究亦有这样的趋势;而秋
季出生的细根,随土壤温度降低,木质化程度增加[23],细根寿命有延长的趋势。
土层极显著影响细柄阿丁枫细根寿命(P<0. 01),而对米槠细根寿命的影响不显著(P > 0. 05)。 值得注
意的是:随着土层深度的增加,二者细根的中值寿命均延长(表 2)。 Baddeley 和 Watson[16]曾报道深层土壤的
细根寿命大于上层土壤的细根,同样的结果也出现在对其他果树的研究中[24]。 相比之下,Hendrick 和
0491 生 态 学 报 32 卷
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Pregitzer[25]发现糖槭的根在较浅的土壤中更有利于生存。 有关细根寿命随土层变化的机理目前仍不清楚,但
可以肯定的是深层土壤温度和湿度波动较小,同时细根受到病原体和植食性动物的压力也较小[22]。 于水
强[14]研究报道在生长季土壤温度随土壤加深而降低,这可能是上层细根寿命较短的主要环境因素,表层的土
壤温度最易受大气温度的影响,表层(5 cm)温度的季节变幅为 16. 5 ℃,而下层(40 cm)的变幅为 11. 8 ℃,且
表层的隔热作用和下层相对恒定的水分含量也有利于防止强烈的温度变化及水分损失对细根造成的
影响[26]。
本研究结果显示细柄阿丁枫细根直径大小与细根寿命呈正相关,这与 Baddeley 和 Watson[16]、Wells 和
Eissenstat[9]的研究结果一致。 Wells和 Eissenstat[9]研究了不同直径等级的苹果树细根寿命,结果显示细根中
值寿命随细根直径的增加而延长,0. 1—0. 2 mm、0. 2—0. 3 mm和 0. 3—0. 5 mm3 个直径等级细根中值寿命分
别为 34、36 d和 97 d,而 0. 5—1. 1 mm的细根中值寿命则大于 211 d。 直径影响细根寿命,主要是由于不同直
径大小的细根生理活性存在显著差异[9, 27],直径越小,N 浓度较高[28],非木质化程度高,呼吸作用越强,细根
寿命越小。 而米槠却有些不同,细根直径 0. 6
率均存在显著差异(P<0. 05)。 Guo 等[29]研究结果也显示高级根与低级根相比寿命更长。 生长在根系末端
的一级根序的细根直径较小[30],木质化程度较低,N浓度高和呼吸速率高[29],主要生理功能是吸收养分和水
分,最容易死亡,而高级根序的细根木质化程度较高,N浓度低[29],主要起运输作用,寿命较长[31]。 一级根与
高级根相比,前者数量是后者的数倍,甚至是数十倍,其与土壤接触面积巨大,有利于细根在土壤中吸收水分
和养分,本研究中发现细柄阿丁枫和米槠一级根 /高级根都大于 10。 王向荣等[32]对水曲柳和落叶松的研究表
明细根直径随着根序的增大而增加,且各根序平均直径之间存在较大的差异。 本研究结果也显示相同的趋
势:细柄阿丁枫一级根(平均直径 0. 30 mm)平均寿命 267 d,高级根(平均直径 0. 39 mm)平均寿命 559 d;米
槠一级根(平均直径 0. 28 mm)平均寿命 247 d,高级根(平均直径 0. 39 mm)平均寿命 425 d。 以上说明了细
根直径大小和根序不同共同影响了细根寿命。
随着邻近细根数量的增大,细柄阿丁枫和米槠细根的平均寿命皆极显著增加(P<0. 01)。 这可能与土壤
养分斑块状分布有关,即细根数量多的地方土壤养分含量高,能够更好地维持细根的生长。 Burton 等[33]认为
土壤有效 N的增加,能够为植物生长长时间提供所需养分,只要有足够的 C 投入到具吸收功能的细根中,就
可使细根寿命延长。 但本研究结果与 Anderson[27]等的研究结果不一致,其研究发现邻近细根数量增加了细
根死亡风险率。 这种差异可能是由于所研究的植物种类不同造成的。 目前有关邻近细根数量对细根寿命影
响的研究还较少,今后还需要对其影响机制进行更深入的研究。
Cox比例风险回归分析则表明出生年份对二者细根寿命的影响皆无统计学意义(P>0. 05),影响因素按
照影响程度大小排列均依次是序级、出生季节、细根直径以及邻近细根数量。 土层对细柄阿丁枫细根寿命的
影响最弱,对米槠细根寿命的影响无统计学意义(P>0. 05),这说明土层可能主要通过对细根形态特征的影响
而间接影响细根寿命。 采用相同的分析方法,邱俊等[6]对樟子松人工林细根寿命的研究显示影响细根寿命
的主要因素是菌根侵染、细根直径和土层,根序和出生季节的影响不显著。 Guo 等[15]研究结果显示根序对细
根寿命具有最强和最一致的作用,高级根比低一级的细根寿命延长 46% 。 Baddeley和Watson[16]研究发现,樱
桃细根直径每增加 0. 1mm,其死亡率就下降 16% 。 Anderson 等[27]对葡萄藤的研究表明土层深度每增
加 1 cm,细根死亡率减少 0. 3%—0. 7% 。 结合本研究和他人的研究结果发现,细根寿命确实受到内外因素综
合影响,而影响细根寿命的主要因素受研究对象、研究地区的不同而不同。
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2491 生 态 学 报 32 卷
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 6 March,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Quantitatively monitoring undergoing degradation of plateau grassland by remote sensing data: a case study in Maqu County,
Gansu Province, China ZHOU Jianhua, WEI Huaidong, CHEN Fang, et al (1663)……………………………………………
Using periphyton assemblages to assess stream conditions of Taizi River Basin, China
YIN Xuwang,QU Xiaodong,LI Qingnan,et al (1677)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Water-holding capacity of an evergreen broadleaf forest in Ailao Mountain and its functions in mitigating the effects of Southwest
China drought QI Jinhua, ZHANG Yongjiang, ZHANG Yiping, et al (1692)……………………………………………………
The relationship between protistan community and water quality along the coast of Qingdao
YANG Jinpeng, JIANG Yong, HU Xiaozhong (1703)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Simulation of effects of warming on carbon budget in alpine meadow ecosystem on the Tibetan Plateau
QI Weiwei,NIU Haishan, WANG Shiping,et al (1713)
………………………………
……………………………………………………………………………
Features of leaf photosynthesis and leaf nutrient traits in reservoir riparian region of Three Gorges Reservoir, China
JIE Shenglin,FAN Dayong,XIE Zongqiang,et al (1723)
…………………
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Spatio-temporal distribution of fish in the Pengxi River arm of the Three Gorges reservoir
REN Yuqin, CHEN Daqing, LIU Shaoping, et al (1734)
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…………………………………………………………………………
Analysis on allelochemicals in the cell-free Filtrates of Amphidinium carterae
JI Xiaoqing, HAN Xiaotian, YANG Baijuan, et al (1745)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of starvation on expression patterns of the MYP gene in Strongylocentrotus intermedius
QIN Yanjie, SUN Bolin, LI Xia, et al (1755)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Habitat selection of feral yak in winter and spring in the Helan Mountains, China
ZHAO Chongnan, SU Yun, LIU Zhensheng, et al (1762)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Using cellular automata to study patchy spread in a predator-prey system YANG Li, LI Weide (1773)………………………………
Effects of insect-resistant transgenic Bt rice with a fused Cry1Ab+Cry1Ac gene on population dynamics of the stem borers, Chilo
suppressalis and Sesamia inferens, occurring in paddyfield LI Zhiyi, SUI He, XU Yanbo, et al (1783)…………………………
Effect of spectral sensitivity and intensity response on the phototaxis of Frankliniella Occidentalis (Pergande)
FAN Fan, REN Hongmin, LU Lihua, et al (1790)
………………………
…………………………………………………………………………………
The synergistic action and UV protection of optical brightener on three different geographic isolates of Asian Gypsy Moth
Nucleopolyhedrovirus (LdMNPV) WANG Shujuan, DUAN Liqing, LI Haiping, et al (1796)……………………………………
The availability of trace elements in an oasis soil under different utilization intensity in an arid area in China
LI Haifeng, ZENG Fanjiang, GUI Dongwei, et al (1803)
………………………
…………………………………………………………………………
Multivariate regression analysis of greenhouse gas emissions associated with activities and populations of soil microbes in a
double-rice paddy soil QIN Xiaobo, LI Yu′e, SHI Shengwei, et al (1811)………………………………………………………
Distribution characteristics of humus fraction in soil profile for the typical regions in the Loess Plateau
DANG Ya′ai, LI Shiqing, WANG Guodong (1820)
………………………………
…………………………………………………………………………………
N2O emissions from vegetable farmland with purple soil and the main factors influencing these emissions
YU Yajun, WANG Xiaoguo, ZHU Bo (1830)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Relationships between carbon source utilization of soil microbial communities and environmental factors in natural secondary
forest in subtropical area, China WANG Yun, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (1839)…………………………………
Numerical soil classification using fuzzy K-means algorithm and predictive soil mapping at regional scale
LIU Pengfei, SONG Xuan,LIU Xiaobing, et al (1846)
……………………………
……………………………………………………………………………
Releasing characteristics of nonpoint source pollutants from straws under submerging condition
YANG Zhimin, CHEN Yucheng, ZHANG Yun, et al (1854)
………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of delayed irrigation at jointing stage on nitrogen accumulation and its allocation, and NO3 -N migration in wheat
WANG Hongguang, YU Zhenwen, ZHANG Yongli, et al (1861)
……………
…………………………………………………………………
Risk division on winter wheat suffering from spring wet damages in Jiangsu Province
WU Hongyan, GAO Ping, XU Weigen, et al (1871)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Determination of the initial depth of water uptake by roots of steppe plants in restored and overgrazed communities, Inner Mongolia,
China GUO Yuran, WANG Wei, LIANG Cunzhu, et al (1880)…………………………………………………………………
Fine root architecture and morphology among different branch orders of six subtropical tree species
XIONG Decheng,HUANG Jinxue,YANG Zhijie,et al (1888)
……………………………………
………………………………………………………………………
Numerical analysis of inter-specific relationships in Alpine steppe community in Bayanbulak
FANG Fei, HU Yukun, ZHANG Wei, et al (1898)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Analysis of shade-tolerance and determination of evaluation indicators of shade-tolerance in seedlings of Chrysanthemum grandiflorum
and its closely related genera SUN Yan, GAO Haishun, GUAN Zhiyong, et al (1908)…………………………………………
Effect of the parasitic Cuscuta australis on the community diversity and the growth of Alternanthera philoxeroides
WANG Rukui, GUAN Ming, LI Yonghui, et al (1917)
……………………
……………………………………………………………………………
Diversity and community structure of basidiomycete laccase gene from subtropical broad-leaved and coniferous forest ecosystems
based on cDNA cloning CHEN Xiangbi, SU Yirong, HE Xunyang, et al (1924)…………………………………………………
Fine root longevity and controlling factors in subtropical Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii forests
HUANG Jinxue, LING Hua, YANG Zhijie, et al (1932)
……………………………
…………………………………………………………………………
Linear programming and optimal distribution of the forest resources based on TM remote sensing images
DONG Bin,CHEN Liping,WANG Ping,et al (1943)
………………………………
………………………………………………………………………………
Urban green space landscape patterns and thermal environment investigations based on computational fluid dynamics
LIU Yanhong, GUO Jinping,WEI Qingshun (1951)
………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of the ecological compensation efficiency ZHAO Xueyan (1960)………………………………………………………………
Scientific Note
The effects of petroleum exploitation on water quality bio-assessment and benthic macro-invertebrate communities in the Yellow
River Delta wetland, Dongying CHEN Kai, XIAO Nengwen, WANG Beixin, et al (1970)………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
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始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
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第 32 卷 第 6 期 (2012 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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