全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (7): 690–696 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00690
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-03-05 接受日期Accepted: 2012-05-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chwf@sdau.edu.cn)
美人蕉对镉的胁迫反应及积累特性
张呈祥 陈为峰*
山东农业大学资源与环境学院, 山东泰安 271018
摘 要 美人蕉(Canna indica)是我国城区普遍栽植兼具绿化、观赏和净化环境等重要价值的地被植物。为研究美人蕉对Cd
的胁迫反应及积累特性, 使用盆栽方法对美人蕉进行不同含量水平Cd处理, 测定其生长过程中部分形态、生态、生理指标的
变化和收获后体内Cd含量。结果表明, Cd含量小于1 mg·kg–1时对美人蕉生长影响不大, 大于5 mg·kg–1时抑制美人蕉生长。Cd
含量小于5 mg·kg–1时延长了美人蕉的花期。随着Cd含量的增大, 美人蕉根系活力、叶绿素含量和含水量逐渐降低, 可溶性糖
含量先升高后降低, 游离脯氨酸含量和细胞膜透性逐渐升高。Cd在美人蕉体内的分布为根系＞地上部分, 随着Cd含量的增
大, 美人蕉根系和地上部分Cd含量逐渐升高、富集系数和转运系数逐渐降低; Cd含量为20 mg·kg–1时美人蕉对Cd的积累量最
大, 为5.89 mg·株–1。综合分析美人蕉的生长、生理生态变化及富集Cd的能力, 美人蕉适于土壤Cd含量小于1 mg·kg–1条件下的
园林应用。
关键词 积累, 美人蕉, 镉, 胁迫反应
Stress responses of Canna indica to Cd and its accumulation of Cd
ZHANG Cheng-Xiang and CHEN Wei-Feng*
College of Resources and Environment, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract
Aims The valuable ornamental plant Canna indica is widely distributed in city gardens and on roadsides in
China. Our objective was to study the stress responses of C. indica to cadmium (Cd) and its accumulation of Cd.
Methods With pot culture experiments, C. indica was cultured with different Cd concentrations. Morphological,
ecological, physiological indexes were observed during the growth of C. indica. The distribution of Cd in C. in-
dica plants was determined after harvest.
Important findings The Cd treatment of <1 mg·kg–1 had no obvious effect on growth of C. indica; however, Cd
concentration of >5 mg·kg–1 inhibited growth. The flowering period was prolonged with <5 mg·kg–1 Cd concen-
tration. With increasing Cd concentration, root activity, chlorophyll and water content all decreased, soluble sugar
content initially increased and then decreased, and free proline content and permeability of cell membrane in-
creased gradually. The distribution of Cd in C. indica was root > shoot. With increasing Cd concentration of the
medium, Cd concentration in shoots and roots increased; however, the accumulator and translocation factors de-
creased gradually. The maximum accumulation of Cd in C. indica was 5.89 mg·plant–1 with the treatment of 20
mg·kg–1. It is concluded that C. indica is suitable for landscaping use when the Cd concentration in soil is <1
mg·kg–1.
Key words accumulation, Canna indica, Cd, stress response


Cd是对环境危害大且生物非必需的元素, 低含
量的Cd即可产生较大的危害, 不仅会导致土壤正常
功能的失调、质量下降, 而且会对植物产生毒害
(Moya et al.,1993)。城市工业和交通的日益发达使
越来越多的Cd释放到环境中并在土壤中大量积累,
城市土壤Cd污染的治理已相当紧迫(卢瑛等, 2004;
李章平等, 2006)。植物修复技术以其安全、廉价等
众多优点成为学术界研究的热点(周启星等, 2007),
但是已经发现的超富集植物一般生物量小、生长缓
慢、Cd迁移总量相对不高且园林观赏价值一般, 难
以在城市地区大量应用。利用地被植物修复城市土
壤Cd污染, 不仅可以净化土壤, 而且可以获得景观
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和生态效应。
美人蕉(Canna indica)是多年生球根花卉, 其形
态优美、花色艳丽、适应性强、管理粗放(黄国涛,
2005), 作为当前城市节约型绿化的重要地被材料
被广泛应用。目前对美人蕉的研究主要集中在分类
育种(黄国涛, 2005)、繁育(Bruner et al., 2001)及对水
体污染的修复(张彦海, 2009)等方面, 关于其受土壤
Cd胁迫的研究较少。本文研究了美人蕉在不同程度
Cd胁迫下的生长状况、生态效应、生理特性及吸收
和富集Cd的能力, 旨在为美人蕉在城市特别是Cd
污染地区的园林应用和生态恢复提供参考, 了解美
人蕉对Cd污染的耐受性, 探索美人蕉在Cd污染土
壤修复中的应用潜力。
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试美人蕉由泰安恒源大地景观工程有限公
司提供。供试土壤为取自泰安周边地区未经开垦利
用的自然土壤, 采样范围0–20 cm, 土壤类型属于
褐土, pH值7.0, 有机质10.5 g·kg–1, 全氮0.65 g·kg–1,
速效钾32 mg·kg–1, 速效磷32 mg·kg–1, 全Cd 0.083
mg·kg–1。Cd添加形式为CdCl2·2.5H2O, 分析纯。
1.2 试验方法
室外盆栽试验于2010年9月至2011年7月在山
东农业大学试验基地进行。供试土壤风干后过1 cm
筛, 拌入5%质量草炭作基肥, 充分混合后装入下口
直径16.5 cm、上口直径21 cm、高22 cm的塑料盆中,
每盆装土5.5 kg。试验以不添加Cd作为对照, Cd处理
所设含量水平分别为: 0.5、1、5、10和20 mg·kg–1 (含
背景值全Cd 0.083 mg·kg–1, 以Cd2+计), 每个处理3
次重复。
按预先设置的含量水平于每盆中添加
CdCl2·2.5H2O, 添加方法为以分析纯CdCl2·2.5H2O
与去离子水配制成约500 mL溶液均匀加入, 每天喷
施清水使土壤含水量维持其田间持水量的60%, 平
衡3周后从苗床上小心移取长势大小均一致的美人
蕉幼苗, 用蒸馏水洗净根系泥土, 去除地上部分后
每盆一株移植于盆中, 进行正常养护管理, 控制土
壤含水量为其田间持水量的60%。每月取盆土测定
Cd含量, 根据测定结果补充CdCl2·2.5H2O使土壤Cd
维持在试验所设含量水平 , 补充方法为将
CdCl2·2.5H2O溶于100 mL蒸馏水并浇灌进入盆土。
2010年9月28日移栽后每隔10天用尺子直接量
取株高直至株高不再随时间增长, 株高为美人蕉最
顶端到地面的垂直高度; 试验期间观测美人蕉花期
和绿期长短, 以花序完全舒展开为开花期、花序枯
黄为谢花期, 以叶片完全枯黄为枯黄期、春季长出
新叶为返青期。
2011年6月2日, 美人蕉谢花期后。使用CB1102
型光合蒸腾仪(北京东方安诺生化科技有限公司,
中国)在晴朗无风的条件下不离体测定美人蕉同一
部位成熟叶片的净光合速率和蒸腾速率, 从8:00到
18:00每隔2 h测定一次。晚上的暗呼吸量按白天同
化量的20%计算(刘维东, 2006), 计算单位面积叶片
日净同化量(P)、日固定CO2量(WCO2)和释放O2量
(WO2), 日蒸腾总量(E)、蒸腾使周围空气降温量(ΔT)
和相对湿度增加量(Δf)。
2011年6月28日测定倒3片功能叶叶面积(采用
LI-3000A型便携式叶面积测定仪(LI-COR, Lincoln,
USA)测定); 取成熟鲜叶片测定生理指标、取根系
测定根系活力; 然后将美人蕉分为地上、地下(根
系)两组收获, 用蒸馏水冲洗干净, 测定分蘖数后沥
去水分, 105 ℃杀青30 min。之后在70 ℃下烘干至恒
重, 地上部分和根系分别测定生物量。磨碎, 过60
目筛, 测定Cd含量并计算富集系数、转运系数、积
累量。
1.3 测定方法
土壤基本理化性质按土壤农化常规分析法测
定(鲍士旦, 2000): pH值使用2.5:1水土比悬液酸度
计测定, 有机质使用重铬酸容量法-外加热法测定,
全N使用半微量开氏法测定, 速效钾使用1 mol·L–1
NH4Ac浸提火焰光度法测定, 速效磷使用Olsen法
测定, 全Cd使用HNO3-HClO4消化, 原子吸收分光
光度计法测定。
生理指标的测定按照邹琦(2007)的方法: 含水
量使用烘干称重法测定; 细胞膜透性使用电导法测
量; 叶绿素含量使用丙酮提取, 721型分光光度计测
定; 游离脯氨酸含量使用磺基水杨酸提取法测定;
可溶性糖含量使用蒽酮比色法测定; 根系活力用
TTC法测定。
植株Cd含量采用HNO3-HClO4消化, 原子吸收
分光光度计测定(鲍士旦, 2000)。
1.4 数据分析
所有测定均设置3次重复, 使用Microsoft Excel
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计算平均值; 用SAS数据分析软件进行标准差运算
和差异显著性检验(a = 0.05)。
P = ∑[(Pi+Pi+1)/2 × (ti+1 – ti) × 3600/1000], Pi
为初测点净光合速率, Pi+1 为下一点净光合速率。
WCO2和WO2的计算按照刘维东(2006)的方法。
E = ∑[(ei + ei+1)/2 × (ti+1 – ti) × 3600/1000], ei为
初测点蒸腾速率, ei+1为下一点蒸腾速率。
ΔT和Δf的计算按照杨士弘(2003)的方法。
富集系数(accumulator factor)=植物地上或根系
Cd积累浓度/土壤中Cd含量(Chamberlain, 1983)。
转运系数(translocation factor)=地上部分的Cd
积累浓度/根系中的Cd积累浓度(Baker et al., 1994)。
积累量(accumulation)=植物地上或根系Cd积累
浓度×植物地上或根系生物量。
2 结果和分析
2.1 Cd处理对美人蕉生长的影响
随着Cd含量的增大, 美人蕉50天时的株高逐渐
降低, 可见Cd对美人蕉生长的抑制逐渐增强(图1)。
Cd含量小于1 mg·kg–1时, 不同含量Cd处理间美人
蕉前40天株高与对照相近, 40天后株高低于对照; 5
mg·kg–1的Cd对美人蕉前期生长影响不大但显著抑
制30天以后的生长, 使50天时株高低于对照; Cd含
量大于10 mg·kg–1时美人蕉50天的株高低于其他处
理且随着Cd含量的增大迅速降低。
Cd含量小于1 mg·kg–1时对美人蕉生长影响不
大, 大于5 mg·kg–1时抑制美人蕉生长(表1)。Cd处理
下美人蕉叶面积和绿期与对照差异不显著; Cd含量
为0.5 mg·kg–1时美人蕉分蘖数略高于对照, 大于1
mg·kg–1时低于对照且随着含量的增大降低。所有Cd
含量水平的生物量均低于对照, 随着Cd含量的增
大, 地上部分生物量逐渐降低, 根系生物量略有升
高后迅速降低; Cd含量为0.5 mg·kg–1时美人蕉绿期
略长于对照, 其他含量水平时绿期短于对照; Cd含
量小于5 mg·kg–1时延长了美人蕉花期, Cd含量为5
mg·kg–1时美人蕉花期最长, 较对照延长约7天。
2.2 Cd对美人蕉光合和蒸腾的影响
Cd降低了美人蕉全天的净光合速率, 随着Cd含
量的增大净光合速率降低 (图2)。Cd含量小于1
mg·kg–1时, 美人蕉14:00前的净光合速率变化曲线与
对照相近, 14:00后的净光合速率低于对照; Cd含量
为20 mg·kg–1的全天的净光合速率均低于其他处理。


图1 不同镉处理条件下美人蕉株高(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Plant height of Canna indica under Cd2+ treatment
(mean ± SE).


Cd含量小于10 mg·kg–1时对美人蕉8:00和18:00
的瞬时蒸腾速率影响不大, 但降低了美人蕉8:00–
18:00的蒸腾速率, Cd含量为20 mg·kg–1时美人蕉全
天的蒸腾速率降低。Cd含量为0.5 mg·kg–1时, 14:00
后的蒸腾速率与对照相近; Cd含量在1–10 mg·kg–1
时, 12:00–16:00间的蒸腾速率相近但低于对照; Cd
含量为20 mg·kg–1时, 蒸腾速率低于其他处理。
Cd降低了美人蕉的单位叶面积净同化量和蒸
腾量, 所有含量Cd处理下的美人蕉植株的吸碳量和
释氧量均低于对照, Cd含量为0.5 mg·kg–1时植株蒸
腾导致的空气降温量和增湿量与对照相近(表2)。随
着Cd含量的增大, 美人蕉的生态效应逐渐降低, Cd
含量为20 mg·kg–1时美人蕉单位面积叶片日净同化
量和蒸腾总量均最小 , 分别为对照的 78.5%和
80.2%, 可见Cd对美人蕉光合的抑制较蒸腾强烈。
2.3 Cd对美人蕉生理指标的影响
Cd处理下美人蕉叶片根系活力和含水量低于
对照, 叶绿素a/b和叶绿素含量与对照差异不显著,
游离脯氨酸含量和细胞膜透性高于对照(表3)。随着
Cd含量的增大, 叶绿素a/b呈逐渐升高的趋势, 叶绿
素含量和含水量呈逐渐降低的趋势, 细胞膜透性逐
渐升高, 游离脯氨酸和可溶性糖含量先升高后降
低。不同含量Cd处理间根系活力相近, Cd含量小于5
mg·kg–1时含水量与对照差异不显著。Cd含量为5
mg·kg–1时可溶性糖含量最高, 为对照的1.40倍; Cd
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表1 Cd处理下美人蕉的生长状况(平均值±标准误差)
Table 1 Growth status of Canna indica under treatment of Cd (mean ± SE)
同列数据中不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different small alphabets in same column represent significant difference (p < 0.05).




图2 不同Cd处理条件下美人蕉净光合速率和蒸腾速率的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Diurnal changes of net photosynthesis rate and transpiration rate of Canna indica under different treatment of Cd (mean ±
SE).


表2 Cd处理下美人蕉的生态效应(平均值±标准误差)
Table 2 Ecological effects of Canna indica under treatment of Cd (mean ± SE)
Cd2+处理浓度
Cd2+ treatment concentration
(mg·kg–1)
P (μmol) WCO2 (g) WO2 (g) E (mol) ΔT ( )℃ Δf (%)
0 53.14 ± 3.54a 1.87 ± 0.13a 1.36 ± 0.09a 22.90 ± 0.43a 0.81 ± 0.02a 1.81 ± 0.03a
0.5 51.29 ± 2.70ab 1.80 ± 0.09a 1.31 ± 0.07ab 22.40 ± 0.30ab 0.79 ± 0.01ab 1.76 ± 0.01ab
1 51.33 ± 2.87ab 1.81 ± 0.10a 1.31 ± 0.07ab 21.17 ± 1.05bc 0.74 ± 0.04bc 1.65 ± 0.09bc
5 48.61 ± 2.86ab 1.71 ± 0.10ab 1.25 ± 0.07ab 20.03 ± 0.41cd 0.70 ± 0.01c 1.57 ± 0.03cd
10 44.80 ± 1.77bc 1.58 ± 0.06bc 1.15 ± 0.05bc 19.79 ± 0.28d 0.70 ± 0.01c 1.55 ± 0.03cd
20 41.69 ± 1.06c 1.47 ± 0.04c 1.07 ± 0.03c 18.36 ± 0.34e 0.65 ± 0.02d 1.44 ± 0.03d
E, 单位面积叶片日蒸腾总量; P, 单位面积叶片日净同化量; WCO2, 单位面积叶片日固定CO2量; WO2, 单位面积叶片日释放O2量; Δf, 蒸腾使
周围空气相对湿度增加量; ΔT, 蒸腾使周围空气降温量。同列数据中不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
E, daily transpiration rate of per unit leaf area; P, daily net assimilation of per unit leaf area; WCO2, daily fixing carbon ability of per unit leaf area;
WO2, daily releasing oxygen ability of per unit leaf area; Δf, increment of surrounding air relative humidity by transpiration; ΔT, cooling quantity of
surrounding air by transpiration. Different small alphabets in same column represent significant difference (p < 0.05).

Cd2+处理浓度
Cd2+ treatment concentration
(mg·kg–1)
叶面积
Leaf area (cm2)
分蘖数
Tiller number
地上生物量
Shoot biomass (g)
根系生物量
Root biomass (g)
绿期
Green period (d)
花期
Flowering period (d)
0 683.3 ± 20.77a 6.7 ± 0.67ab 80.2 ± 2.90a 63.7 ± 1.42a 201.0 ± 2.52a 47.3 ± 1.45bc
0.5 688.5 ± 36.09a 7.0 ± 0.57a 76.9 ± 0.29a 57.7 ± 2.44b 203.3 ± 7.45a 48.7 ± 1.76bc
1 658.3 ± 14.30a 6.3 ± 0.88ab 75.9 ± 0.09ab 58.5 ± 1.04ab 196.0 ± 6.51a 49.7 ± 1.86b
5 655.2 ± 36.03a 5.7 ± 0.67ab 74.7 ± 0.67ab 57.6 ± 2.27b 200.7 ± 4.37a 54.0 ± 1.16a
10 639.6 ± 9.01a 5.0 ± 0.58ab 70.9 ± 2.14b 48.6 ± 2.81c 190.3 ± 7.42a 46.7 ± 0.88c
20 623.0 ± 9.92a 4.3 ± 0.67b 64.5 ± 0.61c 33.6 ± 1.68d 184.3 ± 2.33a 46.3 ± 1.45c
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表3 Cd处理下美人蕉部分生理和生化指标的变化(平均值±标准误差)
Table 3 Changes of some physiological and biochemical indexes of Canna indica under treatment of Cd (mean ± SE)
Cd2+处理浓度
Cd2+ treatment
concentration
(mg·kg–1)
叶绿素a/b
Chlorophyll
a/b
叶绿素含量
Chlorophyll
content (mg·g–1)
根系活力
Root activity
(μg·g–1·h–1)
细胞膜透性
Permeability
of cell membrane
含水量
Water
content (%)
游离脯氨酸含量
Free proline
content (μg·g–1)
可溶性糖含量
Soluble sugar
content (μg·g–1)
0 3.45 ± 0.25a 1.59 ± 0.15a 5.74 ± 0.19a 0.27 ± 0.01c 84.1 ± 1.30a 87.4 ± 12.80d 2 198.6 ± 39.80bc
0.5 3.54 ± 0.23a 1.54 ± 0.02a 5.48 ± 0.31ab 0.30 ± 0.05c 82.5 ± 1.18a 155.7 ± 8.32cd 2 089.6 ± 41.38bc
1 4.30 ± 0.54a 1.52 ± 0.20a 5.48 ± 0.51ab 0.40 ± 0.02b 81.2 ± 2.58a 175.3 ± 4.07bcd 2 385.4 ± 36.92b
5 5.12 ± 0.31a 1.30 ± 0.09a 5.30 ± 0.15ab 0.41 ± 0.01b 82.4 ± 1.18a 243.2 ± 31.26abc 3 068.6 ± 131.90a
10 4.59 ± 0.52a 1.31 ± 0.06a 4.72 ± 0.27ab 0.45 ± 0.02ab 74.4 ± 1.63b 256.5 ± 41.32ab 2 330.6 ± 330.21b
20 4.60 ± 0.10a 1.26 ± 0.16a 4.49 ± 0.42ab 0.51 ± 0.01a 74.2 ± 2.09b 273.0 ± 37.17a 1 752.2 ± 101.85c
同列数据中不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different small alphabets in same column represent significant difference (p < 0.05).



表4 在美人蕉体内Cd的积累和分布情况(平均值±标准误差)
Table 4 Accumulation and distributing of Cd in Canna indica (mean ± SE)
Cd积累浓度
Cd accumulation concentration (mg·kg–1)
富集系数
Accumulator factor
Cd积累量
Cd accumulation (μg·株–1)
Cd2+处理浓度
Cd2+ treatment
concentration
(mg·kg–1) 地上部分 Shoot 根系 Root
地上部分
Shoot 根系 Root
转运系数
Translocation
factor
地上部分 Shoot 根系 Root
0 0.90 ± 0.01e 1.22 ± 0.10e 10.8 ± 0.08a 14.70 ± 1.24a 0.74 ± 0.06a 71.98 ± 3.15e 77.97 ± 8.05e
0.5 2.23 ± 0.02de 3.17 ± 0.02de 4.47 ± 0.03b 6.35 ± 0.05b 0.71 ± 0.01a 171.78 ± 1.76de 183.03 ± 6.63de
1 3.56 ± 0.07d 5.48 ± 0.14d 3.56 ± 0.67c 5.48 ± 0.15bc 0.65 ± 0.03ab 270.36 ± 5.02d 320.62 ± 12.88d
5 15.69 ± 0.15c 26.66 ± 0.33c 3.14 ± 0.03d 5.33 ± 0.07bc 0.59 ± 0.01bc 1 172.05 ± 15.78c 1 534.92 ± 54.22c
10 27.08 ± 0.25b 50.16 ± 0.80b 2.71 ± 0.02e 5.02 ± 0.08bc 0.54 ± 0.01cd 1 918.41 ± 50.23b 2 431.68 ± 103.96b
20 43.91 ± 1.64a 91.20 ± 2.42a 2.20 ± 0.08f 4.56 ± 0.2c 0.48 ± 0.03d 2 830.75 ± 106.62a 3 059.70 ± 76.23a
同列数据中不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different small alphabets in same column represent significant difference (p < 0.05).


含量为20 mg·kg–1时游离脯氨酸含量和细胞膜透性
均最高, 分别为对照的3.12倍和1.89倍。
2.4 美人蕉对Cd的积累规律
随着Cd含量的增大, 美人蕉地上部分和根系的
Cd积累浓度均逐渐升高, 富集系数和转运系数逐渐
降低(表4)。Cd含量为20 mg·kg–1时美人蕉地上部分
Cd积累浓度仅为43.91 mg·kg–1, Cd含量大于10
mg·kg–1时美人蕉根系 Cd积累浓度即超过 50
mg·kg–1。所有含量Cd处理下美人蕉对Cd的富集系
数均大于1.0, 转运系数均小于1.0, 可见美人蕉吸
收的Cd主要积累在根系中, 运输到地上部分的相对
较少。Cd含量为20 mg·kg–1时美人蕉地上部分和根
系Cd积累量均最大, 分别为对照的39.3倍和39.2倍;
植株Cd积累量达到5.89 mg·株–1。
3 讨论
生长状况直接决定了地被植物的景观效益。本
试验Cd抑制了美人蕉的生长, 与吴福忠(2010)在桂
花(Osmanthus fragrans var. thunbergii)中的研究结
果一致。Cd胁迫会打破植物细胞内活性氧产生与清
除之间的平衡, 导致膜脂过氧化和脱脂化作用, 从
而破坏细胞膜结构, 使膜透性增大、内环境的稳定
性降低 , 进而对植物体造成伤害 (Stobart et al.,
1985)。Cd含量小于1 mg·kg–1时美人蕉生长状况与对
照相近, 可见耐性较强、适用于土壤修复, 原因是
游离脯氨酸和可溶性糖等逆境保护性物质的积累
缓解了低浓度Cd的伤害。游离脯氨酸可以清除活性
氧(Smimoff, 1993)并和可溶性糖共同调节渗透平衡
(Chen & Burris, 1990)。植物不同部位对Cd胁迫的敏
感性不同, Cd含量为20 mg·kg–1时美人蕉地上部分
和根系生物量分别为对照的80.4%和52.7%, 可见
Cd对美人蕉根系生长的抑制较地上部分强烈。分蘖
体现了地被植物覆盖地面的能力, 本试验Cd胁迫下
美人蕉分蘖数降低的原因是Cd与Ca竞争, 影响钙
张呈祥等: 美人蕉对镉的胁迫反应及积累特性 695

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00690
调素的活性进而影响细胞分裂。同时Cd能与带负电
的核酸结合, 破坏核仁结构, 抑制DNase和RNase活
性, 使细胞分化受阻(Romanowska et al., 2008)。Cd
含量小于5 mg·kg–1时美人蕉花期延长, 可见Cd可以
在一定程度上提高美人蕉的景观质量, 原因可能是
Cd引起美人蕉激素调节紊乱(黄运湘等, 2006)使其
提前进入生殖生长阶段。
生态效应是地被植物选择与应用的重要依据。
本试验Cd胁迫下美人蕉净光合速率和蒸腾速率均
降低, 与刘富俊等(2011)对积雪草(Centella asiatica)
的研究结果一致。净光合速率的降低导致吸碳、释
氧量降低, 蒸腾速率的降低导致降温、增湿量降低。
Cd胁迫下美人蕉叶片失水使保卫细胞膨压降低(夏
江宝等, 2011), 引起气孔关闭、净光合速率和蒸腾
速率降低。本试验Cd对美人蕉光合的抑制较蒸腾强
烈, 可见叶绿素含量降低等非气孔因素是净光合速
率降低的主要原因。叶绿素含量降低的主要原因是
叶绿体片层中捕光Chl a/b-Pro复合体合成受到抑制,
同时Cd可能与叶绿素合成相关酶(原叶绿素脂还原
酶、δ-氨基乙酰丙酸合成酶和胆色素原脱氨酶)的肽
链中富含SH的部分结合, 抑制酶活性从而阻碍叶
绿素的合成(Somashekaraiah et al, 1992)。在光合作
用过程中, 叶绿素b主要进行光能的收集, 叶绿素a
主要进行光能的转化, 叶绿素a/b值越高, 则植物对
光能的利用效率越高(Huff, 1982)。因此在Cd胁迫造
成叶绿素含量下降的情况下, 美人蕉可能通过提高
叶绿素a/b值的途径提高光能利用效率来维持自身
的生长。
Cd积累能力的大小是修复物种选择与应用的
重要指标。本试验Cd含量为20 mg·kg–1时美人蕉地
上部分对Cd的积累浓度最大, 为43.91 mg·kg–1, 未
达到超富集植物的标准(Baker & Brooks, 1989)。随
着Cd含量的增大, 美人蕉对Cd的富集系数逐渐降
低, 原因可能是Cd与琥珀酸脱氢酶结合降低了根系
呼吸作用(Bernal & Grath, 1994), 导致美人蕉根系
活力降低, 抑制了对Cd的吸收。美人蕉体内Cd的分
布格局为根系>地上部分, 将有害离子积累于根部
是植物阻止其对光合作用及新陈代谢活性毒害的
一种策略(Zurayk et al., 2001), 此策略是Cd对美人
蕉根系生长的抑制较地上部分强烈的原因之一。随
着Cd含量的增大, 美人蕉对Cd的转运系数逐渐降
低 , Cd在植物体内的运输是借ATPase (adenosine
triphosphate enzyme, ATP酶)等的主动运输方式, 随
着Cd浓度的增大, ATPase活性降低抑制了Cd由根系
向地上部分的转运(燕傲蕾等, 2010)。
由以上分析可知: Cd抑制了美人蕉的细胞分
化、降低了光合和蒸腾作用、破坏了内环境的稳定
性, 使美人蕉的景观质量和生态效应降低; Cd含量
较低时可以延长美人蕉的花期, 美人蕉对低含量Cd
有较强的耐性, 适用于土壤Cd含量小于1 mg·kg–1条
件下的园林应用。美人蕉对Cd的积累能力一般且主
要积累在根部, 在Cd污染土壤修复中有一定的应用
潜力, 随着Cd含量的增大, 美人蕉对Cd的富集系数
和转运系数逐渐降低。
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