全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (5): 452–459 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00041
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-12-02 接受日期Accepted: 2014-03-11
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaocz@nwnu.edu.cn)
高寒退化草地狼毒种群不同海拔花大小-数量的权
衡关系
张 茜 赵成章* 董小刚 马小丽 侯兆疆 李 钰
西北师范大学地理与环境科学学院, 甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070
摘 要 权衡关系是植物生活史对策理论的基础, 花大小-数量的权衡关系对理解花的生物量分配具有重要的意义。该文利
用实验生态学方法, 研究了祁连山北坡高寒退化草地4个不同海拔狼毒(Stellera chamaejasme)种群花大小与花数量间的关系。
结果表明: 随着海拔升高, 草地群落的高度、密度和地上生物量均呈先升高后降低的倒U型分布, 狼毒花大小呈逐渐增大的趋
势, 而花数量呈相反的变化趋势; 不同海拔样地狼毒花大小与花数量间的相关性存在差异, 海拔2 700、2 900和3 000 m样地
狼毒花大小和花数量之间均存在极显著的负相关关系(p < 0.01), 海拔2 800 m样地二者之间存在显著的负相关关系(p < 0.05),
狼毒植株分配给花大小与花数量的资源间存在着“此消彼长”的权衡关系; 海拔2 800 m样地是狼毒植株花大小与花数量权衡
关系由低海拔的花数量多而单花生物量低向高海拔的花数量少而单花生物量高转变的区域。狼毒植株通过合理权衡花数量和
花大小的资源配置, 以补偿在海拔梯度上不利因素对种群繁衍带来的影响, 从而实现种群的繁殖成功, 反映了毒杂草对异质
性生境的表型可塑性机制。
关键词 高寒退化草地, 海拔, 花大小, 花数量, 狼毒, 权衡关系
Trade-off between the biomass and number of flowers in Stellera chamaejasme along an ele-
vation gradient in a degraded alpine grassland
ZHANG Qian, ZHAO Cheng-Zhang*, DONG Xiao-Gang, MA Xiao-Li, HOU Zhao-Jiang, and LI Yu
Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims Trade-offs are the basis of the theory on plant life-history strategies, and the trade-off between flower size
and flower number is an important determinant of flower biomass allocation. Our objective was to study the
changes in the relationship between flower size and flower number in Stellera chamaejasme populations with ele-
vation in Northwest China.
Methods The study site was located in a degraded alpine grassland on the northern slope in Qilian Mountains,
Gansu Province, China. Survey and sampling were carried out at four elevations at intervals of 100 m from 2 700
m to 3 000 m; a GPS was used to determine the elevation. Community traits were investigated and 45 individuals
of S. chamaejasme were collected randomly at each elevation. The samples were cleaned and divided into differ-
ent organs, and their biomass were then measured after being dried at 80 °C in an oven.
Important findings With increasing elevation, the height, density, and aboveground biomass of the plant com-
munities displayed a pattern of initial increase and then followed by a subsequent decline; the flower biomass in S.
chamaejasme increased with increasing elevation, while the flower numbers decreased. The flower size was nega-
tively correlated with the flower number, but the relationship varied along the elevation gradient; there was a
highly significant negative correlation (p < 0.01) between the flower size and the flower number at elevations
2 700, 2 900, and 3 000 m, whereas the correlation only reached a significant level (p < 0.05) at the elevation of
2 800 m, indicating that there is a trade-off between the flower size and flower number. The elevation of 2 800 m
appeared to be a switching point where the S. chamaejasme individuals with more but smaller flowers at the lower
elevations were transformed into ones with fewer but bigger flowers with increasing elevation. Consequently, a
change in the reproductive strategy with a trade-off between flower size and flower number ensures successful
reproduction of the S. chamaejasme populations in adverse environments.
张茜等: 高寒退化草地狼毒种群不同海拔花大小-数量的权衡关系 453

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Key words degraded alpine grassland, elevation, flower number, flower size, Stellera chamaejasme, trade-off


生活在特定环境中的植物的生长受到个体发育
过程中不同构件单元的大小和数量的调节和控制
(Leishman, 2001), 同时也受到各种内在因素的限制
(Walter & Schurr, 2005), 如何有效地配置它们有限
的资源将直接影响到物种的生存和繁殖。所以, 植
株体内资源分配的权衡关系是植物生态学策略的一
个普遍特征。花大小影响着植物对传粉者的吸引力
和繁殖成功, 花数量代表繁殖适合度, 花数量越多、
产生后代的可能性越大, 繁殖适合度就越高(陈学
林等, 2009)。植物繁殖过程中花大小与花数量之间
的权衡是植物花资源分配的一个重要权衡关系
(Roff, 2000), 其比例不仅反映花序生物量的分配,
也体现了植物适应特定环境的构型塑造(Niklas &
Enquist, 2002)。但是, 有限的资源很难使植物同时
增大花大小与花数量, 折衷的结果是出现花大小与
花数量之间的权衡。所以, 植物花大小-数量之间的
权衡关系是进化生态学中对策理论的一个基本原
理, 对于解释自然界中植物花的差异, 同一生境内
物种的共存和生物多样性的维持具有重要意义, 因
而受到研究者的关注(Bonsall et al., 2004)。随着海拔
的升高, 气温和生长季长度以及资源有效性都会降
低, 草地群落环境会发生渐进式变化, 风速的增大
致使传粉昆虫的活动受到一定程度的限制(Körner,
1999), 这些变化通过影响植物高度的增加速率和
分枝数的变化, 导致物种种内、种间竞争强度和转
化存在差异(Ogawa, 2005), 进而促使植物改变生存
策略, 而花大小-数量的权衡关系是影响植物繁殖
生长资源配置的主要特征。因此, 在海拔梯度上研
究植物花大小-数量如何权衡来适应特定生存环境
具有重要的生态学意义。
近年来, 对植物花大小-数量权衡关系的研究
主要集中在风毛菊科、龙胆科和蓼科植物等(操国兴
等, 2005; 陈学林等, 2009; 王一峰等, 2012), 而对
于瑞香科植物繁殖策略的研究较为少见(张茜等,
2013), 更鲜有植株花部构型在海拔梯度上的变化
对内部资源权衡机制产生影响的报道。狼毒(Stellera
chamaejasme)是一种广布于我国北方草原的瑞香科
多年生毒杂草, 一方面地上部分枝条众多, 邻体遮
阴造成植株间强烈的光竞争导致植物同化的生物量
减小, 另一方面狼毒是自交不亲和植物且授粉过程
完全依赖于鳞翅目昆虫传粉, 而高海拔的强风和低
温对该种昆虫的丰富度和活动性产生较大影响
(Zhang et al., 2011), 因此狼毒种群承受了相对较大
的繁殖压力, 可能会调整其繁殖策略, 进而影响花
的大小和数量之间的权衡关系, 从而改变狼毒种群
对环境的生态适应机制, 这将对维持草地生态系统
平衡产生重要影响。鉴于此, 本文以祁连山北坡高
寒退化草地狼毒为载体, 在了解其自然种群繁殖分
配特征的基础上(张茜等, 2013), 进一步从群落角度
探讨不同海拔狼毒种群花大小和花数量的变化规
律、二者的权衡关系形成机制及其差异性, 旨在进
行理论问题研究的同时, 进一步了解和掌握狼毒种
群对环境的适应性对策, 为寻求有效的防治途径提
供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于祁连山北坡中山区皇城镇月牙崖
草原(37.86° N, 101.84° E), 海拔2 600–3 600 m,
具有大陆性气候和山地垂直气候特征, 年平均气温
0–1 ℃, ≥0 ℃的年积温为2 200–2 600 ℃, 年降水
量350–450 mm, 全年降水量集中在6–9月, 年蒸发
量1 041–1 420 mm, 年日照时数2 700–2 900 h, 无
霜期短, 只有60–90天, 土壤以山地栗钙土和黑钙土
为主, 植物的生长主要依赖天然降水。受地势起伏
的影响, 植被分布具有明显的垂直分异性, 天然植
被以多年生旱生、丛生和根茎型禾本科牧草为主。
供试草地主要为典型草原(海拔2 700–2 800 m)和草
甸草原(2 900–3 000 m), 其中典型草原主要植物有:
西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)、狼毒、冰草
(Agropyron cristatum)、赖草(Leymus secalinus)、草
地 早 熟 禾 (Poa pratensis) 、 阿 尔 泰 狗 哇 花
(Heteropappus altaicus)、冷蒿(Artemisia frigida)等;
草甸草原主要植被有: 三穗薹草(Carex tristachya)、
星毛委陵菜 (Potentilla acaulis)、披针叶野决明
(Thermopsis lanceolata)、珠芽蓼 (Polygonum vi-
viparum)、白花枝子花(Dracocephalum heterophyl-
lum)、碱韭(Allium polyrhizum)等(柴来智等, 1988)。
1.2 样地设置
于2012年7月中旬在甘肃省肃南裕固族自治县
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皇城镇月牙崖草原, 选择坡度和坡向较一致的山坡,
自东向西设置样带, 样带内沿海拔2 700–3 000 m每
升高100 m设置一个水平样带, 共4个样带, 用GPS
测量每块样地的海拔高度。在4个海拔梯度上, 安装
了4个温度/相对湿度采集器(HOBO Pro V2 Temp/
RH Data Logger, 北京华益瑞科技有限公司), 获取
大气温度, 取其平均值用于数据分析。
1.3 地上生物量的测定
在每个样带用1 m × 1 m样方测定所有植物的
地上生物量、高度和密度, 3次重复。在每个样带随
机采集盛花期狼毒植株45株, 个体之间至少在10 m
以上。经过连续多年观察发现研究区狼毒种群的花
期从7月上旬见花至7月下旬结束, 盛花期持续时间
约15天, 随着海拔升高狼毒的开花期梯次推迟, 为
了保证采集样品均在盛花期, 按照4个海拔梯度草
地狼毒花期顺序, 分别于7月15日、18日、22日和28
日在海拔2 700 m样地、海拔2 800 m样地、海拔2 900
m样地和海拔3 000 m样地取样。用刻度尺测量从茎
基部到最高分枝的长度, 记为株高, 将植株的地上
部分(花序与地上营养器官)全部采集, 放入自封袋
带回实验室。室内统计狼毒分枝数, 将植株的地上
部分分成花、茎、叶3部分, 花部分包括所有的花以
及花的总苞片, 茎部分包括茎以及花梗, 叶部分包
括叶以及叶柄, 80 ℃烘箱里烘24 h后用电子天平
(0.000 1 g)称重。
1.4 数据处理
植株地上生物量用茎、叶、花3部分生物量之
和表示; 花数量指植株上的花序数量和小花数量
之和(包括已经开放过、正在开放的花以及未开放
的花); 花大小用单花大小表示, 即植株个体所有
开放花的总生物量与花数量的比值。实验所用数据
采用SPSS 16.0软件进行处理分析 , 用SigmaPlot
10.0和Excel软件绘图。实验数据均进行以10为底的
对数转换, 使之符合正态分布, 进行单因素方差分
析(one-way ANOVA), 显著性水平设为0.05。利用
线性回归分析法对狼毒花大小和数量间的关系进
行分析。
2 结果
2.1 不同海拔草地群落特征的变化
不同海拔草地群落的高度和地上生物量均存
在显著差异(p < 0.05), 而密度存在极显著差异(p <
0.01)。随着海拔的升高, 草地群落的高度、密度和
地上生物量均呈先升高后降低的倒U型趋势, 其中
草地群落高度的峰值出现在海拔2 800 m, 密度和
地上生物量的峰值均出现在海拔2 900 m; 大气温
度呈逐渐降低的趋势(表1)。
2.2 不同海拔草地狼毒生物学特征
不同海拔梯度分布的狼毒种群株高差异极显
著(p < 0.01), 地上生物量和分枝数的差异均显著
(p < 0.05)。随着海拔升高, 狼毒的地上生物量、株
高和分枝数均呈逐渐减小的趋势(表2)。
2.3 不同海拔草地狼毒花大小和花数量变化
单因素方差分析表明, 不同海拔草地狼毒的花
大小与花数量均存在极显著差异(p < 0.01)。随着海
拔升高, 狼毒单花质量呈逐渐增大的趋势, 从海拔
2 700 m的14.63 mg升高至海拔3 000 m的19.95 mg;
而狼毒花数量呈相反的变化趋势, 从海拔2 700 m
的381朵·m–2减少至海拔3 000 m的92朵·m–2 (图1)。
2.4 狼毒花大小与花数量之间的关系
Pearson相关性分析表明, 狼毒植株花大小和花
数量间在海拔2 700、2 900和3 000 m均存在极显著


表1 草地群落特征和气温随海拔梯度的变化(平均值±标准误差)
Table 1 Community characteristics and air temperature along elevation gradient (mean ± SE)
群落特征 Community characteristics 海拔
Elevation (m) 高度
Height (cm)
密度
Density (branch·m–2)
地上生物量
Aboveground biomass (g·m–2)
气温
Air temperature (℃)
2 700 15.87 ± 0.82b 797 ± 40.26d 148 ± 7.24c 9.23 ± 0.42a
2 800 18.64 ± 0.92a 1185 ± 58.84c 179 ± 9.05b 8.86 ± 0.26a
2 900 15.35 ± 0.74b 1526 ± 75.31a 207 ± 11.17a 8.17 ± 0.19b
3 000 10.27 ± 0.45c 1405 ± 64.33b 194 ± 9.21a 7.03 ± 0.13c
同一列数据后不同小写字母表示海拔间差异极显著(p < 0.01)。
Different small letters in the same column indicate significant differences among elevations (p < 0.01).

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表2 狼毒生物学特征随海拔梯度的变化(平均值±标准误差)
Table 2 Biological characteristics of Stellera chamaejasme among the elevation gradient (mean ± SE)
海拔
Elevation (m)
地上生物量
Aboveground biomass (g·m–2)
株高
Plant height (cm)
分枝数
Branch number
2 700 16.37 ± 0.85a 22.56 ± 1.03a 14.87 ± 0.82a
2 800 12.98 ± 0.74b 18.23 ± 0.88b 11.64 ± 0.61b
2 900 10.34 ± 0.53c 12.17 ± 0.62c 9.96 ± 0.48c
3 000 8.92 ± 0.41c 8.25 ± 0.36d 7.14 ± 0.28c
同一列数据后不同小写字母表示海拔间差异极显著(p < 0.01)。
Different small letters in the same column indicate significant differences among elevations (p < 0.01).



图1 狼毒花大小和数量沿海拔梯度的变化(平均值±标准误差)。不同小写字母表示在不同海拔上差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Changes in flower size and flower number in Stellera chamaejasme along elevation gradient (mean ± SE). Different small
letters indicate significant differences among different elevation (p < 0.05).


负相关关系(p < 0.01), 而在海拔2 800 m存在显著
负相关关系(p < 0.05)。在海拔梯度上随着狼毒花增
大, 花数量均呈减小趋势。表明狼毒花大小与花数
量之间存在权衡关系(图2)。
3 讨论
权衡理论的实质是有限的可用资源若用于一
种功能就不能再用于其他的功能或过程, 比如植物
增加对繁殖的资源投入, 就会降低对其他功能的资
源投入(孟丽华等, 2011)。植物花大小-数量的权衡机
制不仅决定了植物有性繁殖的成功率, 也是植物对
外界环境适应性的表现(王永健等, 2010)。本研究发
现, 随着海拔升高, 狼毒种群花大小呈逐渐增大的
趋势, 而花数量呈相反的变化趋势(图1), 即狼毒分
配给花大小和数量的资源间存在着“此消彼长”的权
衡关系 , 这与王一峰等 (2012)对星状风毛菊
(Saussurea stella)的研究结果一致。资源的限制使不
同海拔梯度的花大小与花数量之间表现出程度不同
的相关性, 在海拔2 700、2 900和3 000 m样地狼毒
花大小和花数量之间存在极显著的负相关关系(p <
0.01), 在3个海拔梯度二者的相关性强度递减, 在
海拔2 800 m样地二者之间存在显著的负相关关系
(p < 0.05)(图2), 表明在海拔2 800 m花大小与数量
之间的权衡关系最弱。2 800 m样地是狼毒植株花大
小与花数量权衡关系由低海拔的花数量多而单花生
物量低向高海拔的花数量少而单花生物量高转变的
区域。海拔梯度上狼毒种群花大小-数量权衡关系的
差异性不仅反映了种群资源配置的表型可塑性, 而
且反映了狼毒种群对高寒退化草地生境异质性的环
境适应性。
植物在异质生境下的性状特征和构件资源分
配的响应是植物种群克服环境资源胁迫的重要途径
之一。植物个体间的相互作用实际上是可获得性资
源的有限性导致的构件水平的竞争, 从而影响有机
体的适合度(马维玲等, 2010)。海拔2 700 m样地属于
祁连山北坡以针茅属(Stipa)植物为原生优势种群的
典型草原, 由于大气温度高而降水量偏少, 使草地
干旱现象普遍存在, 形成了稀疏的植被景观格局,
不仅能够减少植物之间的邻体干扰, 而且有利于昆
虫活动、提高传粉效率(张茜等, 2013)。已有研究发
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图2 不同海拔狼毒花大小与花数量的关系。A, 海拔2 700 m。B, 海拔2 800 m。C, 海拔2 900 m。D, 海拔3 000 m。
Fig. 2 Relationship between flower size and flower number in Stellera chamaejasme among different elevations. A, Elevation of
2 700 m. B, Elevation of 2 800 m. C, Elevation of 2 900 m. D, Elevation of 3 000 m.




图3 狼毒繁殖分配沿海拔梯度的变化(平均值±标准误差)。
不同小写字母表示在不同海拔上差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Changes in reproductive allocation in Stellera cham-
aejasme along elevation gradient (mean ± SE). Different small
letters indicate significant differences among different elevation
(p < 0.05).


现, 该区域的自然环境条件适宜狼毒的生长和繁衍
(侯兆疆等, 2013), 狼毒不仅在草地群落中具有明显
的高度优势和较高的地上生物量(表1, 表2), 而且
通过斑块合并、斑块吞并以及竞争作用和协同作用
的相互转化, 形成了以狼毒大株丛为核心、小株丛
围绕大株丛的聚集分布斑块(赵成章等, 2010), 在狼
毒聚集斑块内部针茅等禾本科牧草处于随机分布状
态, 无法和狼毒有效竞争资源, 狼毒实现了对资源
空间的绝对控制(赵成章和任珩, 2011)。因此, 在拥
有竞争优势的条件下, 狼毒种群的繁殖压力较小、
繁殖分配最小(图3), 狼毒植株用较多的光合产物形
成了更多的分枝满足领地拓展的需求, 从而有可能
产生大量的小花。又因为该样地昆虫传粉条件较好,
狼毒开放较大的花势必是一种资源浪费, 植物权衡
有限的资源以达到对顺利繁殖最有利的状态, 因此
狼毒选择了花数量最多、单个头状花大小最小的资
源分配权衡策略, 即狼毒在每个株丛产生更多分枝
而生产了最大量的花, 同时最大限度地减少了每朵
花的资源投入水平, 使花大小-数量之间的权衡关
系达到极显著水平(p < 0.01), 实现了光合产物在构
件水平的优化配置。
密度是自然界的重要选择压力之一(Japhet et
al., 2009), 密度制约通过改变植物间可获得性资源
的数量(黎磊等, 2011), 迫使植株表型进行调整, 进
而实现植物个体响应于密度的变化, 这是改变不同
构件间或不同功能间(如生长和繁殖)资源或生物量
分配的一种方式。在海拔2 800 m样地, 草地群落的
平均高度和狼毒株丛的高度均呈下降趋势, 但狼毒
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株高下降的速率更快(表1, 表2), 其高度与群落平
均高度持平, 而草地群落的密度与低海拔相比显著
增加(表1), 使植物占有的地上环境空间变得相对较
窄, 禾本科植物的邻体构件对狼毒生长形成了干扰,
此时, 若将有限的资源投入到花数量上则不但需要
形成繁殖器官, 还需要消耗资源形成茎等支持器官,
无疑将增大植物生长的光合产物需求, 使植物处于
不利的竞争态势。结合表1和表2资料综合分析认为,
狼毒在植株横向生长局部受限和生物量下降的状态
下, 有选择地主动减少单株的分枝数量从而减少花
数量, 将更多有效的资源投入到每个头状花序上提
高单个花的生物量 , 且花大小的变率最大 , 达
18.86% (图1), 以便完善花部特征的构件, 最大限度
地保证种子成熟。狼毒花大小与花数量之间的相关
性仅达到显著水平(p < 0.05)(图2), 从而最大限度地
降低种群的更新风险。
植物构件的资源分配是与栖息环境相对应的
种群特征的反映方式, 它反映了种群特定的生态适
应策略。在相对拥挤的环境中, 植物生长受到光照
或营养的限制时, 就会通过适当地改变其资源分配
和形态特征来提高其生存适合度, 处于竞争劣势的
个体的构件生长率下降、生物量减小 (黎磊等 ,
2011)。海拔2 900 m样地处于典型草原和草甸草原
的过渡带, 海拔3 000 m样地属于草甸草原, 与低海
拔样地相比, 2个样地草地群落高度降低, 地上生物
量和密度达到较高值 (表 1), 三穗薹草和嵩草
(Kobresia myosuroides)等密丛型植物形成了密集的
草毡层, 拥挤度达到最大; 与此同时, 狼毒完全丧
失了草地群落的高度优势, 地上生物量逐步下降
(表2), 居于草层的中下层位置, 狼毒在纵向和横向
的生长均受到了严重限制, 在光照等资源竞争中处
于劣势, 狼毒只能被动地适应环境, 进而选择逐步
增加花大小、减少花数量权衡策略, 将有限的资源
分配到花大小, 以最大限度地保证种群的繁衍, 从
而形成了与2 700 m海拔样地相反的花大小、花数量
资源投资模式。这种结果产生的原因可能有3方面:
第一, 在低温环境下植物茎秆容易出现栓塞, 只能
满足较小植株构件的营养和水分传输需求, 导致个
体逐渐减小(Mcculloh & Sperry, 2005)。狼毒是一种
喜阳植物, 一般分布在阳坡等温度较高的区域, 高
海拔的低温条件(表1)降低了狼毒根茎的传输效率,
导致其光合产物生产能力下降, 造成了狼毒种群地
上生物量和高度的下降; 第二, 较强的荫蔽度将使
植物所能接受到的光质即红光和远红光之比(R:FR)
有所减小, 植物种内种间对光资源的竞争促使植物
获取顶端优势, 以便争取到更多的光照资源, 容易
造成植物的分枝数降低 (Casal et al., 1990)。在
2 900–3 000 m样地随着草地群落密度逐渐增大, 草
地群落中上层的禾本科和莎草科植物对狼毒的遮阴
加剧, 狼毒更倾向于快速地垂直生长, 相对减少了
侧向生长投资, 从而减少了分枝数量和花数量; 第
三, 对于虫媒传粉的植物, 花和花序的功能仅在与
传粉者发生短暂的相互作用时才表现出来, 狼毒属
异交的花特征, 其繁殖的成功主要依赖于异花传粉
者, 植物必须通过增加花期花朵的吸引力来应对不
良的传粉环境(苏梅等, 2009)。高海拔区由于温度等
限制因子, 传粉者的数量和活动能力比低海拔区受
到更大的限制, 而且荫蔽环境中较低的气温和较弱
的光照, 使得昆虫数量和活动时间都可能下降, 这
样生长在其中的植株被昆虫拜访的可能性就会降
低, 导致花粉移走率和结实率减小, 增加受访机会
是植物获得繁殖成功的关键因素, 因此, 在高海拔
区域狼毒提高了繁殖分配(图3), 它把资源投入到花
大小, 产生更大的花, 增加对昆虫的吸引力, 大大
提高了花粉的输入和输出量, 以及潜在的交配多样
性(Harder & Barrett, 1996)。
生活史理论中的一个重要假设即花大小与花
数量间存在权衡关系(李燕等, 2010)。本研究发现,
生境对花大小-数量的权衡关系具有显著的影响,
随着海拔的升高, 高寒退化草地狼毒种群花大小逐
渐增加而花数量逐渐减小, 虽然4个样地狼毒种群
的花大小与花数量之间存在权衡关系, 但是2 700
m样地和2 900–3 000 m样地狼毒给予花大小与花数
量的投资模式表现出相反的趋势, 这种结果较好地
验证了植物通过构件形态结构的可塑性调整响应环
境变异的协同适应性机制, 以及植物降低投资风险
实现种群繁衍的更新策略。然而, 本文仅从海拔梯
度作用下来分析狼毒繁殖器官资源分配的权衡关
系, 而忽视了时间(如季节变化)的影响, 在时间尺
度上开展季节间交配系统和传粉系统变化规律的研
究, 有助于我们更深入地探讨狼毒的繁殖策略。
基金项目 国家自然科学基金(91125014和409710-
39)、甘肃省科技支撑计划(1011FKCA157)和甘肃省
生态学重点学科项目。
458 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 452–459

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责任编委: 白永飞 责任编辑: 李 敏