全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (11): 1125–1135 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01125
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-08-08 接受日期Accepted: 2012-09-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hehl@igsnrr.ac.cn)
基于数字相机图像的西藏当雄高寒草地群落物候
模拟
周 磊1,2 何洪林1* 张 黎1 孙晓敏1 石培礼1 任小丽1,2 于贵瑞1
1中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 物候现象是环境条件季节和年际变化最直观、敏感的综合指示器, 其发生时间不仅反映了陆地生态系统短期的动态
特征, 其微小的变化还会对陆地生态系统产生重要的反馈作用。高寒草地是青藏高原分布广泛、极具代表性的植被类型, 准
确地获取高寒草地群落的物候特征, 对于理解和预测气候变化对青藏高原生态系统的影响具有重要意义。该文以西藏当雄高
寒草地为研究对象, 探讨了近地面数字相机图像在高寒草地群落季相监测中的作用, 结果如下: 1)通过比较不同绿度指数的
差别, 确定了准确表征高寒草地植被群落季相变化的绿度指数——绝对绿度指数(2G_RB); 2)结合土壤含水量数据, 通过线性
回归分析得知高寒草地植被群落生长过程与表层(≤10 cm)土壤含水量的变化较为一致(R2 > 0.70); 3)通过对比分析, 发现降
水在高寒草地群落季相“变绿”过程中具有“触发”作用。研究表明, 数字相机技术可作为物候监测手段, 实现高寒草地植被群
落季相的实时、连续获取, 为更好地揭示气候变化影响下景观尺度季相演变特征, 诊断地方、区域和全球尺度上生态系统对
气候变化的快速响应提供了有效的手段。
关键词 绝对绿度指数, 高寒草地群落, 数字相机, 季相
Simulations of phenology in alpine grassland communities in Damxung, Xizang, based on
digital camera images
ZHOU Lei1,2, HE Hong-Lin1*, ZHANG Li1, SUN Xiao-Min1, SHI Pei-Li1, REN Xiao-Li1,2, and YU Gui-Rui1
1Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China; and 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Phenology refers to periodic appearances of life-cycle events. It is crucial for predicting plant phenologi-
cal responses to climate change and for identifying the period of carbon-uptake. Tracking the real-time canopy
status accurately, especially in harsh environments, is becoming a large challenge for understanding and modeling
vegetation-climate interactions. Our objective focuses on how to obtain relatively accurate real-time canopy status
in Qinghai-Xizang Plateau using digital camera images.
Methods A standard, commercially available webcam was mounted at the top of the eddy covariance tower at
the Damxung Rangeland Station. Images were collected every half an hour from 9:30 a.m. to 5:00 p.m. local time
each day. We extracted red, green, and blue color channel brightness data for a region-of-interest (ROI) from each
image (ROI, the subset of image, can better describe the target’s characters). The size of ROI is [100:180] and
[10:380]), and it composed the different greenness indices according to the equations. We confirmed the best one
that can reflect the size of leaf area index and variations in chlorophyll content by comparing different indices.
Important findings The absolute greenness index (2G_RB) is able to describe the canopy status qualitatively
and quantitatively and is powerful in tracking community phenological stages. This indicates that digital cameras
can be used in monitoring real-time phenology of alpine grassland community. Linear regression analysis of soil
moisture indicates greenness is best explained by surface soil moisture (≤10 cm). By comparing canopy
phenological events with conventional meteorological data, we also speculate that precipitation plays a critical
role in triggering the spring phenological response in semiarid alpine grassland.
Key words absolute greenness index, alpine grassland community, digital camera, phenological phase

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物候学是研究动物、植物和环境条件的周期变
化之间的相互关系的科学(竺可桢和宛敏渭, 1973)。
物候现象如树木的展叶、开花、落叶等, 不仅反映
了特定地域、特定时间的环境条件, 而且反映了过
去一段时间内环境条件的积累 (陈效逑和李倞 ,
2009), 因此, 物候现象的发生时间能直观地指示环
境条件的季节和年际变化(Chuine, 2000; Peñuelas &
Filella, 2001; Root et al., 2003)。通常控制植被物候
的主要环境因子包括温度、日长和水分(Soudani et
al., 2012)。在中纬度地区, 植被春季物候主要受气
温的影响(Chmielewski & Rötzer, 2001), 高山和北
极植物的生长和开花期则与融雪日期密切相关
(Walke et al., 1995)。研究植被物候期变化规律及其
与主要环境因子的关系, 对于更好地预测陆地生态
系统对全球气候变化的响应具有重要的理论和现
实意义(赵茂盛等, 2001; 王连喜等, 2010)。
青藏高原是一个独特的地域单元, 在全球环境
变化中具有特殊的作用, 其特殊的地理环境和气候
条件 , 形成了独特的生态格局 (郑度和李炳元 ,
1999), 被众多研究者视为研究中国乃至全球气候
变化的“天然实验室” (孙鸿烈和郑度, 1998)。高寒草
地作为青藏高原地区广泛分布的植被类型, 不仅是
亚洲中部高寒环境中典型的生态系统之一, 而且在
世界高寒地区也极具代表性(Xu et al., 2006)。研究
表明, 近40年来, 青藏高原气温及降水格局已发生
了明显变化 (Lin & Zhao, 1996; 杜军和马玉才 ,
2004; 吴绍洪等, 2005), 这势必对高寒草地植被物
候产生不可忽视的影响(Beatley, 1974; Weltzin et al.,
2003; Heisler-White et al., 2008), 并由此引发气候
与陆地生态系统之间一系列的连锁反应(Schwartz
& Reiter, 2000; Menzel et al., 2006)。因此, 在全球气
候变化背景下, 青藏高原植被物候的变化研究受到
越来越多的关注。
根据物候数据获取方式的不同, 关于青藏高原
植被物候的研究可归纳为两类。一类是基于传统植
被物候观测手段获取的数据研究。祁如英(2006)根
据青海8个站点的草本植物物候记录发现气温对大
部分站点的植被物候期有影响 ; 邱丹和张国胜
(2000)对青海省草本植物物候与气象变化的研究发
现: 不仅气温影响植被返青期, 前一年秋季的降水
及该年春季降水也会影响物候的变化。由于受观测
条件的限制, 实测物候数据匮乏, 已有物候研究多
局限于青海省内个别站点的某一物种或植被类型,
很难得出关于该地区植被物候期主控因子的一致
结论。另一类是基于长时间序列遥感数据开展的物
候研究。该方法被广泛应用于获取群落物候时空分
布特征(Moulin et al., 1997; Xiao et al., 2006; Piao et
al., 2011), 但是对获取的遥感物候信息难以进行有
效的地面验证。基于不同物候期提取方法获取的物
候期时间序列, 变异规律可能不一致, 甚至完全相
反(Zhu et al., 2012), 且受遥感数据时空分辨率的限
制, 无法深入分析环境因子对植被物候的影响(Yu
et al., 2010; 宋春桥等, 2011)。因此, 需要一种新的
物候监测手段分析青藏高原植被物候特征及其与
主要环境因子的关系。
近年来, 数字相机技术以其设备廉价, 且具有
一定的空间尺度融合能力, 能在野外条件下实现图
像数据的自动、连续获取, 可及时准确地获取植被
群落冠层状态(Sonnentag et al., 2012)等突出优点,
成为监测植被群落物候的有效手段, 已经在全球多
个生态系统中得到应用 (Adamsen et al., 1999;
Richardson et al., 2007; Ahrends et al., 2008;
Campillo et al., 2008; Crimmins & Crimmins, 2008)。
Adamsen (1999)利用数字相机监测冬小麦(Triticum
aestivum) 的成熟过程 , 建立了植被绿度指数
(greenness indices)与叶绿素含量的相关关系, 并利
用绿度指数反演了冬小麦叶绿素含量; Migliavacca
(2011)基于数字相机图像信息实现了高寒草地植被
群落物候监测, 并指出利用数字相机获取的数据可
为物候模型及光利用率模型的发展和参数化提供
帮助; Ahrends等(2009)和Richardson等(2009)利用数
字相机获得的绿度指数, 准确地描述了森林物候期
年际变化。数字相机在物候监测方面的广泛应用,
一方面为遥感物候数据的地面验证提供了有效途
径(Fisher et al., 2006), 另一方面为揭示植被物候的
环境控制因子提供了新的手段 (Kurc & Benton,
2010)。Coops等(2012)基于地面相机物候网络获取
的物候数据与遥感物候数据进行比较, 表明数字相
机能减少环境条件的影响, 提供良好的地面验证数
据; Kurc和Benton (2010)利用数字相机监测干旱区
草地物候起始期, 探讨了水分在物候事件中的触发
作用。青藏高原地区环境严酷, 自然条件恶劣, 植
被物候受气温和降水影响随机性较大, 无法长期有
效地开展人工物候观测。数字相机因其具有可自动
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连续获取、时空分辨率高、能与遥感物候进行同步
地面验证, 并可与气象数据相结合等物候监测优
势, 将填充该地区人工物候观测的空缺, 弥补遥感
物候观测的不足, 为获取该地区准确的群落物候数
据及探寻植被物候与生态因子的关系提供有力的
支持。
本研究以西藏当雄高寒草地为研究对象, 利用
数字相机原位观测技术, 结合气象与遥感数据, 开
展了高寒草地群落物候监测研究。
1 材料和方法
1.1 实验站点概况
实验站点设在距西藏拉萨市北当雄县1 km的
当雄高寒草地站(91°05′ E, 30°25′ N, 海拔4 333 m)。
当雄高寒草地站是中国科学院地理科学与资源研
究所拉萨高原生态站的一个半定位试验站, 属于高
原性季风气候, 具有太阳辐射强、气温低、日较差
大、年较差小等特点。地面多年平均气温6.5 , ℃ 冰
冻期3个月(11月至翌年1月)。年降水量476.8 mm, 其
中85.1%集中在6–8月份, 年蒸发量1 725.7 mm, 年
湿润系数0.28。年日照总时数2 880.9 h, 年太阳总辐
射7 527.6 MJ·m–2, 光合有效辐射3 213.3 MJ·m–2。该
研究区土壤属于高寒草甸土, 结构为砂壤土, 土壤
厚度在0.3–0.5 m之间, 土壤砾石含量较高, 可达
30%, 有机质占0.9%–2.97%, 全氮0.05%–0.19%, 全
磷0.03%–0.07%, pH 6.2–7.7 (Xu et al., 2006)。
地形属于丘间盆地, 地势平坦。当雄碳通量观
测场(海拔4 320 m)的植被为草原化草甸, 优势种主
要有高山嵩草(Kobresia pygmaea)、丝颖针茅(Stipa
capillacea)、窄叶薹草(Carex montis-everestii)、木根
香青 (Anaphalis xylorhiza)和劲直黄芪 (Astragalus
strictus)等 , 其他常见种有二裂委陵菜 (Potentilla
bifurca)和钉柱委陵菜(P. saundersiana)等(中国科学
院青藏高原综合科学考察队, 1988; Wang et al.,
2012)。
1.2 数字相机安装及图像处理方法
本研究图像采集设备为商业网络摄像头
(Model 214, Axis Communications, Lund, Sweden),
其红、绿、蓝通道的峰值灵敏度分别在波长620、
540和470 nm处。2010年8月将该摄像头连同防护罩
(VTDBH24K 0216-011, Axis Communications, Lund,
Sweden)一起安装在4 m高处, 相机倾斜向下(与垂
直方向夹角为10°, 朝向正北方)拍摄, 采样时间为
当地时间每日8:30–16:30, 每隔0.5 h拍摄一张。图像
数据通过无线网络传输 , 以 JPEG格式 (分辨率 :
384×288, 红、绿、蓝三个通道的8-bit RGB彩色信
息)自动存储于野外台站的服务器上。本研究中2011
年图像数据共有2 475幅, 其中生长季(5月1日–10月
31日)数据缺失率为30%, 因数字相机供电不足等原
因导致部分数据缺失。
用MATLAB软件完成图像数据处理, 为保证结
果的客观性, 本研究未对图像进行增强处理(空间
域滤波增强、频域滤波增强等)。由于研究对象在空
间分布上的异质性, 数据处理前需确定最能表现图
像内容的关键区域, 即感兴趣区域(region-of-interest,
ROI)。本研究中ROI的选取原则: 具有一定的空间
尺度, 同时避免研究区域过大而受不同光照条件的
影响(图1所示选取像素范围是: 图像左上角为0起
点, [100:180]行和[10:380]列)。图像处理过程如下:
(1)依时间序列读入图像并提取时间信息; (2)利用公
式(1)提取每幅图像ROI的3个波段(红波段、绿波段、
蓝波段)的平均亮度值(digital number, DN)。
( )channel channel channelDN = sumDN N (1)
式中, (sumDN)channel表示图像中某一波段的所有像
素亮度值之和, Nchannel表示ROI内的像素数量。
为有效地提取数字相机获取的图像中的绿色
植被信息, Woebbecke等(1995)率先利用植被与土壤
背景物在红、绿、蓝波段吸收和反射特征的差异(植
被叶绿素在红、蓝波段形成“吸收谷”, 在绿波段形
成“反射峰”; 土壤背景物无明显的吸收和反射特
征), 对红、绿、蓝波段进行不同组合, 获得了不同
的植被绿度指数。近20年来, 随着数字相机应用的
不断深入, 涌现出一系列表征植被状态与结构变化
的绿度指数。其中, 以下3种绿度指数最具代表性:
(1)绿波段亮度值除以红波段亮度值(见公式(2)), 即
比值绿度指数(G/R) (Adamsen et al., 1999; Jia et al.,
2004; Graham et al., 2006); (2)绿波段亮度值除以所
有波段亮度值之和(见公式(3)), 即相对绿度指数
(G%) (Ahrends et al., 2008); (3)两倍绿波段亮度值
减去红波段和蓝波段之和(见公式(4)) , 即绝对绿度
指数(2G_RB) (Richardson et al., 2009; Ide & Oguma,
2010)。应根据不同的植被状况, 选取恰当的绿度指
数, 以获取准确的植被状态与结构变化信息。
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G/R = DNgreen/DNred (2)

G% = DNgreen / (DNgreen + DNred + DNblue) (3)
2G_RB = 2 × DNgreen –(DNred + DNblue) (4)
式中, DNgreen、DNred、DNblue分别表示绿、红、蓝波
段的平均亮度值。为了减少光照、雨、雪、云、雾
或防水罩外侧冷凝水汽对亮度值的影响(Ahrends et
al., 2008), 本文采用最大合成法(每日最大值)获得
各物候变化的参数(Holben, 1986)。
1.3 气象数据
常规气象数据要素的测定项目包括辐射、光合
有效辐射、空气温度、空气湿度、红外温度、大气
压、水汽压、风速、风向、降水量、土壤温度、土
壤湿度、土壤热通量等。其中, 雨量筒传感器(Model
52203, RM Young Inc., Traverse City, USA)安装高度
约1.5 m。利用3个TDR传感器 (Model CS616-L,
Campbell Scientific Inc., North Logan, USA)测定5、
10和50 cm土层的土壤含水量。所有常规气象要素
数据利用CR23X数据采集器 (Model CR23XTD,
Campbell Scientific Inc., North Logan, USA)进行采
集并存储。
1.4 群落物候的确定方法
传统的物候定义为基于物种或个体尺度的特
定生命周期(如萌芽、抽枝、展叶、开花、结果及落
叶、休眠等)的规律性现象, 是一个间断地、不连续
的过程。本文中基于数字相机的物候则指群落物候
节律(phenologic rhythm), 是基于群落尺度的动态
连续过程, 主要表现为群落结构和外貌随着季节的
更迭发生的变化, 即所谓季相变化。利用公式(5)、
公式(6)拟合时间与绿度指数的方程, 并计算曲率
值, 在春、夏季通过求曲线曲率最大的点分别对应
群落变绿期和旺盛光合期的初日, 在秋、冬季分别
对应群落凋落期和休眠期的初日, 将曲率最大的点
作为群落物候转折点, 主要考虑到转折点应为状态
变化最迅速的点, 即物候现象变化最迅速的点(Gu
et al., 2003)。

式中, t为年序日(day of year, DOY), g(t)为绿度指
数。a、b、c、d为拟合参数, 参数a表示g(t)的最小
值(如休眠季节), 参数b表示g(t)的振幅, 参数c、d控
制着植被生长阶段变化的时间和速率。
3
2 2
( )=
(1 ( ) )
ρ
+
g t
g t
(6)
式中, ρ是曲率, g(t)′是关于t的一阶导数, g(t)′′是关于
t的二阶导数。
2 结果和分析
2.1 高寒草地群落季相定性描述
利用数字相机获取的数字图像可以定性地描
述高寒草地植被群落的季相变化。在冬季和初春,
只有裸露的地表及零星的小块积雪, 此时植被处于
休眠期, 数字图像的颜色以土壤的颜色为主(图1A);
随着植被开始进入变绿期, 数字图像逐渐被淡淡的
绿色所替代(图1B); 当植被开始进入生长旺盛期时,
绿色成为图像的主色调(图1C); 之后, 植被进入凋
落期, 叶子开始变黄, 图像颜色逐渐由绿色变成黄
色(图1D); 随着植被进入休眠期, 数字图像再次呈
现土壤的颜色(图1A)。
2.2 绿度指数的选择
由3个波段亮度值时间序列的变化情况可知:
红、绿、蓝三个波段时间序列均不能准确地表征群
落季相季节变化趋势(图2A), 即单一波段无法有效
地捕捉植被冠层生长状况。经波段组合后, 绿度指
数变化趋势明显(图2B、2C、2D)。图2B、2C、2D
中的实线分别是利用每日最大合成法得到的3种绿
度指数时间序列, 3种绿度指数的变化趋势较一致,
均呈单峰曲线变化, 但峰值的出现时间存在差异
(图2)。其中绝对绿度指数与相对绿度指数的峰值出
现时间较为一致(8月3日), 比值绿度指数的峰值出
现时间略有提前(7月20日)。图2B、2C中2G_RB与
G%一致性较高, 但2G_RB的振幅大于G% (变化幅
度大能更清晰地表示细微变化), 因此首先排除
G%。进一步利用中分辨率成像光谱仪(Moderate
Resolution Imaging Spectroradiometer, MODIS)获取
的被广泛用于估算冠层状态参数及冠层生物物理的
指标——植被指数, 比较2G_RB与G/R的差异。结果
表明: 仅有绝对绿度指数与植被指数峰值出现时间
较一致, 因此排除G/R, 选定2G_RB进行以下分析。
2.3 群落季相的获取
尽管受环境因素日间差异的影响, 2G_RB仍呈
明显的季节变异规律(图3)。利用公式(5)、(6)得到

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图1 高寒草地植被冠层不同季相的数字图像示例。A, 休眠
期初期(年序日第25天)。B, 变绿期初期(年序日第167天)。
C, 旺盛期初期(年序日第211天)。D, 凋落期初期(年序日第
245天)。ROI, 感兴趣区域。
Fig. 1 Digital images samples of alpine grassland vegetation
canopy in different phenological phase. A, Beginning of dor-
mancy stage (DOY 25). B, Beginning of green-up stage (DOY
167). C, Beginning of maturity stage (DOY 211). D, Beginning
of senescence stage (DOY 245). DOY, day of year; ROI, re-
gion-of-interest.


图2 感兴趣区域内各变量的时间序列。A, 各波段亮度值。
B, 绝对绿度指数。C, 相对绿度指数。D, 比值绿度指数。
Fig. 2 Time series of variables for a region-of-interest (ROI).
A, Digital values for different wave bands. B, Absolute green-
ness index. C, Relative greenness index. D, Ratio greenness
index.


研究区植被群落变绿期和旺盛光合期的初日及植
被群落凋落期和休眠期的初日分别为年序日第161
天、第192天、第238天和第278天(图3)。年序日第
160天之前植被处于休眠期, 绝对绿度指数除受降
雪影响出现个别异常点外, 总体变化趋势比较平
缓; 之后, 受夏季季风的影响, 降水增多, 土壤含
水量逐渐增大, 植被开始萌发, 绝对绿度指数随之
上升; 直到年序日第192天群落进入光合作用旺盛
期, 绝对绿度指数值达到高值, 大约持续50天, 直
到8月底生长旺盛期结束。此后, 植被活动随气温下
降逐渐减弱, 绝对绿度指数也随之降低; 年序日第
278天, 植被进入休眠期, 地上植被全部枯黄, 绝对
绿度指数再次回到低值。
2.4 降水对群落季相的影响
该研究区土壤为砂壤土 , 砾石含量较高(达
30%), 利于水分渗漏, 5和10 cm土壤含水量主要受
1130 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1125–1135

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图3 绝对绿度指数(2G_RB)的实测值、拟合值的时间序列
以及物候期的确定。
Fig. 3 Times series of observed absolute greenness index
(2G_RB), fitted 2G_RB and determination of phenological
phase.


降水的影响, 变化趋势非常一致(R2 = 0.97)。7月7日
的强降水, 由于降水时间短、强度大(1 h降水24
mm), 雨水无法及时下渗, 产生径流, 未能使土壤
含水量达到最大值。50 cm土壤含水量变化比较平
滑, 对降水的响应存在一定时间的延迟(图4)。
2011年仅有一个主要降水时期(6–8月), 占全年
总降水量的79%, 此时日平均温度已达到5 ℃以上,
伴随降水期的到来, 绝对绿度指数逐渐增大。由绝
对绿度指数与土壤含水量之间的线性回归关系发
现, 在整个生长周期绝对绿度指数与各层土壤含水
量均呈显著相关, 尤其是与10 cm之内土层含水量
的关系极显著(表1)。在生长阶段(5月1日–8月20日),
土壤含水量与绝对绿度指数的关系更加密切(R2 =
0.90)。年序日第158天开始的持续降水, 使得土壤含
水量逐渐增加, 年序日第160天大于10 mm的降水,
使得浅层土壤含水量剧增, 植被绿度指数变化速率
达到最大(图4)。由于土壤水分含量的变化主要来源
于自然降水过程, 且与降水有较好的同步性, 因此,
降水对青藏高原半干旱地区植被生长具有重要意
义。尤其在植被变绿阶段, 降水(>10 mm)对植被生
长具有“触发”作用。
3 讨论和结论
3.1 绿度指数表征高寒草地生长状况
数字相机图像能记录植被不同生长阶段的差
异(图1)。这主要是由于: 1)植被和土壤在不同波段
上的反射特征不同, 本研究中使用的数字相机红、
绿、蓝波段的中心波长分别为620、540和470 nm, 对


图4 2011年4月1日到7月31日拟合绝对绿度指数与常规气
象数据的时间序列。
Fig. 4 Time series of fitted absolute greenness index and
conventional metrological data from April 1 to July 31, 2011.


应于植被叶绿素的吸收、反射、吸收波段, 而土壤
在这3个波段没有明显的吸收现象(童庆禧等, 2006),
对提取的波段信息进行变换后, 增大了绿色植被与
土壤或枯落物的差别, 突出了绿色植被的吸收特征
(Woebbecke et al., 1995); 2)绝对绿度指数能描述植
被生长过程中叶面积及色素的变化(Adamsen et al.,
1999)。因此, 绝对绿度指数能很好地表征高寒草地
植被的绿度状况。
3.2 降水“触发”高寒草地植被变绿
降水对高寒草地变绿期具有“触发”作用, 这与
Shi等(2006)的研究结论一致。青藏高原的隆起与演
变形成的区域性和整体性的气候、地理和环境特征,
决定了植被对生态因子的利用方式。表现在以下几
个方面: 1)该研究区土壤厚度仅为30–50 cm, 高寒
草地植被的根深较浅, 土壤层以下的砾石层阻断了
植被利用地下水, 因此植被生长受到浅层土壤含水
量的影响较大; 2)该地区植被根冠比(5.8)高于全球
温带草地(4.2) (Yang et al., 2009)。植物根系发达, 在
0–15 cm的土层中交错盘结形成密集的草皮层, 垂
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表1 全年绝对绿度指数与各土层土壤含水量之间的线性回归分析
Table 1 Linear regression analysis between absolute greenness index and soil water content of different soil layers in the whole
year
5 cm土层土壤含水量
Soil water content in 5 cm
soil layer
10 cm土层土壤含水量
Soil water content in 10 cm
soil layer
50 cm土层土壤含水量
Soil water content in 50 cm
soil layer
斜率 Slope 117.53 129.00 216.49
截距 Intercept –12.33 –13.34 –21.51
p值斜率 p-value slope ≤0.01 ≤0.01 ≤0.01
p值截距 p-value intercept ≤0.01 ≤0.01 ≤0.01
决定系数 Coefficient of determination R2 0.74 0.71 0.64



表2 不同数据来源获取的群落季相初日的比较(单位: 年序日)
Table 2 Comparison of community phenological phase onset derived from different data sources (unit: day of year)
群落季相初日 Onset date of community phenological phase 数据获取平台
Data acquisition platform 变绿期 Green-up stage 成熟期 Maturity stage 凋落期 Senescence stage 休眠期 Dormancy stage
数字相机 Digital camera 161 192 238 278
卫星 Satellite 158 198 245 294


直分布特征呈典型的金字塔模式, 其中0–10 cm的
草皮层的质量约占地下总生物量的90.43% (王启基
等, 1995; Millikin & Bledsoe, 1999)。密集的植物根
系具有很强的滞水和持水能力(李英年等, 2001), 易
于维持和吸收植物生长所需要的水分和养分, 且随
海拔升高, 地下细根生物量显著增加, 通过降低地
上茎和增加根系(尤其是<2 mm细根)来提高根冠比,
使其地下部分在养分限制(氮、磷等)环境中获得足
够的养分和维持较高的温度, 从而适应高山风大、
低温、土壤贫瘠等极端环境(Körner, 1999; Ma et al.,
2010); 3)降水的“Birch效应” (Birch, 1958)。在温度
较高的情况下, 降水导致土壤水分含量增加, 促使
土壤微生物量增加及活动加强 (Wu & Brookes,
2005), 能更有效地分解土壤有机质, 释放土壤矿物
元素, 提高土壤中的植物可吸收养分从而促进植被
生长。随着过牧程度加剧, 植被0–10 cm土层内根系
量与土壤量的比例进一步增加(王长庭等, 2008), 对
水分的依赖性将变得越来越明显。
3.3 不同数据源获取的群落季相数据比较
基于同时期MODIS增强型植被指数(Enhanced
vegetation index, EVI)数据(利用MODIS/ Terra 8-Day
L3 Global 500 m反射率数据, 根据Huete等(2002)提
出的公式计算得到 , 反射率数据的下载地址是
https://lpdaac.usgs.gov/products/modis_products_table/
surface_reflectance/8_day_l3_global_500m/mod09a1),
采用最大曲率法获取群落季相, 与数字相机获取的
群落季相比较(表2), 结果表明: 除休眠期初日差别
较大外, 偏差均小于EVI一个采样间隔(8天)。绝对
绿度指数与EVI数据在植被开始变绿到成熟阶段(5
月1日–8月1日)具有高度一致性(图5), 因此基于数
字相机获取的“变绿期”与基于遥感数据的“变绿期”
较为接近 , 并与Yu等 (2010)、Piao等 (2011)利用
AVHRR数据得到的变绿期基本一致。而绝对绿度指
数在年末(12月中旬到月底)受降雪及冰冻的影响,
出现较大波动, 导致两种指数获取的休眠期差别较
大(表2)。由半小时尺度实测气象数据可知, 年序日
第277天日平均气温低于5 , ℃ 夜间气温低于0 , ℃
因此, 我们推测休眠期初日为年序日第278天可能
更合理。本研究中使用的数据源时空分辨率较高,
噪音(受传感器漂移、大气条件的影响)较少, 有利于
提高群落季相的精度。尽管数字相机没有近红外波
段, 仍可作为监测植被群落季相的有效手段, 弥补
遥感物候数据的不足。
相对于数字相机获取的绿度指数, EVI受采样
间隔及天气条件的限制, 数据点较少, 基于EVI进
行生态研究, 可能会失去一些重要信息, 甚至会得
出错误结论, 例如, 在年序日第178天至第196天之
间, 仅有年序日第190天一个采样点, 呈明显的下
降—上升过程。此时段气温升高、降水增多, 应是
植被快速生长时期, 绝对绿度指数较好地反映了植
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图5 绝对绿度指数(2G_RB)与增强型植被指数(EVI)的时间
序列的比较。
Fig. 5 Time series comparison of absolute greenness index
(2G_RB) and enhanced vegetation index (EVI).


被的生长状况。可利用绝对绿度指数对EVI数据进
行校正(尤其是在生长季时期, 降水较多时)。由于绝
对绿度指数与EVI总体趋势有较好的一致性, 还可
利用绝对绿度指数对EVI数据进行内插得到每日的
EVI数据。
利用安装在通量塔上的数字相机获取的清晰
图像, 得到了记录植被实时生长状态的绿度指数,
定量化描述了高寒草地植被群落季相特征, 并通过
植被生长模型(logistic曲线)确定了植被群落季相的
转变日期; 同时结合气象数据, 分析了高寒草地植
被“变绿”过程中的环境控制因子, 发现降水在植被
群落“变绿”过程中具有“触发”作用。通过将绝对绿
度指数与MODIS 8d 500 m分辨率EVI数据进行比
较, 发现两者变化趋势具有较好的一致性, 可利用
绝对绿度指数对EVI数据进行插值得到每日EVI数
据。基于数字相机及气象仪器获取的连续绿度指数
数据和气象数据, 为研究高寒草地植被群落季相变
异及其与气候因子的关系提供了一条可行途径, 为
更好地解释在气候变化影响下, 该地区景观季相演
变特征, 以及诊断地方、区域和全球尺度上生态系
统对气候变化的快速响应提供了有效的手段。
目前数字相机虽已在物候监测中得到广泛应
用, 但尚存不足, 有待于进一步研究和解决。本研
究存在两点不足: 1)研究中仅有一年的数据, 如果
有多年的数据, 得到的结论将更具有说服力。2)绝
对绿度指数受拍摄角度、光照强度、光线入射角周
期性变化的影响, 即便是同一天的不同图像, 绝对
绿度指数也会有所差异。研究绿度指数与拍摄角
度、光线强度及入射角的定量关系, 将是未来工作
的重点。
致谢 国家自然科学基金(41071251)和环保公益性
行业科研专项(gyh5031103)资助。
参考文献
Adamsen FG, Pinter PJ, Barnes EM, LaMorte RL, Wall GW,
Leavitt SW, Kimball BA (1999). Measuring wheat
senescence with a digital camera. Crop Science, 39, 719–
724.
Ahrends HE, Brügger R, Stöckli R, Schenk J, Michna P,
Jeanneret F, Wanner H, Eugster W (2008). Quantitative
phenological observations of a mixed beech forest in
northern Switzerland with digital photography. Journal of
Geophysical Research-Biogeosciences, 113, G04004, doi:
10.1029/2007JG000650.
Ahrends HE, Etzold S, Kutsch WL, Stoeckli R, Bruegger R,
Jeanneret F, Wanner H, Buchmann N, Eugster W (2009).
Tree phenology and carbon dioxide fluxes: use of digital
photography for process-based interpretation at the
ecosystem scale. Climate Research, 39, 261–274.
Beatley JC (1974). Phenological events and their environ-
mental triggers in Mojave Desert ecosystems. Ecology, 55,
856–863.
Birch HF (1958). The effect of soil drying on humus
decomposition and nitrogen availability. Plant and Soil,
10, 9–31.
Campillo C, Prieto MH, Daza C, Moniño MJ, García MI
(2008). Using digital images to characterize canopy
coverage and light interception in a processing tomato
crop. Hortscience, 43, 1780–1786.
Chen XQ (陈效逑), Li J (李倞) (2009). Relationships between
Leymus chinensis phenology and meteorological factors in
Inner Mongolia grasslands. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 29, 5280–5290. (in Chinese with English abstract)
Chmielewski FM, Rötzer T (2001). Response of tree phenology
to climate change across Europe. Agricultural and Forest
Meteorology, 108, 101–112.
Chuine I (2000). A unified model for budburst of trees. Journal
of Theoretical Biology, 207, 337–347.
Comprehensive Scientific Expedition to Qinghai-Xizang
(Tibetan) Plateau, Chinese Academy of Sciences (中国科
学院青藏高原综合科学考察队) (1988). Vegetation of
Xizang (Tibet) (西藏植被). Science Press, Beijing. (in
Chinese)
Coops NC, Hilker T, Bater CW, Wulder MA, Nielsen SE,
周磊等: 基于数字相机图像的西藏当雄高寒草地群落物候模拟 1133

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01125
McDermid G, Stenhouse G (2012). Linking ground-based
to satellite-derived phenological metrics in support of
habitat assessment. Remote Sensing Letters, 3, 191–200.
Crimmins MA, Crimmins TM (2008). Monitoring plant pheno-
logy using digital repeat photography. Environmental
Management, 41, 949–958.
Du J (杜军), Ma YC (马玉才) (2004). Climatic trend of rainfall
over Tibetan Plateau from 1971 to 2000. Acta Geogra-
phica Sinica (地理学报), 59, 375–382. (in Chinese with
English abstract)
Fisher JI, Mustard JF, Vadeboncoeur MA (2006). Green leaf
phenology at Landsat resolution: scaling from the field to
the satellite. Remote Sensing of Environment, 100, 265–
279.
Graham EA, Hamilton MP, Mishler BD, Rundel PW, Hansen
MH (2006). Use of a networked digital camera to estimate
net CO2 uptake of a desiccation-tolerant moss. Interna-
tional Journal of Plant Sciences, 167, 751–758.
Gu LH, Wilfred MP, Dennis DB, Andy Black T, Shashi BV,
Timo V, Steve CW (2003). Phenology of vegetation
photosystem. In: Schwartz MD ed. Phenology: an
Integrative Environmental Science. Springer, New York.
35–58.
Heisler-White JL, Knapp AK, Kelly EF (2008). Increasing
precipitation event size increases aboveground net primary
productivity in a semi-arid grassland. Oecologia, 158,
129–140.
Holben BN (1986). Characteristics of maximum-value com-
posite images from temporal AVHRR data. International
Journal of Remote Sensing, 7, 1417–1434.
Huete A, Didan K, Miura T, Rodriguez EP, Gao X, Ferreira LG
(2002). Overview of the radiometric and biophysical
performance of the MODIS vegetation indices. Remote
Sensing of Environment, 83, 195–213.
Ide R, Oguma H (2010). Use of digital cameras for pheno-
logical observations. Ecological Informatics, 5, 339–347.
Jia LL, Chen XP, Zhang FS, Buerkert A, Römheld V (2004).
Use of digital camera to assess nitrogen status of winter
wheat in the northern China plain. Journal of Plant
Nutrition, 27, 441–450.
Körner C (1999). Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology
of High Mountain Ecosystems. Springer-Verlag, Heide-
berg.
Kurc SA, Benton LM (2010). Digital image-derived greenness
links deep soil moisture to carbon uptake in a creosotebush-
dominated shrubland. Journal of Arid Environments, 74,
585–594.
Li YN (李英年), Shen ZX (沈振西), Zhou HK (周华坤)
(2001). The corresponding analysis between soil moisture
and main vegetation types of the Mat-Cryic Cambisols at
different topographic position in Haibei Area. Journal of
Mountain Science (山地学报), 19, 220–225. (in Chinese
with English abstract)
Lin ZY, Zhao XY (1996). Spatial characteristics of changes in
temperature and precipitation of the Qinghai-Xizang
(Tibet) Plateau. Science in China Series D: Earth Scien-
ces, 39, 442–448.
Ma WL, Shi PL, Li WH, He YT, Zhang XZ, Shen ZX, Chai SY
(2010). Changes in individual plant traits and biomass
allocation in alpine meadow with elevation variation on
the Qinghai-Tibetan Plateau. Science in China Series C:
Life Sciences, 53, 1142–1151.
Menzel A, Sparks TH, Estrella N, Koch E, Aasa A, Ahas R,
Alm-Kübler K, Bissolli P, Braslavská O, Briede A,
Chmielewski FM, Crepinsek Z, Curnel Y, Dahl Å, Defila
C, Defila C, Donnelly A, Filella Y, Jatcza K, Måge F,
Mestre A, Nordli Ø, Peñuelas J, Pirinen P, Remišová V,
Scheifinger H, Striz M, Susnik A, van Vliet AJH,
Wielgolaski FE, Zach S, Zust A (2006). European
phenological response to climate change matches the
warming pattern. Global Change Biology, 12, 1969–1976.
Migliavacca M, Galvagno M, Cremonese E, Rossini M, Meroni
M, Sonnentag O, Cogliati S, Manca G, Diotri F, Busetto
L, Cescatti A, Colombo R, Fava F, di Cella UM, Pari E,
Siniscalco C, Richardson AD (2011). Using digital repeat
photography and eddy covariance data to model grassland
phenology and photosynthetic CO2 uptake. Agricultural
and Forest Meteorology, 151, 1325–1337.
Millikin CS, Bledsoe CS (1999). Biomass and distribution of
fine and coarse roots from blue oak (Quercus douglasii)
trees in the northern Sierra Nevada foothills of California.
Plant and Soil, 214, 27–38.
Moulin S, Kergoat L, Viovy N, Dedieu G (1997). Global-scale
assessment of vegetation phenology using NOAA/
AVHRR satellite measurements. Journal of Climate, 10,
1154–1170.
Peñuelas J, Filella I (2001). Phenology-responses to a warming
world. Science, 294, 793–795.
Piao SL, Wang XH, Ciais P, Li JS, Friedlingstein P, Koven C,
Chen AP (2011). Spring temperature change and its
implication in the change of vegetation growth in North
America from 1982 to 2006. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 108,
1240–1245.
Qi RY (祁如英), Wang QL (王启兰), Shen HY (申红艳)
(2006). Analysis of phenological-phase variation of
herbage plants over Qinghai and impact of meteorological
conditions. Meteorological Science and Technology (气象
1134 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1125–1135

www.plant-ecology.com
科技), 34, 306–310. (in Chinese with English abstract)
Qiu D (邱丹), Zhang GS (张国胜) (2000). Influence of
Qinghai-Tibet Plateau climate variation on cold plateau
grassland ecologic system in southern Qinghai area.
Qinghai Science and Technology (青海科技), 7(2), 23–25.
(in Chinese with English abstract)
Richardson AD, Braswell BH, Hollinger DY, Jenkins JP,
Ollinger SV (2009). Near-surface remote sensing of
spatial and temporal variation in canopy phenology.
Ecological Applications, 19, 1417–1428.
Richardson AD, Jenkins JP, Braswell BH, Hollinger DY,
Ollinger SV, Smith ML (2007). Use of digital webcam
images to track spring green-up in a deciduous broadleaf
forest. Oecologia, 152, 323–334.
Root TL, Price JT, Hall KR, Schneider SH, Rosenzweig C,
Pounds JA (2003). Fingerprints of global warming on wild
animals and plants. Nature, 421, 57–60.
Schwartz MD, Reiter BE (2000). Changes in North American
spring. International Journal of Climatology, 20, 929–
932.
Shi PL, Sun XM, Xu LL, Zhang XZ, He YT, Zhang DQ, Yu
GR (2006). Net ecosystem CO2 exchange and controlling
factors in a steppe―Kobresia meadow on the Tibetan
Plateau. Science in China Series D: Earth Sciences, 49,
207–218.
Song CQ (宋春桥), You SC (游松财), Ke LH (柯灵红), Liu
GH (刘高焕 ), Zhong XK (钟新科 ) (2011). Spatio-
temporal variation of vegetation phenology in the
Northern Tibetan Plateau as detected by MODIS remote
sensing. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 35, 853–863. (in Chinese with English abstract)
Sonnentag O, Hufkensc K, Teshera-Sternea C, Youngd AM,
Friedl M, Braswell BH, Milliman T, O’Keefe J,
Richardson AD (2012). Digital repeat photography for
phenological research in forest ecosystems. Agricultural
and Forest Meteorology, 152, 159–177.
Soudani K, Hmimina G, Delpierre N, Pontailler JY, Aubinet
M, Bonal D, Caquet B, de Grandcourt A, Burban B,
Flechard C, Guyon D, Granier A, Gross P, Heinesh B,
Longdoz B, Loustau D, Moureaux C, Ourcival JM,
Rambal S, Saint André L, Dufrêne E (2012). Ground-
based network of NDVI measurements for tracking
temporal dynamics of canopy structure and vegetation
phenology in different biomes. Remote Sensing of
Environment, 123, 234–245.
Sun HL (孙鸿烈), Zheng D (郑度) (1998). The Formation,
Evolution and Progress of the Qinghai-Tibet Plateau (青
藏高原的形成演化与发展). Guangdong Science and
Technology Press, Guangzhou. (in Chinese)
Tong QX (童庆禧), Zhang B (张兵), Zheng LF (郑兰芬)
(2006). Hyperspectral Remote Sensing—Theory, Techni-
que and Applications (高光谱遥感——原理、技术与应
用). Higher Education Press, Beijing. (in Chinese)
Walker MD, Ingersoll RC, Webber PJ (1995). Effects of
interannual climate variation on phenology and growth of
two alpine forbs. Ecology, 76, 1067–1083.
Wang CT (王长庭), Wang QL (王启兰), Jing ZC (景增春),
Feng BF (冯秉福), Du YG (杜岩功), Long RJ (龙瑞军),
Cao GM (曹广民) (2008). Vegetation roots and soil
physical and chemical characteristic changes in Kobresia
pygmaca meadow under different grazing gradients. Acta
Prataculturae Sinica (草业学报), 17, 9–15. (in Chinese
with English abstract)
Wang LX (王连喜), Chen HL (陈怀亮), Li Q (李琪), Yu WD
(余卫东) (2010). Research advances in plant phenology
and climate. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 30, 447–
454. (in Chinese with English abstract)
Wang QJ (王启基), Zhou XM (周兴民), Zhang YQ (张堰青),
Shen ZX (沈振西) (1995). Community structure and
biomass dynamic of the Kobresia pygmaea steppe
meadow. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
19, 225–235. (in Chinese with English abstract)
Wang Z, Luo TX, Li RC, Tang YH, Du MY (2012). Causes for
the unimodal pattern of biomass and productivity in alpine
grasslands along a large altitudinal gradient in semi-arid
regions. Journal of Vegetation Science, doi: 10.1111/
j.1654-1103.2012.01442.x.
Weltzin JF, Loik ME, Schwinning S, Williams DG, Fay PA,
Haddad BM, Harte J, Huxman TE, Knapp AK, Lin GH,
Pockman WT, Shaw MR, Small EE, Smith MD, Smith
SD, Tissue DT, Zak JC (2003). Assessing the response of
terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation.
BioScience, 53, 941–952.
Woebbecke DM, Meyer GE, von Bargen K, Mortensen DA
(1995). Color indexes for weed identification under
various soil, residue, and lighting conditions. American
Society of Agricultural Engineers, 38, 259–269.
Wu J, Brookes PC (2005). The proportional mineralisation of
microbial biomass and organic matter caused by air-drying
and rewetting of a grassland soil. Soil Biology &
Biochemistry, 37, 507–515.
Wu SH (吴绍洪), Yin YH (尹云鹤), Zheng D (郑度), Yang
QY (杨勤业) (2005). Climate changes in the Tibetan
Plateau during the last three decades. Acta Geographica
Sinica (地理学报), 60, 3–11. (in Chinese with English
周磊等: 基于数字相机图像的西藏当雄高寒草地群落物候模拟 1135

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01125
abstract)
Xiao XM, Hagen S, Zhang QY, Keller M, Moore B III (2006).
Detecting leaf phenology of seasonally moist tropical
forests in South America with multi-temporal MODIS
images. Remote Sensing of Environment, 103, 465–473.
Xu LL, Zhang XZ, Shi PL, Yu GR (2006). Response of canopy
quantum yield of alpine meadow to temperature under low
atmospheric pressure on Tibetan Plateau. Science in China
Series D: Earth Sciences, 49, 219–225.
Yang YH, Fang JY, Ji CJ, Han WX (2009). Above- and
belowground biomass allocation in Tibetan grasslands.
Journal of Vegetation Science, 20, 177–184.
Yu HY, Luedeling E, Xu JC (2010). Winter and spring
warming result in delayed spring phenology on the
Tibetan Plateau. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 107, 22151–
22156.
Zhao MS (赵茂盛), Fu CB (符淙斌), Yan XD (延晓冬), Wen
G (温刚 ) (2001). Study on the relationship between
different ecosystems and climate in China using
NOAA/AVHRR data. Acta Geographica Sinica (地理学
报), 56, 287–296. (in Chinese with English abstract)
Zheng D (郑度), Li BY (李炳元) (1999). Progress in studies on
geographical environments of the Qinghai-Xizang Plateau.
Scientia Geographica Sinica (地理科学), 19, 294–301. (in
Chinese with English abstract)
Zhu KZ (竺可桢), Wan MW (宛敏渭) (1973). Phenology (物
候学). Science Press, Beijing. (in Chinese)
Zhu WQ, Tian HQ, Xu XF, Pan YZ, Chen GS, Lin WP (2012).
Extension of the growing season due to delayed autumn
over mid and high latitudes in North America during
1982–2006. Global Ecology and Biogeography, 21, 260–
271.

责任编委: 孙建新 责任编辑: 王 葳