全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 452–461 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.011
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-02-23 接受日期Accepted: 2009-11-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn)
散射辐射测量及其对陆地生态系统生产力影响的
研究进展
孙敬松1,2 周广胜3,1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国气象科学研究院, 北京 100081
摘 要 全球变化, 特别是大气成分变化引起的散射辐射变化已经并将继续影响陆地生态系统的生产力与碳收支。该文综述
了散射辐射的影响因子及其估算方法, 分析了散射辐射对植被光能利用率(light-use efficiency, LUE)、陆地生态系统生产力及
其碳收支的影响过程与控制机理, 在此基础上提出了未来拟加强研究的方面: 1)散射辐射对植物光合作用影响的机理及其在
不同时空尺度的反应; 2)散射辐射及其与其他环境因子的相互作用对植物与冠层光合作用影响的定量描述; 3)散射辐射及其
与其他环境因子的相互作用对土壤呼吸作用的影响过程与控制机理; 4)植物对散射辐射及其与其他环境因子相互作用的适应
性研究; 5)散射辐射及其与其他环境因子的相互作用对陆地生态系统生产力及其碳收支的影响过程与调控对策。
关键词 碳收支, 散射辐射, 模型, 生产力, 陆地生态系统
Review of advances in measurements and effects of diffuse radiation on terrestrial ecosystem
productivity
SUN Jing-Song1,2 and ZHOU Guang-Sheng3,1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate Univer-
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081, China
Abstract
Changes of diffuse radiation resulting from global changes, especially atmospheric composition changes, influ-
ence terrestrial ecosystem productivity and the carbon budget. We review the effects of diffuse radiation on terres-
trial ecosystem productivity and carbon budget, including controls and methods of estimating diffuse radiation,
processes and mechanisms of diffuse radiation effects on canopy light-use efficiency (LUE), terrestrial ecosystem
productivity and carbon budget. Suggested future research tasks are study of 1) responses of leaf photosynthesis to
diffuse radiation at different temporal and spatial scales; 2) effects of diffuse radiation and its interaction with
other environmental factors on photosynthesis and modeling; 3) effects of diffuse radiation and its interaction with
other environmental factors on soil respiration; 4) adaptation of plants and terrestrial ecosystems to diffuse radia-
tion and its interaction with other environmental factors; and 5) response processes and mechanisms of terrestrial
ecosystem productivity and carbon budget to diffuse radiation and its interaction with other environmental factors.
Key words carbon budget, diffuse radiation, model, productivity, terrestrial ecosystem

准确评估全球碳收支不仅是估算未来大气中
的CO2浓度、预测气候变化及其对生态系统影响的
关键(Berrien & Braswell, 1994), 也是各国履行《联
合国气候变化框架公约(UNFCCC)》与《京都议定
书》的关键, 可以提高对国家气候变化公约谈判的
服务能力, 为建立国家陆地生态系统碳收支动态评
估和决策支持系统提供依据。
当前, 我国CO2排放量仅次于美国, 是世界上
第二大温室气体排放大国, 在国际环境外交大战的
今天, 不能不引起高度重视。如何加强以CO2减排
与增汇为目的的陆地生态系统管理, 以促进我国生
存环境的改善及履行气候变化公约是我国政府当
前迫切需要解决的问题。科学地回答这一国家关心
的重大问题, 关键就在于正确地认识和把握气候变
化和人类活动引起的陆地碳循环的过程、机制及其
与环境的相互作用, 准确地评估陆地碳收支(周广
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胜等, 2002)。
太阳辐射是地球表层能量交换的主要来源 ,
它影响天气、气候变化和地球上的所有生物, 并为
植物光合作用提供能量, 是影响陆地生态系统生产
力与碳收支的重要环境因子。研究表明, 在叶片尺
度上光强-光合速率的关系可以用直角或非直角双
曲线方程进行很好地描述(蒋高明等, 2004)。而太阳
总辐射可分为直接辐射和散射辐射。直接辐射是沿
太阳光方向照射到地面的部分, 散射辐射则是太阳
光经大气层中的空气分子、云滴和气溶胶的散射作
用(天空散射)以及地表漫反射(地面散射)等形成的。
散射辐射的变化影响陆地生态系统的碳交换, 当太
阳辐射的散射辐射比例(diffuse radiation fraction,
DFR)增加时, 会促进光合作用, 增加生产力(Rode-
rick et al., 2001)。Niyogi等(2004)指出, 在落叶阔叶
林、混交林和作物(如小麦(Triticum aestivum)、大豆
(Glycine max)和玉米(Zea mays))的冠层尺度上, 白
天的CO2通量随散射辐射增加而增加, 而草地则相
反, 随着散射辐射增加, CO2通量降低。
由于自然和人类活动的影响, 最近50年到达地
面的太阳总辐射经历了先减少后增加的过程(Wild
et al., 2005), 全球总云量则经历了相反的过程, 即
先增加后减少(丁守国等, 2005), 而天空中的云滴对
太阳辐射的反射、折射以及散射作用, 不仅会减弱
太阳总辐射, 还会增加DFR。云量的减少在一定程
度上可增加太阳总辐射, 减少DFR。现代工业的快
速发展使得地球大气中的气溶胶含量迅速上升(Gu
et al., 1999, 2003; Farquhar & Roderick, 2003), 据估
计 , 全球二次有机气溶胶颗粒(secondary organic
aerosol, SOA)含量到2100年将增加36% (生物26%,
人为7%) (Heald et al., 2008)。气溶胶影响云的形成
(Kaufman et al., 2002), 是DFR增加的主要影响因子
(Kim et al., 2005)。人类活动产生的气溶胶对太阳辐
射具有很强的减弱作用(Seinfeld & Pandis, 1998;
Carrico et al., 2003), 如长江三角洲地区人类活动产
生的气溶胶可使晴空下的太阳辐射减少 30%
(Chameides et al., 1999; Xu et al., 2003), 可导致散
射辐射增加一半左右(IPCC, 2001)。Gu等(2003)对
1991年皮纳图博火山喷发后落叶林散射辐射及其
总光合速率年际变化的研究指出, 火山喷发产生的
火山灰形成的大量气溶胶极大地增加了全球的
DFR。气候模型预测亦表明, 未来水蒸汽增加和云层
增厚将使得大气中的DFR提高(Pounds & Puschen-
dorf, 2004; Feddema et al., 2005; Schiermeier,
2006)。
因此, 迫切需要弄清散射辐射对陆地生态系统
生产力及其碳收支影响的过程与机理, 为准确模拟
陆地生态系统生产力与碳收支, 制定植被适应气候
变化对策提供参考。为此, 本文试图综述近年来国
内外关于散射辐射对陆地生态系统影响的最新研
究成果, 分析散射辐射对陆地生态系统生产力与碳
收支影响机理的研究方法和定量描述的可能性, 并
探讨未来拟加强研究的重点领域, 为陆地生态系统
生产力及其碳收支的准确评估提供参考和依据。
1 散射辐射的估算方法
要进行散射辐射的影响研究, 首先要对DFR进
行准确的观测或估算。目前, 主要有直接测量与模
型估算两种方法计算DFR。
1.1 直接测量法
直接测量DFR的传感器多是利用特殊的遮光
装置, 将直射光全部遮挡, 然后测量散射光。散射
辐射的测定仪器有比较简易的散射辐射表和灵敏
度较高的BF3、SPN1传感器。由于仪器遮光装置不
仅遮挡太阳的直接辐射, 同时还遮挡了遮光方向的
天空散射, 使得观测的散射辐射较实际偏小。因此,
必须乘以一个大于1的遮光环订正系数才能得到准
确的散射辐射(中国气象局, 2007)。利用BF3传感器
观测发现, Blodgett Ameriflux森林站下午冠层的散
射光合有效辐射(photosynthetically available radia-
tion, PAR)在总PAR中所占的比例要高于上午, 下午
平均散射PAR较上午高22% (Misson et al., 2005)。
1.2 模型估算法
在没有进行散射辐射直接测定的地区, 一般利
用散射辐射分割模型估算。模型输入变量一般为云
量、经纬度、日照时数、太阳高度角、空气温度、
相对湿度和晴空指数等气象参数。其中, 以晴空指
数(clearness index, 也称晴空因子) kt和太阳高度角
(θ)为输入变量的散射辐射分割模型精度较高, 并且
变量获取方便, 利于连续观测, 从而被广泛应用于
大气科学研究(贾友见等, 2000; Gu et al., 2002; John
et al., 2008)。kt是描述大气对太阳短波辐射影响的
一个综合参数, 不仅反映了到达地面的太阳辐射强
度, 还能够反映太阳辐射穿越大气时的大气状况和
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太阳辐射受到的影响(刘大龙等, 2007)。利用kt可以
区分晴空和多云天气, 间接地反映太阳总辐射以及
DFR的变化(Gu et al., 1999; José et al., 2005)。总PAR
随kt呈线性增加, 而散射PAR的比例随kt的降低而升
高, 并在0.4–0.5时达到最大, 而后随kt降低而减小,
呈非线性相关关系(Gu et al., 1999)。
当云层不是连续分布时 , 由于“云隙效应”
(Duchon & O’Malley, 1999)的影响, 利用kt估算的
DFR值偏小(Gu et al., 1999)。自Liu和Jordan (1960)
开始, 已经建立了许多DFR与kt的经验关系。Iqbal
(1980)在Bugler (1977)工作的基础上, 提出了估算
散射辐射的两个模型因子: kt和θ, Skartveit和Olseth
(1987)利用这两个因子建立了散射辐射分割模型。
Reindl等(1990)基于北美和欧洲站点采集的22 000
个逐时观测值研究了小时尺度上气候和几何变量
对DFR(可见光和近红外光)的影响, 并用逐步回归
法从28个潜在影响因子中选出了4个显著的影响因
子: kt、θ、气温和相对湿度, 据此构建了水平地面的
散射辐射分割模型:
kt = S/S0 (1)
S0 = Ssc[1 + 0.033cos(360td/365)]sinθ (2)
式中, kt为晴空指数; S为地表水平面总辐照度; S0为
大气层外水平面总辐照度; Ssc为太阳常数(1 367
W·m–2); td为日期序数; θ为太阳高度角。
0 ≤ kt ≤ 0.3; Sf/S0 ≤ kt
Sf/S0= kt[1 – 0.232kt + 0.0293cosθ – 6.82 ×
10–4Ta + 0.0195Ф] (3)
0.3 < kt < 0.78; 0.1kt ≤ Sf/S0 ≤ 0.97kt
Sf/S0= kt (1.329 – 1.716kt + 0.267cosθ – 3.57 ×
10–3Ta + 0.106Ф) (4)
kt > 0.78; Sf/S0 ≥ 0.1kt
Sf/S0= kt (0.426 kt – 0.256cosθ + 3.49 × 10–3Ta +
0.0734Ф) (5)
式中, Sf为地表水平面上接收的散射; Ta为气温; Φ为
相对湿度。在此基础上, Alados和Arboledas (1999)
给出了散射PAR的计算公式:
Sf/S0= 2.282 – 0.78Δ + 0.067lnε + 0.007Td (6)
ε= [1 + (St – Sf)/(Sfcosθ) + 1.041θ3]/(1 + 1.041θ3)
(7)
Δ= Sf/S0 (8)
式中, Td为露点温度; St为地表太阳总辐射。
敏感性分析表明: kt、θ是最为敏感的两个影响
因子, 模型可进一步简化为:
0 ≤ kt ≤ 0.3; Sf/S0 ≤ kt
Sf/S0= kt (1.020 – 0.254kt + 0.0123sinθ) (9)
0.3 < kt < 0.78; 0.1kt ≤ Sf/S0 ≤ 0.97kt
Sf/S0= kt (1.400 – 1.749kt + 0.177sinθ) (10)
kt ≥ 0.78; Sf/S0 ≥ 0.1kt
Sf/S0= kt (0.486kt–0.182sinθ) (11)
Spitters等 (1986)基于观测资料 , 给出了散射
PAR的经验计算公式:
PARf/PARt = { [1 + 0.3(1–q2)]q}/[1 + (1 – q2)
cos2(90°– θ) cos3θ] (12)
式中, θ为太阳高度角; PARf为水平地表接收的散射
PAR; PARt为水平地表接收到的总 PAR; q =
(Sf/S0)/kt。该模型在北美多个生态站点得到了应用和
验证(Reindl et al., 1990; Gu et al., 1999, 2002, 2003;
Misson et al., 2005)。Skartveit等(1998)在此模型基础
上增加了云的影响。Gonzalez和Calbo (1999)强调了
θ和kt在模型中的重要性。Aguiar (1998)仅用kt构建
指数模型, 发现预测数据和观测数据有很好的一致
性。Boland等(2001)用Logistic函数代替分段线性和
简单曲线函数, 发展了适用于澳大利亚的模型。
Jacovides等(2006)证明该模型在塞浦路斯具有很好
的适用性。一些学者还利用公式1 – SW/SWcl (SWcl
为晴空下的辐照度, SW为冠层上方观测的辐照度)
来表征云量变动下DFR的变化 (Hollinger et al.,
1994; Campbell & Norman, 1998; Alton, 2008)。
云量增加、人类活动或自然界产生的气溶胶(诸
如火山灰、烟尘、微生物和植物的孢子花粉等)和气
体分子(CO2、N2等)均会对太阳辐射产生散射作用,
增加DFR, 同时衰减太阳总辐射量(Seinfeld & Pan-
dis, 1998; Gu et al., 1999, 2002, 2003; Roderick et al.,
2001; Carrico et al., 2003)。Misson等(2005)利用溶胶
测定仪和积分浊度仪测定植物冠层上方的气溶胶
颗粒密度和粒径分布特征, 分析了不同气溶胶特征
的消光作用对DFR的影响。大气科学家一般采用气
溶胶光学厚度(aerosol optical depth, AOD)表征大气
气溶胶的浓度。AOD是一个无量纲的参数, 定义为
气溶胶对整个大气柱消光系数的总和, 由波长、气
溶胶密度和粒子的物理化学特征等因子所决定
(Greenwald et al., 2006)。利用AOD可以表征整个大
气柱气溶胶浓度, 利用模型可以估算出气溶胶的辐
射强迫作用, 从而得出散射辐射的变动情况。使用
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太阳光度计等地基观测仪器也可以很方便地对
AOD进行测定。
散射辐射直接观测的技术还有待改进以消除
遮光装置的影响, 尽管如此, 目前该方法仍被认为
是最准确的方法, 用以标定散射辐射模型估算的结
果。不同地区、不同环境条件以及不同时空尺度下
可用不同的散射辐射分割模型估算散射辐射。在冠
层尺度上, 不仅要考虑各种环境因子的影响, 还需
考虑地势的影响。区域至全球尺度上的监测, 除了
利用多个观测站点的观测数据与散射辐射分割模
型估算外, 最好的方法是利用卫星遥感技术观测
AOD和云层变动进行反演。然而, 目前的遥感模型
大都基于AOD, 没有同时考虑云层变动等其他因子
的影响。
2 散射辐射对植被光能利用率的影响过程
与控制机理
美国佛蒙特大学和马里兰州圣玛莉科学院的
研究人员在实验室内利用“集成光球系统”漫反射的
原理, 模拟不同光强水平的散射光和直射光, 观测
植物叶片在直射光和散射光下的光响应曲线, 并对
典型的C3植物向日葵(Helianthus annuus)和C4植物
反枝苋(Amaranthus retroflexus)的叶片进行不同的
光照处理, 观察两种植物在不同光照情况下生长叶
片之间的结构差异。结果显示, 直射光与散射光对
植物生长有不同的影响: 直射强光下生长的植物叶
片中的栅栏组织层明显较厚, 能更有效地利用直射
光, 高于散射光下的光合速率; 阴生叶则没有这种
结构上的差异, 对直射光和散射光的利用效率基本
一样(Brodersen & Vogelmann, 2007; Brodersen et
al., 2008)。
研究表明, DFR升高将促进光合作用(Roderick
et al., 2001; Farquhar & Roderick, 2003; Gu et al.,
2003)。作物学家早已认识到辐射利用效率(radia-
tion-use efficiency, RUE, 定义为积累的生物量与截
获太阳总辐射的比率)或光利用效率(light-use effi-
ciency, LUE, 基于PAR)在散射光条件下要高于直射
光(de Wit, 1965; Allen et al., 1974; Norman, 1980;
Norman & Arkebauer, 1991; Sinclair et al., 1992;
Sinclair & Shiraiwa, 1993; Rochette et al., 1996;
Healey et al., 1998)。相同的光照强度下, 在散射光
照射下, 作物冠层LUE最大可提高110% (Choud-
hury, 2001b), 温 带 森 林 冠 层 LUE 可 提 高
110%–180% (Gu et al., 2002), 林下植物总初级生产
力(gross primary productivity, GPP)主要受散射PAR
的影响(Sampson et al., 2006)。研究还指出, 下午
DFR增加使得森林碳吸收较上午高8% (Misson et
al., 2005)。温室的覆盖材料可以增加DFR, 光透过
具有散射功能的覆盖材料后在温室内部形成散射
光, 使作物中间叶片能截取更多的阳光, 从而增加
光合作用。在相同光照水平下, 黄瓜(Cucumis sa-
tivus)在散射光照射下, 果实数量增加7.8%, 果实质
量提高4.8% (Hemming & Reinders, 2007)。
光照强度相同时, 多云天气下光合作用较强
(Law et al., 2002; Gu et al., 2003; Urban et al., 2007),
RUE较大。Sinclair等(1992)认为, 玻璃房对作物RUE
的提高作用是由于里面的作物接受的散射辐射较
高。RUE和LUE为作物模型如CERES (Jones &
Kiniry, 1986)、STICS (Brisson et al., 2003)和CROPS-
YST (Stöckle et a1., 2003)、生物量遥感模型(Casa-
nova et al., 1998)等的重要参数之一, 分析LUE对散
射和直射的不同响应, 可以提高生产力模型的模拟
精度。
为分析散射与直射对植物冠层LUE的影响, Gu
等(2002)引入并改进了冠层光合模型如下:
P = [αItβ/(β + αIt)]f(Ta)f(V) (13)
α = αfIf/It + αrIr/It (14)
β = βfIf/It + βrIr/It (15)
式中, Ta为空气温度; V为饱和水汽压差; It是冠层上
方入射的PAR; α是当It接近于0时的冠层光量子产
量(Wofsy et al., 1993), 称为初始量子产量; β为一个
经验系数, 为冠层光合速率最大时的通量密度, β越
大, 响应曲线越接近线性。这表明冠层光响应曲线
与线性接近的程度, 即在高PAR下, 阻止冠层达到
光饱和的阻抗, 称为线性响应接近系数(closeness to
linear response coefficient, CLR)。αf和αr分别为散射
(If)和直射(Ir) PAR下的初始量子产量; βf 和βr 分别为
散射和直射PAR下的CLR系数。模型分析表明, 散射不
仅能促进植被冠层的LUE, 还能减缓植被冠层的光
合达到光饱和。
散射光和直射光的光谱分布几乎一致, 只是在
650 nm处稍有差异。散射光均匀性(98% ± 2%)高于
直射光(90% ± 13%) (Brodersen et al., 2008)。散射辐
射均匀分布在冠层所有的叶片上, 避免了光饱和抑
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制作用(Gu et al., 2002), 可使更多的光透射到冠层
底层(Oechel & Lawrence, 1985), 引起整体的光合
速率增加(Melillo et al., 1993; Hollinger et al., 1994;
Geider et al., 2001; Roderick et al., 2001; Gu et al.,
2002, 2003; Krakauer & Randerson, 2003; Misson et
al., 2005; Urban et al., 2007), 增加冠层的LUE
(Oechel & Lawrence, 1985; Sinclair et al., 1992;
Hammer & Wright, 1994)。
目前, 在叶片尺度上进行散射辐射的控制实验
仅见于温室, 而野外进行遮光或利用漫反射等原理
增加DFR的控制实验未见有报道, 从而难以分析散
射辐射及其他环境因子的协同作用对植物生理生
态特征尤其是叶片光合作用的影响。一般DFR的提
高, 伴随着总太阳辐射的降低, 而在冠层尺度上多
是观测散射辐射对LUE的促进作用, 但这种促进作
用能否弥补总太阳辐射的损失, 整个冠层的光合作
用产物(GPP)是增加了还是减少了还不是很清楚
(Alton et al., 2007), 因而影响了准确评估散射辐射
对整个冠层光合作用的促进过程与机理。植被冠层
上方的太阳辐射经过冠层的散射和反射, 最终达到
植物叶片, 对植物个体的光合作用产生影响, 最终
又影响到整个冠层。为此, 采用不同的方法进行叶
片与冠层尺度的散射辐射及其他环境因子对植物
光合作用影响的观测, 并进行综合分析, 是准确地
描述散射辐射影响生态系统过程与机理的关键, 可
为定量地描述散射辐射的影响作用提供基础。
3 散射辐射对陆地生态系统生产力与碳收
支的影响过程与控制机理
自采用高频涡度协方差技术观测净生态系统
碳交换(net ecosystem CO2 exchange, NEE)以来, 特
别是在高大、多层次的阔叶林中(Gu et al., 2002), 云
量、大气气溶胶与高NEE之间的关系, 越来越引起
人们的关注(Price & Black, 1990; Hollinger et al.,
1994; Freedman et al., 1998; Gu et al., 1999, 2002;
Oliphant et al., 2002; Letts et al., 2005; Misson et al.,
2005)。当到达地面的太阳总辐射相当于晴空太阳辐
射的70%–80%时, 北美落叶林发生最大的碳吸收。
与晴空相比, 多云天气下, 太阳辐射减少50%时,
没有降低森林的碳吸收能力(Gu et al., 1999)。究其
原因, 主要是散射光在冠层内的均匀分配, 促进了
整体的净碳吸收。一些研究人员认为, 20世纪90年
代初大气中CO2浓度急剧下降的主要原因是1991年
皮纳图博火山喷发产生的大量火山灰气溶胶, 增加
了散射辐射比例 , 促进了陆地植被的净碳吸收
(Roderick et al., 2001; Gu et al., 2003)。Jenkins等
(2007)认为, 现有的生产效率模型在月或更长的时
间频度上, 若考虑散射光比例的影响, 则可以对大
尺度碳循环模型做出重大改进。
3.1 散射辐射及其他环境因子对陆地生态系统生
产力与碳收支的影响
自然界中DFR发生变化是由气溶胶浓度和天
气变化所引起的。而气溶胶和天气除了改变陆地表
面的太阳辐射, 还会引起其他环境因子变化, 如温
度、湿度、潜热和降雨等, 这些环境因子对陆地生
态系统碳同化都具有直接或间接的影响(Gu et al.,
1999)。冠层结构不同, 散射对植被生产力的作用则
不同。散射PAR在高大的落叶林冠层内的垂直分布
间接地支持了该理论(Oliphant et al., 2006)。由于植
被冠层结构不同, 随着DFR的增加, 提高了作物和
森林的碳汇 , 降低了草地的碳汇 (Niyogi et al.,
2004)。透过大气的路径长度是影响直射的一个重要
因素, kt与θ呈正相关关系(Perez et al., 1990; Ineichen
＆ Perez, 1999; Misson, 2005), 并且随着θ的增加,
消光作用降低, 到达冠层底部的光比例增加(Ross,
1981; Campbell & Norman, 1989), 使得LUE随θ 的
增加而提高(Gu et al., 1999)。因此, 在分析散射
辐射对植物光合作用的影响时, 有必要将θ考虑在
内。
利用冠层光合模型分析DFR以及温度和湿度
等其他因子对植物光合作用的影响, 可以更好地评
估散射辐射对生态系统生产力的影响作用。叶的方
位和倾斜度影响散射光和直射光下的光响应曲线,
利用冠层模型分析DFR对光合作用的影响时要考
虑该因素的作用(Yates, 1981)。Gu等(2002)构建了一
个直角双曲线模型分析冠层光合对散射辐射的响
应, 并分析了温度和饱和水汽压差(saturation vapor
pressure deficit, VPD)与曲线中参数的关系。Misson
等(2005)进一步改进了该模型, 将空气温度和表面
湿度引入广义双曲线中, 分析了表面湿度与散射辐
射的相互作用对生态系统碳交换的影响。
3.2 散射辐射对陆地生态系统呼吸作用的影响
一般随着散射辐射的增加, 环境温度降低, 进
而降低叶温(Baldocchi, 1997), 减少VPD (Freedman
孙敬松等: 散射辐射的测量及其对陆地生态系统生产力的影响研究进展 457

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.011
et al., 2001); 另外, 气孔动力学随光波动发生的变
化(Sakai et al., 1996)会降低植被冠层顶部阳生叶片
的呼吸作用; 同时, 低温会抑制土壤的呼吸作用,
从而抑制整个生态系统的呼吸作用, 促进生态系统
碳吸收。
利用涡度协方差技术观测有风夜间(摩擦风速
≥ 2 m·s–1)的NEE, 作为生态系统的呼吸速率(Re),
并利用Re与气温(Ta)及其他环境因子间的相关关系
建立模型, 估算白天生态系统的呼吸作用, 从而可
直接分析DFR对总生态系统生产力(gross ecosystem
production, GEP)的影响 (王文杰等 , 2007; Alton,
2008)。Gu等(2002)利用公式:
Re = c1exp(c2[c3Ta + (1 – c3)Ts]) + d1exp(d2Ts)
(16)
估算Re, 并分析了DFR对GEP的影响过程。式中, c1、
c2、c3、d1和d2为回归系数; Ts为土壤温度; Ta为空气
温度。
于贵瑞等(2004)利用涡度协方差技术观测的夜
间的NEE, 对生态系统呼吸模型进行了分析。结果
表明, 在干燥气候条件下, Q10模型对水分的响应能
力比连乘模型更敏感。然而, 大部分生态系统呼吸
作用的估算公式仅考虑了环境因子(如温度、湿度或
实际蒸散等)的影响作用, 对植物本身生物学特性
的影响考虑较少, 甚至没有考虑, 从而影响了陆地
生态系统碳估算的准确性(周广胜等, 2008)。
散射辐射的变动, 伴随着总太阳辐射、温度、
湿度、潜热和降雨等其他环境因子的变化, 在引起
陆地生态系统光合作用变化的同时, 可能会直接或
间接地影响生态系统的呼吸作用。NEE是GEP和Re
两大基本生理生态学过程之间平衡的结果。由于其
大小要明显小于光合作用和呼吸作用通量, 因此,
无论是光合作用还是呼吸作用的细小变化均会引
起NEE的很大变化(Valentini et al., 2000; Law et al.,
2002)。因此, 在分析生态系统碳交换的环境响应时,
需要从生态系统光合作用和呼吸作用(包括土壤呼
吸和植株呼吸)两个方面进行综合考虑。所以, 弄清
散射辐射及其他环境因子对生态系统呼吸与碳收
支的影响过程与机理, 可以为准确评估陆地生态系
统生产力和碳收支提供依据。同时, 不同叶面积指
数(leaf area index, LAI)和不同功能型的植被冠层对
散射辐射的响应也是分析散射辐射影响机理的一
个重要研究方面。
4 研究展望
我国人口众多(占世界人口的1/5), 且处于经济
高速发展时期, 大面积的土地开发和高速的城市化
进程所引起的土地利用变化和大规模的产业转型
等必将对全球的大气组成和气候产生重大影响, 从
而构成我国经济与社会发展的严重障碍。频发的沙
尘暴天气及工业颗粒物的严重污染、森林火灾等,
使得中国区域的气溶胶光学厚度从1960年的0.38增
加到1990年的0.47 (Kaufman et al., 2002), 由此导致
的辐射强迫作用将严重影响到生态系统的生产力
与碳收支。
尽管国内外科学家已就散射辐射的估算方法、
散射辐射对植被光合作用和碳收支的影响过程与
机理进行了大量的研究, 取得了较大进展, 但迄今
为止散射辐射对陆地生态系统生产力与碳收支的
影响研究还只是停留在现象描述和推测的阶段, 在
散射辐射及其与其他环境因子的相互作用对植物
光合作用影响的定量描述及其在不同时空尺度的
反应上还很少, 并且散射辐射对植被碳吸收的影响
机理还未形成统一的观点, 制约着陆地碳源/汇系
统及其生产力的准确评估。
我国的温室气体排放已占全球的11%, 成为世
界第二排放大国, 在国际环境外交大战的今天, 不
能不引起高度重视。因此, 如何加强以CO2减排与
增汇为目的的陆地生态系统管理, 以保证我国社会
经济的高速发展, 同时又促进我国生存环境的改善
及履行气候变化公约是我国政府当前迫切需要解
决的问题。研究表明, 冠层光合作用对散射光比例
具有高敏感性(Wang & Jarvis, 1990; Norman &
Arkebauer, 1991; Sinclair et al., 1992; Sinclair &
Shiraiwa, 1993; de Pury & Farquhar, 1997; Choud-
hury, 2000, 2001a, 2001b), 冠层LUE相对于PAR散
射比例的变化趋势接近于线性(Norman & Arke-
bauer, 1991; Choudhury, 2000, 2001a, 2001b), 从而
将严重影响陆地生态系统的生产力与碳收支。
目前, 散射辐射对光合作用的控制机理还不清
晰, 在植物叶片和冠层两个不同尺度上得到的结论
并不一致(Gu et al., 2003; Brodersen et al., 2008), 需
要进一步在不同尺度上进行耦合分析; 而在散射辐
射作用的分析过程中, 对其他环境因子的交互作用
考虑较少; 长时间尺度上, 植物对散射辐射的反馈
及其自身的调节是研究的一个重要方面。为此, 未
458 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 452–461

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来迫切需要开展以下研究, 为准确地评估气候变化
对我国陆地生态系统生产力与碳收支的影响提供
依据, 并为政府决策提供参考。
1) 散射辐射对植物光合作用影响的控制机制
及其在不同时空尺度的反应;
2) 散射辐射及其与其他环境因子的相互作用
对植物光合作用影响的定量描述;
3) 散射辐射及其与其他环境因子的相互作用
对土壤呼吸作用的影响过程与控制机理;
4) 植物对散射辐射及其与其他环境因子相互
作用的适应性研究;
5) 散射辐射及其与其他环境因子的相互作用
对陆地生态系统生产力及其碳收支的影响过程与
调控对策。
致谢 国家自然科学基金重点项目(90711001)、国
家杰出青年科学基金(40625015)和国家高技术研究
发展计划(863计划) (2006AA10Z225)共同资助。
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责任编委: 于贵瑞 实习编辑: 黄祥忠