全 文 ：书第 !" 卷第 " 期
!##" 年 " 月
生 态 学 报
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2301，!##"
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基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目（4"5 计划）（!##!%678!9##）；中国科学院知识创新工程重大资助项目（:;%<8=,>=#8=88）
收稿日期：!##?=8!=89；修订日期：!##"=#9=!@
作者简介：延晓冬（84?! A），男，陕西绥德人，博士，研究员，主要从事森林陆面过程模式碳氮循环模型研究1 ’=BCD0：EFGH IJC1 CK1 KL
/)0.1-",). ,"’2：&MJ NO/PJKI QCR SDLCLKDC00E R3NN/OIJG TE IMJ UCP/O ,ICIJ 6CRDK VJRJCOKM WJXJ0/NBJLI YO/ZOCB /S %MDLC （4"5NO/ZOCB）（-/1
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/93::;<及模型验证
延晓冬8，赵俊芳8，!
（81中国科学院大气物理研究所，东亚区域气候=环境重点实验室，北京\ 8###!4；!1中国科学院研究生院，北京\ 8###74）
摘要：以植物生理学、森林生态学和土壤环境学的基本原理为基础，建立了基于个体的中国森林生态系统碳收支模型
](V%%^-。模型通过两种步长运行：在步长为天时的基本过程包括林分（个体）的光合、呼吸、分配和凋落，以及凋落物和土壤
有机物的呼吸和转移；在步长为年时的基本过程包括林分的同化物分配、树高和胸径增长、大凋落物生成。通过对模型样地水
平上与全国总量上 -YY、-’Y的验证，说明该模型在考虑幼龄林基础上，能较好的模拟出中国森林生态系统的碳收支，因此可以
用来模拟中国森林生态系统碳收支的过去动态和未来发展趋势。
关键词：个体；森林生态系统；碳收支；模型；验证
文章编号：8###=#455（!##"）#"=!?@7=88\ 中图分类号：_875\ 文献标识码：$
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T3GZJI B/GJ0 /S S/OJRI JK/RERIJBR DL KMDLC QCR JRICT0DRMJG1 &MJ B/GJ0 NO/KJRR DLK03GJG IQ/ IDBJRIJNR：IMJ NODBCOE GCD0E
NO/KJRR K/BNODRJR NM/I/RELIMJRDR，N0CLI OJRNDOCID/L，C00/KCID/L CLG 0DIIJO NO/G3KID/L，R/D0 OJRNDOCID/L CLG IOCLRSJO；IMJ
NODBCOE CLL3C0 NO/KJRR K/LRDRIR /S C00/KCID/L TJIQJJL RICLGR，DLKOJCRDLZ /S IOJJ MJDZMI CLG TOJCRI GDCBJIJO CLG NO/G3KDLZ
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IMCI IMJ B/GJ0 KCL QJ00 RDB30CIJ KCOT/L T3GZJI /S S/OJRI JK/RERIJB /S %MDLC，R/ DI KCL C0R/ RDB30CIJ GELCBDKR /S KCOT/L
T3GZJI /S S/OJRI JK/RERIJBR DL IMJ NCRI CLG DL IMJ S3I3OJ1
J’8 K)71>：DLGDXDG3C0；S/OJRI JK/RERIJBR；KCOT/L T3GZJI；B/GJ0；XC0DGCID/L
全球变化和人类活动影响下的生物圈碳循环是近年来国际地球生物圈计划（+*6Y）、世界气候研究计划
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
（/012）和全球环境变化国际人文因素计划（3452）中的全球变化和陆地生态系统（6708）、土地利用和土地
覆盖变化（9:00）、全球大气化学（36;0）、亚马逊大尺度大气生物圈实验（9<;）、以及国际通量观测网络
（=9:>?87）和生物圈@大气稳定性同位素网络（<;A3?）等国际科学计划共同关注的重大科学问题［B C D］。在
全球的碳循环中，目前令科学家困惑的问题依然是对全球陆地生态系统碳通量 $储量和碳汇 $源估计以及区域
分布的研究结果还存在着极大的不确定性［E C F］。
由于人们无法在地区和全球尺度上直接和全面地测量生态系统的碳收支。因此，模型方法已经成为陆
地碳循环研究中不可代替的手段。目前国内外陆地碳循环模型主要包括生物地理模型（如 <3GH8［I］，
H;2AA［J］）和生物地球化学模型（如 08?7:1K［L］，<3GH8@<60［BM］，78H［BB］等），这两类模型的缺点是割裂了
生态系统结构和功能之间的相互关系和相互影响，只是模拟生态系统从一种平衡态到另一种平衡态的碳贮量
及其通量变化［BN］。而全球变化背景下的陆地生态系统碳循环，将随着气候和陆地植被之间相互作用、生态系
统的结构、组成和功能均发生相应的改变，并对陆地碳循环过程带来巨大影响。因此，建立全球植被动态模
型，即综合反映陆地生态系统结构和功能与全球变化之间的关系模型已成为 6078 计划的主要目标［BD］。目
前在森林循环研究中，已有类似的模型应用，如 =G1AO; 林窗模型［BE］、?8/0G2 模型［BP］，但由于确定模型输
入变量和参数的复杂性，这些模型在大尺度上的应用仍存在着一些困难。本文基于这一目的，在国家尺度上
建立了一个基于个体的合理解释幼龄林碳收支动态机理模型，旨在为研究全球变化背景下，合理估算结构、组
成处于变化之中的中国森林生态系统碳吸收能力及未来动态提供科学依据。
!" 模型和数据源
!& !" 模型描述
中国森林生态系统碳收支模型 =G1004? （=G1’Q" 8()QRQ"’S 0-TU).
通过求和及耦合土壤碳循环模型所计算的土壤碳收支得到生态系统在单位面积上的碳收支，其考虑的主要过
程和计算流程图见图 B。
图 BX 模型 =G1004?考虑的主要过程和计算流程图
=,+& BX 7!’ #T,S-TR #T)(’QQ -.W Y*)% (!-T" )Y =G1004? S)W’*
该模型具有 E 个主要特点：第一，碳、水和氮在土壤@植物@大气系统中的循环过程有机地结合；第二，森林
生态系统碳收支的外部强迫和驱动因素基本上基于个体生理生态过程机制，而不是由当前气候和生态系统的
统计关系预先确定；第三，生态系统的碳收支是由林分个体生长来确定的，从而使中国森林生态系统碳收支得
PJFNX I 期 X X X 延晓冬X 等：基于个体的中国森林生态系统碳收支模型 =G1004?及模型验证 X
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
到较可靠的估算；第四，模型可以同时用于预测气候变化所引起的森林生态系统碳收支的动态变化和未来平
衡态，与 /012,3模型［45，46］的显著不同在于，不仅能模拟个体，而且每个个体是逐年生长的（胸径和树高逐年变
化）。模型的分辨率为 4789 :4789，假设每个网格内森林植被一样，且土壤与成熟林、幼林无关。
!& "# 模型的主要控制方程
个体树木碳收支及对应的林分碳收支方程分别为：
3!"
3# $ %&&" ’ #;()*+ , （-." / -%"）’ 0"
3（!!"）
3# $ !%&&" ’ #;()*+ , （!-." /!-%"）’!0"
式中，!"、%&&"、-."、-%"、0"分别表示个体碳增量、总光合、维持呼吸、生长呼吸、凋落量，量纲都是（8+<·3
=4）；
#;()*+表示气温对植物呼吸的影响系数，无单位，在 7 > 4 之间变化。
!& "& !# 日过程
模式通过两种步长运行，假定第 "个个体属于第 1类植物功能类型，在步长为天时的基本过程有：
光合作用? 树木个体及单位面积林分的总光合［4@，4A］可以表示为
%&&" B 9,.（%&&." : 23 : 2320 : 24，56 : 578）
%&&." B
C : 9:1 : ;0
<=1
*.
4 D 4 D <=1 : 8=1 : &9-" > 9:! 1
4 D 4 D <=1 : 8=1 : &9-" : ’E#（= <=1 : 09?"）> 9:!
[ ]
1
式中，%&&"为树木个体日总光合（8+<·3
=4）；%&&."为林分日总光合（8+<·3
=4）；;0 为当天可照时数（!）；
&9-"为该树木个体正午冠顶光合有效辐射（F·9
=C）；9:1为第 1类树木单叶最大可能光合（8+<·9
=C·! =4）；<=1
为第 1类树木的消光系数，无量纲；8=1为第 1 类树木的光强G光合作用曲线初始斜率［8+<·9
=C·! =4 $ F·9 =C］；
09?"为该树木在其占据面积上的叶面积指数；23、2320、24、56 : 578 分别为二氧化碳浓度、土壤水分条件、气温、
壤有效氮对总光合的影响，其中 578为土壤有效氮量（8+H·9 =C），本研究取 56 B 4I7，作为表示同化作用碳氮
比的一个参数。
呼吸作用? 植物的自养呼吸可以分为维持呼吸和生长呼吸［C7］。维持呼吸、生长呼吸［C4］可由下式计算：
-."@（4A，46，;0）B
4
CJ ;0)
7B 75AK4I（4A = 4I）= 7B 77A（4A = 4I）C D（CJ = ;0）)7B 75AK4I（46 = 4I）= 7B 77A（46 = 4I）[ ]C (@C"@
-%" B (D :（%&& = -."）
式中，-."@为日维持呼吸量（8+<·3
=4）；4A为白天平均气温（L）；46为夜间平均气温（L）；;0 为日长（!）；(@为
在气温为 4IL时叶、枝、干、根和细根的相对呼吸速率（4 $ 3）；C"@为相应碳库的库量（8+<），其中当 @ 代表叶和
细根时对应的 C"@为叶量和细根量，当代表枝、干、根时对应的 C"@为边材量（8+<）；-%"为日生长呼吸量
（8+<·3 =4）；(D为生长呼吸系数，取 7& CI；%&&为日总光合（8+<·3
=4）。
凋落过程? 每叶、细根凋落通量［C4］可以表示为：
0"@ B =@C"@
式中，0"@为生长季或非生长季每叶、细根凋落通量（8+<·3
=4）；C"@为相应碳库的库量（8+<·3
=4）；=@为对应的相
对凋落速率（4 $ 3）。
光合产物分配过程? 根据 M22)2-和 N)’2［CC］与 O-*"’2等［CK］光合产物分配机制，本模型假定在天为步长的
树木生长过程中，净光合产物只供给叶、细根生长和凋落，其他储存在假定的缓冲碳库中。所以，叶、细根储存
量增长"C"@及该树当年最大可能叶量或细根量 C
9-E
"@
［CJ］为：
!C"@ B
9,.（C"@9-E = C"@，A@·EF"）? ? ? EF" P 7
7? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? EF"{ B 7
C"@9-E B )@;
C
G"
式中，EF"为第 " 株树木当天的缓冲碳库大小（8+<）；A@为分配比例系数，A细根 D A叶 B 4；)@为比例系数
5@5C ? 生? 态? 学? 报? ? ? C6 卷?
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
（/+0·1 23）；!"#为第 #株树木枝下高处直径（1）。
土壤有机物呼吸和转移过程4 本模型假定土壤过程是逐日的，并采用改进后的适合于森林土壤的土壤碳
收支模型 056789:［3;］。056789:模型起初用于草地碳循环和生产力［3<，3=］的模拟和预测，现在已广泛用于
森林生态系统，通过模拟 0、6、>的生物地球化学循环过程，以及一些主要驱动因子，如温度、降雨等的作用，
对生态系统的生产力进行预测［3?］。
其中改进后 056789:模型［3;］的主要过程和公式描述如下4 叶和细根可以同时向代谢凋落库和结构凋
落库凋落，其比例为：
$% @ A& ?; 2 A& AB?’( ) *(
$+ @ B 2 $%
式中，$%、$+分别表示叶和细根凋落库中代谢凋落物、结构凋落物所占的比例；’(、*(分别表示叶和细根凋落库
中氮、木质素的含量。
各个碳库的分解速率、呼吸排放量和输送给其他碳库的碳量分别可以表示为：
!, - +(./.01
2"*+34,
5, - 6,!,
4!,7 - 67（!, 2 5,）
!67 - B
./（/）- 1
C& C<（/2DA）
/8CB& =E
.0（9）- B 2
0+
$$·:3 2( )B 3
式中，!,为第 ,个碳库日分解量（/+0·1
23·F 2B）；+(为参考相对分解速率（F
2B）；./、.0分别为温度、水分对分解
过程的影响系数；"为常数，取值 ;& A；*+为结构凋落库中木质素含量，对于非结构和代谢碳库取为零；3+,为土
壤碳库和土壤木质素库之差（/+0·1 23）；5,为呼吸排放量（/+0·1
23·F 2B）；6,为呼吸所占份额；4!,7为输送给
其他碳库的碳量（/+0·1 23·F 2B）；67为向第 7个碳库输送的比例；0+为土壤或凋落物中的含水量（(1）；$$ 为常
数，取值为 A& <；:3为田间持水量（(1）；/为土壤温度（G）。
!& "& "# 年过程
模式在步长为年时的基本过程包括林分的同化物分配、树高和胸径增长、大凋落物生成。每年树木中的
碳通过非个体死亡途径循环，如自然凋落物（包括花、果实）的产生，其中存在两个阈值：如果年终个体缓冲碳
库量大于第 B 个阈值，则花的凋落物量达到最大可能量；如大于第 3 个阈值，则花和果实的凋落物量都达到最
大可能量。这种模拟方法的公式如下：
*#，H’-I @
;:# 4 4 4 4 4 4 4 4 ;:# <%B
<%B J =（;:# 2 <%B）4 4 4 4 <%B K ;:# <%3
*%3 4 4 4 4 4 ;:# L <%
{
3
!3# @ ;:# 2 *#，H’-I
式中，*#，H’-I为当年第 #株树木的凋落物量（/+0）；;:#为年终个体缓冲碳库量（/+0）；<%B、<%3分别为第 B、第 3
阈值（/+0）；!3#为当年第 #株树木的最终碳积累增量量（/+0），在本模型中，这个量的 E;M要转化成树木结构
器官的变化，包括树高、基径、枝下高和枝下高处的直径的增长。同时这个量也决定着树木边材量的大小，进
而决定了未来一年的最大可能叶面积指数、树木木质呼吸等。
树木木质部分增量、基径增量和高度增量的计算方程式如下：
!3# @ $%))F 2 $N%))F
!> @ ?@ O !@
=?<34 = 期 4 4 4 延晓冬4 等：基于个体的中国森林生态系统碳收支模型 PQ900R6及模型验证 4
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!%))/ 0 !1"’2 3 !"%,.+ 3 !4))"
!1"’2 0 5& 6789895:; < "#$%& < ’
5 < (
!"%,.+ 0 7& 75788=;9= < "#$%& < ’
5 < ( <（7 >&;）5 <（7 >&）
!4))" 0 7& 9 < 5& 6789895:; < "#$%& < ’
5 < ( <［（7 > );）5 <（7 3 )）> 7］
式中，*+,为第 ,株树木木质部分增量（?+@）；!%))/、!1"’2、!"%,+、!4))"分别为木（当年）、杆、枝、根生物量（?+@）；!A%))/
表示头一年木的生物量；’为树木基径（2）；"’为树木基径增量（2）；( 为树木高度（2）；"( 为树木高度增
量（2）；-为枝高（2）；(.为根深（2）；"#$%&为木质部分容重（?+@·2 >;）；/0为由该树木冠顶的光照梯度决定
的的一个常数；& 0 - 1 (；) 0 (. 1 (。
!& "# 模型参数与主要初始、边值条件
!& "& !# 模型的参数
B B 模型参数包括土壤参数和树木类型依赖的参数。其中树木分为 8 个基本类型，并考虑到了树木类型分布
的广泛性和其一般的特征，如耐遮荫（顶级）和阳性（先锋）树种等。土壤参数分为土壤有机质和凋落物库分
解参数与土壤物理参数，后者是树种依赖于地理位置的。土壤碳循环的基本参数和 8 种树木基本类型对应的
生理生态参数分别见表 7、表 5。
表 !# 土壤分解参数表$
$%&’( !# )%*%+(,(*- ./ -.0’ 1(2.+3.-0,0.4$
变量 C-4,-D*’（/ >7） 碳库 @-4D). #))* 数值 C-*E’
F7 地上代谢凋落物库 GD)H’I+4)E./ 2’"-D)*,( *,""’4 #))* 6& 657
F5 地上结构凋落物库 GD)H’+I4)E./ 1"4E("E4-* *,""’4 #))* 6& 7
F; 地下代谢凋落物 J’*)%I+4)E./ 2’"-D)*,( *,""’4 #))* 6& 65=
F: 地下结构凋落物库 J’*)%I+4)E./ 1"4E("E4-* *,""’4 #))* 6& 7;
F9 细小木质凋落物库 K,.’ %))/L *,""’4 #))* 6& 67
FM 粗大木质凋落物库 @)-41’ %))/L *,""’4 #))* 6& 665
F= 地下粗大凋落物库 J’*)%I+4)E./ ()-41’ *,""’4 #))* 6& 665
FN 活跃土壤有机质库 G(",H’ 1),* )4+-.,( 2-""’4 #))* 6& 6:5
F8 缓释土壤有机质库 F*)% 1),* )4+-.,( 2-""’4 #))* 6& 667
F76 惰性土壤有机质库 O’1,1"-." 1),* )4+-.,( 2-""’4 #))* ;& 9 < 76 >9
B B $根据文献［59］推算得到B P!’ #-4-2’"’41 %’4’ Q4)2 "!’ *,"’4-"E4’［59］
!& "& 5# 模型主要边值和初值条件
本研究主要初始和边值条件数据依托于 76?2 <76?2分辨率网格数据库，该数据库包括的主要边值条件
有在每个网格上 78N6 R 5665 年逐日的最高、最低、平均气温（) @）、降水量（(2）、空气相对湿度（S）、风速
（2·1 > 7）、总辐射（T·2 >5）；主要初值条件有在每个网格上的土壤田间持水量（(2）、容重（?+@·2 >;）、碳库量
（?+@·2 >5）、氮库量（?+U·2 >5）、土壤含水量（(2）、沙粒含量（S）、粉粒含量（S）、黏粒含量（S）、78N6 年最
大叶面积指数（25·2 >5）、最小叶面积指数（25·2 >5）、本网格内森林覆盖率（S）。
本模型每次模拟试验都以 78N6 年 7 月 7 日为开始时间，逐个模拟每个网格上森林生态系统的碳收支。
需要说明的是，在模式验证时，净初级生产力 233的模拟值是 788; R 5665 年 76- 的平均值，与通量观测所比
较的 243数值是包含通量观测站点的网格上 5665 年的逐月 243模拟值。
!& 6# 用来验证模型的数据
以罗天祥! M86 个样地森林及 78; 个文献中记载的森林生产力实测资料［7M］来验证模型的有效性。在计
NNM5 B 生B 态B 学B 报B B B 5= 卷B
! 罗天祥，788M&中国主要森林类型生物生产力格局及其数学模型&北京：中国科学院自然资源综合考察委员会
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
接表 /
012/3 4 期 3 3 3 延晓冬3 等：基于个体的中国森林生态系统碳收支模型 567889:及模型验证 3
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 模拟的 !""和观测的 !""值的比较情况
0 1,+& /0 ()2#-3,4). "!’ 566 )7 4,28*-",). %,"! )94’3:-",). -" "!’ #*)"
*’:’*0
算中根据上述两套资料中各个站点的位置，选取包含该
站点的网格点上的 ;<<= > /??/ 年模拟值的平均值作为
模型计算的森林净初级生产力。
!" 模型的验证
目前区域模型研究方面的难点之一是对模型的全
面验证［=?］。目前对于大尺度碳循环的验证方法可以分
为 @ 类：（;）与短期资料相比较；（/）时空代替；（=）历史
资料重建；（@）与其他相关模型的比较。本文采取和他
人实测资料、模拟结果相比较的方法，在一定程度上说
明模型的有效性。
!& #" 样地水平上 566模拟与观测结果的比较
图 / 给出罗天祥 A站点资料平均值与模拟值对比情况。分析该图可知，本
模型可以很好地模拟出基于森林清查的 A文献中记载的 ;<= 个样地的森林净初级生产力，模拟的 !"" 与样地观测资料的相关系数达到 ?& BB 以上，具
有显著相关；同时令截距为零时，观测与模拟的回归直线的斜率为 ;& ??<，因此在数值上模拟结果也与观测相
当接近；模拟在观测低值区和中值区的大多数样地与观测值相当接近，但在部分高值区偏低，其主要原因可能
是：!观测高值主要发生在华南，许多可能是人工林，本模拟模型按照天然林或天然次生林来模拟，导致模拟
值偏低；"观测值偏高。由图 /& @ 可见，有些观测值高达 ;C D E+F·2 G/·- G;，远高于 H,’"!［=;］给出的平均上界
;& I E+F·2 G/·- G;。
!& !" 基于全国总量的 !""、!#"模拟与观测结果的的对比
已经有许多研究者对中国森林生态系统的 !""和 !#" 进行了研究。对中国 !"" 进行研究的包括朴世
龙等［//］采用基于遥感的 FJKJ模型的模拟研究；欧阳志云等［=/］的资料分析估算；刘明亮!的模拟模型研究；
曹明奎［==］采用 FLMKJ模式的模拟估算；何勇等［=@］采用陆面模式 JMNO的模拟研究；6-.等［=I］采用 PLO模式
对中国植被 !""的模拟研究；孙睿和朱启疆［=A］采用遥感技术等对 !""的研究。对中国 !#"进行研究的有：
戴民汉［=B］的估算；曹明奎［==］采用 FLMKJ 模式的模拟估算；K"3’’"4 等［=D］采用资料分析推算 !#"；Q).+ 等［=<］
采用遥感和资料分析反推计算、1-.+等［@?］采用林业统计资料的分析研究。总的研究结果表明，中国森林生态
系统是大气二氧化碳的一个微小的汇，全国的 !""在 ?& B > ;& ID 6+ F·- G;之间，平均约为 ;& // 6+ F·- G;。
图 = 给出本模型模拟的中国森林 !""与上述各研究的对比图。从图中看出，基于遥感数据的估算一般
偏低，基于资料分析或生态系统过程的模型的模拟结果较为适中，陆面过程模式 JMNO和 PLO模式因为对植
被类型细节注意不够而估算偏高。图示说明本模型与欧阳志云等的资料分析结果较为接近，并处于所有这些
研究的平均水平上。
图 @ 给出本模型模拟的中国森林生态系统 !#" 与上述各研究的对比图。从图中可见，即使包括了所有
植被，大多数研究所估算的中国森林生态系统 !#"都偏小，本模型所得结果仅小于包括所有植被的戴民汉等
的结果。考虑到中国森林 566约为 ;& // 6+F·- G;，可以看作是比较可靠的结论，而中国森林大多是次生幼林
或新营造的人工林，!#"应该比较大，值不应该像用方精云的材积法所得的那样低（?& ?@ 6+F·- G;），曹明奎
的研究和宫鹏等的研究也偏低。本模型因为考虑到了幼林生长带来的 !#" 增长，所以 !#" 估算较高，约为
?& /; 6+F·- G;。
?! 刘明亮，/??;&中国土地利用、土地覆盖变化与陆地生态系统植被碳库和生产力研究&北京：中国科学院遥感应用研究所
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 中国森林 !""研究结果对比图
0 1,+& / 0 2)3#-4,5). "!’ !"" )6 5,37*-",). %,"! )85’49-",). -" "!’
()7."4: *’9’*
$为参考文献号 ;738’4 )6 4’6’4’.(’5
图 <0 中国森林生态系统 !#"研究结果对比图
0 1,+& < 0 2)3#-4,5). "!’ !#" )6 5,37*-",). %,"! )85’49-",). -" "!’
()7."4: *’9’*
!& "# 基于全国总量的 !""空间差异比较
图 = 为 1>?22@;模拟的 ABBB 年全国森林 !""空间分布状况。从 !"" 的地区分布来看，全国 !"" 总
量主要集中分布在东北、华北、华中和华南等东部季风区，西北干旱区和青藏高原区的 !"" 总量仅占很小的
一部分。
从经向来看，!""的分布趋势基本上是东南沿海最高，依次向西北内陆递减，其主要原因是我国西北地
区植被覆盖稀少，气候干旱，而东部地区气候湿润，水热条件好，能更好地满足植被的生长。这与陶波用
2CDEF模型模拟得到的 GHIG J ABBB 年中国植被 !""空间分布格局相类似（图 K）［
本文以植物生理学、森林生态学和土壤环境学的基本原理为基础，建立了基于个体的中国森林生态系统
碳收支模型 1>?22@;。该模型不仅能合理解释中国森林生态系统中幼龄林碳收支的动态机理，而且通过对
模型的验证，模拟的 !""与样地观测资料的相关系数达到 B& LL，模拟的全国总量 !"" 都处于其他研究者的
平均水平之上，全国 !""空间分布情况也同以往研究结果类似，这说明该模型在考虑幼龄林基础上，能较好
的模拟出中国森林生态系统的碳收支，因此可以用来模拟中国森林生态系统碳收支的过去动态和未来发展
趋势。
通过对 1>?22@;模型的初步模拟表明：该模型在中国东北与西北地区可以相当合理地模拟森林碳收支
及其与林龄的关系。另外，模型在模拟过程中还存着以下不确定性，有待于进一步改进：首先模型本身考虑的
不够十分细致，并没有把所有的过程都考虑进去，如土壤水分模块就没有考虑林冠截流、地表径流、实际蒸发
散；其次模型的参数和初始场也不完全和真实情况一样；最后用来验证模型的数据本身也存在很大的不确
定性。
此外，该模型中气象要素，如辐射、降水、温度等是森林碳固定过程的最基本驱动力。因而，在以后的应用
中如能和气候模型耦合有可能更客观地定量评价中国森林生态系统碳吸收能力及全球变化对中国森林生态
系统碳吸收能力的影响。
GHKA0 L 期 0 0 0 延晓冬0 等：基于个体的中国森林生态系统碳收支模型 1>?22@;及模型验证 0
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T@]F G 生G 态G 学G 报G G G FB 卷G
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生理生态参数
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耐荫
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常绿阔叶树
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耐荫
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阳性
45* $.,-%,$
落叶阔叶树
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耐荫
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阳性
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常绿针叶树
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为光强9光合作用曲线的初始斜率［（M(·0 @C·" @=）P（L·0 @C）］J", %*%1%)’ $’&., &3 ’%("1 %*1,*$%&* )*+ ."&1&$#*1",$%$；’&为树冠叶消光系数 6E1%*-1%&* -&,33%*%,*1；(!为叶相对呼吸速率（+ @=）J", /,’)1%7, 8/,)1"
/)1, &3 ’,)3 ；()为木相对呼吸速率（+ @=）J", /,’)1%7, 8/,)1" /)1, &3 K&&+；(*为根相对呼吸速率（+ @=）J", /,’)1%7, 8/,)1" /)1, &3 /&&1；&$C为果实凋落阈值 J", 1"/,$"&’+ 7)’5, &3 3/5%1；+,!为叶碳氮比 J", NQR /)1%&
&3 ’,)3；+,*为木碳氮比 J", NQR /)1%& &3 K&&+；+,*为根碳氮比 J", NQR /)1%& &3 /&&1；-0)E为树木最大高度（0）O)E%0)’ 1/,, ",%("1；.0)E为树木最大基径（0）O)E%0)’ 1/,, +%)0,1,/；#0)E为树木最大可能树
龄（)）O)E%0)’ 1/,, )(,；/!为叶量系数（M(N·0 @C）J", -&,33%*%,*1 &3 ’,)3 S5)*1%1#；/*为根量系数（M(N·0C）J", -&,33%*%,*1 &3 /&&1 K,%("1；0!#1!为叶面积系数（0C·M(N @=）J", -&,33%*%,*1 &3 ’,)3 )/,)；)$1,0为木容
重（M(N·0 @B）J", 85’M +,*$%1# &3 K&&+ ；50%*为光合最低温度（T）J", ’&K,$1 1,0.,/)15/, &3 ."&1&$#*1",$%$；5"64为光合最适温度（T）J", &.1%050 1,0.,/)15/, &3 ."&1&$#*1",$%$；50)E为光合最高温度（T）J",
"%(",$11 1,0.,/)15/, &3 ."&1&$#*1",$%$；.(7为耐干旱能力 J", -).)8%’%1# &3 ,*+5/%*( +/&5("1；&!叶凋落相对速率（+ @=）J", /,’)1%7, ’%11,/ /)1, &3 ’,)3；!( 8 ,(为木质素与氮含量之比 J", /)1%&* &3 ’%(*%* )*+ *%1/&(,*
-&*1,*1；&*根凋落相对速率（+ @=）J", /,’)1%7, ’%11,/ /)1, &3 /&&1