全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (8): 833–842 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00078
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-03-01 接受日期Accepted: 2014-05-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: eryan@des.ecnu.edu.cn)
浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的
C:N:P化学计量特征
马文济1,2 赵延涛1,2 张晴晴1,2 Ali ARSHAD1,2 史青茹1,2 阎恩荣1,2*
1华东师范大学生态与环境科学学院, 上海 200241; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114
摘 要 地表凋落物在森林物质循环中起着重要作用, 但是目前缺乏对其不同分解层次中碳(C)、氮(N)、磷(P)演替动态的研
究。该文以浙江天童常绿阔叶林为研究对象, 用空间代替时间序列的方法, 通过测定5个演替阶段地表凋落物不同分解层次的
凋落物量、有机碳库和氮磷养分库的储量及C:N:P化学计量特征, 探讨地表凋落物特征的演替动态。结果表明: 1)随着演替的
进行, 地表凋落物量和有机碳储量呈现下降的趋势。2)在各演替阶段, 有机碳含量在各分解层表现出未分解层(L) > 半分解层
(F) > 已分解层(Y)的趋势; 有机碳储量均表现为Y < F。3)演替前期群落氮含量和储量显著低于演替中后期群落; 不同分解层
的氮含量在各演替阶段皆表现为: Y > F > L, 且各层氮含量随着演替的进行均趋于升高。4)磷含量在演替中期群落最低, 各演
替阶段不同分解层的磷含量皆表现为Y > F > L。磷储量的演替趋势不明显。L层磷储量随着演替进行趋于降低。5)随着演替
进行, 凋落物C:N、C:P和N:P皆趋于下降(p < 0.05)。在各分解层之间, C:N和C:P皆表现为Y < F < L, N:P差异不显著。总之, 随
着演替进行, 天童常绿阔叶林地表凋落物量降低, 有机碳库及氮磷养分库的含量趋于升高, 储量趋向降低, C:N:P趋于下降,
体现了生态系统碳和养分循环随着演替进行在不断优化。
关键词 碳库, 分解层, 地表凋落物, 凋落物量, 养分库, 演替
C:N:P stoichiometry in forest floor litter of evergreen broad-leaved forests at different suc-
cessional stages in Tiantong, Zhejiang, eastern China
MA Wen-Ji1,2, ZHAO Yan-Tao1,2, ZHANG Qing-Qing1,2, Ali ARSHAD1,2, SHI Qing-Ru1,2, and YAN En-Rong1,2*
1College of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China; and 2Tiantong National Forest Ecosystem
Observation and Research Station, Ningbo, Zhejiang 315114, China
Abstract
Aims The role that litter plays is essential for shaping C, N and P cycling in forest ecosystems. The objective of
this study was to investigate how organic C, N and P in differently decomposed litter layers would vary with for-
est succession.
Methods The study site is located in Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province, China. Stands of five
successional stages were selected to measure forest floor litter mass and concentrations of C, N and P in litter
samples for each of the un-decomposed layer (L), the semi-decomposed layer (F), and the decomposed layer (Y).
The successional dynamics of forest floor litter mass and C, N and P were then analyzed.
Important findings Along the forest succession gradient, forest floor litter mass and C stock decreased signifi-
cantly (p < 0.05). Across successional stages, litter C concentration was greatest in the L layer, intermediate in the
F layer, and lowest in the Y layer. C stock was larger in the Y layer than in the F layer (p < 0.05). Both concentra-
tion and stock of N were significantly lower in the early successional stage than in the intermediate and late suc-
cessional stages (p < 0.05). Amongst different layers, N concentration showed an increasing trend with succes-
sion, and a decreasing trend from the top to the bottom litter layers (Y > F > L). P concentration was lowest in the
intermediate successional stage relative to other two stages, and ranked in the order of Y > F > L among the three
litter layers of differential decompositions. There was no apparent successional trend in P stock for the whole litter
horizon, but in the L layer, P stock decreased with forest succession. With the succession, litter C:N, C:P and N:P
decreased (p < 0.05). Among the litter layers of different decompositions, C:N and C:P were in the order of Y < F
< L, whereas N:P showed no apparent trend. Overall, during the secondary forest succession of evergreen broad-
leaved forests in Tiantong region, forest floor litter mass and stocks of C, N and P in litter horizon decreased, but
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concentrations of C, N and P increased. The patterns of C, N and P among differently decomposed layers demon-
strate that C and nutrient cycling in forest ecosystems is optimized with succession.
Key words carbon pool, decomposed layer, forest floor litter, litter mass, nutrient pool, succession

森林地表凋落物由土壤表层已分解、半分解和
尚未分解的死有机物质组成(杨玉盛等, 2004), 是森
林生态系统腐屑食物链的起点, 同时也是有机碳和
养分的储藏库。同时, 地表凋落物是土壤与植物间
物质交换的枢纽, 直接影响着土壤的理化性质, 对
森林生态系统的有机质贮存和养分循环等起着重要
的作用, 是森林土壤肥力的自然来源之一(Melillo et
al., 1982; Berg & Tamm, 1991; 金小麟, 1991; 张庆
费等, 1999)。一般地, 植物通过枯枝落叶和根系凋
落回归而参与土壤成土过程, 是土壤发育的一种主
要途径(谢吟秋等, 1984; 章明奎, 1995)。土壤有机质
和养分的积累主要来自于各种形式凋落物的归还
(郭剑芬等, 2006)。除根系归还外, 地上凋落物输入
是最主要的归还途径, 主要包括凋落、地表停留、
分解和输入等环节。在这些环节中, 地表停留和分
解是最复杂的过程。
地表凋落物作为植被物质返还土壤的中转站,
其现存量受生物和非生物因素的共同影响(张万儒
等, 1990; 赵其国等, 1991; Xu & Hirata, 2002; 钟国
辉和辛学兵, 2004)。森林演替过程中, 一方面物种
多样性不断丰富, 极大地提高了凋落物的物质来源
和质量; 另一方面, 群落垂直层次趋向复杂也使得
立地微气候显著改善(阎恩荣等, 2008a; 王希华等,
2004)。那么, 演替过程对地表不同分解程度的凋落
物中碳(C)、氮(N)和磷(P)含量和储量, 以及C:N:P化
学计量特征是否具有一致的影响呢？不同分解程度
的凋落物的C:N:P化学计量特征是否随着演替而表
现出相似的趋势呢？回答上述问题, 有助于我们全
面地理解地表凋落物在森林C、N、P养分循环中的
重要作用, 同时也可补充完善对森林演替过程中
C:N:P化学计量特征变化的认识。
一般来说, 在森林次生演替过程中, 由于演替
前期经受了较大程度的干扰影响, 地表凋落物的归
还量较多, 加之类似于砍伐等形式的干扰导致植被
稀疏, 林下透光性增加, 地表干燥, 凋落物分解较
慢(阎恩荣, 2006)。在演替后期, 虽然凋落量也在增
加, 但由于林下环境变得越来越湿润, 加之土壤动
物和微生物的活性增强, 地表凋落物的分解速率势
必加快(Aber & Melillo, 1980)。因此, 我们提出以下
科学预测: 由于林下微环境改善导致土壤动物及微
生物的活性增强(易兰等, 2005; 阎恩荣, 2006), 凋
落物分解速率提高(张庆费等, 1999), 养分释放程度
加大(李志安等, 2004), 有机碳与氮磷养分的含量会
相应升高。但是, 随着凋落物不断被分解, 凋落物量
会不断减少(孙宝伟等, 2013), 那么, 有机碳、氮磷
储量也会随着演替进程而逐渐降低。
如前所述, 森林地表凋落物并不是处于静止状
态, 而是处于不断的再积累和分解过程中。对于任
意森林的地表凋落物, 按其与土壤的不同接触距离
和存在状态可以划分为以下3个分解等级: 未分解、
半分解和已分解层(张德强等, 1998)。在前期的研究
中, 虽然关于地表凋落物的总体特征已有很多报道
(Berg & Staaf, 1981; Enríquez et al., 1993; 莫江明
等, 1996; Wardle et al., 2004; 郭剑芬等, 2006), 但
对各分解层次凋落物量与C、N、P在不同演替阶段
的差异研究不足。根据凋落物分解速率会随着演替
增加的判断(张庆费等, 1999), 我们进一步提出如下
科学预测: 地表凋落物已分解层现存量、碳储量(单
位体积的量)占总体的比例及碳含量(单位干物质中
的量)应该随着演替进行不断增加。同时, 随着地表
凋落物分解的进行, C、N、P等元素会通过淋溶作用
向下迁移(赵其国等, 1991), 那么, 随着演替进行中
凋落物分解速率的提高, 养分周转的加快, 各演替
阶段凋落物已分解层的N、P养分含量与储量应该大
于半分解和未分解层, 且这种趋势在演替后期更趋
明显。
另外, 不同立地的N、P供给条件通过影响植物
的养分吸收而影响其C储存(阎恩荣等, 2010; He et
al., 2008), 并进一步影响凋落物的C:N:P化学计量
关系和分解特征(Aerts & Chapin, 1999)。其中, 作为
凋落物分解的影响因素之一, 高的C:N和C:P意味着
较低的养分含量, 会制约微生物的分解过程(郭剑
芬等, 2006)。随着演替进行, 土壤N、P含量增加(丁
圣彦, 1999; 张庆费等, 1999), 可以推测, 凋落物C:N
和C:P会相应地降低。前期研究表明, 浙江天童地区
植被演替过程中P对群落生产力的限制会增强(阎恩
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荣, 2008b), 那么, 凋落物N:P应该随着演替进行而
趋于降低。
本研究以浙江天童常绿阔叶林次生演替序列为
研究对象, 通过测定和分析地表凋落物量, 以及C、
N和P含量和储量的变化趋势, 检验以下科学假说:
(1)随着演替进行, 地表凋落物量、有机碳、氮磷储
量也会降低, 有机碳与氮磷养分的含量会相应升
高; (2) 地表凋落物已分解层现存量、碳储量占总体
的比例及碳含量应该随着演替进行不断增加。各演
替阶段凋落物已分解层的氮磷养分含量与储量大于
半分解和未分解层; (3)随着演替进行, 凋落物C:N、
C:P和N:P会相应地降低。
1 材料和方法
1.1 研究区和样地概况
研究地位于浙江省宁波市天童国家森林公园
(29.87° N, 121.65° E), 其自然条件参见文献(宋永昌
和王祥荣, 1995)。由于不同干扰强度的差异和受保
护年限的不同, 从公园外围到玲珑岩一带发育着处
于不同演替阶段的次生常绿阔叶林, 形成了以铁芒
萁(Dicranopteris linearis) +五节芒(Miscanthus flo-
ridulus)灌草丛为初始阶段的次生演替系列, 其他主
要阶段包括演替前期的柯(Lithocarpus glaber) +檵
木(Loropetalum chinense)灌丛, 演替中期的针叶林
马尾松(Pinus massoniana)群落和针阔混交林马尾松
+木荷(Schima superba)群落, 演替中后期的木荷群
落与栲(Castanopsis fargesii)群落。各群落特征参见
文献(丁圣彦, 1999)描述。
在湿润的亚热带地区, 从一片原生的或次生的
裸地上开始, 一般均会发生从草本植物群落经过灌
丛、针叶林、针阔混交林到常绿阔叶林的演替。本
研究中演替系列各演替阶段的划分是华东师范大
学几代学者根据对亚热带植被的总体认识, 以及
在天童地区的长期植被定位研究, 基于群落区系
组成、物种成分和群落动态等性质而得出的判断,
并从群落分类和树木年龄等方面进行了验证。阶段
划分的基本原则是: 1)群落现状的可观察性, 即所
划分的不同阶段有与之对应的现状群落可供对照;
2)各阶段植物群落具有特征性的优势种; 3)群落的
年龄级可以确定, 即每一阶段对应确定的年龄级。
根据这一原则, 我们所确定的演替系列与我国研
究者在鼎湖山、黑石顶、缙云山、武夷山和天台山,
以及云贵高原等地所开展的常绿阔叶林演替阶段
的划分基本一致, 可归纳为裸地阶段、灌草丛阶
段、灌丛阶段、针叶林阶段、针阔混交林阶段、阳
性常绿阔叶树为主的近顶极群落阶段、中生的常绿
阔叶树为优势种的顶极群落等7个阶段(宋永昌,
2013)。
本研究所选的5个演替阶段来源于以上次生演
替系列, 各样地的详细特征见表1。
1.2 样品采集和处理
本研究在每个演替阶段都设置了4个面积为20
m × 20 m的重复样地, 分别收获测量地表凋落物
量。收获时, 先在每个样地内按照坡向自上而下, 自
左而右均匀设置20个取样点, 并编号。在每个采样
点, 采用厚0.5 mm、宽10 cm的薄铁皮制成的面积为



表1 浙江天童常绿阔叶林次生演替系列各演替阶段的样地特征
Table 1 Characteristics of study plots in a secondary successional series of evergreen broad-leaved forests in Tiantong, Zhejiang
Province
演替阶段和群落类型
Successional stage and community type
年龄
Age
(a)
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
坡向
Aspect
高度
Height
(m)
盖度
Coverage
(%)
主要优势种
Dominant species
I: 柯+檵木灌丛
Lithocarpus glaber + Loropetalum chinense shrub
17 164 25° SE 20° 5 100 柯 Lithocarpus glaber
檵木 Loropetalum chinense
II: 马尾松群落
Pinus massoniana community
60 135 15° SE 10° 16 95 马尾松 Pinus massoniana
III: 马尾松+木荷群落
Pinus massoniana + Schima superba community
70 121 5° SE 45° 15–20 95 马尾松 Pinus massoniana
木荷 Schima superba
栲 Castanopsis fargesii
IV: 木荷群落
Schima superba community
90 163 20° SE 70° 20 95 木荷 Schima superba
V: 栲群落
Castanopsis fargesii community
150 196 26° SE 45° 25 90 栲 Castanopsis fargesii

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20 cm × 20 cm的四方形采样框, 分层采集框内的凋
落物。采集时, 先将凋落物收集框用力敲打, 使之插
入凋落物层, 直至进入土壤表层进行固定, 再利用
切割刀将框外的凋落物彻底割除, 从而确保其可代
表采集框范围内真实的凋落物存留量。之后, 根据
凋落物的分解特征和结构(张万儒等, 1990; 张德强
等, 1998), 将其自下至上划分为3个层次: 已分解层
(Y层)、半分解层(F层)和未分解层(L层)。最下面为
与土壤相连的Y层, 黑褐色的叶片基本已经分解为
细小碎片。Y层以上为褐绿色或者黄褐色的F层, 该
层叶片残缺不全。最上面的L层具有较完整的叶片,
并且颜色较新鲜, 基本维持叶片的原色。采样时, 放
置一托盘于收集框旁, 按照凋落物的以上分层特征,
按垂直层次分布, 依次手工收集未分解层、半分解
层和已分解层的凋落物。然后, 分别将各层样品放
入保鲜袋, 标号后, 带回天童站实验室, 在3 h内测
量湿质量, 并放入烘箱, 于70 ℃下烘干至恒重, 称
干质量后, 将样品放置于干燥箱中。
为了消除季节波动的影响, 以上工作在春、夏、
秋、冬4个季节分别开展1次, 共持续1年时间, 每个
演替阶段收集了320个样品, 5个演替阶段共收集
1 600个样品。待4个季度的测量结束后, 为减小C、
N和P测定工作量, 特将以上烘干样品进行以下合
并处理。首先, 将每个样地中4个季度的80个样品按
照1–20的编号顺序合并为20个样品。然后, 把20个
样品继续两两随机合并, 每个样地得到10个混合
样。合并后样品的体积和质量非常大, 为了避免随
机选择部分样品进行分析可能带来的误差, 本研究
没有采取四分法丢弃部分样品, 而是对合并后的样
品全部粉碎过筛, 使其充分混合均匀, 然后装瓶保
存, 以备后续测定C、N、P含量。
1.3 室内分析
分析时, 采用重铬酸钾外加热法测定有机碳。
测定氮磷养分时, 采用温控硝解炉(DK 42, VELP
Scientifica, Milano, Italy)进行硝解, 硝解方法参照
标准凯氏法, 即: 首先称取0.2 g待测样品(精确到
0.000 1 g)放入硝解管中, 并在每只管内加入5 mL
浓H2SO4, 然后称取2.5 g, 将Na2SO4和CuSO4按10:1
比例混合后放入管中, 摇匀后, 于375 ℃硝解3 h, 冷
却后转移至容量瓶中定容(同时反复冲洗硝解管), 最
后采用Skalar流动注射分析仪(Skalar ++, Skalar Ana-
lytical B.V., Breda, The Netherlands)进行N、P测定。
1.4 数据处理
用单因素方差分析法(one-way ANOVA)判断常
绿阔叶林演替对地表凋落物量, C、N和P含量和储量
的影响, 并于方差分析之前判断各组数据是否满足
正态分布及方差是否具有齐性, 若不满足该条件,
则通过对相应数值进行log转换以满足单因素方差
分析的假定条件。然后, 采用Tukey检验对各水平间
均值进行配对比较检验。在方差分析过程中, 将演
替系列作为自变量, 地表凋落物量, C、N、P含量和
储量及C:N:P化学计量比作为因变量进行分析。另
外, 再将各分解层作为自变量, 以各分解层的凋落
物量, C、N、P含量和储量以及C:N:P化学计量比作
为因变量进行分析。以上分析采用SPSS 11.5统计软
件完成。
2 结果
2.1 不同演替阶段的地表凋落物量
随着次生演替的进行, 地表凋落物总量具有降
低的趋势(表2)。演替早期的柯+檵木群落显著大于
其他演替阶段的凋落物量(p < 0.05); 马尾松群落和
木荷群落之间的差异不显著(p > 0.05), 且显著大于
栲树群落(p < 0.05)。从凋落物分解层次来看, 各演
替阶段表现不同, 木荷群落和栲群落Y层与L层之
间差异不显著(p > 0.05), 并且F层显著大于另外两层
(p < 0.05); 其他群落皆表现为Y层小于其他层次(p <
0.05)。从演替趋势来看, Y层凋落物量随着演替表现
为: 柯+檵木群落>木荷群落>栲群落>马尾松群落>马
尾松+木荷群落; 其中, 柯+檵木群落与木荷群落间差
异不显著(p > 0.05), 与其他群落差异显著(p < 0.05)。F
层随着演替进行表现出了降低的趋势。在L层, 凋落物
量随着演替趋于降低。
2.2 不同演替阶段地表凋落物的C、N、P含量和储量
演替过程中, 地表凋落物的C含量以中期的木
荷群落为最高(图1), 前期的柯+檵木群落以及中期
的马尾松群落和马尾松+木荷群落之间差异不显著
(p > 0.05), 且显著低于木荷群落和栲群落 (p <
0.05)。在不同分解层, 各演替阶段凋落物碳含量都
表现出了L层> F层> Y层的趋势。从演替动态来看,
Y层有机碳含量随着演替进行升高; F层和L层有机
碳含量在木荷群落显著高于其他群落(p < 0.05), 但
其余群落之间差异不显著(p > 0.05)。
碳储量随着演替进行呈现下降趋势(表3), 其
马文济等: 浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的 C:N:P化学计量特征 837

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表2 常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物量(平均值±标准误差, t·hm–2)
Table 2 Forest floor litter mass in evergreen broad-leaved forest stands of different successional stages (mean ± SE, t·hm–2)
I II III IV V
已分解层
Decomposed layer
4.75 ± 0.42Ab (23.08) 3.10 ± 0.32Aa (18.34) 2.83 ± 0.19Aa (21.71) 4.55 ± 0.64Ab (29.49) 3.48 ± 0.38Aa (26.52)
半分解层
Semi-decomposed layer
7.88 ± 0.84Bb (37.98) 7.03 ± 0.39Bab (41.42) 5.85 ± 0.47Ca (45.74) 6.80 ± 0.61Bab (43.59) 5.90 ± 0.36Ba (44.70)
未分解层
Un-decomposed layer
8.13 ± 0.65Bc (38.94) 6.78 ± 0.45Bb (40.24) 4.18 ± 0.39Ba (32.56) 4.20 ± 0.38Aa (26.92) 3.80 ± 0.28Aa (28.79)
总计 Total 20.75 ± 1.81c 16.90 ± 0.88b 12.85 ± 0.72a 15.55 ± 1.02b 13.18 ± 0.61a
I、II、III、IV、V同表1。同一列中的不同大写字母表示差异显著(p < 0.05); 同一行中的不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。括号中数据
为该层所占总体比例(%)。
I, II, III, IV, V are the same as in Table 1. Different capital letters within the same column indicate significant differences (p < 0.05). Different lower-
case letters within the same row indicate significant differences (p < 0.05). Values in brackets are the proportion of the layer over the whole litter ho-
rizon (%).



图1 常绿阔叶林不同演替阶段各凋落物层的有机碳含量
(平均值±标准误差)。I、II、III、IV、V同表1。同一演替阶
段中不同大写字母表示不同分解层之间差异显著(p < 0.05)。
不同小写字母表示同一分解层在不同演替阶段间差异显著
(p < 0.05)。
Fig. 1 Organic C concentrations in different layers of forest
floor litter across successional stages in an evergreen
broad-leaved forest (mean ± SE). I, II, III, IV, V are the same as
in Table 1. Different capital letters indicate significant differ-
ences among the three differently decomposed litter layers
within the same successional stage (p < 0.05). Different lower-
case letters indicate significant differences among successional
stages for the same litter layer (p < 0.05).


中, 柯+檵木群落与马尾松群落及木荷群落之间差
异不显著(p > 0.05), 但与栲群落及马尾松+木荷群
落有显著差异(p < 0.05)。在各层之间, 有机碳储量
在各群落中都表现为Y层< F层(p < 0.05); 在木荷群
落和栲群落, F层与L层之间差异显著(p < 0.05), 但L
层与Y层差异并不显著(p > 0.05)。但在其余群落, 皆
表现为F层与L层差异不显著(p > 0.05)。进一步分析
来看, 在Y层, 有机碳储量随着演替变化表现为: 木
荷群落>栲群落>柯+檵木群落>马尾松群落>马尾松
+木荷群落, 并且Y层有机碳储量所占总体的比例
也表现出同样的趋势, 以中期的木荷群落为最高
(23.49%)。在F层, 以柯+檵木群落的有机碳储量为
最高, 该群落分别与栲群落和马尾松+木荷群落之
间存在显著差异(p < 0.05), 与马尾松群落以及木荷
群落之间差异不显著(p > 0.05); 在L层, 柯+檵木群
落与马尾松+木荷群落、木荷群落、栲群落之间存
在显著差异(p < 0.05), 而柯+檵木群落与马尾松群落
之间差异不显著(p > 0.05)。
N含量总体上随着演替进行趋于上升(图2A),
柯+檵木群落与其他群落之间均存在显著差异(p <
0.05), 但其他群落之间无显著差异(p > 0.05)。在各
演替阶段, N含量在不同分解层皆表现出Y层 > F层
> L层的趋势。进一步分析来看, 在Y、F和L层, N含
量随着演替进行趋于升高。
N储量以马尾松群落为最高(p < 0.05; 表4), 其
他群落之间N储量差异不显著(p > 0.05)。在各分解
层之间, 柯+檵木群落和马尾松群落表现为Y层< L
层< F层, 在其余群落皆表现为L层< Y层< F层。从
演替来看, Y层N储量在各群落之间并无显著差异(p
> 0.05), 但占总储量的比例随着演替进行趋于升高;
F层N储量所占比例随着演替进行也逐渐升高; L层
氮储量及其所占比例除了马尾松群落显著高于其他
群落(p < 0.05)外, 其他群落随着演替进行趋于 降
低。
P含量随着演替进行表现为: 马尾松群落<木荷
群落<柯+檵木群落<栲群落<马尾松+木荷群落(图
2B)。在各群落, 不同分解层的P含量皆表现为: Y层
> F层> L层。进一步分析来看, 在Y层, 马尾松
838 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (8): 833–842

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表3 常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的碳储量(平均值±标准误差)
Table 3 Carbon stock in forest floor litter of evergreen broad-leaved forest stands at different successional stages (mean ± SE)
I II III IV V
已分解层
Decomposed layer
0.96 ± 0.12Aa (18.15) 0.69 ± 0.09Aa (15.90) 0.50 ± 0.04Aa (15.77) 1.09 ± 0.13Ab (23.49) 0.84 ± 0.11Aa (23.14)
半分解层
Semi-decomposed layer
2.15 ± 0.22Bab (40.64) 1.89 ± 0.20Ba (43.55) 1.52 ± 0.14Ba (47.95) 2.11 ± 0.14Bab (45.47) 1.66 ± 0.13Ba (45.73)
未分解层
Un-decomposed layer
2.35 ± 0.30Bb (44.42) 1.91 ± 0.13Bab (44.01) 1.25 ± 0.09Ba (39.43) 1.44 ± 0.15Aa (31.03) 1.16 ± 0.08Aa (31.96)
总计 Total 5.29 ± 0.61b 4.34 ± 0.30b 3.17 ± 0.20a 4.64 ± 0.26b 3.63 ± 0.22a
I、II、III、IV、V同表1。同一列中的不同大写字母表示差异显著(p < 0.05); 同一行中的不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。括号中数据
为该层所总体的比例(%)。
I, II, III, IV, V are the same as in Table 1. Different capital letters within the same column indicate significant differences (p < 0.05). Different lower-
case letters within the same row indicate significant differences (p < 0.05). Values in brackets are the proportion of the layer over the whole litter ho-
rizon (%).



图2 常绿阔叶林不同演替阶段凋落物层的氮(A)、磷(B)含量(平均值±标准误差)。I、II、III、IV、V同表1。同一演替阶段中
不同大写字母表示不同分解层之间差异显著(p < 0.05)。不同小写字母表示同一分解层在不同演替阶段间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Nitrogen (A) and phosphorus (B) concentrations in forest floor litter across successional stages in an evergreen broad-leaved
forest (mean ± SE). I, II, III, IV, V are the same as in Table 1. Different capital letters indicate significant differences among the three
differently decomposed litter layers within the same successional stage (p < 0.05). Different lowercase letters indicate significant
differences among the successional stages for the same litter layer (p < 0.05).


群落P含量最低(p < 0.05); 在F层, 柯+檵木群落和
马尾松群落的P含量显著低于其他群落(p < 0.05);
在L层, 马尾松+木荷群落的P含量最高(p < 0.05)。
P储量随着演替进行表现为: 柯+檵木群落>马
尾松+木荷群落>栲群落>木荷群落>马尾松群落(表
3)。在各群落中, P储量在不同分解层的表现也不同。
在柯+檵木群落和马尾松群落表现为: Y层< L层< F
层; 在马尾松+木荷群落、木荷群落以及栲群落中,
各分解层P储量表现为: L层< Y层< F层。进一步分
析来看, 在Y层, 马尾松群落最低(p < 0.05), 其所占
比例为20.18%; 柯+檵木群落最高(p < 0.05), 但按所
占比例来看, 木荷群落最高(36.24%)。F层P储量随
着演替进行没有表现出明显趋势; L层P储量随着演
替进行趋于降低。
2.3 不同演替阶段地表凋落物的C:N:P化学计量特征
随着演替进行, 凋落物C:N、C:P和N:P皆趋于下
降(表5)。马尾松群落的C:N显著低于除马尾松+木荷
群落外的其他群落(p < 0.05), 但其C:P和N:P皆显著
高于其他群落(p < 0.05)。
在各分解层间, C:N和C:P皆表现为Y层< F层<
L层。对于C:N, 除柯+檵木群落和马尾松+木荷群落
外, 其他群落各层之间有显著差异(p < 0.05)。C:P也
表现出相似的趋势, 但不同的是栲群落的Y层与F
层之间差异并不显著。在各演替阶段, 不同分解层
之间N:P差异不显著。对于Y层, 柯+檵木群落的C:N
显著高于其余群落(p < 0.05), 但该群落的N:P却显
著低于其余群落(p < 0.05)。同时, 在Y层和F层, 马
尾松群落的C:P显著高于其余群落(p < 0.05)。
马文济等: 浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的 C:N:P化学计量特征 839

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00078
表4 常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的氮、磷储量(平均值±标准误差, t·hm–2)
Table 4 Litter N and P stocks across successional stages in an evergreen broad-leaved forest (mean ± SE, t·hm–2)
I II III IV V
已分解层(Y)
Decomposed layer
0.053 ± 0.006Aa
(25.24)
0.065 ± 0.008Aa
(20.31)
0.063 ± 0.014Aa
(28.64)
0.081 ± 0.009Aa
(35.22)
0.076 ± 0.016Aba
(33.04)
半分解层(F)
Semi-decomposed layer
0.080 ± 0.009Ba
(38.10)
0.131 ± 0.007Bb
(40.94)
0.093 ± 0.011Aa
(42.27)
0.098 ± 0.011Ba
(42.61)
0.110 ± 0.012Ba
(47.83)
未分解层(L)
Un-decomposed layer
0.074 ± 0.008Bab
(35.24)
0.113 ± 0.007Bc
(35.31)
0.060 ± 0.013Aa
(27.27)
0.054 ± 0.005Aa
(23.48)
0.045 ± 0.003Aa
(19.57)
氮储量
Nitrogen
stock
(t·hm–2)
总计 Total 0.21 ± 0.02a 0.32 ± 0.02b 0.22 ± 0.04a 0.23 ± 0.01a 0.23 ± 0.03a
已分解层(Y)
Decomposed layer
3.12 ± 0.21Abc
(29.10)
1.12 ± 0.11Aa
(20.18)
2.21 ± 0.16Ab
(26.11)
2.70 ± 0.32Bb
(36.24)
2.45 ± 0.18Ab
(32.10)
半分解层(F)
Semi-decomposed layer
3.81 ± 0.42Aab
(35.53)
2.30 ± 0.15Ba
(41.46)
3.90 ± 0.36Bab
(46.09)
3.21 ± 0.27Ba
(43.10)
3.61 ± 0.57Aab
(47.34)
未分解层(L)
Un-decomposed layer
3.34 ± 0.34Ab
(31.15)
2.01 ± 0.11Ba
(36.22)
2.20 ± 0.27Aa
(26.02)
1.60 ± 0.23Aa
(21.44)
1.59 ± 0.08Aa
(20.86)
磷储量
Phosphorus
stock (t·hm–2)
总计 Total 10.72 ± 0.77d 5.55 ± 0.23a 8.46 ± 0.58c 7.44 ± 0.23b 7.62 ± 0.90b
I、II、III、IV、V同表1。同一列中的不同大写字母表示差异显著(p < 0.05); 同一行中的不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。括号中数据
为该层所占总体比例(%)。
I, II, III, IV, V are the same as in Table 1. Different capital letters within the same column indicate significant differences (p < 0.05). Different lower-
case letters within the same row indicate significant differences (p < 0.05). Values in brackets are the proportion of the layer over the whole litter ho-
rizon (%).


表5 常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的C:N:P化学计量特征
Table 5 C:N:P stoichiometry in forest floor litter of evergreen broad-leaved forest stands at different succession stages
I、II、III、IV、V同表1。同一列中的不同大写字母表示差异显著(p < 0.05); 同一行中的不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。I, II, III, IV, V
are the same as in Table 1. Different capital letters within the same column indicate significant differences (p < 0.05). Different lowercase letters
within the same row indicate significant differences (p < 0.05).


3 讨论
3.1 演替对地表凋落物量的影响
随着常绿阔叶林次生演替的进行, 地表凋落物
量显著降低。演替初期地表凋落物量最高是因为受
到人类砍伐的干扰, 导致大量凋落物, 特别是细小
枯枝等在地面滞留, 不易被分解, 造成凋落物不断
积累。演替中期的马尾松群落和木荷群落地表凋落
物量大小相当, 这可能是由于这两个群落优势种的
凋落叶的C:N比栲群落大(表5), 分解较慢(王希华
等, 2004), 因而在地面大量滞留, 导致该群落凋落
物层的现存量比较高; 与此相反, 由于栲群落优势
种类栲凋落叶养分含量高, C:N较小(表5), 分解较
迅速, 从而地面凋落物层有较快的周转速度, 使栲
群落凋落物层现存量较小。
除柯+檵木群落和木荷群落外, 其他群落的地
表凋落物量表现为: F层> L层> Y层, 过渡层比较明
显, 但是在本研究中演替顶极群落也具有明显的过
渡层, 这与张德强等(1998)的研究稍有差别。造成这
种结果的原因可能是F层滞留时间最长, 所以凋落
I II III IV V
已分解层 Decomposed layer 18.16 ± 1.84Ac 11.50 ± 0.59Aa 8.91 ± 1.75Aa 12.25 ± 0.72Ab 11.60 ± 1.05Aa
半分解层 Semi-decomposed layer 27.03 ± 1.69Bc 16.90 ± 0.98Ba 16.87 ± 2.04ABa 18.73 ± 0.59Bb 16.20 ± 1.55Ba
未分解层 Un-decomposed layer 31.52 ± 1.12Bb 20.54 ± 1.13Ca 22.90 ± 3.47Bab 21.95 ± 0.54Cb 25.91 ± 0.97Cb
C:N
平均 Mean 25.10 ± 1.39b 13.67 ± 0.36a 15.21 ± 2.30ab 19.84 ± 0.65b 16.52 ± 1.12ab
已分解层 Decomposed layer 307.88 ± 34.15Aa 664.04 ± 8.50Ac 231.82 ± 27.17Aa 369.49 ± 18.18Ab 353.15 ± 37.14Aab
半分解层 Semi-decomposed layer 564.31 ± 18.22Bab 957.45 ± 35.99Bc 389.30 ± 7.17Ba 567.93 ± 33.15Bb 484.70 ± 55.18Aa
未分解层 Un-decomposed layer 707.65 ± 84.43Ba 1152.87 ± 27.39Cb 582.74 ± 44.23Ca 763.10 ± 48.64Cb 742.06 ± 85.88Bab
C:P
平均 Mean 490.73 ± 36.34b 782.87 ± 39.39d 376.63 ± 19.13a 621.68 ± 18.69c 492.35 ± 47.71b
已分解层 Decomposed layer 17.00 ± 1.38Aa 58.11 ± 2.61Ac 28.28 ± 5.38Ab 30.22 ± 0.68Ab 30.79 ± 3.29Ab
半分解层 Semi-decomposed layer 21.24 ± 1.94Aa 57.18 ± 3.62Ac 24.31 ± 3.54Aa 30.26 ± 0.87Aab 30.21 ± 2.87Aab
未分解层 Un-decomposed layer 22.33 ± 2.22Aa 56.42 ± 1.92Ac 26.70 ± 2.84Aa 34.84 ± 2.55Ab 28.71 ± 3.19Aab
N:P
平均 Mean 19.68 ± 1.67a 57.27 ± 2.64c 26.46 ± 4.04ab 31.37 ± 0.86b 29.99 ± 2.76b
840 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (8): 833–842

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物量最多。虽然随着演替进行, 各层凋落物量并没
有表现出明显的变化趋势, 但是木荷群落和栲群落
已分解层所占比例大于其他群落, 已分解层凋落物
量所占比例趋于升高主要是由于未分解层凋落物量
随着演替进程而降低。
3.2 演替对地表凋落物C、N、P的影响
马尾松群落凋落物C含量较高主要与马尾松的
针叶特性有关, 马钦彦等(2002)的研究表明, 由于
针叶树种具有特殊的养分获取方式, 针叶树种各器
官平均C含量比阔叶树种高1.6%–3.4%, 这也是此
类树种凋落物中C:N较高的原因(王希华等, 2004)。
而地表凋落物的C含量在各演替阶段中, 都表现为
L层> F层> Y层, 这是因为Y层与地面接触面积大,
分解较快, 所以Y层的分解程度会相应地高于F层。
随着演替进行, 地表凋落物C储量趋于下降,
在马尾松+木荷群落最低。这是因为柯+檵木群落处
于演替初期, 受人类干扰强度较大, 导致干扰后的
凋落枝较多, 这在一定程度上造成地表凋落物量增
大, 所以柯+檵木群落地表凋落物的C储量最高。从
地表凋落物的分层特征来看, 未分解层C储量随着
演替的进行显著降低, 而已分解层和半分解层所占
比例趋于升高。并且在演替的后期这种趋势更加明
显。这是因为随着演替的进行, 地表凋落物的分解
速率会提高, 这会引起已分解层凋落物量升高, 从
而导致已分解层C储量增加。半分解层滞留时间长
而引起的该层凋落物量随着演替进行而增加, 导致
半分解层C储量也表现出同样的趋势。
演替中前期的马尾松群落中凋落物层N储量较
高, 主要受马尾松的针叶特性影响, 马尾松叶片本
身N含量较低, 分解较慢, 造成大量凋落物在地面
滞留, 在分解过程中, 首先需要从土壤中固持大量
N素, 使其凋落物层N储量显著提高(Taylor et al.,
1989; Tian et al., 1992)。此外, 由于马尾松群落凋落
物层现存量较大, 也造成N储量显著提高。同样, 演
替初期的柯+檵木群落凋落物N含量虽然显著低于
其余群落, 但其N储量与中期的木荷群落以及后期
的栲群落之间并无显著差异, 这也是由该群落中凋
落物层现存量较高造成的。演替中期的马尾松+木
荷群落和木荷群落凋落物层N含量低于马尾松群落,
这与马尾松群落凋落物层的特殊性质有关。
演替序列中各群落的N含量和P含量的分层特
征皆表现为: Y层> F层> L层, 这与张万儒等(1990)
的研究结果相同。各层N储量所占比例随着演替进行
的变化趋势与C储量相同, 都是已分解层和半分解层
趋于升高, 而未分解层趋于降低。就地表凋落物P含
量而言, 以马尾松群落最低, 而以马尾松+木荷群落
最高, 而其他群落之间差异并不显著。凋落物层P储
量分布与凋落物量基本一致。由此可见, 凋落物层
N、P养分储量主要由地表凋落物层现存量决定, 例
如, 演替初期的柯+檵木群落不但具有最大的凋落物
量, 其P储量也显著高于其余群落(p < 0.05)。
3.3 演替对地表凋落物C:N:P化学计量特征的影响
随着常绿阔叶林演替进行, 地表凋落物的C:N、
C:P和N:P皆趋于下降(表5)。C:N值越高, 说明N含量
越低, 则不利于微生物对有机质的分解, 而C:N值
随着演替的下降趋势说明了微生物活性的不断提
高。马尾松群落虽然已分解层的C:N最低, 但由于作
为优势种的马尾松必须通过叶片凋落前的高N、P转
移率来保证其在贫瘠生境中的存活, 造成了马尾松
群落优势种凋落叶难以分解。同时, 针叶树种较高
的C含量和特殊的养分获取方式造成了C:P和N:P皆
显著高于其他群落(p < 0.05)。柯+檵木群落N:P显著
低于其余群落(p < 0.05), 这说明相对于演替中后期
群落, 受人类干扰强度较大的初期群落受到的P元素
限制较小, 这与阎恩荣等(2008b)在该地区的研究结果
一致。同时, 在各分解层之间, C:N和C:P在各群落皆表
现为Y层< F层< L层。根据王希华等(2004)的研究, 凋
落物分解过程中N、P含量会发生变化。而Y层的C:N
和C:P比L层小, 说明凋落物在分解过程中不断从土壤
中吸收并积累N、P元素, 导致其C:N和C:P下降。
总之, 随着演替进行, 天童常绿阔叶林地表凋
落物量趋于降低, 地表凋落物的C、N和P含量趋于
升高, C、N和P储量趋向降低。凋落物量, C、N和P
在凋落物各亚层的分布格局的变化也体现了随着演
替进行, 群落在物质循环和能量转换方面的不断优
化。地表凋落物的C:N、C:P和N:P皆随着演替的进
行趋于下降, 也随着凋落物分解程度加大而下降。
以上变化格局表明: 在天童地区的常绿阔叶林次生
演替过程中, 植被返还的凋落物在地表的动态过程
朝着周转速率提高, C、N和P含量增加而储量下降,
C:N、C:P和N:P降低的趋势发展, 既反映了演替过程
中地表凋落物返还土壤的C、N和P可能增多, 从而
使其本身的C、N和P储量降低, 也反映了地表凋落
物的C、N和P循环加快, 地表凋落物的凋落物基质
马文济等: 浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的 C:N:P化学计量特征 841

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00078
趋向更有利于养分释放和碳固持的方向发展。本研
究所揭示的地表凋落物C、N和P化学计量关系在不
同演替阶段的时空格局, 不仅对于理解地表凋落物
在森林C和N、P养分循环具有一定意义, 同时也为
深化森林演替过程中物质循环有关理论提供了研究
基础。最后需要指出的是, 演替过程中地表凋落物
的C、N和P特征受诸多因素的影响, 包括林下微环
境、凋落物的分解特性、土壤动物及微生物活性, 此
外, 人为干扰的作用也不可忽略。对于这些因素各
自的贡献, 亟待深入研究。
基金项目 国家自然科学基金(31228004和31270475)
和宁波市重大科技攻关项目(2012C10027)。
致谢 感谢华东师范大学施展、何东和赵亮等同学
在野外和室内分析工作中给予的帮助。
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特邀编委: 肖春旺 责任编辑: 王 葳