全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (12): 1281–1289 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01281
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-06-28 接受日期Accepted: 2011-08-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: bilcz@imu.edu.cn)
羊草+大针茅草原退化群落优势种群空间点格局分析
王鑫厅1,2 侯亚丽1 刘 芳1,2 常 英1 王 炜2 梁存柱2* 苗百岭3
1内蒙古工业大学能源与动力工程学院, 呼和浩特 010051; 2内蒙古大学生命科学学院; 中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心, 呼和浩特
010021; 3内蒙古气象科学研究所, 呼和浩特 010051
摘 要 草原退化的特征主要表现为群落生产力的大幅下降和植物个体的小型化, 同时, 退化的草原生态系统与一定强度的
放牧压力保持平衡而相对稳定。该文应用摄影定位法测定了羊草+大针茅草原退化群落中4个优势种群羊草(Leymus chinen-
sis)、米氏冰草(Agropyron michnoi)、大针茅(Stipa grandis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)的空间格局。点格局分析结果表
明: 在空间分布格局上, 4个优势种群均偏离完全随机模型和泊松聚块模型, 而符合嵌套双聚块模型, 也就是说, 其空间格局
表现为聚集分布, 且在大聚块中分布着较高密度的小聚块。严重退化的草原群落中优势种群的嵌套双聚块空间分布格局当属
一种集体行为, 是种群适应过度放牧压力的一种表现形式, 为过度放牧导致的退化草原群落的主要特征之一。这种生态学现
象同植物个体小型化一样, 是种群易化(正相互作用)的结果。在过度放牧的胁迫下, 种群通过改变个体性状及个体在空间的
分布状况实现自我帮助, 以抵御外界的放牧压力达到自我保护, 从而维持退化草原生态系统与放牧压力间的相对平衡。
关键词 完全空间随机模型, 优势种群, 易化, 嵌套双聚块模型, 零模型, 摄影定位法, 点格局分析, 泊松聚块模型
Point pattern analysis of dominant populations in a degraded community in Leymus chinensis
+ Stipa grandis steppe in Inner Mongolia, China
WANG Xin-Ting1,2, HOU Ya-Li1, LIU Fang1,2, CHANG Ying1, WANG Wei2, LIANG Cun-Zhu2∗ , and MIAO Bai-Ling3
1School of Energy and Power Engineering, Inner Mongolia University of Technology, Huhhot 010051, China; 2College of Life Sciences, Inner Mongolia Uni-
versity; Sino-US Center for Conservation, Energy and Sustainability Science in Inner Mongolia, Hohhot 010021, China; and 3Meteorological Research Insti-
tute of Inner Mongolia, Hohhot 010051, China
Abstract
Aims Steppe dominated by Stipa grandis and Leymus chinensis is the zonal vegetation in the temperate steppe
region of China and eastern Eurasia. It has been heavily disturbed by overgrazing in China. Our objective was to
investigate the spatial patterns of dominant populations in a degraded community of steppe.
Methods We used photography orientation to measure the patterns of dominant populations in a degraded com-
munity of typical steppe. We used complete spatial randomness, Poisson cluster process and double-cluster proc-
ess to analyze the patterns of dominant populations based on point pattern.
Important findings The patterns of dominant populations of L. chinensis, Agropyron michnoi, S. grandis and
Cleistogenes squarrosa fit the nested double-cluster process at all scales in the community block of 5 m × 5 m.
This ecological phenomenon may be induced by facilitation.
Key words complete spatial randomness, dominant population, facilitation, nested double-cluster process, null
model, photography orientation, point pattern analysis, Poisson cluster process

植物种群空间分布格局是指植物种群个体在
水平空间的分布状况, 它是种群生物学特性、种内
种间关系及其与外部环境相互作用的结果。通过种
群空间格局的分析 , 可以推断格局形成的机制
(Watt, 1947; Greig-Smith, 1979; Leps, 1990; Wiegand
et al., 2007b)。因此, 种群空间格局与过程一直是植
物生态学家非常感兴趣的课题(Watt, 1947; Ker-
shaw, 1963; Pielou, 1968; Galiano, 1983; Greig-
Smith, 1987; Dale & MacIsaac, 1989; Ver Hoef et al.,
1993; Condit et al., 2000; 汤孟平等, 2006; 杨洪晓
等, 2006; 王本洋等, 2006; Wiegand et al., 2007a;
Wang et al., 2010)。
羊草+大针茅(Leymus chinensis + Stipa grandis)
草原是蒙古高原广泛分布的地带性草原群落(中国
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科学院内蒙古宁夏综合考察队, 1985)。自20世纪90
年代以来, 由于利用强度较大, 典型草原退化十分
严重。因此, 典型草原的退化研究已成为生态学家
关注的热点(王炜等, 1996, 2000; 汪诗平和李永宏,
1999; 邢福等 , 2004; 李素英等 , 2007; 姜晔等 ,
2010)。
典型草原退化的特征主要表现为群落生产力
的大幅下降和植物个体的小型化(王炜等 , 1996,
2000), 同时, 退化的草原生态系统与一定强度的放
牧压力保持平衡而相对稳定(王炜等, 1996)。那么,
在这样的退化群落中, 是否存在特定的种群空间分
布格局与之相适应？如果存在, 这种特定的种群空
间结构当为退化草原生态系统与一定强度的放牧
压力保持平衡而相对稳定的内在调控机制之一。而
与其相关的研究尚未有报道。为此, 本文测定了羊
草+大针茅草原退化群落中优势种群的空间格局,
以期从种群空间格局角度研究因过度放牧而导致
的草原退化及揭示退化草原生态系统与一定强度
的放牧压力保持平衡而相对稳定的机制, 对进一步
认识草原退化的机理有所裨益。
1 样地选择
本研究在内蒙古锡林郭勒盟典型草原地带中
国科学院草原生态系统定位研究站1983年围封的
退化群落恢复样地外进行。该样地外为处于退化状
态的冷蒿+糙隐子草(Artemisia frigida + Cleistogenes
squarrosa)群落, 属于羊草+大针茅草原的退化变
型。样地位于丘陵坡麓前缘与锡林河二级阶地之间,
地势微倾斜, 地表较平整, 土壤为典型的栗钙土,
地理坐标为43º38′ N, 116º42′ E, 海拔为1 187 m。该
地区属温带大陆性半干旱气候, 冬季寒冷干燥, 夏
季温暖湿润。年平均气温为0.18 ℃; 平均年降水量
为349.6 mm, 年平均净水面蒸发量为1 641.5 mm。
年平均日照时数为2 533 h, 大于0 ℃的年积温平均
为2 428.7 ℃, 大于10 ℃的多年平均积温为1 983.3
℃, 具有冬寒夏温的中温带气候特征。
2 测定方法
于2004年7月采用摄影定位法(王鑫厅等, 2006)
测定了退化群落中羊草、米氏冰草 (Agropyron
michnoi)、大针茅、糙隐子草4个优势种群的空间格
局, 测定过程如下。
2.1 数字影像的采集
在围栏样地外退化的草原群落中, 选择地表平
坦、群落外貌均匀且具有代表性的5 m × 5 m的群落
片段, 用竹筷制成的竹签将其分割成400个25 cm ×
25 cm的亚样方。从5 m × 5 m群落片段的左下角(东
北方向)即第一行开始去除凋落物和立枯物, 以便
在拍摄的影像上准确地识别植物物种以及准确地
给每株植物定位。 第一行清除完毕, 把Nikon D100
数码相机(600万有效像素)镜头竖直向下架在三脚
架(Manfrotto 455B配141RC云台)横向支撑的云台
上, 固定好, 相机距地面的垂直高度为1.75 m, 镜
头焦距固定在50 mm处, 焦平面与地面平行。从第
一行左端第一个亚样方开始, 把取景器中心对准亚
样方中心(通过对角线找到亚样方中心, 用红色竹
筷给亚样方中心定位, 将取景器中心对准红色竹筷
顶端), 让亚样方的4个顶点(即4根竹签)进入取景
器, 拍摄下亚样方中的全部植物。第一行拍完, 清
除第二行的凋落物和立枯物, 拍摄第二行, 依此类
推, 拍完5 m × 5 m的群落片段。将拍完的具有一定
顺序的400幅25 cm × 25 cm的亚样方数字影像导入
计算机, 并按行列进行编号, 以便室内处理。
2.2 数字影像的处理
将已经编号的5 m × 5 m群落片段的400幅亚样
方数字影像在R2V软件下通过输入控制点坐标将其
统一到同一坐标系中, 对不同的种群建立各自的图
层, 对每一种群的个体进行坐标定位即数字化。然
后借助地理信息系统软件(ArcGIS & Desktop), 对
所得每一种群的图层进行数据格式转化, 从而得到
图层属性表, 即每一种群个体的坐标, 最后将坐标
转入到Excel软件中, 此后便可将数据应用于种群
格局分析中。
3 分析方法
3.1 点格局分析
点格局分析的统计学理论是Ripley (1977)首先
提出来的, 经Diggle (1983)等发展已臻完善, 因其
能清楚直观地分析各种尺度下的种群格局(张金屯,
1998)而被生态学家广泛应用。然而, Ripley’s K函数
是一个累积分布函数, 小尺度空间格局的累积会影
响较大尺度的空间格局 (Wiegand & Moloney,
2004)。成对相关函数(pair correlation function)一般
表示为g(r), 源于Ripley’s K函数, 克服了Ripley’s K
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函数的累积效应, 二者之间存在如下关系:
( ) ( ) ( ) drrdKrrg /2 1−= π (1)
在实践中, 应用Ripley’s K函数或g(r)函数将实
测格局与选定的零模型 (null models)通过Monte-
Carlo方法绘制置信区间来分析种群空间格局。在本
项研究中, 笔者选择g(r)函数; Monte-Carlo拟合99
次, 置信水平为99%, 置信区间通过使用最大值和
最小值获得; 步长为10 cm。
3.2 零模型
成功地运用Ripley’s K函数或g(r)函数分析所要
解决的生态学问题的关键是选择合适的零模型, 并
且能够合理地解释实测数据与零模型的偏离。在本
项研究中, 为了揭示退化群落中优势种群空间格局
的特点, 笔者选择了完全空间随机模型(complete
spatial randomness, CSR)、泊松聚块模型(Poisson
cluster process)和嵌套双聚块模型(nested double-
cluster process)。
3.2.1 完全空间随机模型
在众多零模型中, 完全空间随机模型(CSR)最
简单、最常用(Dixon, 2002; Wiegand & Moloney,
2004), 其实质是均质泊松过程。在这个模型中任何
一点(或个体)在研究区域内任何一个位置上出现
(或发生)的机会是相同的; 同时, 点间(或个体间)是
相互独立的, 也就是说, 任何两点间均不发生相互
作用。通常使用此模型检测种群的均匀分布格局和
聚集分布格局。
3.2.2 泊松聚块模型
泊松聚块模型, 有时亦称作托马斯过程(Tho-
mas process), 它所描述的是聚块机制。其内涵为:
母体事件以完全空间随机过程发生, 而每一个母体
在其周围按一定的概率分布产生随机数量的子代
个体, 且这些子代个体在空间的分布上遵循某双变
量概率密度函数。如果子代个体的数量遵循泊松分
布且其在空间的位置相对母体而言符合双变量高
斯分布, 那么, 子代个体的发生就符合泊松聚块过
程(Diggle, 1983; Batista & Maguire, 1998; Dixon,
2002; Wiegand & Moloney, 2004)。泊松聚块模型的g
函数表达式如下:
ρπσ
σρσ 2
22
4
)4/exp(1),,( rrg −+= (2)
其中, r为尺度, ρ为该过程中母体的密度, σ2为高斯
分布的方差。
3.2.3 嵌套双聚块模型
嵌套双聚块模型很少被使用, 详细的描述参考
以下文献 (Stoyan & Stoyan, 1996; Diggle, 2003;
Watson et al., 2007; Wiegand et al., 2007b)。嵌套双
聚块模型是泊松聚块模型的多代扩展, 泊松聚块过
程的子代产生自己的后代个体。嵌套双聚块模型的
g 函数表达式如下:
( ) 2
sum
2
sum
2
1
2
2
2
2
2
2
2211 4
)4exp(1
2
)4exp(11,,,, πσ
σ
ρπσ
σ
ρρσρσ
rrrg −+−+=
且
2
2
2
1
2
sum σσσ += (3)
而参数r、ρ和σ2的意义同泊松聚块模型, 其中,
下角标1代表第一代, 下脚标2代表第二代。
4 结果和分析
数据计算在Programita软件(Wiegand & Molo-
ney, 2004)下完成, 各种群详细的零模型参数见表1,
其种群分布位点见图1。
4.1 基于完全空间随机模型的点格局分析
在退化群落中, 羊草种群空间格局在0–1.15 m
之间为聚集分布, 当尺度大于1.15 m时, 则表现为
随机分布(图2A); 米氏冰草种群在整个取样尺度上
呈现聚集分布(图2B); 大针茅种群在0–0.49 m之间
为聚集分布, 当尺度大于0.49 m时为随机分布(图
2C); 糙隐子草种群在整个取样尺度上位于置信区
间之上, 呈现聚集分布(图2D)。
4.2 基于泊松聚块模型与嵌套双聚块模型的点格
局分析
在退化群落中, 羊草种群格局在0–0.15 m之间
偏离泊松聚块模型, 当尺度大于0.15 m时符合泊松
聚块模型(图3A), 而在整个取样尺度上与嵌套双聚
块模型相吻合(图4A)。米氏冰草种群格局对于泊松
聚块模型, 在0–0.18 m范围内位于置信区间之上,
当尺度大于0.18 m时, 则位于置信区间内(图3B),
而在整个取样尺度上能够很好地被嵌套双聚块模
型描述(图4B)。大针茅种群在0–0.19 m之间偏离泊
松聚块模型, 当尺度大于0.19 m时符合泊松聚块模
型(图3C), 而在整个取样尺度上符合嵌套双聚块模
型(图4C)。糙隐子草种群在0–0.14 m之间偏离泊松
聚块模型, 当尺度大于0.14 m时符合泊松聚块模型
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表1 使用泊松聚块模型和嵌套双聚块模型的单变量分析
Table 1 Univariate analyses using Poisson cluster process and nested double-cluster process
复合大尺度聚块格局
Pattern of compound larger-scale clustering
小尺度聚块格局
Pattern of small-scale clustering
物种
Species
n σ1 Aρ1 μ1 σ2 Aρ2 μ2
羊草 Leymus chinensis 1 649 0.154 5 210.672 0 7.827 3 0.012 0 381.507 0 4.322 3
米氏冰草 Agropyron michnoi 4 398 0.488 5 23.405 0 187.908 6 0.043 1 2 524.008 0 1.742 5
大针茅 Stipa grandis 183 0.312 6 18.559 0 9.860 4 0.017 4 97.595 0 1.875 1
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 1 185 0.532 7 8.596 0 137.854 8 0.048 7 565.927 0 2.093 9
A, 研究区域的面积(5 m × 5 m); Aρ, 研究区域中母体的数量; n, 格局中点的数目; μ = n/Aρ, 在每一聚块中的平均点数; ρ1, ρ2, 母体格局的密
度; σ, 聚块尺度参数(单位: m)。
A, size of study area (5 m × 5 m); Aρ, the number of parents in the plot of size A; n, number of points of the pattern; μ = n/Aρ, the mean number of
points in a cluster; ρ1, ρ2, intensity of parents pattern; σ, parameter describing the cluster size (in meter).




图1 不同种群的个体分布位点图。A, 羊草。B, 米氏冰草。C, 大针茅。D, 糙隐子草。
Fig. 1 Mapped points pattern of different populations. A, Leymus chinensis. B, Agropyron michnoi. C, Stipa grandis. D, Cleisto-
genes squarrosa.

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图2 不同种群基于完全空间随机模型的点格局分析。A, 羊草。B, 米氏冰草。C, 大针茅。D, 糙隐子草。g(r), 成对相关函
数。
Fig. 2 Point pattern analysis of different populations based on complete spatial randomness. A, Leymus chinensis. B, Agropyron
michnoi. C, Stipa grandis. D, Cleistogenes squarrosa. g(r), pair correlation function.


(图3D), 在整个测定尺度上符合嵌套双聚块模型
(图4D)。
4.3 3种零模型分析结果的比较
前文在分析退化群落4个优势种群空间格局时,
笔者首先选择了完全空间随机模型, 结果发现4个
优势种群均在一定尺度范围内表现为聚集分布(图
2)。为了进一步揭示其聚集分布的特征, 接着选择
了泊松聚块模型, 结果表明它们都在小尺度范围内
位于置信区间之上(图3), 这说明在种群聚集分布的
聚块内可能分布着较高密度的小聚块; 于是, 又选
择了嵌套双聚块模型进行验证, 结果显示其符合嵌
套双聚块模型(图4), 这意味着在退化群落中4个优
势种群的空间格局均在较大尺度的聚块中分布着
较高密度的小聚块。通过3个不同零模型的一步步
验证, 结果表明在因过度放牧导致的退化群落中, 4
个优势种群在一定尺度范围内均表现为聚集分布,
且在较大尺度的聚块中分布着较高密度的小聚块。
5 结论和讨论
在退化的草原群落中, 羊草、米氏冰草、大针
茅、糙隐子草4个优势种群在空间分布格局上, 均偏
离完全随机模型和泊松聚块模型, 而符合嵌套双聚
块模型, 也就是说, 其空间格局表现为聚集分布,
且在大聚块中分布着较高密度的小聚块。在自然条
件下, 植物种群呈现聚集分布, 其成因可归结为:
植物通过繁殖在母体周围产生新个体而呈现聚集
分布; 生境的异质引起种群聚集生长。在退化的草
原群落中, 优势种群的这种聚集分布的格局不是由
于生境异质所致, 因为在测定种群格局时, 我们选
择的是地表平坦、具有代表性的生境均质的群落片
段。在退化的草原群落中, 优势种群的这种聚集分
布的格局当为母体繁殖的结果。可是, 按照资源竞
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---- 实测数据 Observed data — 置信区间 Confidence limits


图3 不同种群基于泊松聚块模型的点格局分析。A, 羊草。B, 米氏冰草。C, 大针茅。D, 糙隐子草。g(r), 成对相关函数。
Fig. 3 Point pattern analysis of different populations based on Poisson cluster process. A, Leymus chinensis. B, Agropyron michnoi.
C, Stipa grandis. D, Cleistogenes squarrosa. g(r), pair correlation function.


争理论, 种群个体因资源竞争导致自疏而不会在大
聚块中分布着较高密度的小聚块。如果是某一个优
势种群出现此类现象, 或许有其他原因使然。然而
令人惊奇的是, 群落中4个优势种群均出现在大聚
块中分布着较高密度的小聚块的现象, 可见此现象
不是偶然的。
笔者认为在退化的草原群落中优势种群的嵌
套双聚块空间分布格局当属一种集体行为, 是种群
适应过度牧压的一种表现形式, 也是退化草原群落
的主要特征之一。那么, 我们如何解释这种现象
呢？
退化的草原群落中植物个体小型化, 具体表现
为植株变矮, 叶片变短、变窄, 节间缩短。小型化
个体的生态学属性被认为是介于环境释变与生态
型之间的扰动响应型。而对于小型化的机理, 尚未
有明确的解释(王炜等, 2000)。在植物生态学理论中,
竞争一直占据着主导地位(Gause & Witt, 1935; Til-
man, 1982; Chase & Leibold, 2003), 而在植物群落
中, 除了竞争以外, 还存在着一种与竞争相对的易
化作用或正相互作用, 也就是植物帮助植物的作
用。只是在一般情况下, 生态学现象或问题的研究
大都以竞争为中心展开 , 而易化被大家忽视了
(Callaway, 2007)。然而, 在胁迫作用下, 植物间的相
互作用会不同程度地表现为易化 (正相互作用 )
(Brooker & Callaghan, 1998; Callaway et al., 2002),
这种正相互作用可以通过不同的指标得以表征。其
中, 在胁迫作用下, 植物通过改变分布状况、形态
构成等来实现相互帮助而抵御外界不利条件(Atsatt
& O’ Dowd, 1976)。因此, 退化的草原群落中植物个
体小型化及空间分布的嵌套双聚块结构应当是植
物种群易化作用的结果。植物通过易化作用改变形
态构成和空间分布状况来抵御外界的放牧压力实
现自我保护, 从而使退化的草原群落与过度的放牧
压力相平衡达到一种稳定状态。

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图4 不同种群基于嵌套双聚块模型的点格局分析。A, 羊草。B, 米氏冰草。C, 大针茅。D, 糙隐子草。g(r), 成对相关函数。
Fig. 4 Point pattern analysis of different populations based on nested double-cluster process. A, Leymus chinensis. B, Agropyron
michnoi. C, Stipa grandis. D, Cleistogenes squarrosa. g(r), pair correlation function.


在本项研究中, 笔者选择3个零模型分析了退
化的草原群落中优势种群的空间格局, 发现了上述
生态学现象。在以往的格局研究中, 生态学家一般
选择完全空间随机模型来检验格局类型。然而, 由
于空间格局的复杂性, 不同的生态过程可能引起相
同的空间格局 (Levin, 1992; Barot et al., 1999;
Dixon, 2002; Wiegand et al., 2003), 另外, 因空间格
局与尺度相互依赖, 特定尺度下的空间格局可能存
在特定的导因(Wiegand et al., 2007b)。因此, 在空间
格局的研究中, 仅通过完全随机模型的检验来分析
格局特征, 可能很难论证复杂的生态过程。故期望
在今后的种群空间格局研究中, 生态学家应适当地
选择完全空间随机模型以外的较复杂的零模型来
揭示格局的形成机制。
致谢 国家重点基础研究发展计划(973计划) (2010-
CB950602)和内蒙古自然科学基金(2011MS0517和
20080404MS0514)资助。感谢德国赫尔霍姆茨环境
研究中心的Thorsten Wiegand博士提供Programita分
析软件。
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