全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 717–728 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00717
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-01-28 接受日期Accepted: 2012-06-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: kpma@ibcas.ac.cn)
浙江古田山自然保护区常绿阔叶林种子雨的时空
变异
杜彦君 马克平*
中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 木本植物种子产量的时间和空间变化格局对植物更新以及群落组成和结构有着重要影响, 是种子雨研究的一个重
要方面。2006年6月在古田山亚热带常绿阔叶林24 hm2样地布置了130个面积为0.5 m2的种子雨收集器, 每周收集一次。利用4
年的种子雨数据, 研究了种子雨的时间和空间变异。主要结果如下: (1)共收集到124 227粒成熟种子, 属于29科51属63种, 每
月降水量与平均每月种子数、物种数均呈显著负相关; (2)种子产量在每年干季(秋季)有明显的高峰, 有10个物种在湿季扩散
种子, 不同物种结实物候起始和终止时间有差异; (3)基于4年的种子雨数据, 几乎所有物种的种子雨均存在很大的年际变异,
收集到的所有物种的种子产量年际变异系数的中位数为1.72; (4)种子雨在不同收集器之间有很大的变异, 变异系数的中位数
为8.06; 几乎所有物种的空间变异都远远大于时间变异, 这可能是由于母树的稀有性、种子传播距离的差异, 以及地形等因素
造成。通过与巴拿马Barro Colorado Island 50 hm2样地108个物种种子产量的年际变异系数相比较, 古田山种子雨数据支持了
高纬度地区种子产量变异高于低纬度地区的假说。
关键词 年际变异, 季节变异, 种子产量, 空间变异, 亚热带树种
Temporal and spatial variation of seedfall in a broad-leaved evergreen forest in Gutianshan
Nature Reserve of Zhejiang Province, China
DU Yan-Jun and MA Ke-Ping*
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims Seedfall of woody plants often fluctuates considerably from year to year and from site to site. These varia-
tions may have strong effects not only on the recruitment of the plant populations themselves, but also on the
community composition and structure. Our objective was to elucidate seasonal, annual and spatial variations of
seedfall in broad-leaved evergreen forest in Gutianshan Nature Reserve of Zhejiang Province over four years.
Methods Seed rain was censused weekly since June 2006, using 130 seed traps set along 2.3 km of trails within
the Gutianshan 24 hm2 subtropical evergreen forest plot. Each seed trap consisted of a square, 0.5 m2 Poly Vinyl
Chloride (PVC) frame supporting a shallow, open-topped, 1-mm nylon mesh bag suspended 0.8 m above the
ground. Because of heavy snowfall in February 2008, seed traps were damaged, and all seed traps were reset.
Therefore, seed rain data were absent from February to April 2008. We summarized four years of seed rain data
from June 2006 to August 2010.
Important findings There were a total of 124 227 seeds over the four years, belonging to 63 species, 51 genera
and 29 families, and the Pearson correlation between adult tree basal area and seed production was significant.
There was a marked peak in the number of seeds and species in each year in the dry season (autumn), but there
were also ten species that dispersed their seeds in the wet season. Different species had different fruiting dates.
Based on four years of seed rain data, annual variation in seedfall (CVyears) on Gutianshan was substantial (CVyears
> 75% for almost all species), and the median coefficient of variation of annual seedfall was 1.72. Spatial varia-
tion was also great, and the median coefficient of spatial variation in seedfall among traps was 8.06. Spatial varia-
tion in seedfall density was greater than annual variation for almost all species. The rarity of seed-bearing adults,
variation in seed deposition with distance, and different topography might be the most important sources of this
spatial variation. Comparing with Barro Colorado Island tropical forest seed rain, Gutianshan data supported the
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hypothesis that annual variation in seedfall is lower in the tropics than at higher latitudes.
Key words annual variation, seasonal variation, seed production, spatial variation, subtropical trees
木本植物的种子产量在年际之间通常有较大
波动, 种子产量的年际变化格局反映了母树个体间
的产量差异以及不同个体结实的同步性(Herrera et
al., 1998)。种子产量的年际变异对植物种群更新有
重要影响(Schupp, 1990; Crawley & Brown, 1995),
同时也会影响以植物果实为食的动物种群(Herrera
et al., 1998), 以及植物和动物之间的相互作用
(Janzen, 1971)。目前, 主要有3个假说解释植物种子
产量的年际变异(Kelly, 1994; Kelly & Sork, 2002;
陈波等 , 2003): (i)捕食者饱和假说(seed predator
satiation hypothesis), 即在种子大年, 植物个体同时
大量结实, 捕食者的食物(种子)饱和, 因此有较多
的种子存活下来 (Salisbury, 1942; Janzen, 1971;
Silvertown, 1980); (ii)传粉效率假说(pollination effi-
ciency hypothesis), 认为当植物同步大开花(general
flowering)时有大量的花粉和接受花粉的柱头, 有
较高的传粉效率(Nilsson & Wastljung, 1987; Norton
& Kelly, 1988); (iii)资源匹配假说(resource matching
hypothesis), 即种子产量的高低可能代表了植物每
年对可利用资源的最优化利用, 包括降水、日照时
间和营养物(Klebs, 1904)。然而, 如果种子产量在丰
年时有负效应, 例如吸引更多的种子取食者或病原
菌, 那么自然选择可能会使种子产量趋于稳定, 或
者使种子产量的年际变异最小化 (Wright et al.,
2005)。Herrera等(1998)综述了木本植物种子生产格
局的已有研究结果, 发现以前的研究中, 物种数非
常有限, 通常是北方温带林或针叶林中干果或者经
济植物, 很少涉及热带和亚热带树种。例如Kelly和
Sork (2002)对种子产量年际变异的经典综述中, 仅
仅包含10个热带树种, 其余几乎均为温带树种。少
数对热带和亚热带森林种子产量年际变异的研究,
要么是在森林中占主导地位的单一优势种
(Newbery等(1998)、胡星明等(2005)和Du等(2007)
文献可做例证), 要么是在东南亚热带雨林中占主
导地位的龙脑香科植物(Curran et al., 1999)。因此,
有必要从群落水平上对亚热带常绿阔叶林种子产
量的年际变异进行研究。
种子产量的年际变异应该随着纬度变化而有
差异。Kelly和Sork (2002)提出一个重要假说, 即高
纬度森林中木本植物的种子产量年际变异要高于
低纬度森林。Wright等 (2005)比较了BCI (Barro
Colorado Island)热带森林与日本温带森林种子雨时
间变异的中位数, 结果支持上述假说; 但是, 未来
还需要大量的研究聚焦于热带与非热带森林种子
雨时间变异的比较及其成因分析。
种子产量不仅存在年际变异, 而且常常随着季
节而变化。温度、降水和日照长度等气候因子的季
节变化将导致木本植物的繁殖物候发生季节性变
化(Fretwell, 1972)。在温带森林, 寒冷的冬季决定了
植物结实物候, 大多数植物在春季或夏季开花, 在
秋季结实(Howe & Smallwood, 1982)。这可能是因为
植物结实的物候规律可以为种子萌发和幼苗定居
提供最佳时机。对小兴安岭阔叶红松 (Pinus
koraiensis)林(刘双和金光泽, 2008)、长白山阔叶红
松林(张健等, 2008; Li et al., 2011)、长白山不同森林
群落中紫椴(Tilia amurensis)种群(陈香茗等, 2011)
的研究, 都显示种子雨在秋季达到高峰。几乎所有
对热带森林种子雨物候的研究也表明结实存在季
节性(Medway, 1972; Croat, 1978)。然而, 对亚热带
常绿阔叶林种子雨的季节性物候的研究还比较
缺乏。
此外, 由于不同母树个体的种子生产有差异,
以及种子扩散受生境等因素的影响(比如向林窗的
定向扩散 ), 种子雨常常存在较大的空间变异
(Nathan & Muller-Landau, 2000; Wright et al.,
2005)。扩散后的种子在空间上常常呈聚集分布, 而
不是均匀分布(Nathan & Muller-Landau, 2000)。种子
的聚集分布具有重要的生态学后果, 由于种子的生
存以及幼苗的定居受同种个体的密度制约, 种子雨
的空间聚集格局降低了每个种子转化成幼苗的概
率, 有助于其他物种的生存, 从而促进物种共存
(Harms et al., 2000; Wright et al., 2005)。
本文通过对浙江省古田山亚热带常绿阔叶林
24 hm2样地连续4年的种子雨数据分析, 主要探讨
以下3个科学问题: (1)亚热带常绿阔叶林木本植物
种子产量的季节和年际变异规律; (2)亚热带常绿阔
叶林木本植物种子产量的空间变异规律; (3)通过与
BCI热带森林种子雨年际变异的对比, 验证高纬度
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地区种子产量变异高于低纬度地区的假说。
1 研究区概况和研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于浙江省古田山国家级自然保护区
(29°10′19.4″–29°17′41.4″ N, 118°03′49.7″–118°11′12.2″
E)。该区属中亚热带湿润季风气候, 受季风影响大,
四季分明。古田山保护区总面积为8 107 hm2, 年降
水量为1 963.7 mm, 年降水日数为142.5天。年日平
均气温为15.3 ℃, 最冷月平均气温为4.1 ℃ (1月份),
最热月平均气温为28.9 ℃ (7月份), 无霜期约250天
(于明坚等, 2001)。
1.2 样地的设立
2004年12月, 在古田山自然保护区内建立古田
山亚热带常绿阔叶林24 hm2样地。参照美国史密森
研究院热带森林科学研究中心(Center for Tropical
Forest Science, CTFS) 的样地建设方案 (Condit,
1998)建设样地。样地东西长600 m、南北长400 m。
样地内胸径1 cm以上的木本植物有159种, 分属于
49科104属, 共计140 088株个体。样地内个体数最
多的10个物种分别是甜槠(Castanopsis eyrei)、马银
花(Rhododendron ovatum)、浙江新木姜子(Neolitsea
aurata)、木荷(Schima superba)、浙江红山茶(Cam-
ellia chekiangoleosa) 、 柳 叶 蜡 梅 (Chimonanthus
salicifolius) 、格药柃 (Eurya muricata) 、映山红
(Rhododendron simsii)、檵木(Loropetalum chinensis)
和毛花连蕊茶(Camellia fraterna) (祝燕等, 2008)。
1.3 种子雨收集器的布置
2006年5月在样地内沿步道每隔13.5 m处, 离
步道垂直距离4–10 m范围内选取合适的地点, 交替
布置种子雨收集器, 在林下层共设置了130个种子
雨收集器; 收集器由0.71 m × 0.71 m (面积为0.5
m2)的PVC框和1 mm网目的尼龙网组成, 由4个PVC
管固定, 离地面0.8 m; 收集频率为一星期一次, 1天
内收完(Du et al., 2009)。将收集物分为成熟果实、
成熟种子、果皮或果荚、碎片、未成熟果实、花、
动物吃过的果实碎片、动物吃过的种子碎片, 每个
类别鉴定到种, 记数并称重。种子雨收集器并不能
记录由啮齿类和其他陆生动物进行的二次扩散
(Muller-Landau et al., 2008)。每个物种的种子总数
是种子数与果实中种子数之和。2008年2月, 古田山
森林受到冰雪灾害的严重干扰, 所有收集器全部受
到破坏; 2008年4月在原来的位置重新布置收集器;
2008年5月开始继续收集种子雨。基于果实的形态
学特征以及野外观察 (Du et al., 2011)和排除法
(Hughes et al., 1994), 确定每个物种主要的扩散
方式。
1.4 数据处理和分析
将月降水量低于150 mm的季节定义为干季,因
此古田山森林9月份到次年1月份为干季, 2月份到8
月份为湿季。由于受雪灾破坏, 2008年2–4月种子雨
数据缺失, 本研究使用的种子雨数据是2006年6月
到2010年8月(起止时间为: 2006年6月–2007年5月;
2007年6月–2008年8月 ; 2008年9月–2009年8月 ;
2009年9月–2010年8月)。每月降水量分别与平均每
月种子数和物种数进行Pearson相关分析, 并检验其
显著性。用变异系数(CV)计算种子雨的年际变异
(CVyears)。130个收集器平均每年收集到的种子总数
的标准偏差除以平均值即为 CVyears (CVyears =
SD/mean) (Kelly, 1994)。种子雨的空间变异用收集
器间的变异系数(CVtraps)来衡量,每个收集器平均每
年收集到的种子数的标准偏差除以平均值即为
CVtraps (CVtraps = SD/mean)。对种子雨密度和母树的
基面积进行 Pearson相关性检验。所有的图用
Microsoft Office Excel 2003和R软件(R Development
Core Team, 2009)完成。
2 研究结果
2.1 种子雨概况
在4年中130个收集器共收集到124 227粒成熟
种子 , 属于29科51属63种。种子雨密度为471
粒·m–2·a–1。母树基面积与种子产量之间的Pearson
相关系数为0.52, 为显著相关(p = 0.000 < 0.01)。收
集到种子数最多的10个物种分别为木荷、格药柃、
麂角杜鹃(Rhododendron latoucheae)、马银花、甜槠、
马尾松(Pinus massoniana)、苦枥木(Fraxinus insu-
laris)、野漆树(Toxicodendron succedaneum)、小果冬
青(Ilex micrococca)和短柄枹(Quercus serrata)。每月
降水量与平均每月种子数(p = 0.025 < 0.05)和物种
数(p = 0.000 2 < 0.05)均呈显著负相关性(图1)。
2.2 种子雨的时间变异
种子产量在每年秋季有明显的高峰, 4年的最
高峰分别出现在11月、11月、9月和10月, 最低值分
别出现在6月、5月、5月和7月(图1A)。在干季的5
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图1 研究期间130个种子雨收集器每月收集到的种子数和物种数(A)和过去50年的月平均气温和降水量(B)。
Fig. 1 Number of seeds and plant species falling into the 130 traps per month during the study (A) and monthly mean air tempera-
ture and precipitation over the past 50 years (B).


个月, 种子产量占全年的81%。有53个物种的种子
在干季成熟并扩散, 有10个物种在湿季扩散种子。
选取种子产量排名前10位、不同传播方式的8个物
种作为研究对象, 分析不同物种结实物候起始和终
止时间(图2)。木荷和苦枥木的果期集中在9月到次
年4月, 野漆树的果期从10月持续到次年3月, 马尾
松集中在12月到次年3月, 小果冬青集中在10月到
次年1月, 格药柃集中在9月到12月, 甜槠集中在
10–12月, 短柄枹仅集中在10月和11月。
从群落水平来看, 第一年的种子雨数量最高,
第二年有明显降低, 第三年最低, 第四年反弹, 但
低于第一年(图3)。尽管第二年和第三年种子产量很
少, 但物种数并没有降低(图1A)。样地中符合母树
标准的物种有104种, 第二年新增物种比较多, 第
三年增速开始减慢(图3)。从种群水平来看, 除了虎
皮楠(Daphniphyllum oldhamii)的变异系数低于0.5
之外, 其余物种种子雨的年际变异均大于70% (变
异系数大于50%说明有很大的年际变异), 有20个物
种的变异系数甚至高达2.0 (变异系数大于100%意
味着标准偏差大于平均值; 表1; 图4)。63个物种的
年际变异系数分布频率见图4, 年际变异系数的中
位数为1.72。
样地中3个建群种的种子雨高峰期不同(图5),
木荷、甜槠和马尾松的高峰期分别在第一、二和四
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图2 8个物种每月的种子密度。横线代表每月种子数的中位数; 虚竖线代表最大值和最小值; 圆圈表示种子密度为0。
Fig. 2 Seed density per month for eight plant species. Horizontal line shows the median seed number for each month. Vertical
dashed lines are the maximum values and minimum values. Circle means that seed density is zero.



年。马尾松的年际变异系数最低, 为76.3%, 甜槠和
木荷的均很高, 分别为170%和173%。
2.3 种子雨的空间变异
种子雨的空间变异系数的中位数为8.06 (表1;
图6A)。几乎所有物种的空间变异系数(CVtraps)远远
大于时间变异系数(CVyears) (表1; 图6B)。以甜槠、
木荷和马尾松为例, 在4年的时间中每个收集器收
集到甜槠种子0–501粒(有34个收集器未收集到甜槠
种子)、木荷的种子数为92–1 812粒、马尾松为2–148
粒(相当一部分收集器中种子数量很少)。
3 讨论
3.1 种子雨的季节变化
在2006–2010年4年的时间中, 共收集到63个物
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图3 2006–2010年每年的种子产量和物种累计数。
Fig. 3 Seed yield per year and number of accumulative plant
species during 2006–2010.



图4 63个物种2006–2010年种子雨密度年际变异系数频率
分布图。
Fig. 4 Frequency histogram of coefficients of annual varia-
tion for seedfall density in 63 plant species during 2006–2010.


种的种子, 仅占样地中物种总数的39.6% (共159个
物种)。母树基面积与种子雨的显著相关表明种间的
种子雨变异能够由成年母树的基面积来解释。因此,
如果群落中存在种子限制(seed limitation), 很可能
是由于母树的缺少造成的; 除非种子产量很高以及
种子能够很好地传播, 否则, 许多物种仅仅由于缺
少母树而存在很高的种子限制。种子雨密度平均
471粒·m–2·a–1, 直觉上, 该数量已经很高, 但由于种
子取食者可能在我们收集种子前已经从收集筐中
取食或移走一部分种子, 所以收集器的数字可能低
估了实际的种子雨密度。
植物的繁殖时间是一个重要的性状, 可能由可
获得的有限资源比如水分来决定(Volis, 2007)。我们
发现种子结实在每年的干季(也是秋季)存在一个高
峰, 甚至浆果也在干季有高峰。这类似于热带森林
的研究, 如Frankie等(1974)对哥斯达黎加两类森林


图5 3个建群种2006–2010年种子产量的年际变化。
Fig. 5 Interannual variations of seed yield for three dominant
species during 2006–2010.


中植物繁殖物候的比较研究显示: 在热带季节湿润
林(tropical wet forest), 大多数树种的果实在一年中
第二个旱季(8–9月份)成熟, 而在热带季雨林, 在一
年中第一个旱季(4月)有明显的种子生产高峰。唐勇
等(1998)对西双版纳热带季雨林白背桐(Mallotus
paniculatus)次生林的研究也证明种子雨高峰出现
在旱季的1月和2月。种子在干季扩散, 并不利于种
子的萌发, 因为种子萌发需要足够的水分, 种子很
可能因为缺水而失去活性。尽管研究人员认为果实
成熟季节与种子扩散和萌发相关的环境条件(比如
干季的强风)相关, 我们认为古田山亚热带常绿阔
叶林的果实在干季成熟与种子萌发没有关联, 而是
与幼苗定居有关。这意味着, 从进化上来说, 果实
在干季成熟, 其扩散有优势。假如古田山亚热带常
绿阔叶林的种子在湿季的5–7月份成熟并落到地面,
由于有足够的水分, 种子会很快萌发, 紧接着经历
干季, 以及寒冷的冬天, 对幼苗定居非常不利。而
种子选择在秋季的9–11月份成熟, 由于水分不足,
种子一般不会直接萌发, 会等到次年3月或4月有足
够的降水后才萌发, 然后利用湿季几个月的时间生
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图6 种子雨空间变异系数频率分布图(A)和63个物种种子雨空间变异系数与时间变异系数的比例(B)。
Fig. 6 Frequency histograms of coefficients of spatial variation (A) and ratio of spatial variation (CVtraps) to temporal variation
(CVyears) in seedfall for 63 plant species (B).


长到足够强壮, 可以抵抗次年秋季的干旱和冬季的
寒冷。秋季结实高峰的另一个适应性解释是在每年
10–11月, 数百万只食果鸟类迁徙经过中国南部地
区, 有助于种子扩散(Corlett, 1993)。
尽管大多数植物的种子在干季成熟并扩散, 还
是有10个物种在湿季扩散种子。这是因为扩散的效
率取决于被取食的种子数量, 如果一年中某一个时
段有过量的种子, 种子取食者只能吃掉一部分, 还
有部分剩余的种子未被有效地扩散, 那么这部分剩
余种子消耗的能量就是一种浪费; 相反, 如果某个
时段的种子数量没有那么过剩, 部分植物选择在其
他月份结实, 种子扩散者将不会被饿死, 最终有利
于植物更新(Smythe, 1970)。我们的研究结果不同于
以前的一些研究, 如Griz和Machado (2001)在巴西
热带干旱森林(tropical dry forest)发现由动物扩散的
物种在雨季有结实高峰。显然, 浆果类果实生产周
期与种子扩散者的行为紧密相关 (Stiles, 1980;
Wheelwright, 1985)。然而, 对古田山动物特别是鸟
类行为学的研究还很缺乏, 未来的工作需要多关注
动物的行为以及种子扩散格局之间的关联。
3.2 种子雨的年际变异
种子雨的年际变异非常大, 除了虎皮楠之外,
其他物种的年际变异系数均大于70%。位于热带的
BCI 50 hm2样地108个物种种子产量的年际变异系
数中位数为1.01 (Wright et al., 2005), 小于古田山
亚热带常绿阔叶林, 这支持了高纬度地区种子产量
变异要高于低纬度地区的假说 (Kelly & Sork,
2002)。由于古田山-BCI森林样地的建设方法以及种
子雨收集器的布置基于相同的标准, 因此可以对这
两个研究的种子雨年际变异格局进行比较, 相同的
方法也用于BCI与日本温带森林种子雨年际变异系
数的比较中(Wright et al., 2005)。种子产量年际变异
的纬度格局可以用下述理论来解释: 两种主要的选
择压——捕食者饱和以及提高风媒植物的传粉效
率 , 导致了植物种子产量有较大的年际变异
(Janzen, 1971; Norton & Kelly, 1988)。捕食者饱和更
容易发生在单一物种在群落中占主导的森林中, 所
以种子产量年际变异应该在物种多样性较低的森
林中存在, 比如温带森林(Janzen, 1971)。种子产量
的年际变异更容易发生在风媒花和风传播种子的
物种中(Herrera et al., 1998)。由于绝大多数热带植
物由动物传粉和传播种子, 热带森林种子产量最小
化变异有利于植物的生存。温带森林的种子产量变
异比热带森林大, 将带来重要的生态学后果。温带
森林种子产量较大的年际变异使得种子丰年时有
更大的同种种子密度, 导致密度制约强度比热带森
林更大, 致使温带森林的种子更容易发生负密度效
应(negative density-dependence)引起的死亡。因此,
根据上述结论, 我们可以推理出一个新的假说: 在
植物更新的早期阶段(种子到幼苗阶段), 高纬度森
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林的负密度效应强度要比热带森林大。该假说不同
于人们之前的认识, 即热带森林中负密度效应比温
带森林要严重(Givnish, 1999; Leigh, 1999)。关于我
们提出的这个新假说, 还有待于用不同纬度森林中
种子雨和幼苗更新数据进行验证。因此, 还需要有
更多的种子产量变异研究来探讨种子产量年际变
异的纬度格局及其生态学后果(杜彦君和马克平,
2012)。
3.3 种子雨的空间变异
除木荷之外, 其余物种种子密度的空间变异均
高于年际变异, 本研究与BCI热带森林的研究结果
类似(Wright et al., 2005)。母树的稀有性、种子传播
距离的差异, 以及食果性动物导致的种子聚集是种
子空间分布变异较大的原因(Muller-Landau, 2001;
Muller-Landau et al., 2002)。此外, 环境因素包括地
形、坡位、坡向、风速、风向等, 也常常影响种子
雨的空间分布(Howe & Smallwood, 1982; 沈泽昊
等, 2004; 于顺利等, 2007)。沈泽昊等(2004)对山地
常绿落叶混交林种子雨的研究表明, 种子雨密度和
物种丰富度在不同地形坡位、坡形上差异显著, 沿
山脊-山坡-山谷梯度和凸坡—平坡—凹坡的梯度
而减小。然而, 种子常常需要扩散到远离母树的位
置才有利于种子的萌发和幼苗的生长, 这是由于扩
散会降低亲缘竞争(kin competition), 使得母树繁殖
成功的可能性更高, 并使得母树选择更有利于扩散
的基因(Levin et al., 2003)。如果所有种子都落在母
树冠幅下, 那么它们会与母树以及同种的其他种子
进行激烈的竞争, 严重阻碍了种子成长到成年母树
(Muller-Landau & Hardy, 2005)。种子的空间聚集分
布有重要的生态学后果, 由于种子的存活以及幼苗
更新受同种个体的密度制约, 种子雨的聚集格局降
低了每个种子转化成幼苗的概率, 有助于其他物种
的生存 , 从而促进物种共存(Harms et al., 2000;
Wright et al., 2005)。
4 结论
总的来说, 古田山亚热带常绿阔叶林24 hm2样
地中种子雨在干季有高峰, 种子雨在每年湿季的
5–6月份有最低的种子产量。有的物种每月均有种
子产生, 有些物种的种子生产集中在几个月。63个
物种的种子产量年际间存在着很大的变异。本研究
支持假说: 在高纬度地区种子产量变异要高于低纬
度地区。几乎所有物种的空间变异系数要远远大于
时间变异系数。由于我们目前仅有4年的种子雨数
据, 而种子生产的周期可能较长, 所以需要继续收
集种子雨数据, 等收集到10年之后, 再分析其时间
和空间变异。未来的研究需要着手探讨种子雨与母
树空间分布之间的关系, 以及变异的种子产量对幼
苗更新的影响后果。
致谢 中国科学院知识创新工程重要方向项目
(KSCX2-EW-Z-5)资助。感谢古田山国家级自然保
护区方腾以及中国科学院植物研究所陈彬对部分
种子扩散方式的鉴别，感谢赖祯熙和姜智勇对种子
雨的收集以及张金龙和曼兴兴对数据处理的帮助，
特别感谢为古田山24 hm2样地付出辛苦劳动的米湘
成博士、任海保博士以及其他老师和同学。
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责任编委: 黄振英 责任编辑: 王 葳