全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (8): 924–937 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-06-23 接受日期Accepted: 2010-04-21
* E-mail: huawang_st@rcees.ac.cn
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zyouyang@rcees.ac.cn)
北京绿化树种油松、雪松和刺槐树干液流的空间变
异特征
王 华1* 欧阳志云1** 郑 华1 王效科1 倪永明2 任玉芬1
1中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085; 2北京自然博物馆, 北京 100050
摘 要 城市绿化树木具有多重生态效应, 其耗水量不容忽视。在不了解树干液流空间变异的前提下, 将点的测定值推广到
整树或者林段尺度会产生很大的误差。为准确地确定整树耗水, 采用热消散探针法研究了夏秋季北京成年常绿树种油松
(Pinus tabulaeformis)、雪松(Cedrus deodara)和刺槐(Robinia pseudoacacia)树干液流的空间变异特征及产生原因。各树种树干
液流存在方位变异, 受树干靠南的方向受光较多、木材解剖特征和枝下高高度的影响, 油松和雪松液流密度与方位之间的关
系较为固定, 而刺槐液流密度与方位之间的关系表现出随机性。不同方位每小时液流密度之间高度相关(p < 0.000 1)。因此,
可以基于这种关系准确地计算其他方位的液流(R2 > 0.91, p < 0.000 1)。油松和雪松树干液流的径向变异显著, 较深处和较浅
处树干液流的日变化格局相似, 但是较深处的液流明显滞后于较浅处的树干液流, 且较浅处树干液流对环境因子的响应远高
于深处的液流。不同深度树干液流之间密切相关, 因此可以利用较浅处的液流外推其他深度的液流(R2 > 0.89, p < 0.000 1)。
然而, 同一棵树不同方位径向剖面特征不同, 雪松南向较深处的液流明显高于其他方位, 且滞后不显著, 这与树冠南向受光
较多有关。结合误差分析, 采取北向15 mm和75 mm深处的液流密度均值来估算整树耗水较为准确。
关键词 雪松, 油松, 方位和径向变异, 刺槐, 热消散探针法
Characteristics of spatial variations in xylem sap flow in urban greening tree species Pinus
tabulaeformis, Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia in Beijing, China
WANG Hua1*, OUYANG Zhi-Yun1**, ZHENG Hua1, WANG Xiao-Ke1, NI Yong-Ming2, and REN Yu-Fen1
1State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085,
China; and 2Beijing Natural History Museum, Beijing 100050, China
Abstract
Aims Water consumption of urban plants with multiple ecological effects is important. However, large errors
may occur when sap flow is scaled from single point measurement to whole tree without knowledge of spatial sap
flow profiles in the trunk. Our objective was to investigate the spatial variation of sap flux density (Js) and its pos-
sible cause to estimate whole-tree water use more precisely.
Methods Spatial patterns of sap flux density in the sapwood of Pinus tabulaeformis, Cedrus deodara and Robinia
pseudoacacia were investigated with thermal dissipation probe from June to November 2008 in Beijing, China.
Important findings Axial variation was substantial. Due to greater exposure to sun in the south aspect, the
anatomy of the xylem structure and lower branch height, there was an apparent relationship between sap flux den-
sity and aspect in P. tabulaeformis and C. deodara, but no apparent relationship in R. pseudoacacia. Hourly Js
over 24 h at different aspects were highly correlated; therefore, mean Js may be accurately estimated based on
measurement obtained on one aspect. Js showed marked radial variation within the trunk. Js at different depths
show similar diurnal pattern, while Js at deeper depth lagged behind and was more sensitive to evaporative de-
mand than the shallower depth. Hourly Js over 24 h at different depths were highly correlated, so Js at a particular
depth could be extrapolated as a multiple of Js at the depth of 15 mm. However, depth profiles of Js differed
among aspects within a tree. Js at the deeper depth on the south aspect of C. deodara was greater and had no time
lag compared to other aspects. In conclusion, sap flux density on the north side at depths of 15 and 70 mm could
give an accurate estimation of whole-tree transpiration.
Key words Cedrus deodara, Pinus tabulaeformis, radial and axial variation, Robinia pseudoacacia, thermal dissipation
probe method
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城市树木具有吸收CO2、降温、增湿、改善局
地小气候、减少暴雨的速率和体积, 减少洪灾的伤
害等多种生态效能(Nowak & Dwyer, 2007)。然而,
树木的耗水也是不容忽视的。据魏彦昌等(2003)推
算, 城市绿地年灌溉用水2.19 × 108 m3·a–1, 约占北
京整个城市用水量的37.6%。因此, 准确地估算树木
耗水十分紧要。热扩散探针法是目前国际上研究整
树蒸腾作用及其生理生态调控最主要的方法之一,
但是, 在不了解树干液流空间变异的前提下, 将点
的测定值推广到整树会产生很大的误差(Delzon et
al., 2004; Tateishi et al., 2008)。如Tateishi等(2008)
报道, 采用一个方位的测定值确定Quercus glauca
整树耗水最多引起20%的误差; Delzon等(2004)报
道, 忽视10年、32年、54年以及91年生松树(Pinus
pinaster)树干液流的径向变化, 会导致林段蒸腾被
高估4%、14%、26%和47%。限于热消散探针法基
本上都是用于自然环境中的森林, 所以方位变异的
研究极少(Lu et al., 2000)。相比而言, 树干液流的径
向变异研究更为深入, 有关研究方法(Granier et al.,
1994; Lu et al., 2000; Nadezhdina et al., 2002)、影响
因素(Granier et al., 1994; Luttschwager & Remus,
2007; Poyatos et al., 2007)、整合边材不同深度液流
值的方法(Hatton et al., 1990; Lu et al., 2000; Poyatos
et al., 2007; Luttschwager & Remus, 2007)均有一些
报道。在森林中, 冠层的辐射平衡遵循垂直梯度
(Infante et al., 2001), 而城市中的孤立树木, 冠层的
辐射平衡受方位和周围遮挡物的影响, 进而显著影
响树干液流的空间变异规律。
油松(Pinus tabulaeformis)具有较强的抗旱性和
低耗水性, 其根系发达, 速生性良好; 雪松(Cedurs
deodara)具有较强的抗寒性、耐旱性和速生性, 对
土壤要求不严 , 树体高大 , 树形优美 ; 刺槐(Ro-
binia pseudoacacia)喜光, 对土壤要求不严, 适应性
很强, 根浅, 生长快。因此, 它们在城市园林绿化中
被广泛引种栽培。油松、雪松和刺槐均为北京市常
见的园林绿化树种。尽管对油松、雪松和刺槐的耗
水特征已有一些研究(马履一和王华田, 2002; 樊敏
等, 2008; 张文娟等, 2009), 但是对其树干液流的空
间变异特征并不清楚。因此, 我们选取油松、雪松
和刺槐为研究对象, 揭示其在城市环境下不同方
位、不同深度下树干液流的变化特征; 同时结合城
市环境特征和树木解剖特征, 探究城市树木树干液
流空间变异产生的原因。
1 试验地概况
油松、雪松和刺槐树干液流测定在北京教学植
物园(116º25′37′′–116º25′50′′ E, 39º52′20′′–39º52′28′′
N)进行。试验地的气候属暖温带半湿润大陆性季风
气候型, 夏季炎热多雨, 冬季寒冷干燥, 春、秋季短
促。年平均气温10–12 ℃。全年无霜期180–200天,
西部山区较短。年平均降水量585.8 mm左右, 降水
季节分配很不均匀, 全年降水的80%集中在夏季
6–8月。
2 材料和方法
2.1 试验材料
研究对象油松、雪松和刺槐是孤植的, 彼此之
间距离几百米, 都种植在草坪上, 每种树的三样树
之间的距离较近, 在3 m以内。雪松3号南向完全没
有遮挡, 这是为证实城市中的特殊环境对液流空间
变异的影响而选择的特殊样树。根据研究地教学植
物园提供的资料, 树干液流观测对象油松是45年
生, 雪松1、2号树是15年生, 雪松3号是45年生, 刺
槐是100年生。刺槐是1958年建园以前就生长在测
定地点, 油松和雪松3号是由建园时期种植的实生
苗长成, 雪松1号和2号是由1998年种植的实生苗长
成。油松胸径(DBH)为(17.30 ± 0.74) cm, 高(5.80 ±
0.06) m, 边材面积为(199.10 ± 16.69) cm2; 雪松
DBH为(27.10 ± 3.27) cm, 高(8.30 ± 1.47) m, 边材
面积为(371.66 ± 64.71) cm2; 刺槐DBH为(37.50 ±
2.07) cm, 高(11.97 ± 0.24) m, 边材面积为(141.76 ±
11.25) cm2 (表1)。
油松、雪松和刺槐作为树干液流轴向变异的研
究对象, 是因为它们代表了两种主要的树木解剖特
点: 无孔材(针叶树)和环孔材, 也代表了两种主要
的树木外观: 枝下高的差异。由于已有的文献中树
龄不是影响液流轴向变异的原因(Granier, 1987; Lu
& Chacko, 1998; Infante et al., 2001), 而且我们在比
较3个树种液流轴向变异的时候, 仅比较液流与方
位之间是否有随机性, 因此避免了油松、雪松和刺
槐树龄不同对研究结果的影响。
油松和雪松的边材较厚, 故作为树干液流径向
变异的研究对象。因年龄对液流径向变异引起的误
差有影响(Delzon et al., 2004), 故径向变异研究对
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表1 树干液流测定样木的树形特征
Table 1 Characteristics of tree structures in the sampled trees for sap flow measurements
树种
Species
胸径
DBH
(cm)
高度
Height
(m)
冠层投影面
Ac
(m2)
边材面积
As
(cm2)
插针方位
Orientation of sensor
插针数量和类型
Number and type of
sensor
油松1号 Pinus tabulaeformis No. 1 17.00 5.90 22.02 163.56 南北 Northsouth 2TDP30
油松2号 P. tabulaeformis No. 2 16.20 5.70 19.97 147.52 南北 Northsouth 2TDP30
油松3号 P. tabulaeformis No. 3 18.70 5.80 23.31 200.60 南北 Northsouth 2TDP30 + 1TDP80
雪松1号 Cedrus deodara No. 1 23.50 7.30 37.59 300.63 东南西北 All aspects 4TDP30
雪松2号 C. deodara No. 2 24.20 6.40 23.22 313.50 东南西北 All aspects 4TDP30
雪松3号 C. deodara No. 3 33.60 11.20 59.53 500.86 东南西北 All aspects 4TDP80
刺槐1号 Robinia pseudoacacia No. 1 40.40 11.50 56.71 138.80 东南西北 All aspects 4TDP30
刺槐2号 R. pseudoacacia No. 2 38.60 12.30 71.00 129.57 东南西北 All aspects 4TDP30
刺槐3号 R. pseudoacacia No. 3 33.50 12.10 42.96 104.59 东南西北 All aspects 4TDP30
Ac, canopy area; As, sapwood area; DBH, diameter at breast height.


象树龄相同。
2.2 树干液流密度测定
树干边材液流密度用热消散式探针(TDP, The-
rmal Dissipation Probe, Dynamax, USA)测定。每一
种树按照树木健康、生长环境一致的试验要求选择
一定规格的单株作为研究对象, 对各样木的边材液
流进行连续同步测定。为测定样树树干液流的方位
变异, 对于胸径15–20 cm的油松1号、2号、3号探针
安装在每株样树的1.3 m处的北向和南向; 对于胸
径大于20 cm的雪松和刺槐1号、2号、3号TDP30探
针安装在每株样树的1.3 m处的东南西北四个方向,
监测时间为2008年6–11月。由于刺槐的边材厚度为
2 cm左右, 故树干液流径向变异的研究对象为边材
较厚的油松和雪松, 同时, 由于此研究是长期进行,
为减少对样树的扰动, 只选取一个径向剖面的两个
深度(15和75 mm)进行研究。雪松3号75 mm深处的
液流测定四个方位都有, 是由于雪松3号南向完全
没有遮挡, 而其他方向有遮挡, 选取其为研究对象
可以揭示城市复杂的光环境对液流空间变异的影
响。而且, 结合北京林业大学王瑞辉(2006)学位论文
中油松的边材厚度数据和我们自己取木芯测定的
边材厚度数据, 胸径18.7 cm的油松边材厚度可达
70 mm左右, 加上热消散技术本身也是测定的一段
液流的均值, 所以胸径18.7 cm的油松在75 mm处也
能测液流。因此, 油松3号北向和雪松4号东南西北
向都同时安装了TDP80探针, 监测时间为2008年
7–11月。
传感器具体安装方法: 首先在探针安装处刮去
样树的粗皮, 然后采用特定规格的钻头, 依据仪器
自带模具沿树干纵向垂直钻取直径为1.5 mm的洞,
插入探针, 探针插好后, 用泡沫块将探针夹住, 用
胶带固定后, 外面包裹隔热材料、反光膜, 最后用
胶带密封 , 防止雨水进入。具体测定原理详见
Granier (1987)。将TDP馈线与数据采集器(CR1000
Dynamax, USA)连接, 组成完整的茎流测定系统,
用以自动采集和记录液流数据, 数据采集的间隔期
为10 min, 将笔记本电脑与数据采集器连接, 定期
采集数据。
2.3 样树选择、边材面积、冠层投影面积的获取
测定东西和南北冠幅, 结合椭圆计算公式确定
树冠的垂直投影面积。为避免对测定样树的伤害,
在教学植物园和北京林业大学鹫峰教学林场选取
各个径级的树木, 从生长锥取木芯, 再用直尺测定
边材厚度, 得到的边材面积与胸径之间的关系式反
推测定样树的边材面积。
2.4 环境因子的测定
气象监测设备安装在教学植物园空旷的地方,
避免树木、建筑物或其他障碍物影响数据的准确
性。空气温度湿度传感器 (HMP45C, Vaisala Inc.,
Helsinki, Finland), 风速风向传感器(034B Met One
Windset, Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA)是
装在10 m标准桅杆上。其他传感器如土壤湿度(10、
30、50和80 cm处)传感器(CS616, Campbell Scientific
Inc., Logan, UT, USA)、土壤温度(10、30和80 cm处)
传感器 (109, Campbell Scientific Inc., Logan, UT,
USA)、雨量计(TE525MM, Campbell Scientific Inc.,
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Logan, UT, USA)则安装在2 m以下的高度。光合有效
辐射传感器(PAR Lite, Kipp and Zonen, Delft, The
Netherlands)单独安装在一个1.5 m的桅杆上。所有传
感器均与数据采集仪相连, 测量频度与液流测定同
步。空气水汽压亏缺(D, kPa)由气温和湿度以下式求
出:

式中, RH为空气湿度, Ta是摄氏温度, 常数a、b和c
分别为0.611 kPa、17.502和240.97 (Campbell℃ &
Norman, 1998)。测定期间主要环境因子的变化规律
见图1。
2.5 数据处理
采用Sigmaplot 10.0软件(Systat Software Inc.,
San Jose, California), 对液流密度与总辐射(Rs), 水
汽压亏缺(D)数据; 对东、南、西与北向树干液流密
度、15 mm和75 mm深处树干液流密度分别进行曲
线拟合。
3 结果和分析
3.1 油松、雪松、刺槐不同方位树干液流特征
每株油松各个方位树干液流的日变化呈单宽
峰格局, 无论是液流的启动、达到峰值或下降的时
间都很一致 , 且方位和液流之间有显著关系(图
2A–2C)。每株雪松和刺槐树干液流各个方位的日变
化也呈单宽峰格局, 各个方位的液流之间存在很好
的同步性 , 但是方位和液流之间关系不显著(图
3A–3C, 图4A–4C)。对于单株样树, 某个方位的树
干液流密度与其他方位树干液流密度之间线性相
关(图2D–2F, 图3D–3F, 图4D–4F, R2 > 0.99, p <
0.000 1)。以北方位的液流密度作为自变量(x), 东、
南、西方位的液流密度分别作为因变量(y)进行回归
分析, 发现东、南、西各方位的液流密度与北方位
液流密度的回归关系用线性方程可以表达, 且相关
性均非常显著(p < 0.000 1, 表2), 说明运用这一总
结得出的方程, 可以较准确地通过北方位液流密度
计算同一株树东、南、西方位的液流密度。
对油松、雪松、刺槐南北向和东西向的冠幅差
异进行t检验的结果表明, 南北向和东西向的冠幅
总体方差无显著差异(表3), 结合平时的观察, 这3
种树没有截干, 仅略有修枝, 形态结构没有改变,
经营措施没有影响液流的方位变异。对于油松、雪
松、刺槐各个方位的液流密度与蒸腾驱动因子辐射
和水汽压亏缺之间进行曲线拟合, 结果油松和雪松
南北向液流对辐射或者水汽压亏缺比东西向液流



图1 测定液流期间环境因子的变化。
Fig. 1 Variations of environmental factors during the sap flow measurement.

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图2 油松不同方位树干液流特征。A–C, 2008年6月油松每一株测定样树南北向树干液流密度的日变化。E–F, 北向液流密度
(x轴)与南向液流密度(y轴)之间的线性关系。
Fig. 2 Characteristics of sap flux density (Js) at south and north aspects in Pinus tabulaeformis. A–C, Diurnal variation in Js at south
and north aspects in each of three Pinus tabulaeformis trees on June, 2008. E–F, Linear relationships between Js on north side
(x-axis) and Js on south side (y-axis).


表2 2008年6月到11月油松、雪松和刺槐东、南、西方位液流密度与北向液流密度(x轴)之间的曲线拟合结果
Table 2 Curve estimation between sap flux density (Js) on north side (x-axis) and Js on east, south, west side (y-axis) in each of three
Pinus tabulaeformis, Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia trees from June to November, 2008
物种 Species 方位 Orientation 方程 Equation 解释量 R2 显著度 p
油松 P. tabulaeformis 南和北 South and North Js-south = 5e – 5 + 1.075Js-north 0.971 < 0.000 1
雪松 C. deodara 东和北 East and North Js-east = 3e – 5 + 0.807Js-north 0.957 < 0.000 1
南和北 South and North Js-south = 0.0001 + 1.038Js-north 0.905 < 0.000 1
西和北 West and North Js-west = 1e – 5 + 0.817Js-north 0.936 < 0.000 1
刺槐 R. pseudoacacia 东和北 East and North Js-east = – 6e – 6 + 0.988Js-north 0.955 < 0.000 1
南和北 South and North Js-south = 2.9e – 5 + 0.930Js-north 0.967 < 0.000 1
西和北 West and North Js-west = – 1e – 5 + 1.072Js-north 0.984 < 0.000 1


更敏感, 而刺槐四个方位的液流对辐射和水汽压亏
缺的敏感度接近(表4中自变量的系数)。因此我们推
断, 木材解剖特征、枝下高高度和南向受光较多是
造成液流空间变异的原因。
3.2 油松、雪松不同深度树干液流特征
油松北向两个深度树干液流密度日变化格局
相似, 较深处树干液流密度略滞后于较浅处的树干
液流密度(图5); 雪松北向两个深度树干液流密度
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图3 雪松东南西北4个方位的树干液流特征。 A–C, 2008年6月雪松每一株测定样树东南西北向树干液流密度的日变化。E–F,
北向液流密度(x轴)与东向、南向、西向液流密度(y轴)之间的线性关系。
Fig. 3 Characteristics of sap flux density (Js) at north, south, east and west aspects in Cedrus deodara trees. A–C, Diurnal variation
in Js at four aspects in each of three Cedrus deodara trees in June, 2008. E–F, Linear relationships between Js on north side (x-axis)
and Js on east, south and west sides (y-axis).



表3 油松、雪松和刺槐东西和南北冠幅差异的独立t检验
Table 3 The t-test for canopy width from south to north and canopy width from east to west of three Pinus tabulaeformis, Cedrus
deodara and Robinia pseudoacacia trees
树种
Species
方差同质性检验
Levene’s test for equality of variances
均值的t检验
t-test for equality of means
F 显著度 p t 自由度 df 显著度 p
油松 P. tabulaeformis, 1.176 0.339 1.796 4 0.147
雪松 C. deodara 0.175 0.697 0.904 4 0.417
刺槐 R. pseudoacacia 7.748 0.050 2.500 4 0.067


日变化格局相似, 较深处树干液流密度明显滞后于
较浅处的树干液流密度(图6D)。对于单株样树, 75
mm的液流密度与15 mm的液流密度显著相关(图
5B, 图6E–6H)。同时以15 mm深度的液流密度作为
自变量(x), 75 mm的液流密度分别作为因变量(y)进
行回归分析发现, 75 mm的液流密度与15 mm的液
流密度的回归关系用线性方程可以表达,且相关性
均非常显著(表5), 说明运用这一总结得出的方程,
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图4 刺槐东南西北4个方位的树干液流特征。 A–C, 2008年6月刺槐每一株测定样树东南西北向树干液流密度的日变化。E–F,
北向液流密度(x轴)与东、南、西向液流密度(y轴)之间的线性关系。
Fig. 4 Characteristics of sap flux density (Js) at north, south, east and west aspects in Robinia pseudoacacia trees. A–C, Diurnal
variation in Js at four aspects in each of three Robinia pseudoacacia trees in June, 2008. E–F, Linear relationships between Js on
north side (x-axis) and Js on east, south and west sides (y-axis).



可以较准确地通过15 mm的液流密度计算同一株树
75 mm的液流密度。
从曲线拟合的结果看, 油松和雪松较浅处树干
液流密度对环境因子响应的敏感度明显高于较深
处树干液流密度(表6)。方位对树干液流的径向剖面
也有显著影响, 以雪松3号为例, 一方面, 雪松南向
较深处树干液流密度明显高于其他方位; 另一方
面, 雪松南向较深处树干液流密度与较浅处树干液
流密度没有时滞, 但是其他方位都有显著时滞(图
6)。值得注意的是, 雪松东、西、北向较深处树干
液流密度与较浅处树干液流密度之间的显著时滞
会降低它们之间的线性拟合效果。
3.3 油松、雪松树干液流的空间变异对整树蒸腾造
成的误差
油松、雪松树干液流的空间变异对整树蒸腾造
成了误差。就不同方位而言, 3个树种都是采用北向
液流估算整树蒸腾引起的误差最小(采用油松北向
液流计算整树蒸腾引起的误差为3.35% ± 0.77% <
油松南向液流7.07% ± 0.74%; 雪松北向液流1.61% ±
1.10%小于其他方位液流; 刺槐北向液流1.62% ±
1.27%小于其他方位液流) (图7A); 就不同深度而
言, 无论采用哪个深度的液流估算整树蒸腾都会引
起显著误差(采用油松较浅处液流计算整树蒸腾引
起的误差为73.76% ± 0.31%; 雪松较浅处液流

王华等: 北京绿化树种油松、雪松和刺槐树干液流的空间变异特征 931

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表4 2008年6月到11月油松、雪松、刺槐不同方位树干液流与水汽压亏缺、总辐射之间的曲线拟合结果
Table 4 Curve estimation between sap flux density (Js) at four aspects and vapor pressure deficit (D), total radiation (Rs) in Pinus
tabulaeformis, Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia from June to November, 2008
物种
Species
方位
Orientation
环境因子
Environmental factors
方程
Equation
解释量
R2
显著度
p
油松 南 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.0028 + 0.0021lnD 0.569 < 0.000 1
P. tabulaeformis South 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0007 + 9e – 6Rs 0.707 < 0.000 1
北 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.0025 + 0.00019lnD 0.555 < 0.000 1
North 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0006 + 8e – 6Rs 0.682 < 0.000 1
雪松 东 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.002 + 0.0014lnD 0.364 < 0.000 1
C. deodara East 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0008 + 6e – 6Rs 0.562 < 0.000 1
南 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.0026 + 0.0019lnD 0.447 < 0.000 1
South 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0009 + 8e – 6Rs 0.655 < 0.000 1
西 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.002 + 0.0015lnD 0.410 < 0.000 1
West 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0007 + 6e – 6Rs 0.609 < 0.000 1
北 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.0023 + 0.0018lnD 0.460 < 0.000 1
North 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0008 + 7e – 6Rs 0.642 < 0.000 1
刺槐 东 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.0022 + 0.0014lnD 0.565 < 0.000 1
R. pseudoacacia East 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0008 + 6e – 6Rs 0.679 < 0.000 1
南 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.0021 + 0.0013lnD 0.515 < 0.000 1
South 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0008 + 6e – 6Rs 0.636 < 0.000 1
西 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.0023 + 0.0015lnD 0.535 < 0.000 1
West 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0009 + 6e – 6Rs 0.618 < 0.000 1
北 水汽压亏缺 D (kPa) Js = 0.0021 + 0.0013lnD 0.493 < 0.000 1
North 总辐射Rs (W·m–2) Js = 0.0009 + 6e – 6Rs 0.597 < 0.000 1



图5 油松3号不同深度的树干液流特征。A, 2008年8月3日油松3号北向不同深度树干液流密度的日变化。B, 15 mm深处液流
密度(x轴)与75 mm深处液流密度(y轴)之间的线性关系, 箭头指向时滞方向。
Fig. 5 Characteristics of sap flux density (Js) at different depths in Pinus tabulaeformis trees. A, Diurnal variation in Js on the north
aspect with two depths in Pinus tabulaeformis No. 3 tree on 3th, August, 2008. B, Linear relationships between Js at depth of 15 mm
(x-axis) and Js at depth of 75 mm (y-axis). Arrows point to the time lag.


82.04% ± 0.32%) (图7B); 树干液流的径向变异比空
间变异引起整树蒸腾的误差要大(图7)。
4 讨论
4.1 油松、雪松和刺槐树干液流的方位变异特征
目前树干液流技术多用于森林生态系统, 在郁
闭的环境中, 对树木树干液流不同方位的变异往往
不予考虑。但是, 当树干液流技术用于处于非郁闭
环境如城市或者种植园中的树木时, 就有必要探讨
树干液流不同方位的变异。Lu等(2000)报道, 13年生
芒果(Mangifera indica)液流密度的方位变异真实存
在, 但是液流密度与方位之间不存在显著关系; 不
932 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (8): 924–937

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图6 雪松3号不同方向和不同深度的树干液流特征。A–D, 2008年8月3日雪松3号东南西北向两个深度树干液流密度的日变
化。E–H, 15 mm深处液流密度(x轴)与75 mm深处液流密度(y轴)之间的线性关系, 箭头指向时滞方向。
Fig. 6 Characteristics of sap flux density (Js) at different depths at four aspects in Cedrus deodara No. 3. A–D, Diurnal variation in Js
at four aspects with two depths in Cedrus deodara No. 3 tree on 3rd, August, 2008. E–H, Linear relationships between Js at depth of
15 mm (x-axis) and Js at depth of 75 mm (y-axis). Arrows point to the time lag.



表5 7月到11月油松、雪松15 mm和75 mm深处的树干液流之间的曲线拟合
Table 5 Curve estimation between sap flux density (Js) between Js at depth of 15 mm and Js at depth of 75 mm in Pinus tabulae-
formis and Cedrus deodara from July to November
物种 Species 深度 Depth 方程 Equation 解释量 R2 显著度 p
油松 Pinus tabulaeformis 15 mm vs 75 mm Js-75mm = 4e – 5 + 0.149Js-15mm 0.943 < 0.000 1
雪松 Cedrus deodara 15 mm vs 75 mm Js-75mm = 2e – 5 + 0.105Js-15mm 0.889 < 0.000 1


同方位每小时的液流密度高度相关。我们的研究表
明: 各树种树干液流密度存在着方位变异, 油松和
雪松液流密度与方位之间的关系是固定的, 而刺槐
液流密度与方位之间的关系不固定, 与Lu等(2000)
的研究结果一致。
关于树干液流方位变异产生的原因有下列报
王华等: 北京绿化树种油松、雪松和刺槐树干液流的空间变异特征 933

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.005
表6 7月到11月油松、雪松15 mm、75 mm深度树干液流与水汽压亏缺、总辐射之间的曲线拟合
Table 6 Curve estimation between sap flux density (Js) at depth of 15 mm, 75 mm and vapor pressure deficit (D), total radiation (Rs)
in Pinus tabulaeformis and in Cedrus deodara from July to November
物种
Species
深度
Depth
环境因子
Environmental factors
方程
Equation
解释量
R2
显著度
p
15 mm 水汽压亏缺 D (kPa) Js-15cm = 0.004 + 0.0029lnD 0.607 < 0.000 1 油松 Pinus tabulaeformis
总辐射Rs (W·m–2) Js-15cm = 0.0009 + 1e – 5Rs 0.664 < 0.000 1
75 mm 水汽压亏缺 D (kPa) Js-75cm = 0.0006 + 0.0004lnD 0.541 < 0.000 1
总辐射Rs (W·m–2) Js-75cm = 0.0002 + 2e – 6Rs 0.584 < 0.000 1
15 mm 水汽压亏缺 D (kPa) Js-15cm = 0.003 + 0.002 1lnD 0.570 < 0.000 1 雪松 Cedrus deodara
总辐射Rs (W·m–2) Js-15cm = 0.0007 + 9e – 6Rs 0.674 < 0.000 1
75 mm 水汽压亏缺 D (kPa) Js-75cm = 0.0003 + 0.0002lnD 0.546 < 0.000 1
总辐射Rs (W·m–2) Js-75cm = 1e – 4 + 1e – 6Rs 0.626 < 0.000 1



图7 液流的空间变异对整树蒸腾造成的误差。A, 油松、雪松和刺槐树干液流的方位变异对整树蒸腾造成的误差。B, 油松
或者雪松树干液流的径向变异对整树蒸腾造成的误差。
Fig. 7 Error to whole-tree transpiration caused by spatial variation. A, Error to whole-tree transpiration caused by axial variation of
sap flux density (Js) on different orientation in Pinus tabulaeformis, Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia. B, Error to
whole-tree transpiration caused by radial variation of Js at different depth in Pinus tabulaeformis, Cedrus deodara and Robinia
pseudoacacia.


道: Granier (1987)提出树干液流方位的差异常由树
木对阳光的暴露程度引起; Lu和Chacko (1998)报道,
嫁接、修剪枝条等园艺措施可能扰动芒果枝条和树
干之间水输导系统的平衡, 从而增加树干液流的空
间变异; Lu等(2000)指出, 园艺措施, 尤其是加热传
感器和大枝条(或者去除枝条后留下的伤疤)之间的
相对位置, 似乎对树干液流的方位变异有最大的影
响, 可以掩盖对阳光的暴露程度或者株间距对树干
液流的影响。因为芒果枝条的培育不跟随一个固定
的模式, 所以芒果园中液流的方位变异应该是随机
的(Lu et al., 2000)。我们的研究表明, 冠幅的差异和
园艺措施都不是树干液流方位变异的原因。从不同
方位液流对环境因子响应的敏感度差异来看, 我们
推断, 木材解剖特征、枝下高高度和南向受光较多
是造成液流空间变异的原因。油松、雪松枝下高高
度低, 具有发达的输导组织和多样的导管, 避免了
树干水分运输中的不均衡性, 加上北半球从南面照
过来的光要比从北面照过来的多, 其南北向的树干
液流高于东西向的树干液流; 而刺槐枝下高高度很
高, 意味着树干受到阳光的直射, 直射方位也随着
时间的变化而变化, 会对液流有影响, 其不同方位
的液流对环境因子的敏感度接近, 因此刺槐液流密
度与方位之间的关系不固定。
Lu等(2000)采用Granier的热消散探针法报道了
13年生芒果不同方位每小时的液流密度高度相关,
基于这种关系可以准确地确定平均液流。马玲等
(2005)研究表明, 马占相思(Acacia mangium)树干
东、南、西、北4个方位测得的液流密度差异显著, 且
934 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (8): 924–937

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各方位相互之间均有显著相关关系。与以上研究一
致, 北京城市园林绿化树种油松、雪松和刺槐不同
方位每小时液流密度之间高度相关, 运用这一规律
总结得出的方程, 可以较为准确地通过北方位液流
密度计算同一株树东、南、西方位的液流密度。
4.2 油松与雪松树干液流的径向变异特征
很多研究表明, 树木外部靠近形成层的木质部
中液流密度大 , 内部木质部中的液流密度小
(Delzon et al., 2004; Ford et al., 2004a; Poyatos et al.,
2007)。例如, Delzon等(2004)报道, 不同大小的松树
(Pinus pinaster)液流比率随着边材深度增加而下
降。Ford等(2004a)报道了种植园干季和湿季6棵
Pinus taeda液流密度最大值发生在边材最外4 cm
处, 大约占总液流量的50%–60%, 随着向心的方位
递减, 最内边材4 cm占总液流量的比例低于10%。
Poyatos等(2007)也报道了靠近毛橡树(Quercus pu-
bescens)形成层部位的液流密度较大。Phillips等
(1996)对幼年火炬松(Pinus taeda)的树干液流进行
了0–20 mm和20–40 mm深度处的测定, 日液流密度
从外到内降低59%。孙鹏森等(2000)报道, 油松不同
深度的液流速度有着很明显的差别, 4个观测位点
中, 深度为5 mm处的液流最大, 并且随着深度的增
加而不断减小, 深度30 mm处的速度约为5 mm处的
1/6。吴丽萍等(2003)报道, 樟子松(Pinus sylvestris)
木质部不同径向深度的液流密度有着明显的差异,
树干液流密度在深度为10 mm的木质部处最大, 其
次为深度5 mm、20 mm、40 mm处。与以上研究一
致, 油松和雪松较深处的液流远低于浅处木质部中
的液流。
针叶树树干液流径向变异的原因已有一些研
究。从内部原因上解释, Phillips等(1996)通过对幼年
火炬松(Pinus taeda)的树干液流径向变化、木材相对
含水率以及边材比重的测定, 木材水分含量和边材
特定重力之间的联合作用最多只能导致较深处木
质部液流的微小下降, 与晚材相比, 早材较低的水
力导度可能是引起液流随木材深度降低的原因。从
外部原因上解释, 由于外层边材的液流与向阳的叶
片以及表面根系相关, 因此这层边材中的液流对于
干旱以及蒸发需求的变化比深层边材中的液流更敏
感(Nadezhdina et al., 2002)。另外, 我们发现, 尽管较
深处和较浅处树干液流的日变化格局相似, 但是较
深处的液流明显滞后于较浅处的树干液流, 这对我
们的估算提出了新的挑战。同一株树不同方位径向
剖面特征不同, 雪松南向较深处液流明显高于其他
方位, 且滞后不显著, 这与树干南向受光较多有关。
油松和雪松树木75 mm深处液流与15 mm深处
液流之间高度线性相关, 与Lu等(2000)关于芒果的
报道一致, 故可以通过15 mm深处液流密度较为准
确地计算同一株树75 mm深处的液流密度。
4.3 不同方位遮挡对树干液流空间变异的影响
城市中的树木大多是孤植的, 但是公园中也常
见到一小片树林, 其中的树木有些方位长期被邻近
的树木遮挡, 而有些方位一直暴露在阳光下, 但是
还没有研究去证实这种遮挡对树干液流的空间变
异是否有影响。本研究以南向没有遮挡的雪松3号
为例, 雪松3号南向75 mm深处的液流密度与其他
方位明显不在一个数量级别, 且明显高于其他方位
(图8)。原因是: 一方面, 与其他方向相比, 南向全
无遮挡物, 那么南向接受的光或者温度要高于其他
方位, 而木材的径向解剖特征如径向直径、早晚材
长度、管胞长度、管胞径向直径与温度和光照正相
关(祁庆钦, 2008), 即南向的边材厚度要高于其他方
位, 而根据雪松(Cedrus deodara)树干液流径向剖面
的研究结果(Kumagai et al., 2005), 深度越大液流越
低, 南向边材较厚, 所以75 mm处还是运输水分很
活跃的部分, 而其他方位由于边材较薄, 75 mm深
处已接近心材, 运输水分的能力很弱, 液流很低。
另一方面, 导管直径和密度是树木边材水分传导的
重要解剖学特征, 根据Hagen- Poiseuille定律, 木质
部边材导管液流通量与导管直径的四次方成正比,
与导管密度成正比, 即具有相同导管密度的树种,
导管直径增大一倍, 边材液流通量将增大16倍①。而
管胞径向直径与降水量、相对湿度、日照呈显著正
相关、与温度呈显著负相关(郭明辉等, 2000)。南向
日照较多, 所以其管胞的径向直径大于其他方位,
导致木质部边材导管液流通量的指数增加, 所以南
向75 mm处的液流不但显著高于其他方位, 而且还
不在一个数量级上。这提醒我们, 对于周围有遮挡
的树木, 原先在完全没有遮挡的孤立木中研究出的
树干液流的轴向变异规律不再适用, 更准确的方法

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图8 DOY210到DOY213期间雪松3号东南西北向15 mm和75 mm深度树干液流密度的日变化。A, 雪松3号东南西北向15 mm
深处树干液流密度的日变化。B, 雪松3号东南西北向75 mm深处树干液流密度的日变化。
Fig. 8 Diurnal variation in sap flux density (Js) at four aspects with two depths in Cedrus deodara No. 3 from DOY210 to DOY213.
A, Diurnal variation in Js at four aspects at the depth of 15 mm in Cedrus deodara No. 3. B, Diurnal variation in Js at four aspects at
the depth of 75 mm in Cedrus deodara No. 3.


是在特殊样木上多安装一些传感器。
4.4 油松和雪松树干液流空间变异对整树蒸腾估
算的影响
在不了解树干液流空间变异的前提下, 将点的
测定值推广到整树会产生很大的误差(Delzon et al.,
2004; Luttschwager & Remus, 2007; Poyatos et al.,
2007)。就液流的方位变异引起的误差而言, Tateishi
等 (2008)采用一个方位的测定值确定Quercus
glauca整树耗水最多引起20%的误差。与他们的研
究结果相比, 我们的研究表明, 虽然城市树木生长
在复杂的光环境下, 但是其液流的方位变异不大,
采用北向液流估算整树蒸腾仅引起2%左右的误差。
就液流的径向变异引起的误差而言 , Delzon等
(2004)报道了忽视10年、32年、54年以及91年生松
树Pinus pinaster树干液流的径向变化, 会导致林段
蒸腾高估4%、14%、26%和47%; 与之相似, 我们的
研究也显示了径向变异会引起很大误差, 同时也表
明, 用15 mm处液流密度代替液流均值的误差较大,
是由系统误差(Ford et al., 2004b)造成的。而且, Ford
等(2004b)验证了基于单点、两点以及多点测定(每
20 mm)的日水分利用的估算精度: 当不考虑液流的
径向变异时, 相比较多点测定得到的日水分利用,
单点测定导致的误差高达154%; 测定两个很近的
点(10和30 mm)的液流密度没有提高估算的精度;
但是测定两个较远的点(0和70 mm)明显提高日水
分利用的估算精度。综合上述的误差分析, 我们认
为采取北向15和75 mm深处的液流密度均值来估算
整树耗水是较为准确的。
致谢 中国科学院知识创新工程重要方向项目
(KZCX2-YW-422)、“十一五”国家科技支撑计划项
目(2007BAC28B01)、北京市财政专项(京财预指
(2008)第0178号)共同资助。在野外试验中得到北京
市教学植物园的支持, 在此表示感谢。
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责任编委: 蒋高明 责任编辑: 王 葳