全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1277~1284
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-01-03 接受日期: 2008-06-05
基金项目: 国家自然科学基金(30670338)、山西农业大学科技创新基金(2004016)和山西省自然基金(20031073)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: hanyouzhi@sxau.edu.cn
距树干不同距离处华北落叶松人工林细根
生物量分布特征及季节变化
杨秀云 韩有志* 张芸香
(山西农业大学林学院,山西太谷 030801)
摘 要 该文研究了华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林细根生物量水平分布和季节变化特征。采用钻
土芯法(土钻内径7.0 cm), 在距树干20、50和100 cm处设取样点, 每个样点处分3层(0~10、11~20和21~30 cm)钻取
土芯, 取样时间为5、7、9和10月。华北落叶松人工林细根(≤2 mm)生物量全年平均值为224.89 g·m–2, 在水平分布
上表现为100 cm处细根生物量最大(244.20 g·m–2), 其次为20 cm处(221.03 g·m–2), 50 cm处最少(209.45 g·m–2)。在
0~30 cm土层, 总细根(包括活跟和死根)生物量季节变化范围在169.67~263.09 g·m–2之间, 9月细根生物量最大, 5月
细根生物量最少。0~10 cm土层细根生物量季节变化差异显著(p＜0.05), 11~20和21~30 cm差异不显著(p＞0.05)。
距树干100和20 cm处(0~10 cm土层), 细根生物量的季节变化差异明显(p＜0.05), 9月总细根生物量最大(172.82和
185.68 g·m–2), 5月总细根生物量最少(69.28和73.47 g·m–2); 50 cm处季节变化差异不明显(p＞0.05)。细根生物量分布
和季节变化不仅受土壤垂直格局影响同时也与距树干不同水平距离有很大的关系。
关键词 细根生物量 人工林 水平分布 季节变化
EFFECTS OF HORIZONTAL DISTANCE ON FINE ROOT BIOMASS AND
SEASONAL DYNAMICS IN LARIX PRINCIPIS-RUPPRECHTII PLANTATION
YANG Xiu-Yun, HAN You-Zhi*, and ZHANG Yun-Xiang
College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China
Abstract Aims Root systems are important in carbon and nutrient cycling in forest ecosystem. There
is much research on vertical distribution and seasonal dynamics of fine root biomass; however, horizon-
tal distribution and seasonal dynamics at different horizontal distances remain poorly understood. Our
objectives are to determine how fine root biomass and seasonal dynamics of fine root biomass change
with horizontal distance.
Methods The study was conducted in a 28-year-old Larix principis-Rupprechtii plantation in Guandi
Mountain (110°30′ E, 37°28′ N) in Shanxi Province, China. Soil cores (30.0 cm depth, 7.0 cm diameter)
were taken in May, July, September and October, 2004, at different horizontal distances (100, 50 and 20
cm) from the stem. Soil cores were separated into 3 sections, 0–10, 11–20 and 21–30 cm. Fine roots (≤
2 mm) were separated into live and dead, and live fine roots were classified into two categories, ≤1
and 1–2 mm. Roots were dried at 80 oC to constant mass for weighing.
Important findings The biomass of fine roots was 244.20, 209.45 and 221.03 g·m–2 at 100, 50 and 20
cm, respectively, and differences were not statistically significant (p>0.05). Total fine root biomass
changed from 169.67 to 263.09 g·m–2. Differences were larger at 0–10 cm depth than at 11–20 and
21–30 cm. Seasonal dynamics of fine root biomass changed significantly in the 0–10 cm layer (p<0.05),
and it changed more at the 100 and 20 cm distances rather than at 50 cm. Horizontal differences in fine
roots likely resulted from tree crowns causing heterogeneous illumination, soil water, temperature and

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nutrients. The study indicates that combined and integrated horizontal distribution factors should be
considered in research on spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots.
Key words fine root biomass, plantation, horizontal distribution, seasonal dynamics
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.008
林木属性的空间分布与林木对立地资源利用
强度、种间及种内的竞争等相联系, 是分析种群
及群落动态的重要基石(陈光水等, 2005; Kleb ＆
Wilson, 1999)。细根在森林生态系统初级生产力
分配中占有较大比例, 在资源利用及物质和养分
循环中起着重要作用, 林木细根空间结构已成为
评价林木对地下资源利用程度和反映植物间地下
竞争的重要内容, 并早已成为森林生态学研究的
热点之一(郭忠玲等, 2006; 李凌浩等, 1998; Vogt
et al., 1986)。以往对细根垂直方向生物量分布和
季节动态变化的研究较多, 常采用离树干特定距
离处或随机取样的方法来进行取样, 采样的理论
基础是在郁闭的人工林中, 邻近林木的根系相互
交叉镶嵌, 树木不同位置的细根密度可能趋于均
质分布, 而与离树干的距离无关。但目前发现树
干间根生物量呈均匀分布的林分极少(陈光水等,
2005; Olsthoorn et al., 1999; Volker ＆ Leuschner,
1994), 取样时如果不考虑水平位置对生物量的
影响可能导致对细根生物量估计产生误差。
在生长季中, 粗根的生物量变化很小, 而细
根(直径≤2 mm)变化较大(温达志等, 1999; 李凌
浩等, 1998; Vogt et al., 1995), 细根生物量季节动
态可以反映C的地下分配格局 (Gill ＆ Jackson,
2000)。已有研究表明, 细根生物量季节动态波动
与土壤资源有效性季节变化有密切关系(程云环
等, 2005; Pregitzer et al., 2002; 张小全, 2001), 细
根生物量垂直分布上的差异与不同土壤层次的资
源有效性的差异有很大关系(Hutchings ＆ John,
2003; Pregitzer et al., 2000)。根系的空间分布除具
有垂直分布这一重要属性外, 水平分布特点也是
空间分布的另一个重要属性, 另有研究认为在距
树干不同水平距离处, 细根生物量分布存在很大
差异 (陈光水等 , 2005)。以华北落叶松 (Larix
principis-rupprechtii)人工林为研究对象 , 主要探
讨两个方面的问题: 1)距树干不同水平距离处细
根生物量的分布格局; 2)距树干不同水平距离处
细根生物量季节动态。目的是为进一步了解细根
空间分布和季节动态机制提供基础的理论依据。
1 研究地点和研究方法
1.1 研究区自然概况
研究区域位于山西省关帝山森林经营管理局
三道川林场, 地理位置为110°30′ E, 37°28′ N, 海
拔1 600~1 900 m。年平均气温为8.85 , 1℃ 月均温
为–7.7 , ℃ 极端最低气温–19.6 , 7℃ 月均温23.0
, ℃ 极端最高气温34.5 , ℃ 无霜期100~120 d, 年
≥10 ℃积温为2 022 , ℃ 逐月均温变化见图1; 年
均降水量400~600 mm, 其中65%集中于7~9月 ,
逐月降雨变化见图2。土壤为山地棕壤, 土壤表层




图1 研究地区逐月平均气温
Fig. 1 Monthly mean temperature



图2 研究地区逐月平均降水量
Fig. 2 Monthly mean precipitation
杨秀云等: 距树干不同距离处华北落叶松人工林
6 期 细根生物量分布特征及季节变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.008 1279
全氮、全磷、速效钾、有机质含量见表1(山西森
林编辑委员会, 1992)。
1.2 研究方法
1.2.1 取样
在研究区选择立地条件相似、林分密度相近
的华北落叶松人工林(28年生), 设置3块样地, 样
地面积为30 m×30 m。样地基本情况见表2, 每个
样地内选择样木(接近样地平均树高和平均胸径
的树木)12株。
华北落叶松属浅根性树种, 根量主要分布在
0~30 cm深的土层中(肖杨等, 1994), 因此取样区
间设定在0~30 cm土层。取样时间依次为5、7、9
和10月。取样方法采用根钻法(土钻内径7.0 cm),
每次采样选取3株样木, 以样木树干为中心, 随机
选择3个不同方位作为取样区, 分别在距树干20、
50和100 cm处钻取土芯, 每个土芯按0~10、11~20
和21~30 cm土层分层取样。把每层的样品分别标
记装入塑料袋内带回实验室分析。


表1 研究区土壤基本化学性质
Table 1 Soil (top 5–43 cm) properties at the study area
取样深 Soil depth (cm) 全氮 Total N (%) 全磷 Total P (%) 速效钾 Available K (%) 有机质 Organic matter (%)
5~20 0.355 0.070 0.246 8.217
20~43 0.281 0.054 0.144 6.412


表2 样地林分基本特征
Table 2 Stand characteristics of Larix principis-rupprechtii plantation
样地号
Plot No.
冠幅
Crown (m)
密度
Stem density (stem·hm–2)
平均树高
Mean height (m)
平均胸径
Mean DBH (cm)
Plot 1 2.02 492 9.6 14.3
Plot 2 2.06 495 9.5 14.2
Plot 3 1.92 487 9.7 14.6


1.2.2 实验室样品分析
在实验室内把土样用水泡软后, 倒入筛孔为
40目的筛网 , 用水冲洗 , 重复几次 , 将洗净后的
根放入玻璃皿, 注入少量蒸馏水, 然后分捡落叶
松及其它植物根系。在根系分捡中, 根据细根的
颜色、外形、弹性、根皮与中柱分离的难易程度
区分活根和死根(黄建辉等, 1999)。根系分级标准:
≤1 mm细根、1~2 mm细根、2~5 mm中根、>5 mm
细根和≤2 mm死亡细根(本试验主要是对≤1、
1~2 mm细根和≤2 mm死亡细根进行分析)。分捡
好的各级细根在80 ℃烘干至恒重(24 h), 用电子
天平称重(精确到0.001 g), 据此计算细根生物量。
1.2.3 细根生物量计算
根系生物量 (g·m–2)=土芯根干重 /[ ( )22/φπ /
104]
式中, φ 为土钻的直径, 此处φ =7.0 cm。
1.3 试验统计方法
使用国际通用统计软件Systat10.2计算各径
级细根生物量的平均数、标准差和变异系数。依
据方差分析和多重比较结果来评价不同土层深
度、不同水平距离细根生物量的差异显著性及季
节变化的差异显著性。
2 研究结果
2.1 细根生物量不同水平距离处的分布格局
从5、7、9和10月的细根生物量总平均结果看,
华北落叶松人工林细根(≤2 mm)总生物量(死细
根+活细根)为224.89 g·m–2。其中≤1 mm活细根生
物量为115.41 g·m–2, 占总细根生物量的51.32%;
1~2 mm活细根生物量为39.04 g·m–2, 占总细根生
物量的17.36%; ≤2 mm死细根生物量为70.44
g·m–2, 占总细根生物量的31.32%。
华北落叶松人工林细根生物量分布具有明显
的垂直分布特点 , 在0~10 cm土层细根生物量
129.21 g·m–2, 占总细根生物量的57.45%; 11~20
cm土层细根生物量为61.54 g·m–2, 占细根总生物
量的27.37%; 21~30 cm土层细根生物量为34.14
g·m–2, 占细根总生物量的15.18%, 即随着土层深

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度的增加细根生物量降低(图3)。方差分析结果表
明 , ≤1 mm细根生物量随距离深度的增加差异
极显著(p<0.01)。



图3 距离树干不同水平距离处细根生物量的分布格局
Fig. 3 Fine root biomass in horizontal distribution
LFR: 活细根 Live fine root DFR: 死细根 Dead
fine root


华北落叶松人工林细根生物量表现一定的水
平分布特征, 距离树干100 cm处总细根生物量分
布最多为244.20 g·m–2, 其次为距离树干20 cm处
细根生物量为221.03 g·m–2, 距离树干50 cm处细
根生物量最少为209.45 g·m–2。方差分析结果表明,
细根生物量在距树干不同水平距离处差异不显著
(p>0.05)。
在不同土层深度, 细根生物量的分布表现不
同的特征(图3)。在0~10 cm土层, 细根生物量分布
表现最为复杂 , ≤1 mm细根生物量在距离树干
100 cm处分布最多, 50 cm处分布最少, 20 cm居
中, 呈现出凹形; 1~2 mm细根生物量呈直线型,
随着距离树干距离的增加而减少; ≤2 mm死细
根生物量呈直线型, 随着距离树干水平距离的增
加而增加。10~20 cm土层, 不同径级细根生物量
分布表现相似, 均随着距离树干水平距离增加而
增加。21~30 cm土层, 与11~20 cm土层深度表现
正好相反, 各不同径级细根均随着距离树干水平
距离增加生物量反而减少。
2.2 不同水平距离处细根生物量季节动态
在0~30 cm土层, 总细根(包括活跟和死根)生
物量季节变化范围在169.67~263.09 g·m–2之间, 9
月细根生物量最大, 5月细根生物量最少。0~10 cm
土层细根生物量季节变化差异显著 (p<0.05),
11~20和20~30 cm土层, 细根生物量季节变化差
别不明显(p>0.05)。故以下重点分析0~10 cm土层
范围内的细根生物量季节变化规律。
在0~10 cm土层, 距离树干100和20 cm处, 细
根生物量的季节变化最明显, 50 cm处季节变化差
别不明显。距树干100 cm处, 总细根生物量在9月
最大 (172.82 g·m–2), 5月最少 (69.28 g·m–2); ≤1
mm细根生物量7月最大(109.70 g·m–2), 5和7月细
根生物量差异达到极显著水平(p<0.01); 其它各
月份之间无显著差异(p>0.05); 1~2 mm细根生物
量在9月值最大(28.37 g·m–2), 5和9月、5和10月、7
和9月、7和10月有明显差异(p<0.05); ≤2 mm死
亡细根在9月积累量最大(52.50 g·m–2)(图4)。
距树干 50 cm处 , 总细根生物量 9月最大
(146.24 g·m–2), 5月最少(93.24 g·m–2); ≤1 mm细
根生物量在9月最大(72.43 g·m–2), 1~2 mm细根生
物量在7月最大(28.47 g·m–2), ≤2 mm死亡细根在
9月积累量最大(50.22 g·m–2)。
距树干 20 cm处 , 总细根生物量 9月最大
(185.68 g·m–2), 5月最少(73.47 g·m–2); ≤1 mm 细
根生物量9月最大(115.73 g·m–2), 5和9月、5和10
月细根生物量差异达到显著水平 (p<0.05); 1~2
mm细根生物量9月最大(32.34 g·m–2), 7和9月差异
达到极显著水平(p<0.01), 7和10月差异达到显著
水平(p<0.05)。≤2 mm死亡细根在10月积累量最
大(39.68 g·m–2)。

杨秀云等: 距树干不同距离处华北落叶松人工林
6 期 细根生物量分布特征及季节变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.008 1281



图4 不同土层深度和水平距离处细根生物量的季节动态变化
Fig. 4 Seasonal dynamics of fine root biomass at different soil depths and horizontal distance
a: 0~10 cm b: 11~20 cm c: 21~30 cm LFR、DFR: 见图3 See Fig. 3






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3 讨 论
3.1 距离树干不同水平距离对细根生物量的影
响
有关细根生物量与距离树干水平距离间关系
的研究, 目前有两种不同的结论。一些研究认为
细根生物量与距树干水平距离有关, 如Persson研
究表明在离树干0.5~1.0 m处细根数量最大, 且显
著高于离树干1.5、2.0、2.5、3.0 m的细根数量
(Persson, 1980); 而另一些研究则表明森林中细
根生物量分布与距树干水平距离无关 (陈光水 ,
2005)。本研究发现, 华北落叶松人工林细根生物
量(土壤表层0~10 cm)在距离树干100 cm处最大。
细根分布对土壤异质性有很强烈的反应, 如细根
分布与枯枝落叶层数量、土壤有机质含量、养分
含 量 等 的 水 平 分 布 差 异 相 关 (Hendrick ＆
Pregitzer, 1997; Farrish, 1991)。树冠对降水的再分
配及对降水化学性质的影响, 能显著改变林冠下
及树干周围的土壤湿度、化学性质等, 并进而显
著改变靠近树干一定范围内的细根水平分布
(Olsthoorn et al., 1999); 细根生物量的水平格局
还受林下土壤湿度、光照、温度的综合影响(耿玉
清等, 2002)。本研究中距树干100 cm取样位置基
本位于华北落叶松树冠边缘, 树冠对降水截留少,
同时光照相对较好, 细根倾向于占据这些有利的
营养空间, 这可能是细根生物量分布多的主要原
因。



表3 土层深度、水平距离和季节变化对华北落叶松细根生物量交互影响的方差分析表
Table 3 ANOVA for influence of different soil depths, distances and dates on the fine root biomass of Larix princi-
pis-rupprechtii plantations
细根类型
Fine root class
变异来源
Source of variance 自由度 df 均方 MS F p
距离 Distance 2 1 431.631 1.356 0.259
土层深度 Soil depth 2 95 860.049 90.789 0.000
时间 Dates 3 6 651.978 6.300 0.000
距离×土层深度 Distance×Soil depth 4 1 175.629 1.113 0.350
距离×时间 Distance×Dates 6 1 015.787 0.962 0.451
土层深度×时间 Soil depth×Dates 6 5 126.031 4.855 0.000
≤1 mm LFR
距离×土层深度×时间 Distance×Soil depth×Dates 12 661.172 0.626 0.819
距离 Distance 2 3.144E+07 1.254 0.287
土层深度 Soil depth 2 3.167E+07 1.263 0.284
时间 Dates 3 3.122E+07 1.245 0.294
距离×土层深度 Distance×Soil depth 4 3.113E+07 1.242 0.293
距离×时间 Distance×Dates 6 3.1023E+07 1.237 0.287
土层深度×时间 Soil depth×Dates 6 3.0783E+07 1.228 0.292
1~2 mm LFR
距离×土层深度×时间 Distance×Soil depth×Dates 12 3.041E+07 1.213 0.273
距离 Distance 2 2.168E+08 0.974 0.379
土层深度 Soil depth 2 2.166E+08 0.973 0.379
时间 Dates 3 2.161E+08 0.970 0.407
距离×土层深度 Distance×Soil depth 4 2.174E+08 0.977 0.421
距离×时间 Distance×Dates 6 2.148E+08 0.965 0.449
土层深度×时间 Soil depth×Dates 6 2.180E+08 0.979 0.440
≤2 mm DFR
距离×土层深度×时间 Distance×Soil depth×Dates 12 2.169E+08 0.974 0.474
LFR、DFR: 见图3 See Fig. 3

3.2 细根生物量的季节动态变化
温带森林受气候因子影响较大, 土壤资源有
效性随之也具有明显的季节动态变化, 导致细根
生物量的季节性波动(Pregitzer et al., 2002; 张小
杨秀云等: 距树干不同距离处华北落叶松人工林
6 期 细根生物量分布特征及季节变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.008 1283
全, 2001)。土壤资源有效性在垂直分布上的差异
使得不同季节, 甚至同一季节各个层次细根的结
构和功能发生转变(Pregitzer et al., 2000)。本研究
表明, 华北落叶松人工林细根生物量表现出明显
的季节性波动。而且, 由于土壤表层水热条件受
季节变化影响较下层土壤大, 使得土壤表层细根
生物量的季节变化比下层明显。
在树干不同的水平距离处, 细根生物量的季
节变化较大, 总体上在距树干100和20 cm处细根
生物量季节动态变化差异显著, 而50 cm处季节
变化差异不明显。本研究区的华北落叶松人工林,
在距树干100 cm处, 细根生物量峰值出现在7月,
比5月上升了1倍, 5月温度较低(17.5 )℃ 及土壤的
有效养分较低, 细根生长较慢; 7月温度上升(23
), ℃ 一年中主要降雨集中季节, 土壤的水份含量
大, 土壤的有效养分增加, 土壤资源有效性有利
于细根的生长, 所以细根生物量增多。1~2 mm细
根峰值出现在9月, 9月细根生物量分别比5和7月
提高了1.8和1.6倍。在距离树干20 cm处, ≤1和
1~2 mm细根生物量的季节动态变化表现为单峰
型, 峰值出现在9月。虽然夏季土壤资源的有效性
(如温度、养分和水分)有利于细根生长, 但C的分
配格局发生变化 , 主要分配到枝条和树干中
(Pregitzer, 2003)。根据华北落叶松的生长特点 ,
在20~24 ℃生长最快, 叶子的生长要持续到8月以
后 , 所以在5~9月生长季节中光合作用的产物主
要用于地上部分的生长 , 到了9月地上部分停止
生长, C的分配格局发生改变, 主要用于地下部分
生长, 细根生物量得到积累。
3.3 空间分布和季节动态对细根生物量交互影
响
林木细根生物量与其所在的气候带有很大的
关系, 同时采样方法等也影响对细根生物量的估
计(郭忠玲等, 2006; Idol et al., 2000)。不同的群落
类型 , 细根生物量季节动态变化规律也不一致 ,
主要受群落主要优势树种细根发生过程中的生物
学、生态学特性及外界环境综合影响的结果(史建
伟 等 , 2007; 廖 利 平 等 , 2001; Hendrick ＆
Pregitzer, 1996)。本研究中把0~30 cm土层细根生
物量与土壤深度、水平距离和季节变化进行综合
分析 (表3), 表明华北落叶松人工林细根生物量
(≤1 mm)主要受季节和土壤深度因素的影响, 不
同水平距离对其影响较小。1~2 mm细根和≤2
mm死亡细根生物量受时间、土壤深度和水平距
离变化的影响差异不大。所以要更准确地对细根
生物量做出估计, 必须考虑以下几方面因素: 1)
细根的分级标准的确定, 是≤1 mm还是≤2 mm
作为分级的基础来进行分析 ; 2)采样点的设置 ,
是距离树干一定的水平距离采样还是随机取样或
者采用栅格取样的方法; 3)除考虑垂直土壤深度
对细根生物量的影响外, 还要考虑距离树干水平
距离对细根生物量的影响。
4 结 论
4.1 华北落叶松人工林细根生物量分布具有一
定的水平分布特征, 土壤表层0~10 cm, 细根生物
量在距离树干100 cm处分布最多, 其次为20 cm
处, 50 cm处分布最少。树冠下和树冠外光照、降
水的截流及土壤资源的有效性差异, 最终导致细
根生物量水平分布差异。
4.2 华北落叶松人工林细根生物量表现明显的
季节波动性, 在0~30 cm土层范围内, 细根生物量
的最大值出现在9月, 最小值出现在5月。综合考
虑土壤深度、距树干不同水平距离及时间变化时,
≤1 mm细根生物量受这些因素的影响作用更大一
些。
参考文献
Chen GS (陈光水), Yang YS (杨玉盛), He ZM (何宗明),
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责任编委: 王政权 责任编辑: 刘丽娟