植被恢复一直是恢复生态学研究的核心问题和首要解决目标。该文拟评估山东蒙山森林植被恢复与重建的现状和程度, 评价不同造林树种对植物多样性的影响, 筛选一批造林工具种, 为今后沂蒙山区森林植被恢复与重建的调控和预测提供依据。采用样地法和样方法, 选择林龄超过40年的6种主要人工林为样地, 采用典型取样法进行林内调查。根据乔木层、灌木层和草本层的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数评价物种多样性, 分析乔木径级分布, 判断植物发展类型。结果表明: 乔木层、灌木层和草本层的4种多样性指数较为一致地显示赤松(Pinus densiflora)、栓皮栎(Quercus variabilis)、黑松(Pinus thunbergii)、日本落叶松(Larix kaempferi)和刺槐(Robinia pseudoacacia)的成林效果较好, 油松(Pinus tabuliformis)相对较差。6种人工林群落灌木层和草本层的4种多样性指数基本无显著差异, 而乔木层中, 油松人工林群落的4种多样性指数与黑松人工林、刺槐人工林、栓皮栎人工林和日本落叶松人工林存在部分显著差异(p < 0.05)。从整体上看, 人工林群落灌木层发育最好, 4种多样性指数均为灌木层>乔木层>草本层, 且差异大多极显著(p < 0.01)。研究发现: 乔木扩展种29种、隐退种3种、稳定侵入种9种和随机侵入种11种, 表明人工林群落正处于向森林演替的过程中。数据显示: 3种隐退种赤松、油松和日本落叶松均为群落局部优势种, 赤松和油松种群更新困难, 日本落叶松完全没有更新幼苗。作者认为林下发达的灌草层可能是阻碍针叶林天然更新的关键因素。评估筛选出15种造林工具种: 早期开荒工具种(A类) 7种和后期顶级工具种(B类) 8种。其中A1类(建群种) 2种: 赤松和油松, A2类(伴生种) 5种: 黄檀(Dalbergia hupeana)、花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)、君迁子(Cerasus serrulata)、山合欢(Albizia kalkora)和鹅耳枥(Carpinus turczaninowii); B1类(建群种) 2种: 栓皮栎和麻栎(Quercus acutissima), B2类(伴生种) 6种: 水榆花楸(Sorbus alnifolia)、槲树(Quercus dentata)、山樱花 (Diospyros lotus)、小叶朴(Celtis bungeana)、大叶朴(Celtis koraiensis)和三桠乌药(Lindera obtusiloba)。
Aims Vegetation restoration is always a key problem and primary objective in restoration ecology. Our objectives were to evaluate forest restoration and reconstruction in Mengshan Mountain, including the impact on plant diversity of using different tree species in afforestation, and to select species for afforestation, in order to provide the basis for regulation and prediction of forest vegetation restoration and reconstruction in the Yimeng Mountain Area. Methods Six kinds of major artificial forest over 40 years in age were selected for study using a typical sampling method. Species richness, Shannon-Wiener diversity index, Simpson diversity index and Pielou evenness index were used to evaluate species diversity of the tree, shrub and herb layers. Analysis of tree diameter-class distribution was applied in determining the type of development of the plant. Important findings Each of the four indexes indicated that Pinus densiflora, Quercus variabilis, P. thunbergii, Larix kaempferi and Robinia pseudoacacia have better outcomes in afforestation and P. tabuliformis has relatively poor outcomes. In the tree layer, the four diversity indices of the P. tabuliformis artificial forest community were significantly different from those of P. densiflora, Q. variabilis, P. thunbergii, L. kaempferi and R. pseudoacacia artificial forest (p < 0.05). In terms of diversity, shrub layer > tree layer > herb layer, and the differences were significant (p < 0.01). There are 29 expansive species, 3 seclusive species, 9 enhancing invasive species and 11 randomly invasive species. Pinus densiflora and P. tabuliformis had great difficulty in population regeneration, and L. kaempferi had no seedlings. Shrub layers and herb layers may be the key factors hindering the natural regeneration of coniferous forest. Fifteen kinds of species for afforestation of Mengshan Mountain have been screened, including seven species for early afforestation (A) and eight for afforestation (B). Two types of A1 (constructive species) are P. densiflora and P. tabuliformis. Five types of A2 (companion species) are Dalbergia hupeana, Fraxinus rhynchophylla, Cerasus serrulata, Albizia kalkora and Carpinus turczaninowii. Two types of B1 (constructive species) are Q. variabilis and Q. acutissima. Six types of B2 (companion species) are Sorbus alnifolia, Q. dentata, Diospyros lotus, Celtis bungeana, Celtis koraiensis and Lindera obtusiloba.
全 文 :植物生态学报 2013, 37 (8): 728–738 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00076
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-03-19 接受日期Accepted: 2013-07-08
* E-mail: gaoyuan1182@tom.com
山东蒙山6种造林树种40余年成林效果评价
高 远1* 朱孔山2 郝加琛3 徐连升3
1临沂市科学探索实验室, 山东临沂 276037; 2临沂大学商学院, 山东临沂 276005; 3曲阜师范大学生命科学学院, 山东曲阜 273165
摘 要 植被恢复一直是恢复生态学研究的核心问题和首要解决目标。该文拟评估山东蒙山森林植被恢复与重建的现状和程
度, 评价不同造林树种对植物多样性的影响, 筛选一批造林工具种, 为今后沂蒙山区森林植被恢复与重建的调控和预测提供
依据。采用样地法和样方法, 选择林龄超过40年的6种主要人工林为样地, 采用典型取样法进行林内调查。根据乔木层、灌木
层和草本层的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数评价物种多样性, 分析乔木
径级分布, 判断植物发展类型。结果表明: 乔木层、灌木层和草本层的4种多样性指数较为一致地显示赤松(Pinus densiflora)、
栓皮栎(Quercus variabilis)、黑松(Pinus thunbergii)、日本落叶松(Larix kaempferi)和刺槐(Robinia pseudoacacia)的成林效果较
好, 油松(Pinus tabuliformis)相对较差。6种人工林群落灌木层和草本层的4种多样性指数基本无显著差异, 而乔木层中, 油松
人工林群落的4种多样性指数与黑松人工林、刺槐人工林、栓皮栎人工林和日本落叶松人工林存在部分显著差异(p < 0.05)。
从整体上看, 人工林群落灌木层发育最好, 4种多样性指数均为灌木层>乔木层>草本层, 且差异大多极显著(p < 0.01)。研究发
现: 乔木扩展种29种、隐退种3种、稳定侵入种9种和随机侵入种11种, 表明人工林群落正处于向森林演替的过程中。数据显
示: 3种隐退种赤松、油松和日本落叶松均为群落局部优势种, 赤松和油松种群更新困难, 日本落叶松完全没有更新幼苗。作
者认为林下发达的灌草层可能是阻碍针叶林天然更新的关键因素。评估筛选出15种造林工具种: 早期开荒工具种(A类) 7种和
后期顶级工具种(B类) 8种。其中A1类(建群种) 2种: 赤松和油松, A2类(伴生种) 5种: 黄檀(Dalbergia hupeana)、花曲柳
(Fraxinus rhynchophylla)、君迁子(Cerasus serrulata)、山合欢(Albizia kalkora)和鹅耳枥(Carpinus turczaninowii); B1类(建群种) 2
种: 栓皮栎和麻栎(Quercus acutissima), B2类(伴生种) 6种: 水榆花楸(Sorbus alnifolia)、槲树(Quercus dentata)、山樱花
(Diospyros lotus)、小叶朴(Celtis bungeana)、大叶朴(Celtis koraiensis)和三桠乌药(Lindera obtusiloba)。
关键词 人工林, 蒙山, 物种多样性, 造林工具种, 植被重建
An evaluation of the afforestation outcome of six tree species in more than 40 years in Meng-
shan Mountain, Shandong Province, China
GAO Yuan1*, ZHU Kong-Shan2, HAO Jia-Chen3, and XU Lian-Sheng3
1Linyi Scientific Exploration Laboratory, Linyi, Shandong 276037, China; 2School of Business, Linyi University, Linyi, Shandong 276005, China; and 3College
of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu, Shandong 273165, China
Abstract
Aims Vegetation restoration is always a key problem and primary objective in restoration ecology. Our objec-
tives were to evaluate forest restoration and reconstruction in Mengshan Mountain, including the impact on plant
diversity of using different tree species in afforestation, and to select species for afforestation, in order to provide
the basis for regulation and prediction of forest vegetation restoration and reconstruction in the Yimeng Mountain
Area.
Methods Six kinds of major artificial forest over 40 years in age were selected for study using a typical sam-
pling method. Species richness, Shannon-Wiener diversity index, Simpson diversity index and Pielou evenness
index were used to evaluate species diversity of the tree, shrub and herb layers. Analysis of tree diameter-class
distribution was applied in determining the type of development of the plant.
Important findings Each of the four indexes indicated that Pinus densiflora, Quercus variabilis, P. thunbergii,
Larix kaempferi and Robinia pseudoacacia have better outcomes in afforestation and P. tabuliformis has relatively
poor outcomes. In the tree layer, the four diversity indices of the P. tabuliformis artificial forest community were
significantly different from those of P. densiflora, Q. variabilis, P. thunbergii, L. kaempferi and R. pseudoacacia
artificial forest (p < 0.05). In terms of diversity, shrub layer > tree layer > herb layer, and the differences were
高远等: 山东蒙山 6 种造林树种 40 余年成林效果评价 729
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00076
significant (p < 0.01). There are 29 expansive species, 3 seclusive species, 9 enhancing invasive species and 11
randomly invasive species. Pinus densiflora and P. tabuliformis had great difficulty in population regeneration,
and L. kaempferi had no seedlings. Shrub layers and herb layers may be the key factors hindering the natural re-
generation of coniferous forest. Fifteen kinds of species for afforestation of Mengshan Mountain have been
screened, including seven species for early afforestation (A) and eight for afforestation (B). Two types of A1
(constructive species) are P. densiflora and P. tabuliformis. Five types of A2 (companion species) are Dalbergia
hupeana, Fraxinus rhynchophylla, Cerasus serrulata, Albizia kalkora and Carpinus turczaninowii. Two types of
B1 (constructive species) are Q. variabilis and Q. acutissima. Six types of B2 (companion species) are Sorbus
alnifolia, Q. dentata, Diospyros lotus, Celtis bungeana, Celtis koraiensis and Lindera obtusiloba.
Key words artificial forest, Mengshan Mountain, species diversity, tool species for afforestation, vegetation
reconstruction
退化生态系统恢复与重建是当前生态学研究
的热点和国际前沿, 众多国际组织都将此作为重要
研究内容(Folke et al., 1996; Lamb et al., 2005)。保护
或恢复生态系统的关键在于保护或恢复其物种多
样性 , 特别是保护与恢复主要的功能群 (Hails,
2002)。生态恢复中的一个关键成分是生物体, 而森
林植被是多数陆地生物赖以生存的最基本要素, 因
而植被恢复一直是恢复生态学研究的核心问题和
首要解决目标(彭少麟和陆宏芳, 2003)。退化森林生
态系统恢复的中心内容是恢复与地带性森林植被
相似的生态系统, 或重建人工生态系统, 让其逐渐
向地带性森林生态系统发展(赵平等, 2000; 马姜明
等, 2010)。当前森林植被恢复的主要方式有封山育
林法、人工造林法和宫协造林法(王仁卿等, 2002)
等。严重退化的森林生态系统, 如果只是单纯地采
用封山育林等自然恢复措施, 往往需等待极其漫长
的时间, 因此需要实施科学有效的生态恢复, 人工
造林, 重新创造、引导或加速自然演替过程, 恢复
天然或近天然生态系统。为保证人工林生态系统的
稳定, 最大程度地发挥其功能, 开展植被恢复后的
物种多样性研究显得尤为重要, 而利用生物多样性
的原理对植被恢复进程和效果进行评价方面的研
究鲜见报道(阎海平等, 2001; 周择福等, 2005)。
蒙山地处暖温带南部的山东山地丘陵区域, 曾
经长期受人为破坏而形成荒山, 1949年时仅剩残次
林约25 km2, 森林覆盖率低于2%, 植物物种不到
300种。1946年至1948年, 政府先后组建塔山、万寿
宫、天麻、明广寺、大洼、海螺寺和天宝山7个林
场造林恢复与重建蒙山植被, 50年代后期至80年代
初大规模人工造林约350 km2。经过几十年封山育林
和人工造林, 目前蒙山植被覆盖率约90%, 森林面
积约900 km2, 其中天然林和次生林约250 km2, 人
工林约650 km2 (含果林约50 km2), 植物物种多达
1 000余种。2011年至2012年, 作者对蒙山典型退化
森林不同造林树种40余年成林恢复与重建情况进
行了实地调查, 拟评估森林植被恢复与重建的现状
和程度, 评价不同造林树种对植物多样性的影响,
筛选一批造林工具种, 为今后沂蒙山区森林植被恢
复与重建的调控和预测提供依据。
1 样地和方法
1.1 样地概况
蒙山位于山东南部, 地理坐标为35°10′–36°00′
N、117°35′–118°20′ E, 面积1 125 km2, 主峰海拔
1 156 m, 为山东省第二高峰, 海拔超过1 000 m的
山体有11座。蒙山海拔高于800 m的林地面积约10
km2, 海拔400–800 m的林地面积约185 km2, 低于
400 m的林地面积约930 km2。蒙山主要由约625 km2
的龟蒙景区、约200 km2的云蒙景区和约203 km2的
天蒙景区组成。山体表面主要为片麻岩和花岗片麻
岩, 山脚有石灰岩覆盖。土壤类型以棕壤为主, pH
中性至微酸性。气候属暖温带大陆性季风气候, 四
季分明, 光照充足。属国家森林公园和国家地质公
园(高远等, 2009, 2011)。20世纪50年代后期至80年
代初, 蒙山曾造黑松(Pinus thunbergii)人工林约200
km2、赤松(P. densiflora)人工林约55 km2、油松(P.
tabuliformis)人工林约35 km2、刺槐(Robinia pseu-
doacacia)人工林约30 km2、栓皮栎(Quercus vari-
abilis) 人 工 林 约 15 km2 和 日 本 落 叶 松 (Larix
kaempferi)人工林约2 km2。其中黑松人工林和刺槐
人工林造林密度为2–6万株·km–2、栓皮栎人工林造
林密度为3–6万株·km–2、日本落叶松人工林造林密
730 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (8): 728–738
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度为4–5万株·km–2、赤松人工林和油松人工林造林
密度为4–8万株·km–2。
1.2 研究方法
通过询问森林管理部门和林业技术人员, 了解
蒙山森林背景信息。实地踏查选择人工造林40余年
的中龄林为样地。采用典型取样法进行林内调查(方
精云等, 2004, 2009)。野外共设置样方48个, 样方规
格为30 m × 20 m。选择的样方林相整齐, 能够代表
群落的基本特征。调查时记录样方环境信息, 包括
样方海拔、坡度、坡向(表1)、经度、纬度、林冠盖
度、树木生长状态、病虫害和人为干扰情况。
群落层次按乔木层、灌木层和草本层划分, 进
行分层统计。参照山地植物物种多样性调查规范(方
精云等, 2004)和植物群落清查方法规范(方精云等,
2009), 乔木层规格为30 m × 20 m, 灌木层为15 m ×
15 m, 草本层为1 m × 1 m。乔木层测量记录所有胸
径(DBH) ≥ 5 cm的木本植物种类、数量与每木胸
径; 灌木层测量记录所有DBH < 5 cm的木本植物种
类、数量与每木胸径, 包括乔木幼苗、幼树和木质
藤本。由于本次调查样地均为中龄林, 少有丛生灌
木, 故实际测量时选择以株为单位; 草本层测量记
录所有植物种类、数量与每草高度。物种鉴定由曲
阜师范大学生命科学学院植物教研室完成。
1.3 数据分析与计算
采用通用的多样性指数进行计算分析(方精云
等, 2004, 2009; Tom & Christina, 2012)。本文选用以
下4个指数: 丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性
指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指
数(E)。计算公式分别为: S = 样方内的植物物种数
目; H = – ∑PilnPi; D = 1–∑Pi2; E = H /lnS。其中, Pi
为样方内第i物种重要值占所有物种总重要值的比
例, 乔木层和灌木层重要值=(相对显著度+相对密
度+相对频度)/3, 草本层重要值=(相对高度+相对密
度+相对频度)/3。统计分析均采用SPSS 17.0中文版
统计软件进行。
根据判断乔木物种发展类型的需要(万慧霖和
冯宗炜, 2008), 采用径级结构代替年龄结构分析种
群格局动态(李立等, 2010), 测量48个样方(30 m ×
20 m)内所有乔木物种的DBH, 并根据DBH划分为4
级(万慧霖和冯宗炜, 2008; 李立等, 2010): DBH < 2.5
cm, 为I级; 2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm, 为II级, 7.5
cm ≤ DBH < 22.5 cm, 为III级; DBH ≥ 22.5 cm,
为IV级。各径级数量较多且呈连续递减分布(I + II >
IV或I + II > III), 定为扩展种; 各径级数量较多且
呈连续递增分布(IV > I + II或III > I + II), 定为隐退
种; I级或II级植株数量较多(I > II), 不见III级和IV
级, 定为稳定侵入种; I级或II级植株以少量或单株
存在, 不见III级和IV级, 定为随机侵入种(万慧霖和
冯宗炜, 2008)。
2 结果和分析
2.1 蒙山6种人工林成林40余年后的物种多样性
2.1.1 乔木层物种多样性
乔木层丰富度指数呈现为油松人工林极显著
低于黑松人工林和日本落叶松人工林(p < 0.01), 其
他林型间无显著性差异(见图1A1)。Shannon-Wiener
多样性指数呈现为油松人工林极显著低于黑松人
工林(p < 0.01), 显著低于刺槐人工林、栓皮栎人工
林和日本落叶松人工林(p < 0.05), 其他林型间无显
著性差异(见图1A2)。Simpson多样性指数呈现为油
松人工林极显著低于黑松人工林和刺槐人工林(p <
0.01), 显著低于栓皮栎人工林和日本落叶松人工林
表1 山东蒙山6种人工林的立地条件
Table 1 Site conditions of six kinds of artificial forest in Mengshan Mountain, Shandong
人工林类型
Artificial forest type
海拔
Altitude (m)
坡度
Slope gradient (°)
坡向
Slope aspect
样方数
Quadrat number
黑松林 Pinus thunbergii forest 350–850 5–30 ESWN 15
赤松林 Pinus densiflora forest 350–1 000 5–30 ESWN 7
油松林 Pinus tabuliformis forest 800–1 050 15–30 ESWN 7
刺槐林 Robinia pseudoacacia forest 450–800 20–30 ESW 5
栓皮栎林 Quercus variabilis forest 400–800 5–30 ESWN 6
日本落叶松林 Larix kaempferi forest 800–1 000 10–30 ESWN 8
高远等: 山东蒙山 6 种造林树种 40 余年成林效果评价 731
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图1 山东蒙山6种人工林乔木层(A)、灌木层(B)和草本层(C)的丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson多样
性指数(D)和Pielou均匀度指数(E) (平均值±标准误差)。LXKI, 日本落叶松; PSDA, 赤松; PSTI, 黑松; PSTS, 油松; QSVS, 栓
皮栎; RAPA, 刺槐。
Fig. 1 Species richness index (S), Shannon-Wiener diversity index (H), Simpson diversity index (D) and Pielou evenness index (E)
of the tree layer (A), shrub layer (B) and herb layer (C) among six kinds of artificial forest in Mengshan Mountain, Shandong Prov-
ince (mean ± SE). LXKI, Larix kaempferi; PSDA, Pinus densiflora; PSTI, Pinus thunbergii; PSTS, Pinus tabuliformis; QSVS,
Quercus variabilis; RAPA, Robinia pseudoacacia.
(p < 0.05), 其他林型间无显著性差异(见图1A3)。
Pielou均匀度指数呈现为油松人工林显著低于黑松
人工林、刺槐人工林、栓皮栎人工林和日本落叶松
人工林(p < 0.05), 其他林型间无显著性差异(图
732 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (8): 728–738
www.plant-ecology.com
1A4)。
2.1.2 灌木层物种多样性
灌木层丰富度指数呈现为油松人工林显著低
于日本落叶松人工林(p < 0.05), 其他林型间无显著
性差异 (图1B1)。Shannon-Wiener多样性指数和
Simpson多样性指数均呈现为赤松人工林与日本落
叶松人工林有显著差异(p < 0.05), 其他林型间无显
著性差异(图1B2, 图1B3)。Pielou均匀度指数呈现为
黑松人工林与赤松人工林和油松人工林有显著差
异(p < 0.05), 赤松人工林与日本落叶松人工林也有
显著差异(p < 0.05), 其他林型间无显著性差异(图
1B4)。
2.1.3 草本层物种多样性
草本层丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指
数和Simpson多样性指数在不同林型间无显著性差
异(图1C1至图1C3)。Pielou均匀度指数呈现为黑松
人工林与油松人工林有显著差异(p < 0.05), 其他林
型间无显著性差异(图1C4)。
2.2 蒙山6种人工林成林40余年后的乔木径级分布
与物种类型
2.2.1 蒙山人工林48个样方内乔木物种类型
2.2.1.1 扩展种 将蒙山人工林48个样方作为整体
来研究, 栓皮栎、小叶朴(Celtis bungeana)、黄檀
(Dalbergia hupeana) 、 花 曲 柳 (Fraxinus mand-
shurica) 、水榆花楸 (Sorbus alnifolia) 、君迁子
(Diospyros lotus)、槲树(Quercus dentata)、山樱花
(Cerasus serrulata)、大叶朴(Celtis koraiensis)、麻栎
(Quercus acutissima)、山合欢(Albizia kalkora)、三桠
乌药 (Lindera obtusiloba)、刺槐、黑松、毛臭椿
(Ailanthus giraldii)、白檀(Symplocos paniculata)、白
蜡 树 (Fraxinus chinensis) 、 鹅 耳 枥 (Carpinus
turczaninowii)、垂丝卫矛(Euonymus oxyphyllus)、山
荆子(Malus baccata)、杉木(Cunninghamia lanceo-
lata) 、山桃 (Amygdalus davidiana) 、朴树 (Celtis
sinensis)、大果榆 (Ulmus macrocarpa)、黄连木
(Pistacia chinensis)、豆梨(Pyrus calleryana)、野山
楂(Crataegus cuneata)、元宝槭(Acer truncatum)和柿
树(Diospyros kaki)为扩展种, 共计29种, 占样方内
总木本植物种数的55.77%, 为地带性植被树种(表
2)。
2.2.1.2 隐退种 油松、赤松和日本落叶松为隐退
种, 共计3种, 占样方内总木本植物种数的5.77%,
为先锋物种或外来引种(表2)。
2.2.1.3 稳定侵入种 黄栌(Cotinus coggygria)、裂
叶水榆花楸(Sorbus alnifolia var. lobulata)、糖槭
(Acer saccharinum)、杜梨(Pyrus betulifolia)、花楸
(Sorbus pohuashanensis)、桑(Morus alba)、毛泡桐
(Paulownia tomentosa)、毛樱桃(Cerasus tomentosa)
和蒙山鹅耳枥(Carpinus mengshanensis)为稳定侵入
种, 共计9种, 占样方内总木本植物种数的17.31%
(表2)。
2.2.1.4 随机侵入种 枹栎(Quercus serrata)、毛棶
(Cornus walteri)、蒙椴(Tilia mongolica)、榆(Ulmus
pumila) 、 刺 楸 (Kalopanax septemlobus) 、 枫 杨
(Pterocarya stenoptera)、侧柏 (Platycladus orien-
talis)、槲栎(Quercus aliena)、杏(Armeniaca vulgaris)、
盐肤木(Rhus chinensis)和楝树(Melia azedarach)为
随机侵入种, 共计11种, 占样方内总木本植物种数
的21.15% (表2)。
2.2.2 蒙山6种人工林乔木物种类型
2.2.2.1 黑松人工林 黑松人工林出现乔木37种,
其中扩展种19种, 为栓皮栎、黑松、黄檀、麻栎、
鹅耳枥、槲树、山合欢、小叶朴、朴树、山桃、君
迁子、杉木、柿树、白檀、刺槐、花曲柳、豆梨、
毛臭椿和黄连木; 隐退种2种, 为赤松和元宝槭; 稳
定侵入种4种, 为黄栌、大叶朴、山樱花和三桠乌药;
随机侵入种12种, 为枹栎、白蜡树、蒙山鹅耳枥、
杜梨、槲栎、楝树、毛樱桃、水榆花楸、桑、刺楸、
侧柏和杏。
2.2.2.2 赤松人工林 赤松人工林出现乔木34种,
其中扩展种8种, 为栓皮栎、小叶朴、君迁子、刺槐、
麻栎、元宝槭、黄檀和山合欢; 隐退种2种, 为赤松
和黑松; 稳定侵入种9种, 为朴树、水榆花楸、花曲
柳、黄连木、大叶朴、毛樱桃、山樱花、槲树和糖
槭; 随机侵入种15种, 为杜梨、黄栌、桑、日本落
叶松、豆梨、白蜡树、鹅耳枥、山桃、花楸、三桠
乌药、白檀、枹栎、大果榆、柿树和毛臭椿。
2.2.2.3 油松人工林 油松人工林出现乔木18种,
其中扩展种3种, 为栓皮栎、山樱花和麻栎; 隐退种
2种, 为油松和赤松; 稳定侵入种4种, 为花曲柳、水
榆花楸、花楸和君迁子; 随机侵入种9种, 为槲树、
日本落叶松、山荆子、三桠乌药、大叶朴、白蜡树、
枫杨、鹅耳枥和白檀。
2.2.2.4 刺槐人工林 刺槐人工林出现乔木24种,
高远等: 山东蒙山 6 种造林树种 40 余年成林效果评价 733
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00076
表2 山东蒙山人工林乔木径级分布
Table 2 Diameter classes distribution of tree of artificial forest in Mengshan Mountain, Shandong
植物种类
Plant species
径级I
Diameter class I
径级II
Diameter class II
径级III
Diameter class III
径级IV
Diameter class IV
栓皮栎 Quercus variabilis 1 672 501 515 89
小叶朴 Celtis bungeana 546 81 19 0
黄檀 Dalbergia hupeana 482 159 50 0
花曲柳 Fraxinus mandshurica 331 31 12 0
水榆花楸 Sorbus alnifolia 306 168 34 3
君迁子 Diospyros lotus 293 65 26 0
槲树 Quercus dentata 290 56 56 16
山樱花 Cerasus serrulata 253 34 13 3
大叶朴 Celtis koraiensis 253 7 5 0
麻栎 Quercus acutissima 250 154 115 17
山合欢 Albizia kalkora 206 37 4 0
三桠乌药 Lindera obtusiloba 197 76 5 0
刺槐 Robinia pseudoacacia 173 80 108 13
黑松 Pinus thunbergii 138 251 340 91
毛臭椿 Ailanthus giraldii 130 12 17 0
白檀 Symplocos paniculata 110 62 3 0
白蜡树 Fraxinus chinensis 98 18 4 0
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 65 44 5 0
垂丝卫矛 Euonymus oxyphyllus 65 6 4 0
山荆子 Malus baccata 60 6 3 0
杉木 Cunninghamia lanceolata 37 6 3 0
山桃 Amygdalus davidiana 27 11 1 0
朴树 Celtis sinensis 24 16 2 0
大果榆 Ulmus macrocarpa 23 5 2 0
黄连木 Pistacia chinensis 18 7 1 0
豆梨 Pyrus calleryana 18 5 5 2
野山楂 Crataegus cuneata 15 2 7 0
元宝槭 Acer truncatum 12 9 11 0
柿树 Diospyros kaki 9 9 2 0
油松 Pinus tabuliformis 71 39 332 18
赤松 Pinus densiflora 24 50 421 58
日本落叶松 Larix kaempferi 0 18 177 18
黄栌 Cotinus coggygria 58 18 0 0
裂叶水榆 Sorbus alnifolia var. lobulata 27 1 0 0
糖槭 Acer saccharinum 27 1 0 0
杜梨 Pyrus betulifolia 26 17 0 0
花楸 Sorbus pohuashanensis 21 0 0 0
桑 Morus alba 18 9 0 0
毛泡桐 Paulownia tomentosa 15 2 0 0
毛樱桃 Cerasus tomentosa 14 4 0 0
蒙山鹅耳枥 Carpinus mengshanensis 12 1 0 0
枹栎 Quercus serrata 6 6 0 0
毛棶 Cornus walteri 6 0 0 0
蒙椴 Tilia mongolica 5 1 0 0
734 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (8): 728–738
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表2 (续) Table 2 (continued)
植物种类
Plant species
径级I
Diameter class I
径级II
Diameter class II
径级III
Diameter class III
径级IV
Diameter class IV
榆 Ulmus pumila 5 0 0 0
刺楸 Kalopanax septemlobus 3 0 0 0
枫杨 Pterocarya stenoptera 2 1 0 1
侧柏 Platycladus orientalis 1 2 0 0
槲栎 Quercus aliena 1 1 0 0
杏 Armeniaca vulgaris 1 0 0 0
盐肤木 Rhus chinensis 1 0 0 0
楝树 Melia azedarach 0 1 0 0
其中扩展种8种, 为刺槐、三桠乌药、水榆花楸、君
迁子、毛臭椿、白蜡树、栓皮栎和黑松; 隐退种2
种, 为黄檀和赤松; 稳定侵入种1种, 为白檀; 随机
侵入种13种, 为杜梨、大果榆、小叶朴、元宝槭、
山合欢、垂丝卫矛、侧柏、槲树、麻栎、盐肤木、
大叶朴、山樱花和豆梨。
2.2.2.5 栓皮栎人工林 栓皮栎人工林出现乔木28
种, 其中扩展种6种, 为栓皮栎、水榆花楸、刺槐、
槲树、山樱花和垂丝卫矛; 隐退种3种, 为麻栎、赤
松和黑松; 稳定侵入种6种, 为三桠乌药、白檀、白
蜡树、君迁子、大果榆和裂叶水榆花楸; 随机侵入
种13种, 为日本落叶松、杜梨、山荆子、毛臭椿、
毛棶、榆、山合欢、蒙山鹅耳枥、桑、豆梨、大叶
朴、刺楸和枫杨。
2.2.2.6 日本落叶松人工林 日本落叶松人工林出
现乔木28种, 其中扩展种11种, 为水榆花楸、三桠
乌药、栓皮栎、山樱花、槲树、山荆子、白蜡树、
毛臭椿、野山楂、大果榆和花曲柳; 隐退种4种, 为
日本落叶松、赤松、黑松和麻栎; 稳定侵入种5种,
为白檀、君迁子、杜梨、桑和垂丝卫矛; 随机侵入
种8种, 为蒙椴、山合欢、鹅耳枥、花楸、大叶朴、
侧柏、糖槭和刺槐。
3 结论和讨论
人工林天然更新受林分密度、林缘效应、种源、
立地、林地地形与面积大小等多种因素的影响(孙景
波等, 2009; 韩广轩等, 2010; 黄运峰等, 2013)。1949
年山东蒙山植被荒漠中仅剩的25 km2残次林几十年
后成为植被重建和恢复不可或缺的景观绿岛。景观
基质在原地恢复过程中起着至关重要的作用, 残存
森林补丁能促进植被更快速地恢复(Nogueira et al.,
2011; Katovai et al., 2012)。受损生态系统往往也含
有丰富的生物遗留物(Swanson et al., 2011), 如土壤
种子库(Zhang et al., 2001), 这些种子能为森林退化
地及时补充新个体(沈有信等, 2003)。蒙山地处暖温
带, 地带性植被应为落叶阔叶林。在森林自然更新
与人工林向顶极群落恢复过程中, 乡土树种的定居
是一个非常重要的过程(任海和王俊, 2007)。蒙山人
工造林和封山育林40余年, 当地林业管理严格有
效 , 水土保持良好 , 森林覆盖率显著提高(2%→
80%), 植物物种明显增多(300余种→1 000余种),
很多乡土物种得以恢复和更新, 如水榆花楸、三桠
乌药、山樱花、大叶朴, 还包括一些兰科植物和地
方特有种 , 如羊耳蒜 (Liparis japonica) 、绶草
(Spiranthes sinensis)、无柱兰(Amitostigma gracile)
和蒙山鹅耳枥, 森林植被得以顺利恢复和重建。
土壤因素对植被恢复具有制约作用, 不仅影响
植物群落发展的发生发育和演替速度, 而且决定着
植物群落演替的方向(Donnegan & Rebertus, 1999)。
沂蒙山区土壤具有石质山地典型粗骨土特征, 不同
群落下的土壤均属于多砾质粗砂土的范畴(刘霞等,
2011)。蒙山土壤多为山地棕壤, 山上部缓坡、低洼
处及阴坡土层较厚, 而陡坡和阳坡土层较薄。土壤
肥力的恢复可能是一个严重退化的森林恢复的先
决条件。地上生物量的恢复受制于各种土壤类型的
土壤肥力和质地(Chazdon, 2003)。森林凋落物的分
解改善了土壤肥力, 影响群落物种组成的竞争和更
替。事实证明, 处于长期封禁状态下的蒙山人工林,
明显具有保护与改善土壤颗粒和孔隙结构的功能
(刘霞等, 2011), 而土壤结构与功能的保全和改善成
为蒙山封山育林和人工造林获得成功的不可或缺
的先决条件。
高远等: 山东蒙山 6 种造林树种 40 余年成林效果评价 735
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00076
采用乔木层、灌木层和草本层丰富度指数、
Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和
Pielou均匀度指数评价蒙山6种人工林植物多样性。
从森林层片的角度看, 4种多样性指数由高到低为
灌木层>乔木层>草本层, 其中灌木层的4种多样性
指数极显著高于乔木层(p < 0.01); 乔木层丰富度指
数和Shannon-Wiener多样性指数极显著高于草本层
(p < 0.01)、Simpson多样性指数显著高于草本层(p <
0.05), 而Pielou均匀度指数乔木层和灌木无显著差
异(图2)。从造林类型的角度看, 乡土物种赤松和栓
皮栎人工造林恢复较为成功, 油松相对较差; 外来
物种黑松、日本落叶松和刺槐人工造林恢复较为适
应。整体来看, 外来种乔木层丰富度指数、Shannon-
Wiener多样性指数和Simpson多样性指数显著高于
乡土种(p < 0.01, p < 0.05, p < 0.05), 而外来种和乡
土种间灌木层和草本层的4种多样性指数均无显著
差异(图3)。显示外来物种黑松、日本落叶松和刺槐
人工造林在很大程度上维持和提高了该区域植物
多样性。有研究发现, 黑松、日本落叶松和刺槐能
有效地减少地表径流和土壤侵蚀(汪思龙和陈楚莹,
2010), 显著提高土壤全氮和有机质含量(许明祥和
刘国彬, 2004; 杨鑫等, 2008), 从而维持了林内较高
的物种多样性格局。
通过分析蒙山6种主要人工林的52种乔木径级
分布, 确定物种类型, 发现扩展种29种、隐退种3
种、稳定侵入种9种和随机侵入种11种, 样方内所有
乔木径级整体呈现出I + II > III (6 445 + 2 117 >
2 301), 即幼树和幼苗的数量远大于立树的数量,
表明群落正处于正向森林演替过程中。栓皮栎、赤
松、水榆花楸、君迁子、槲树、山樱花、大叶朴、
三桠乌药、白蜡树和白檀这10种乔木均在6种人工
林中出现, 且个体较多, 为非常适宜蒙山的乡土物
种代表, 种群处于良好的发育中。
3种隐退种赤松、油松和日本落叶松均为群落
局部优势种, 有较多较大径级的个体存在, 赤松和
油松种群更新困难, 而日本落叶松完全没有更新幼
苗。制约林内种子萌发和幼苗生长最为基本的因子
是光照、温度和水分, 而森林地面植被、枯枝落叶
和土壤表面条件正是通过改变这些因子来影响天
然更新(Kisanuki et al., 2012; 余敏等, 2013)的, 透
光率的增加会显著增加林下物种的数目(Krzic et
al., 2003)。赤松林和油松林的高透光率(乔木层盖度
约为0.5–0.7)导致林下灌草层非常发达(灌木层和草
本层盖度为0.6–0.8和0.3–0.6), 严重影响自身种子
图2 山东蒙山人工林乔木层(TL)、灌木层(SL)和草本层(HL)的物种丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson
多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(E) (平均值±标准误差)。同一图中不同大写字母表示差异极显著(p < 0.01); 不同小写字母
表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Species richness index (S), Shannon-Wiener diversity index (H), Simpson diversity index (D) and Pielou evenness index (E)
of the tree layer (TL), shrub layer (SL) and herb layer (HL) of artificial forest in Mengshan Mountain, Shandong Province (mean ±
SE). Different capital letters within the same figure show very significant difference at p < 0.01 level; different lowercase letters
within the same figure show significant difference at p < 0.05 level.
736 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (8): 728–738
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图3 山东蒙山外来种(■)和乡土种(□)人工林乔木层(TL)、灌木层(SL)和草本层(HL)的物种丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多
样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(E) (平均值±标准误差)。
Fig. 3 Species richness index (S), Shannon-Wiener diversity index (H), Simpson diversity index (D) and Pielou evenness index (E)
of the tree layer (TL), shrub layer (SL) and herb layer (HL) between exotic species (■) and native species (□) plantation in Mengshan
Mountain, Shandong Province (mean ± SE).
萌发和幼苗生长, 造成更新困难。也有研究认为,
种内自毒作用可能是影响针叶林天然更新成败的
关键因素, 它能限制自身幼苗生长, 阻碍林分更新
(李登武等, 2010)。调查样地中40余龄油松和赤松种
群处于逐步退化状态, 建议间伐衰弱个体, 林内开
窗, 创造林隙助其更新, 以20–40 m2中等林隙(李兵
兵等, 2012)为宜。
调查林地已基本建立能自我维持的植被覆盖,
在严格保护现有植被的基础上, 针对当前蒙山低海
拔区域大部分中幼龄黑松针叶林纯林呈现出的群
落结构单一、径级组成接近、不利于群落长远发展
与演替的特点, 采取林分结构调整、人工促进更新
和补植补播等多种措施加快其演替进程。调查区内
6种人工林均没有混交灌草植被, 但天然灌木和草
本却可以顺利完成侵入、定居与更新。这就意味着
蒙山人工林的调整与改造可直接针对乔木层, 通过
增加适当的伴生乔木树种以使群落得到调整与改
善, 利用自然力实现林下植被合理配置(李裕元等,
2005)。根据蒙山人工林乔木径级调查分析结果, 结
合当地气候土壤条件, 遵循植被恢复的生态学原
则, 重点考虑植被的自然性、异质性和完整性, 筛
选出15种造林工具种: 早期开荒工具种(A类) 7种和
后期顶级工具种(B类) 8种。其中A1类(建群种) 2种:
赤松和油松, A2类(伴生种) 5种: 黄檀、花曲柳、君
迁子、山合欢和鹅耳枥; B1类(建群种) 2种: 栓皮栎
和麻栎, B2类(伴生种) 6种: 水榆花楸、槲树、山樱
花、大叶朴、小叶朴和三桠乌药。这些树种均具有
较高的生物多样性维持功能, 能促进区域生态系统
稳定, 是非常适宜沂蒙山区种植的乡土物种。
基金项目 临沂市政府决策咨询项目(2011A02)。
致谢 感谢曲阜师范大学生命科学学院侯元同副
教授在植物物种鉴定工作中给予的帮助, 感谢蒙山
森林管理部门在野外考察工作中给予的帮助, 窦平
同学和林彦翔同学参与了野外考察, 特此感谢。
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责任编委: 蒋高明 责任编辑: 王 葳