全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1356~1361
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-09-30 接受日期: 2008-02-27
基金项目: 江西省科技厅农业攻关项目(吉市科技字[2006]21 号)和中国高技术发展计划项目(O6F60080AH)
E-mail: yezp@jgsu.edu.cn
光合作用光响应模型的比较
叶子飘1 于 强2
(1 井冈山大学数理学院, 江西吉安 343009) (2 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101)
摘 要 用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO2浓度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum
aestivum)的光响应数据。分别用C3植物光响应新模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Prado-Moraes模型
拟合这些实测数据, 分析了由直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Prado-Moraes模型拟合这些数据得到的最大
净光合速率(The maximum net photosynthetic rate)远大于实测值, 而光饱和点(Light saturation point)远小于实测值
的原因。结果表明, 由C3植物光响应新模型拟合的结果与实测数据符合程度最高(R2=0.999 4和R2=0.998 7); 表观量
子效率(Apparent quantum yield)不是一个理想的表示植物利用光能的指标, 建议用植物光响应曲线在光补偿点处
的量子效率作为表示植物光能利用的指标。
关键词 光响应新模型 冬小麦 最大净光合速率 光饱和点 表观量子效率
COMPARISON OF NEW AND SEVERAL CLASSICAL MODELS OF PHOTO-
SYNTHESIS IN RESPONSE TO IRRADIANCE
YE Zi-Piao1 and YU Qiang2
1College of Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China, and 2Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Re-
search, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract Aims Our objective is to compare a new photosynthetic light-response model with the
non-rectangular hyperbola, rectangular hyperbola, and Prado-Moraes model in fitting data and obtaining
the maximum net photosynthetic rate and the light saturation point.
Methods We measured the light-response of photosynthetic rate of winter wheat (Triticum aestivum)
under the same chamber CO2 concentration and different air temperatures in North China Plain using a
gas analyzer Li-6400. The measured data were simulated by the new photosynthetic light-response
model and the non-rectangular hyperbola, rectangular hyperbola and Prado-Moraes models, respec-
tively.
Important findings The new photosynthetic light-response model shows advantage over the
non-rectangular hyperbola, rectangular hyperbola, and Prado-Moraes models in fitting data on the
maximum net photosynthetic rate and the light saturation point. The main photosynthetic parameters
calculated by the new one were very close to the measured data (R2=0.999 4 and R2=0.998 7). Results
showed that the apparent quantum was not an ideal indicator to assess the light use efficiency of plants.
We suggest the apparent quantum yield be replaced by the quantum yield at the light compensation
point due to the unity of the quantum yield for any C3 plant species under certain environmental condi-
tions.
Key works new photosynthetic light-response model, winter wheat (Triticum aestivum), the maximum net
photosynthetic rate, light saturation point, apparent quantum yield
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.016
弱光条件下的光合作用效率是描述光合机构
功能和运转状态的基本指标, 是光合机理研究的
重要内容, 也是揭示光合作用调节规律的有力工
具(陈根云等, 2006)。光响应曲线的确定, 对了解
光反应过程的效率非常重要(Robert et al., 1984)。
测定植物叶片在弱光下的光合作用可计算它的表

6 期 叶子飘等: 光合作用光响应模型的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.016 1357
观量子效率 , 有助于确定光合机构是否正常运
转; 测定光合作用光饱和点的范围可了解植物在
饱和光下的光合作用能力(曾小美等, 2002)。在光
合作用过程中, 光和空气中的CO2浓度是光合作
用的主导因子, 对每种绿色植物均可测量其光合
作用对光的响应曲线。通过光响应曲线, 即可确
定植物的最大净光合速率、光饱和点和光补偿点
等光合参数。
虽然现在存在许多静态植物光响应模型
(Webb et al., 1974; Jassby & Platt, 1976; Thornley,
1976; Marshall & Biscoe, 1980; Prado & Moraes,
1997)和动态光响应模型 (Farquhar et al., 1980;
Falkowski & Wirick, 1981; Fasham & Platt, 1983;
Megard et al., 1984; Eilers & Peeters, 1988; Hand
et al., 1993; Zonneveld, 1998; Rubio et al., 2003),
但还是以直角双曲线模型和非直角双曲线模型的
应用最为广泛。然而, 在实际应用过程中发现, 用
这些模型拟合光响应数据时, 所给出的最大净光
合速率远大于实测值(Evans et al., 1993; Kyei-
Boahen et al., 2003; Yu et al., 2004; Leakey et al.,
2006), 而所给出的光饱和点远小于实测值(高峻
等, 2006), 且无法拟合植物在光饱和点以后光合
速率随光强的增加而降低的响应数据 (Evans et
al.,1993; Yu et al., 2004)。此外, 由于这些模型是
一条渐进曲线 , 不存在极点 , 所以 , 无法由这些
模型直接给出植物的光饱和点和最大净光合速率
的 解 析 解 , 必 须 用 其 它 方 法 (Walker, 1989;
Richardson & Berlyn, 2002)求得植物的光饱和点。
而C3植物光响应新模型(Ye, 2007)能克服这个缺
点, 可以拟合华北平原冬小麦(Triticum aestivum)
在不同环境条件下的光响应数据。
本文用C3植物光响应新模型(Ye, 2007)、直角
双曲线模型(Thornley, 1976)、非直角双曲线模型
(Thornley, 1976) 和Prado-Moraes模型 (Prado &
Moraes, 1997)分别拟合了华北平原冬小麦在不同
温度和不同CO2浓度下的光响应曲线, 并与实测
数据进行了比较; 用C3植物光响应新模型拟合华
北平原冬小麦在低光强时的光响应数据, 讨论了
华北平原冬小麦在低光强时的光响应问题, 以及
Walker (1989)、Richardson和Berlyn (2002)所给出
的求C3植物光饱和点和光补偿点的方法存在的问
题和产生这些问题的原因。
1 试验地概况及测量方法
大田试验在中国科学院禹城综合试验站进行
(36˚57′ N, 116˚36′ E , 平均海拔28 m)。该试验站地
处黄河下游冲积平原, 地势低平。土壤母质为黄河
冲积物, 土壤质地以粉砂和轻壤为主。属于大陆性
暖温带季风气候。年平均气温为13.1℃, 1月平均气
温为-3℃, 7月平均气温为26.91℃。年无霜期200
d。年均降水量为610 mm, 其中, 3~5月平均降水量
为75.7 mm, 占年均降水量的12.4%; 6~8月平均降
水量为419.7 mm, 占年均降水量的68.8%。
测量时间是从2003年4月23日到5月6日 , 用
美国Li-Cor公司生产的Li-6400便携式光合作用测
定仪测定冬小麦品种‘科禹13’抽穗期的旗叶。测
定环境条件 : 叶面积指数为4.1, 日平均气温为
10~22℃, 相对湿度为57%~90%。气温分别设置为
20℃和25℃, 气室CO2浓度为360 mol·mol–1。采用
Li-6400-02B人工光源提供0～2 000 μmol·m–2·s–1
的不同光强 , 每个光强下适应3～5 min后测定 ,
重复3次。详细的实验环境条件、实验设计、测量
方法和测量步骤见文献(Yu et al., 2004)。
2 结果与分析
2.1 光合作用光响应曲线的拟合
图1为两种温度条件下实测的华北平原冬小
麦的光合速率对光强的响应曲线与由C3植物光响
应新模型(Ye, 2007; 叶子飘, 2007)拟合的光响应
曲线。
从图1中可以看出, 在不同温度和相同CO2浓
度条件下, 在一定光强范围内, 净光合速率随光
强的增加而增加, 当光强超过光饱和点后, 光合
速率随光强的增加而降低(图1)。CO2浓度为360
μmol·mol–1, 温度分别为20℃和25℃时冬小麦的
Isat 分 别 为 1 910.56 μmol·m–2·s–1 和 1 687.87
μmol·m–2·s–1。此外, 从图1可知, 在相同的CO2浓
度和不同的温度条件下 , 冬小麦的Pmax和Ic没有
什么差异, 但Isat、φc和Rd值的差异显著。
表1给出了用非直角双曲线模型、直角双曲线
模型、P-M模型和C3植物光响应新模型拟合冬小
麦在温度为20℃、CO2浓度为360 μmol·mol–1条件
下的实测数据与拟合结果比较。从表1可知, 由非
直角双曲线模型拟合温度为20℃、CO2浓度为360
μmol·mol–1时的实测数据所得到的冬小麦的Pmax

1358 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
为51.56 μmol CO2·m–2·s–1, 远大于实测值(约为23
μmol CO2·m–2·s–1); 由直角双曲线模型拟合同样
的实测数据所得到的冬小麦的Pmax为31.27 μmol
CO2·m–2·s–1, 也大于实测值 ; 由P-M模型拟合同
样的实测数据所得到的冬小麦的Pmax为 24.32
μmol CO2·m–2·s–1, 与实测结果相近, 但所给出的
Ic 为 5.52 μmol·m–2·s–1, 远 小 于 实 测 值 ( 约 29
μmol·m–2·s–1)。此外, 用Walker (1989)、Richardson
和Berlyn (2002)提出的求植物光饱和点的方法并
结合非直角双曲线模型、直角双曲线模型, 得到
在该试验条件下冬小麦的 Isat 分别约为 1 220
μmol·m–2·s–1和750 μmol·m–2·s–1, 由P-M模型估算
的Isat为1 243.08 μmol·m–2·s–1, 这些估算值远小于
实测值(约1 900 μmol·m–2·s–1)。而由C3植物光响应
新模型得到该条件下冬小麦的Pmax为22.8 μmol
CO2·m–2·s–1, 与实测数据非常接近 , 且C3植物光
响应新模型可以直接计算出该试验条件下冬小麦
的Isat为1 910.56 μmol·m–2·s–1, 与实测数据也非常
接近。此外, 由C3植物光响应新模型拟合所给出
的Ic和Rd与实测数据几乎完全相同(表1)。



图1 不同气温条件下冬小麦的光响应曲线
Fig. 1 Light response curve of winter wheat (Triticum aestivum) under different temperatures
Pn: 净光合速率 Net photosynthetic rate PAR: Photosynthetically active radiation Ta: 气温 Air temperature Ca:
气室的CO2浓度 Chamber CO2 concentration φc: 在光补偿点的量子效率 Quantum yield at light compensation point
Pmax: 最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate Isat: 光饱和点 Light saturation point Ic: 光补偿点 Light
compensation point Rd: 暗呼吸速率 Dark respiration rate R2: 决定系数 Determination coefficient


表1 4个光响应模型拟合冬小麦在20℃和360 μmol·mol–1 CO2时光响应数据所得结果与实测数据的比较
Table 1 Comparison of the measured data of winter wheat (Triticum aestivum) with the results fitted by four models at 20℃
and 360 μmol·mol–1 CO2 concentration
光合参数
Photosynthetic parameters
非直角双曲线模型
Nonrectangular
hyperbola model
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola
model
P-M模型
Prado-Moraes
model
C3植物光响应模型
New photosynthetic
model for C3 spe-
cies
测量值
Measured
data
最大净光合速率
Maximum net photosynthetic
rate (Pmax, μmol CO2·m–2·s–1)
51.56 31.27 24.32 22.85 ≈23
初始斜率
Initial slope (α)
0.103 0.084 0.060 0.067 –
光补偿点
Light compensation point
(Ic, μmol·m–2·s–1)
11.81 30.60 5.52 28.47 ≈29
光饱和点
Light saturation point
(Isat, μmol·m–2·s–1)
≈1 220 ≈750 1 243.08 1 910.56 ≈1 900
暗呼吸速率
Dark respiration rate
(Rd, μmol CO2·m–2·s–1)
–1.21 –2.57 –1.243 –1.81 –1.8
决定系数
Determination coefficient (R2)
– 0.997 0 0.999 1 0.999 4 –


6 期 叶子飘等: 光合作用光响应模型的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.016 1359

2.2 低光强时冬小麦的光响应
现在普遍认为 , 在低光强条件下 (≤ 200
μmol·m–2·s–1), 植物叶片的净光合速率对光强的
响应是线性的。该直线方程与非直角双曲线模型
和直角双曲线模型拟合的曲线相交, 与X轴的交
点值为 Ic, 而与Pmax的交点在X轴上的数值为 Isat
(Walker, 1989; Richardson & Berlyn, 2002)。图2
为 冬 小 麦 在 温 度 为 20 ℃ , CO2 浓 度 为 360
μmol·mol–1 时 的 光 响 应 曲 线 与 光 强 小 于 200
μmol·m–2·s–1时拟合的线性方程相交的情况。拟合
的线性方程为:
P(I)=0.049I –1.375
由上式可知, 该条件下冬小麦的表观量子效
率为0.049。显然, 该值远小于由直角双曲线模型
拟合得到的0.084和由非直角双曲线模型拟合得
到的0.103(表1)。并且在实际应用中, 光合有效辐
射拟合范围不同, 所得到的表观量子效率也不相
同, 并且得到的Ic和Rd也因光合有效辐射拟合范
围的不同有一定的差异(表2)。



图2 冬小麦的光响应曲线(左)和在低光强时的光合响应曲线(右)
Fig. 2 Light-response curve of photosynthesis (left) and photosynthetic response to irradiance at lower levels
of light intensity (right) for winter wheat
Pn、PAR: 见图1 See Fig. 1


表2 不同拟合有效光合辐射区间的表观量子效率、光补偿点和暗呼吸速率
Table 2 Apparent quantum yield, light compensation point and dark respiration rate under different fitted scopes of PAR
光合有效辐射
Photosynthetically active radiation (PAR, μmol·m–2·s–1)
≤200
μmol·m–2·s–1
≤180
μmol·m–2·s–1
≤160
μmol·m–2·s–1
≤140
μmol·m–2·s–1
≤120
μmol·m–2·s–1
表观量子效率 Apparent quantum yield (AQY) 0.049 0.050 0.052 0.054 0.055
光补偿点 Light compensation point ( Ic, μmol·m–2·s–1) 28.16 28.80 29.23 30.00 30.18
暗呼吸速率 Dark respiration rate (Rd, μmol·m–2·s–1) –1.38 –1.44 –1.52 –1.62 –1.66


3 结论与讨论
非直角双曲线模型(Thornley, 1976)、直角双
曲线模型 (Thornley, 1976)和P-M模型 (Prado &
Moraes, 1997)是一条渐近线, 不存在极值。所以
我们无法用这3个模型直接估算出冬小麦的Pmax
和 Isat, 即无法从这3个模型直接求出冬小麦的
Pmax和Isat的解析解。对于直角双曲线模型和非直
角直角双曲线模型而言, 要想得到植物的Isat就必
须结合其它方法 (Walker, 1989; Richardson &
Berlyn, 2002)。如图2所示的那样, 即先假定光合
有效辐射在0～200 μmol·m–2·s–1时P(I)观察值为一
条直线, 它与X 轴(光合有效辐射) 的交点就是Ic,
该直线与Y=Pmax直线相交 , 交点所对应于X轴的
数值即为Isat。但用这种方法给出的Isat明显小于实
测值(表1), 这种现象在其它植物的拟合过程中也

1360 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
存在(Kyei-Boahen et al., 2003; Yu et al., 2004; 高
峻等, 2006)。而用P-M模型求Isat是按P(I)为Pmax的
90%时的光合有效辐射这个假定得到的(Prado &
Moraes, 1997)。显然, 由P-M模型得到植物的Isat
在很大程度上受到人为影响, 并不客观, 且拟合
得到的Isat远小于实测值(表1)。另外, 由于非直角
双曲线模型、直角双曲线模型和P-M模型不存在
极值 , 所以我们无法用这3个模型拟合植物在光
抑制条件下的光响应数据(Evans et al.,1993; Yu et
al., 2004; Leakey et al., 2006), 且所给出冬小麦的
Pmax远大于实测值(表1)。这种现象在其它植物的
拟合过程中也存在(Evans et al., 1993; Kyei-Boa-
hen et al., 2003; Yu et al., 2004; Leakey et al.,
2006; 高峻等, 2006)。而由P-M模型拟合同样的光
响应数据 , 得到的Isat远小于实测值 , 且Ic为实测
值的1/6(表1)。对C3植物光响应新模型而言, 由于
它的一阶导数可以等于0, 即该模型的数学函数
存在极值, 因此, 我们可以用此模型拟合植物叶
片在不同光强条件下, 包括光抑制条件下的光响
应数据(Ye, 2007)。从图1可以看出, 两种温度条件
下冬小麦的拟合结果与实测结果符合程度非常显
著, 决定系数分别为R2=0.999 4和R2=0.998 7, 且
拟合的结果与实测数据非常接近。
低光强下净光合速率对光强的响应曲线是评
价植物光合特性的强有力工具(Olsson & Lever-
enz, 1994), 用表观量子效率来表示, 它反映植物
对光能的利用效率。但由表2的数据可知, 如果拟
合的光合有效辐射范围不同, 所得到的表观量子
效率是不同的, 因此, 通过拟合低光强条件下(≤
200 μmol·m–2·s–1)植物叶片净光合速率与光强之
间的关系所得到的表观量子效率的值具有一定的
人为性。由此可知, 表观量子效率并非描述植物
利用光能的一个理想指标。为了解决这个问题 ,
我们建议用植物在光补偿点处的量子效率作为表
征植物利用光能的一个指标, 它表示植物叶片把
光能转化为净能量的能力(叶子飘, 2007), 这样就
可避免上述问题的出现。因为在确定的试验条件
下, 植物的光补偿点只有一个, 所以该植物在光
补偿点处的量子效率也只有一个, 因而具有唯一
性。此外, 由图2(右)可知, 在温度为20℃、CO2
浓度为360 μmol·mol–1条件下华北平原冬小麦在
低光强时的光合速率对光强的响应是非线性的。
所以我们认为, 在低光强条件下植物叶片的净光
合速率对光强的线性响应是一种近似。
由图1可知, 温度不同而CO2浓度相同的条件
下, 冬小麦的Pmax和Ic几乎相同, 但在20℃条件下
冬小麦的φc、Rd和Isat要大于25℃时的冬小麦。20
℃时冬小麦的光能利用效率要高于25℃时, 这是
因为20℃时冬小麦的φc比在25℃时大, 20℃时的
Isat要比25℃时的大, 即25℃条件下的冬小麦要先
于20℃时的冬小麦达到光饱和, 这表明在该试验
条件下25℃时冬小麦的光合酶活性比20℃时的
大。因此, C3植物光响应新模型可以为单一变量条
件下植物光合作用特性的比较提供一个有效的理
论工具。
总之, 利用植物叶片的光响应测量数据, 由
C3植物光响应新模型就可以直接准确地拟合出植
物叶片的主要光合参数, 并且拟合结果与实测数
据的符合程度高。因此, 利用C3植物光响应新模
型的特性可以讨论不同试验条件下植物的光合参
数以及影响这些光合参数的环境因素和可能的生
理生态学意义, 可为作物育种、植物生理生态学
研究提供合理而有效的参数。
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责任编委: 彭长连 责任编辑: 王 葳