全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (8): 834–843 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00834
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-06 接受日期Accepted: 2011-06-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hdli2009@yahoo.com.cn)
雅鲁藏布江中游河岸带几种主要沙生植物种群点
格局分析
李海东* 沈渭寿 方 颖 燕守广 张 慧 赵 卫
环境保护部南京环境科学研究所, 南京 210042
摘 要 以雅鲁藏布江中游河岸带几种主要沙生植物为研究对象, 采用相邻格子法分别在不同生境条件下的藏沙蒿
(Artemisia wellbyi)、藏白蒿(Artemisia younghusbandii)和砂生槐(Sophora moorcroftiana)种群设立4个20 m × 30 m的样方, 运用
点格局分析方法, 研究了这几种沙生植物的种群结构、空间分布、空间关联及其影响因素, 以期为西藏高寒河谷风沙化土地
植被恢复提供依据。结果表明: 1)藏沙蒿种群结构呈增长型, 藏白蒿和砂生槐种群结构呈衰退型。藏沙蒿和藏白蒿种群在所
有尺度上均呈集群分布, 砂生槐种群随着尺度增大表现为集群→随机→集群→随机分布。沙生植物种群分布格局主要是由较
小的大小级决定的, 而较大的大小级是造成种群分布格局波动的主要因素。2)这几种沙生植物种间正关联往往存在于一定的
尺度范围内, 种间关联时常出现不同关联方式交替出现和摆动的现象。半裸露砂砾地和半固定沙地藏沙蒿-砂生槐种间关联
均表现为无关联→正关联→无关联→正关联, 半裸露砂砾地藏沙蒿-毛瓣棘豆(Oxytropis sericopetala)种间关联表现为正关联
→无关联→正关联→无关联→负关联, 藏白蒿-砂生槐种间关联表现为正关联→无关联。3)这几种沙生植物种群均随植株形体
增大, 聚集强度减弱, 大小级较小时表现为集群分布, 随着大小级增大, 表现为随机分布或随机与集群分布交错出现。不同大
小级的空间正关联随着植株形体大小差异的增大而减弱, 甚至会转变为负关联, 各大小级在较小的空间尺度上易表现为正或
无空间关联。
关键词 雅鲁藏布江中游, 沙生植物种群, 河岸带, 空间关联, 空间分布
Point pattern analysis of several psammophyte populations in the riparian ecotone in the
middle reaches of Yarlung Zangbo River of Tibet, China
LI Hai-Dong*, SHEN Wei-Shou, FANG Ying, YAN Shou-Guang, ZHANG Hui, and ZHAO Wei
Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China
Abstract
Aims Artemisia wellbyi, A. younghusbandii and Sophora moorcroftiana are the major psammophyte populations
on the aeolian desertified land in the riparian ecotone of the middle reaches of the Yarlung Zangbo River. Our ob-
jectives were to determine how spatial scales are related to population patterns and how species spatially adapt to
semi-arid conditions in the riparian ecotone, as well as to provide theoretical foundation for vegetation restoration
on sand dunes in the study area.
Methods We selected four representative plant communities under different habitat conditions in the riparian
ecotone, measured the position, height and crown diameter of each individual in a 20 m × 30 m plot and studied
the population structure, spatial distribution and association of these psammophyte populations using point pattern
analysis.
Important findings The population structure of A. wellbyi on semi-exposed sandy gravel land and semi-fixed
sandy land is that of a growing population, while A. younghusbandii and S. moorcroftiana on fixed sandy land both
have the structure of a declining population. Artemisia wellbyi and A. younghusbandii both have a clumped distri-
bution at different scales, while the distribution pattern of S. moorcroftiana changed from clumped to random to
clumped to random as the scale increased. Spatial distribution is mainly determined by the smaller size classes,
while fluctuations or changes of population distribution are mainly determined by the larger size classes. There is a
scale effect among the studied populations, and positive spatial association occurs mainly at certain scales. Spatial
association is often affected by plant size and environmental heterogeneity. The spatial association of A. wellbyi and
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S. moorcroftiana on semi-exposed sandy gravel land or semi-fixed sandy land changes from independent to positive
to independent to positive. The spatial association of A. wellbyi and Oxytropis sericopetala on semi-exposed sandy
gravel land changes from positive to independent to positive to independent to negative, and that of A. younghus-
bandii and S. moorcroftiana changes from positive to independent. The degree of aggregation weakens with in-
creasing plant size. The smaller size class has a clumped distribution, and the larger has a random distribution or
random and clumped. The positive spatial association between different size classes of the same species appears to
weaken when the difference of plant size becomes greater and even changes into negative spatial association, while
the spatial association of various size classes at a smaller scale often is positive or independent.
Key words middle reaches of Yarlung Zangbo River, psammophyte populations, riparian ecotone, spatial asso-
ciation, spatial distribution

种群结构反映了种群内不同年龄个体数量的
组成情况和种群数量动态及其发展趋势, 并在很大
程度上体现了种群与环境之间的相互关系, 以及种
群在群落中的作用和地位。种群的空间格局是种群
在水平空间上的配置状况。研究植物种群的空间格
局, 有助于认识它们的生态过程(如种内和种间竞
争、干扰、环境异质性、种子扩散等)、种群的生物
学特性及其与生境的相互关系(阳含熙等, 1985; 张
健等, 2007)。判定种群的空间分布类型和空间关联
性是空间格局研究的两个主要内容。空间格局对尺
度具有很强的依赖性, 植物种群在某些尺度上可能
服从集群分布, 在其他尺度上却可能改变为随机分
布或均匀分布(张金屯, 2004; 杨洪晓等, 2006)。集
群分布和空间正关联体现了种群内部正向(相互有
利)的生态关系; 均匀分布和空间负关联反映了种
群内部负向(相互排斥)的生态关系; 随机分布和空
间无关联则意味着种群内部没有明确的生态关系
(Kenkel, 1988)。Ripley (1977)提出的点格局分析法
(point pattern analysis)克服了传统方法只能分析单
一尺度空间分布格局的缺点, 很快被发展并应用于
植物种群多尺度空间分布格局和两个物种之间多
尺度空间关联的研究(Ripley, 1977; Andersen, 1992;
Dale & Powell, 2001)。
河岸带被认为是生物种群与其环境因子交互
作用的潜在敏感地段。河岸带植被格局和生物多样
性的维持机制一直是生态学的研究热点之一(Acker
et al., 2003; 何东等, 2009)。受洪水干扰, 植物群落
结构会发生很大变化, 种群年龄结构及空间分布格
局等也随之发生改变 (Sparks, 1995; Friedman &
Lee, 2002)。藏沙蒿 (Artemisia wellbyi)、藏白蒿
(Artemisia younghusbandii)和砂生槐(Sophora moor-
croftiana)为西藏乡土特有植物种, 是雅鲁藏布江中
游河岸带沙生植物群落的主要建群种。藏沙蒿和藏
白蒿均属菊科蒿属半灌木状草本。藏沙蒿生于西藏
中西部及南部海拔3 600–5 300 m的河湖边的砂
砾地、山坡草原、砾坡或高山草地; 藏白蒿生于
海拔4 000–4 650 m的河谷、滩地、阶地、山坡、
路旁、砾质坡地与砾质草地上。砂生槐, 又名西
藏狼牙刺, 属豆科槐属多年生矮灌木, 有种子繁殖
和无性繁殖(萌蘖繁殖)两种繁殖方式, 但以无性繁
殖为主, 地上植株多呈丛状生长, 以单体丛生组合
成群体簇生, 主要生长于海拔2 800–4 400 m的山坡
和河漫滩砂质地、沙地及冲洪积扇上(中国科学院青
藏高原综合科学考察队, 1988)。
本文通过对雅鲁藏布江中游河岸带半裸露沙
砾地、半固定沙地和固定沙地上4个沙生植物群落
中的几种主要沙生植物种群的年龄结构、分布格局
以及种间关联等方面的研究, 分析与探讨了几种主
要沙生植物种群的空间分布和空间关联及其影响
因素, 以期为西藏高寒河谷风沙化土地人工促进植
被恢复与重建提供理论依据。
1 研究区自然概况
研究地设在雅鲁藏布江中游河岸带贡嘎县和
扎囊县境内, 平均海拔3 600 m, 属高原温带季风半
干旱气候区, 冬春干旱多风, 夏季温暖湿润, 雨热
同季。年平均降水量为300–450 mm, 90%以上集中
于6–9月份, 且具暴雨性质, 水土流失较为严重。热
量水平不高, 年平均气温6.3–8.7 , ℃ 最暖的6–7月
份平均气温14.5–16.6 , ℃ 最冷的1月份平均气温
–0.8–4.7 ℃。每年10月至次年4月有冻土出现, 除1
月和12月外, 均为日融冻土。无霜期130–140天, 生
长季平均气温仅及喜凉作物适宜生长温度的下限。
年蒸发量为2 688.5 mm, 几乎是降水量的7倍。干旱
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季长达7–8个月, 且大风盛行(李海东等, 2010)。河谷
地区风沙危害严重, 大片裸露的河沙被大风吹扬,
流沙堆积迅速形成垄状或新月形沙丘、沙丘链, 山
坡上的积沙分布相对高, 可达100 m上下, 在背坡
窝风处最高可达300–500 m。风沙导致农田、牧场
迅速沙化, 特别是雅鲁藏布江北岸形成大片不毛之
地。土壤为新积土和风沙土, 成土时间短, 质地粗,
结构和保水保肥能力差, 土壤瘠薄。
雅鲁藏布江中部流域沙地植被基本上属于同
一植被型, 即山地灌丛草原(沈渭寿, 1997), 主要植
物 群 系 有 砂 生 槐 群 系 (Form. Sophora moor-
croftiana)、藏沙蒿群系(Form. Artemisia wellbyi)、藏
白蒿群系(Form. Artemisia younghusbandii)、日喀则
蒿群系 (Form. Artemisia xigazeensis)、白草群系
(Form. Pennisetum centrasiaticum)、固沙草群系
(Form. Orinus thoroldii)、三刺草群系(Form. Aristida
triseta)等。人工林有西藏柳(Salix xizangensis)、新疆
杨 (Populus alba var. pyramdalis) 和榆树 (Ulmus
pumila)等。
2 研究方法
2.1 样地调查
本研究根据该地区主要沙生植物种群生长的
实际和研究目的, 结合相关文献研究成果(李秋爽
等, 2009; 刘小恺等, 2009), 确定调查样方大小为20
m × 30 m。于2010年7–8月, 通过对研究区的全面踏
查, 采用相邻格子法, 分别在半裸露沙砾地和半固
定沙地设立藏沙蒿种群调查样地, 在固定沙地设立
藏白蒿和砂生槐种群调查样地, 其中, 砂生槐种群
为群落单优势建群种。以5 m × 5 m的小样方作为基
本的最小格子单位, 全部格子连成一个20 m × 30 m
的大样方, 共有4个600 m2的大样方, 含96个面积为
25 m2的小样方。
调查内容包括种群个体测定、群落学特征和立
地条件等。记录每一灌丛的冠幅、高度、相对于原
点的坐标等。群落学特征包括优势种组成、高度、
盖度、频度等。立地条件包括土层厚度、海拔、相
对于河道的距离、沙丘坡位、土壤水分等, 利用
MP-160便携式土壤水分测定仪(ICT International
Pty Ltd, Armidale, Australia)以10 cm间隔分层测定
土壤容积含水量, 每层测3个重复。4个典型沙生植
物种群调查样地基本情况如下:
半裸露沙砾地藏沙蒿种群调查样地(S1): 物种
组成为藏沙蒿946丛 , 毛瓣棘豆 (Oxytropis seri-
copetala) 52丛, 砂生槐45丛, 固沙草堆14丛, 总计
1 057丛。植被盖度30%。样地平坦, 坡度<5°, 南坡
向, 海拔3 576 m, 相对于河流水位海拔高6 m, 距
离河道250 m。砾石含量在20%以下, 极细沙和粉沙
占65%以上, 有流沙干扰。
半固定沙地藏沙蒿种群调查样地(S2): 物种组
成为藏沙蒿700丛, 毛瓣棘豆19丛, 砂生槐12丛, 固
沙草堆7丛, 总计738丛。植被盖度35%。样地较平
坦, 坡度<5°, 南坡向, 海拔3 575 m, 相对于河流水
位海拔高5 m, 距离河道200 m。极细沙和粉沙占
75%, 中沙和细沙占20%, 有流沙干扰。
固定沙地藏白蒿种群调查样地(S3): 物种组成
为藏白蒿564丛, 砂生槐89丛, 总计653丛。植被盖
度45%。样地较平坦, 坡度5–8°, 南坡向, 海拔3 650
m, 相对于河流水位海拔高50 m, 距离河道1 000
m。粉沙、极细沙占90%, 含有黏土成分, 土壤有结
皮现象。
固定沙地砂生槐种群调查样地(S4): 单优势建
群种, 物种组成为砂生槐101丛。植被盖度55%。样
地平坦, 坡度<5°, 南坡向, 海拔3 595 m, 相对于河
流水位海拔高16 m, 距离河道650 m。粉沙、极细沙
占90%, 含有黏土成分, 土壤有结皮现象。
2.2 种群空间格局分析
点格局分析是把植物个体看成空间的点, 以此
分析其数量特性。它基于点对之间的距离统计, 克
服了传统方法只能分析单一尺度空间分布格局的
缺点, 最大限度地利用了空间点的信息, 可以描述
不同尺度的空间格局信息 (Wiegand & Moloney,
2004)。数据分析通过生态学软件Programita Marzo
2008完成。采用的空间尺度为0–20 m, 步长为1 m;
蒙特卡罗(Monte-Carlo)模拟次数为19次, 得到 ( )tL∧
由上下两条包迹线围成的95%置信区间。
2.2.1 空间分布类型判定
( )tK∧ 值可反映相应群体在空间尺度上的分布格
局(张金屯, 1998), 分别计算几个主要沙生植物种群
的 ( )tK∧ 值, 公式如下:
( ) ⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛= ∑∑
= =
∧ n
i
n
j
ijt
ij
uI
Wn
AtK
1 1
2 )(
1 (i ≠ j) (1)
其中, A表示样地面积; n表示某一沙生植物种群的
李海东等: 雅鲁藏布江中游河岸带几种主要沙生植物种群点格局分析 837

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个体总数; uij表示第i株和第j株之间的距离, t表示空
间尺度, 当uij ≤ t时, It (uij) = 1, 反之, It (uij) = 0; Wij
为以点i为圆心、以uij为半径的圆落在面积A中的弧
长与整个圆周的比值, 可校正边界效应引起的误
差。实际上常用 π/)(tK∧ 的平方根在表现格局关系时
更有用, 在随机分布条件下, 它可使方差保持稳定,
同时与尺度t有线性关系(Kenkel, 1988), 由此, 公式
(1)简化为公式(2):
( ) ttKtL −= ∧∧ π/)( (2)
当 () t L∧ > 0时, 相应群体在尺度t服从集群分布;
当 ( )tL∧ = 0时, 相应群体在尺度t上服从随机分布;
当 ( )tL∧ < 0时, 相应群体在尺度t服从均匀分布。
用Monte-Carlo随机模拟方法拟合检验计算上
下包迹线(envelopes), 即置信区间, 以检验 ( )tL∧ 偏离
零值的显著程度。假定种群是随机分布, 则用随机
模型拟合一组点的坐标值, 对每一t值, 计算 ( )tL∧ ;
同样用随机模型再拟合新一组点坐标值, 分别计算
不同尺度t的 ( )tL∧ 。这一过程重复进行, 直到达到事
先确定的次数, ( )tL∧ 的最大值和最小值分别为上下
包迹线的坐标值, 以t为横坐标, 上下包迹线为纵坐
标绘图。
用种群分布数据(点图)计算得到的 ( )tL∧ 函数值
若在上下包迹线以内, 说明在该置信水平上符合随
机分布, 若在上包迹线以上和下包迹线以下则分别
符合集群分布和均匀分布。当种群表现为集群分布
时, 把偏离随机置信区间的最大值定义为聚集强
度。
2.2.2 空间关联分析
计算不同植物种群或种群不同大小级之间的
( )tK pq∧ 值, ( )tK pq∧ 反映不同植物种群或种群大小级之间
p和q在空间尺度t上的空间关联性:
( ) ⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛= ∑∑
= =
∧ p qn
i
n
j
ijt
ijqp
pq uIWnn
AtK
1 1
)(1 (i≠ j) (3)
其中, np和nq分别表示植物种群或种群大小级p和q
的个体数; i代表植物种群或种群大小级p的第i株, j
代表大小级q的第j株; uij、Wij和A的含义同公式(1)。
同理, 公式(3)可转化为公式(4):
( ) ttKtL pqpq −= ∧∧ π/)( (4)
当 ( )tLpq∧ > 0时, 植物种群或种群大小级p和q在
尺度t具有正关联; 当 ( )tLpq∧ = 0时, 植物种群或种群
大小级p和q在尺度t没有关联; 当 ( )tLpq∧ < 0时, 植物
种群或种群大小级p和q在尺度t具有负关联。
3 结果和分析
3.1 种群结构与大小级划分
植株体积是反映其形体大小的重要指标(杨洪
晓等, 2006; 高婷和张金屯, 2007)。本研究以沙生植
物植株长短两个冠幅和地上部分的高度三者的乘
积计算植株体积, 以其立方根(d)代表植株形体大
小, 研究区几种主要沙生植物植株形体大小的统计
特征见表1。由表1可见, 砂生槐种群植株形体大小
的平均值最大, 达118.73 cm, 分别是藏白蒿、半固
定沙地藏沙蒿、半裸露沙砾地藏沙蒿和毛瓣棘豆的
2.8倍、4.2倍、5.8倍和5.8倍, 可以看出, 藏沙蒿与
砂生槐种群的形体大小差异较大, 藏沙蒿与毛瓣棘
豆、藏白蒿与砂生槐种群的形体大小差异较小。几
种主要沙生植物种群植株形体大小的变异系数介
于30.73%–57.80%之间, 均表现为中等程度的变异
性, 以藏白蒿种群的变异最大, 砂生槐种群的变异
性最小, 藏沙蒿、毛瓣棘豆种群介于两者之间。
根据已有相关文献(杨洪晓等, 2006; 高婷和张
金屯, 2007)和表1中植株形体大小统计结果, 将几
种主要沙生植物种群划分为4个大小级: 藏白蒿、藏
沙蒿和毛瓣棘豆种群大小级I, d ≤ 25 cm; 大小级
II, 25 cm < d ≤ 50 cm; 大小级III, 50 cm＜ d ≤
75 cm; 大小级IV, d > 75 cm。由于砂生槐种群植株
形体较大, 是其他几种沙生植物的2倍以上, 将其
大小级划分标准定为: 砂生槐大小级I, d ≤ 50 cm;
大小级II, 50 cm < d ≤ 100 cm; 大小级III, 100 cm
< d ≤ 150 cm; 大小级IV, d > 150 cm。从种群的统
计结果来看, 半裸露沙砾地和半固定沙地藏沙蒿种
群均表现为随大小级增加个体数减少, 种群结构呈
增长型。藏白蒿II和III级所代表的中老龄个体占多
数, 而幼龄个体数量较少, 种群结构呈衰退型。砂
生槐种群结构与藏白蒿相似, 亦呈衰退型。这与藏
沙蒿种群为半固定沙地或半裸露砂砾地、藏白蒿和
砂生槐种群为固定沙地, 以及不同的生境条件有
关。
3.2 种群的空间分布与空间关联
由图1可见, 半裸露沙砾地藏沙蒿、半固定沙地
藏沙蒿和藏白蒿种群在小于20 m的一系列空间尺
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表1 几种主要沙生植物种群植株形体大小的统计特征值
Table 1 Statistical characteristics values of the plant size of several main psammophyte populations
大小级个数
No. of different size classes种群
Population
个数
No. of
individuals
最小值
Minimum
(cm)
最大值
Maximum
(cm)
均值
Mean
(cm)
中值
Median
(cm)
标准
偏差
SD
变异
系数
C.V. (%) I II III IV
半裸露沙砾地藏沙蒿
Artemisia wellbyi on semi-exposed sandy
gravel land
946 2.88 70.90 20.24 19.07 10.25 50.64 701 233 12
半固定沙地藏沙蒿
Artemisia wellbyi on semi-fixed sandy land
700 2.29 133.39 28.37 25.42 15.03 52.97 338 302 53 7
藏白蒿
Artemisia younghusbandii
564 3.56 183.86 42.45 37.67 24.53 57.80 132 263 122 47
砂生槐
Sophora moorcroftiana
101 20.22 201.00 118.73 123.19 36.48 30.73 3 29 46 23
毛瓣棘豆
Oxytropis sericopetala
52 5.31 45.02 20.52 20.12 10.47 51.03 35 17
d , 植株形体大小, 即植株体积的立方根。I, d ≤ 25 cm; II, 25 cm < d ≤ 50 cm; III, 50 cm < d ≤ 75 cm; IV, d > 75 cm。
d , plant size, equal to the cube root of plant volume. I, d ≤ 25 cm; II, 25 cm < d ≤ 50 cm; III, 50 cm < d ≤ 75 cm; IV, d > 75 cm.




图1 几种主要沙生植物种群的空间分布。A, 半裸露沙砾地藏沙蒿。B, 半固定沙地藏沙蒿。C, 藏白蒿。D, 砂生槐。
Fig. 1 Spatial distribution of several main psammophyte populations. A, Artemisia wellbyi on semi-exposed sandy gravel land. B,
Artemisia wellbyi on semi-fixed sandy land. C, Artemisia younghusbandii. D, Sophora moorcroftiana.


度上均呈集群分布, 半固定沙地藏沙蒿的聚集强度
明显大于半裸露沙砾地藏沙蒿、藏白蒿, 但藏白蒿
种群聚集强度在8–12 m的空间尺度上较小, 几乎和
下包迹线重合, 接近于随机分布; 砂生槐种群随着
空间尺度增大分布格局表现为集群→随机→集群
→随机, 在小于9 m和12–18 m尺度上呈集群分布,
在10–11 m和19–20 m尺度上呈随机分布。这主要与
生境条件和植物种群结构有关, 半裸露沙砾地和半
固定沙地的藏沙蒿种群对土壤水分、养分等生活资
源的竞争较小, 种群呈增长型结构, 年幼个体较多,
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个体间为抵御风沙危害而采取集群分布和相互庇
护的生态对策, 聚集强度随着空间尺度的增大总体
上呈波动上升趋势; 藏白蒿和砂生槐生境均为固定
沙地, 植株对土壤水分、养分等生活资源的竞争较
大, 种群呈衰退型结构, 聚集强度随着空间尺度的
增大总体上呈波动下降趋势, 表现为在较小的空间
尺度上倾向于集群分布, 在较大的尺度上却倾向于
随机分布。
由图2可见, 半裸露沙砾地藏沙蒿-砂生槐种群
随着尺度增大空间关联表现为无关联→正关联→
无关联→正关联, 其中, 在1 m和7–14 m尺度上表
现为无关联, 在2–6 m和15–20 m尺度上表现为正关
联。藏沙蒿-毛瓣棘豆种群随着尺度增大空间关联表
现为正关联→无关联→正关联→无关联→负关联,
其中, 在1 m和4–6 m尺度上表现为正关联, 在2–3
m和7–12 m尺度上表现为无关联, 在大于13 m尺度
上表现为负关联。半固定沙地藏沙蒿-砂生槐种群随
着尺度增大空间关联表现为无关联→正关联→无
关联→正关联, 其中, 在1–2 m和4–5 m尺度上表现
为无关联, 在3 m和大于6 m尺度上表现为正关联。
藏白蒿-砂生槐种群随着尺度增大空间关联表现为
正关联→无关联, 其中, 在小于5 m尺度上表现为
正关联, 在大于6 m尺度上表现为无关联。
由此可见, 几种沙生植物种群的空间关联存在
明显的尺度效应, 正关联往往存在于一定的尺度范
围内。2种生境条件下的藏沙蒿-砂生槐种群的空间
关联均表现为由无关联波动过渡到正关联, 而半裸
露沙砾地的藏沙蒿-毛瓣棘豆、藏白蒿-砂生槐均表
现为由正关联波动或直接过渡到无关联甚至负关
联。已有研究表明, 所有存在正关联关系的沙枣(El-
aeagnus angustifolia)-芨芨草(Achnatherum splen-
dens)、芨芨草-苦豆子(Sophora alopecuroides)、白刺
(Nitraria tangutorum)-芨芨草3个群落中, 每两个植
物种在大小、形态特征、根系特点(直根系的木本植



图2 几种主要沙生植物种群的空间关联。A, 半裸露沙砾地藏沙蒿-砂生槐。B, 半裸露沙砾地藏沙蒿-毛瓣棘豆。C, 半固定
沙地藏沙蒿-砂生槐。D, 藏白蒿-砂生槐。
Fig. 2 Spatial association of several main psammophyte populations. A, Artemisia wellbyi-Sophora moorcroftiana on semi-exposed
sandy gravel land. B, Artemisia wellbyi-Oxytropis sericopetala on semi-exposed sandy gravel land. C, Artemisia wellbyi-Sophora
moorcroftiana on semi-fixed sandy land. D, Artemisia younghusbandii-Sophora moorcroftiana.
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物和须根系的禾本科植物)和生态习性上, 都存在
着较大的差异(刘小恺等, 2009)。而藏沙蒿与砂生槐
种群植株形体的差异性较大, 藏沙蒿与毛瓣棘豆、
藏白蒿与砂生槐种群植株形体的差异性较小(表1),
受植株形体大小和环境异质性影响, 不同植物种间
的关联方式随着空间尺度的增大存在交替出现或
摆动现象。
3.3 种群不同大小级的空间分布与空间关联
由表2可见, 半裸露沙砾地藏沙蒿种群大小级I
为集群分布, 而大小级II和III均为随机分布。半固定
沙地藏沙蒿种群大小级I和II为集群分布, 大小级III
在小于6 m的尺度上表现为随机分布, 在大于7 m尺
度上表现为集群分布, 大小级IV表现为随机分布。
藏白蒿种群大小级I和II为集群分布, 大小级III在1 m
和大于11 m尺度上表现为集群分布, 在2–10 m尺度
上表现为随机分布, 大小级IV在2–10 m和15–20 m尺
度上表现为集群分布, 在1 m和11–14 m尺度上表现
为随机分布。可以看出, 这几种沙生植物种群的分布
格局主要是由较小的大小级决定的, 而较大的大小
级是造成种群分布格局波动或变化的主要因素。
半裸露沙砾地藏沙蒿种群大小级I和II、大小级
II和III的空间关联随尺度的变化而改变, 表现为大
小级I和II在1 m、3 m和6–10 m尺度上表现为正关联,
在2 m、4–5 m 和11–17 m尺度上表现为无关联, 而
在18–20 m尺度上表现为负关联; 大小级II和III在
1–7 m、10–20 m尺度上表现为无关联, 而在8–9 m
尺度上表现为负关联; 大小级I和III表现为无关联。
半固定沙地藏沙蒿种群大小级I和II表现为正关联,
大小级I和III表现为负关联, 大小级I和IV在小于7
m尺度上表现为无关联, 在大于8 m尺度上表现为
负关联; 大小级II和III在小于6 m尺度上表现为无
关联, 在大于7 m尺度上表现为负关联, 大小级II和
IV在小于10 m和13–14 m尺度上表现为无关联, 在
11–12 m和15–20 m尺度上表现为负关联; 大小级III
和IV在小于13 m尺度上表现为无关联, 在大于14 m
尺度上表现为负关联。藏白蒿种群大小级I和II在小
于8 m尺度上表现为正关联, 在大于9 m尺度上表现
为无关联, 大小级I和III表现为无关联, 大小级I和
IV在小于17 m尺度上表现为无关联, 在大于18 m尺
度上表现为正关联; 大小级在II和III在小于7 m和
12–15 m尺度上表现为无关联, 在8–11 m和大于16
m尺度上表现为正关联, 大小级II和IV在0–20 m尺
度上均表现为负关联; 大小级III和IV在0–20 m尺度
上均表现为无关联。


表2 几种主要沙生植物种群不同大小级的空间分布和空间关联
Table 2 Spatial distribution and association of different size classes of several main psammophyte populations
空间分布与空间关联 Spatial distribution and association 种群
Population
大小级
Size class I II III IV 尺度 Scale (m)
I C P–In–P–In–P–In–N N 2–3–4–6–11–18
II Ra In–N–In 7–10
半裸露沙砾地藏沙蒿
Artemisia wellbyi on semi-exposed sandy
gravel land
III Ra 19
I C P N In–N 8
II C In–N In–N–In–N 6/11–13–14
III Ra–C In–P 7/13
半固定沙地藏沙蒿
Artemisia wellbyi on semi-fixed sandy land
IV Ra
I C P–In In In–P 7/17
II C In–P–In–P N 8–12–17
III C–Ra–C In 2–11
藏白蒿
Artemisia younghusbandii
IV Ra–C–Ra–C 2–11–15
d , 植株形体大小, 即植株体积的立方根。I, d ≤ 25 cm; II, 25 cm < d ≤ 50 cm; III, 50 cm < d ≤ 75 cm; IV, d > 75 cm。C, 集群分布; Ra, 随
机分布; Re, 均匀分布; P, 空间正关联; In, 空间无关联; N, 空间负关联。尺度栏中的数字对应不同空间分布或空间关联方式转变时转折点的
空间尺度大小, 符号/表示有两列同时出现空间分布或空间关联方式转变时, 其前后分别对应不同列中转折点的空间尺度大小。
d , plant size, equal to the cube root of plant volume. I, d ≤ 25 cm; II, 25 cm < d ≤ 50 cm; III, 50 cm < d ≤ 75 cm; IV, d > 75 cm. C, clumped
distribution; Ra, random distribution; Re, regular distribution; P, positive spatial association; In, independent spatial association; N, negative spatial
association. Numbers in the scale column represent the spatial scale when different spatial distribution or association changes in one column, and the
symbols of “/ ” is used to make a distinction of the spatial scale between different columns when the transformation of different spatial distribution or
association occurs in two columns.

李海东等: 雅鲁藏布江中游河岸带几种主要沙生植物种群点格局分析 841

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00834
由此可见, 这几种沙生植物种群均随植株大小
级的增大, 聚集强度减弱, 大小级较小时表现为集
群分布, 大小级较大时表现为随机分布或随机分布
与集群分布交错出现。不同大小级的空间正关联随
着植株形体大小差异的增大而减弱, 甚至会转变为
负关联关系, 各大小级在较小的空间尺度上易于表
现为正或无空间关联。这是因为植株幼小个体对土
壤水分、养分等生活资源的竞争相对微弱, 同时为
了抵御风沙危害和提高存活机会, 它们需要相互庇
护, 于是个体之间以正向的相互联系为主, 进而表
现为集群分布(Allee, 1931; 蔡飞, 2000)。反之, 植株
大小级较大的个体对土壤水分或其他资源的竞争
加剧, 同时由于它们独立抵御风沙危害的能力明显
增强, 导致它们对相互庇护作用的依赖性降低, 结
果它们的正相互联系显著削弱, 同时伴随着聚集强
度的降低(李先琨等, 2003)。
4 讨论
4.1 空间尺度对种群空间格局的影响
雅鲁藏布江中游河岸带这几种沙生植物种群
分布格局与种间关联对空间尺度均有很强的依赖
性。随着空间尺度的增大, 这几种沙生植物种群的
聚集强度、分布格局与种间关联方式基本上都出现
交替或摆动现象。小尺度上格局的形成与变化主要
是由种群自身的生物学特征与种间关系导致的(赵
成章等, 2010), 而在较大的尺度上, 其他物种同藏
沙蒿、藏白蒿和砂生槐种群的种间关联方式随着空
间尺度的增大, 亦间接对藏沙蒿、藏白蒿和砂生槐
种群的空间格局产生影响。
干旱区植物虽然因为面临地上蒸腾失水而多
丛聚生长, 但根系却面临着激烈的水分竞争, 种
内、种间个体的聚集分布尺度一般不会太大, 正相
互作用往往仅存在于一定的尺度范围内(张程等,
2007; 刘小恺等, 2009)。藏沙蒿、藏白蒿和砂生槐
种群对土壤水分和养分等生活资源的竞争, 个体的
扩散方式, 以及幼小个体为抵御风沙危害而采取的
聚集分布和相互庇护, 主要发生在20 m的尺度内,
在此范围内, 植株大小级差异性越小, 它们之间的
生态联系将越显著或强烈, 这与杨洪晓等(2006)对
毛乌素油蒿(Artemisia ordosica)种群格局的研究结
果相一致。
4.2 生境条件对种群空间格局的影响
生境条件的差异性对几种沙生植物种群空间
格局的影响较大。与在固定沙地上的藏白蒿和砂生
槐种群相比, 半裸露沙砾地和半固定沙地上的藏沙
蒿种群及其各大小级更倾向于集群分布, 同时不同
大小级之间的空间正关联更明显, 或即使存在负关
联关系, 也没有固定沙地上对应大小级之间的负关
联关系明显。这种差别与半裸露沙砾地、半固定沙
地和固定沙地的环境条件或风沙干扰程度有关。
藏白蒿和砂生槐种群所在的固定沙地(S3样地
和S4样地)相对于藏沙蒿种群所在的半裸露沙砾地
和半固定沙地(S1样地和S2样地), 距离河道较远(S3
样地和S4样地分别距离河道1 000 m和650 m, S1样
地和S2样地分别距离河道250 m和200 m)、相对河
流水位的海拔较高(S3样地和S4样地分别为50 m和
16 m, S1样地和S2样地分别为6 m和5 m), 土壤水分
受河流水位丰枯变化影响较小, 主要靠大气降水补
充, 季节性差异较大; 而半裸露沙砾地和半固定沙
地土壤水分受河流水位上涨和降水的双重影响, 即
使不考虑植物对土壤水分的竞争, 自然条件下其土
壤水分条件亦优于固定沙地。同时, 固定沙地均有
土壤结皮现象, 基本无流沙分布, 而半裸露沙砾地
和半固定沙地均无土壤结皮现象, 有流沙或沙砾覆
盖。
在干旱和半干旱区, 水分往往是主要的限制因
子, 对植物的存活、生长形态和净生产力等具有极
其重要的影响(Bertness & Callaway, 1994; Noble,
1997)。当面对强风和温度的胁迫时, 植物会寻求庇
护, 即使面临较强的竞争, 植物间也常表现出正关
联关系, 以缓解干旱胁迫(Callaway & Walker, 1997;
Callaway et al., 2002; Schenk et al., 2003)。在半裸露
沙砾地和半固定沙地上, 风沙流对藏沙蒿种群的干
扰比较严重, 这会迫使许多个体通过聚集生活抵御
风沙流的危害, 以提高成活机会; 另一方面, 由于
土壤水分条件较好, 藏沙蒿个体之间对土壤水分的
竞争减弱。相反, 在固定沙地上由于土壤有结皮现
象, 风沙危害微弱且土壤水分条件较差, 藏白蒿、
砂生槐个体对聚集生活的生态需求有所降低, 同时
土壤水分竞争作用增强, 即正向联系减弱和负向联
系加强。藏沙蒿种群在半裸露沙砾地和半固定沙地
表现为集群分布和大尺度的空间正关联, 这很可能

842 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 834–843

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是它们应对频繁风沙干扰的有效生态对策。
4.3 种群空间格局对沙地植被恢复的启示
这几种沙生植物种群以集群分布为主的空间
分布格局的揭示, 可以更好地说明其优越的水土保
持、防风固沙性能。集群分布阻挡了地表砂粒被水
力、风力的侵蚀搬运, 流沙在植株根茎部形成丘状
聚沙体。幼龄体的集群生长可以抵御沙埋和风蚀等
不利自然条件的影响, 有利于成活, 是种群适应沙
地恶劣条件的一种自然策略。
因此, 建议在开展西藏高寒河谷风沙化土地植
被恢复与重建时, 应根据上述几种乡土沙生植物在
自然条件下种群的空间格局, 进行人工模拟飞播造
林或直播造林, 避免将其栽植成均匀分布或随机分
布的形式, 而是配置成集群分布的形式, 以发挥它
们联合抵御风沙危害的能力和提高植株成活率。
致谢 国家环保公益性行业科研专项资金(2008-
09010)和2011年中央级公益性科研院所基本科研业
务专项资助。感谢环境保护部南京环境科学研究所
孙明、孙俊和袁磊同学在野外调查工作中给予的帮
助; 感谢德国赫尔霍姆茨环境研究中心的Thorsten
Wiegand博士提供Programita Marzo 2008分析软件。
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责任编委: 杨允菲 责任编辑: 王 葳