全 文 ：雅鲁藏布江中游河谷风沙化土地砂生槐
群落结构特征*
杨兆平摇 沈渭寿**摇 孙摇 明摇 孙摇 俊摇 李海东
(国家环境保护部南京环境科学研究所, 南京 210042)
摘摇 要摇 基于样方调查和等级聚类分析,研究了雅鲁藏布江中游风沙化土地不同恢复演替阶
段砂生槐群落的结构特征.结果表明:雅鲁藏布江中游风沙化土地植物群落可分为砂生槐群
落、固沙草群落、砂生槐<固沙草群落、砂生槐鄄固沙草群落、藏沙蒿+砂生槐群落和砂生槐+藏
沙蒿群落 6 种类型.自然恢复演替从流动沙丘上分布的砂生槐对流沙的初步固定开始,随后
固沙草开始侵入群落,逐渐形成了砂生槐鄄固沙草群落. 另一种演替途径开始于固沙草群落,
砂生槐在演替过程中出现在固沙草群落中,最后亦达到砂生槐鄄固沙草群落阶段.在一些半固
定沙地阶段,藏沙蒿开始侵入群落,形成砂生槐+藏沙蒿群落.雅鲁藏布江风沙化土地的顶极
群落是以砂生槐为优势种的灌丛群落.随着坡度增加,砂生槐群落盖度和高度有降低的趋势.
生物结皮对土壤的理化性质有一定的改善作用,结皮覆盖处土壤水分含量显著高于其他演替
阶段的表层土壤水分含量.流动沙地砂生槐灌丛冠幅、株高和萌蘖枝数量最高,其次是固定沙
地,半固定沙地最低.各阶段枯死枝数量说明固定沙地阶段以后砂生槐种群有衰退的趋势.
关键词摇 雅鲁藏布江中游摇 风沙化土地摇 恢复演替摇 砂生槐摇 群落结构
*国家环保公益性行业科研专项(200809010,200909050)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shenweishou@ 163. com
2010鄄11鄄03 收稿,2011鄄02鄄25 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1121-06摇 中图分类号摇 Q145. 2摇 文献标识码摇 A
Structural characteristics of Sophora moorcroftiana community on wind鄄sandy land in middle
reaches of Yaluzangbu River. YANG Zhao鄄ping, SHEN Wei鄄shou, SUN Ming, SUN Jun, LI
Hai鄄dong (Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nan鄄
jing 210042, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1121-1126.
Abstract: Based on quadrat investigation and hierarchical cluster analysis, this paper studied the
structural characteristics of Sophora moorcroftiana community at its different restoration succession
stages on the wind鄄sandy land in middle reaches of Yaluzangbu River. The plant community on the
wind鄄sandy land could be divided into 6 types, i. e. , S. moorcroftiana community, Orinus thoroldii
community, S. moorcroftianaArtemisia weiibyii+S. moorcroftiana community, and S. moorcroftiana+A. weiibyii community. The
restoration succession began with the sand鄄fixing S. moorcroftiana distributed on moving dune, fol鄄
lowed by O. thoroldii invasion, and then, S. moorcroftiana鄄O. thoroldii community formed gradual鄄
ly. Another restoration succession approach began with O. thoroldii community, S. moorcroftiana
occurred then, and finally, S. moorcroftiana鄄O. thoroldii community formed. On semi鄄fixed dune,
A. weiibyi could invade the community, and S. moorcroftiana+A. weiibyi community formed. The
climax community on the wind鄄sandy land was the shrub community dominated by S. moorcrofti鄄
ana. With increasing slope grade, the coverage and height of S. moorcroftiana community tended to
decrease. Biological crust had definite improvement effect on the soil physical and chemical proper鄄
ties. At the places with biological crust, surface soil water content was significantly higher, com鄄
pared with that at the places with other restoration succession stages of S. moorcroftiana community.
The crown diameter, plant height, and the sprouting branch number of S. moorcroftiana community
were the highest on moving dune, followed by on fixed dune, and on semi鄄fixed dune. The dead
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1121-1126
branch number at different restoration succession stages indicated that S. moorcroftiana population
had a declining trend after the sand was fixed.
Key words: middle reaches of Yaluzangbu River; wind鄄sandy land; restoration succession; Sopho鄄
ra moorcroftiana; community structure.
摇 摇 雅鲁藏布江流域的沙漠化土地类型多、分布广、
危害大,是我国沙漠化较严重的地区之一.雅鲁藏布
江中游沙漠化土地面积为 163郾 9 伊104 hm2,占整个
流域沙漠化面积的 52郾 2% [1] . 其中重度、中度和轻
度沙漠化土地比例分别为 5郾 3% 、48郾 7%和 46郾 0% ,
且其沙漠化有继续发展的趋势[2] . 沙漠化土地的扩
展使可利用土地面积减少,导致土壤养分损失和生
物生产力下降,交通运输等基础设施受损,对当地居
民的生产和生活造成严重危害.因此,在雅鲁藏布江
中游区域开展沙漠化和风沙化土地的防沙、治沙工
程,对改善当地的生态环境和居民的生产、生活具有
重要意义.
植被恢复是遏制沙漠化区域生态环境恶化最有
效的措施[3] .在沙化土地动态变化过程中,物种组
成和群落结构发生着巨大变化[4],导致群落不断演
替[5] .沙化土地植被演替过程对植被恢复过程中物
种甄别和恢复措施的选择,以及恢复阶段的判定具
有重要作用.目前,研究者多采用空间替代时间的方
式来研究演替过程中植被和土壤理化性状的动态变
化[6-7] .在对研究区域生态背景进行系统分析基础
上,数量分类方法被广泛应用于群落特征及植被演
替趋势的研究[8-10] .
砂生槐(Sophora moorcroftiana)主要生长在雅鲁
藏布江中游的山坡、河谷和阶地,是西藏自治区的特
有种[11],也是灌木群落中建群植物之一和雅鲁藏布
江流域治沙造林的先锋树种[12-13] . 砂生槐具有抗
旱、固沙、保持水土等生态学特性,在沙地上可以通
过自身萌蘖繁殖来实现种群扩张[14],与其他本土沙
生草本植物一起形成砂生槐灌丛群落, 在涵养水
源、保持土壤和固定沙丘及植被恢复与重建等方面
具有不可替代的作用[15] .以往对雅鲁藏布江流域砂
生槐的研究仅限于繁殖特性[14,16]、固沙特性[12,17]、
植株内含物[18-19]及对干扰的响应[15]等方面,而对
风沙化土地自然恢复过程中砂生槐群落的结构动态
研究却鲜有报道.本研究以雅鲁藏布江中游典型的
砂生槐灌丛为对象,研究了风沙化土地不同恢复演
替阶段砂生槐群落的结构特征及其影响因子,旨在
为深入理解雅江鲁藏布江中游风沙化土地的自然恢
复演替动态、植被恢复及生态重建提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
调查 工 作 主 要 在 西 藏 自 治 区 贡 嘎 县
(90毅28郾 19忆—91毅14郾 28忆 E, 28毅59郾 35忆—29毅31郾 73忆 N)
境内进行,地处雅鲁藏布江中游河谷区和江南高山宽
谷区,地势西高东低,平均海拔 3750 m. 该区属高原
亚热带干旱季风气候区,年日照时数为 3194 h,年均
温 7郾 2 益 ~8郾 5 益,最暖月(7 月)平均气温15郾 8 益,
最冷月(1 月)平均气温-2郾 2 益,气温日差较大、年
差较小.年均降水量 379郾 6 mm,6—9 月降水量占全
年降水量的 89%以上,年均降水日数29郾 9 d.沿江两
岸广布风沙化土地. 风沙地由细沙(粒径 0郾 05 ~
0郾 25 mm)和粉沙(粒径 0郾 01 ~ 0郾 05 mm)组成,多呈
新月形沙丘. 自然植被是以砂生槐、固沙草(Orinus
thoroldii)和藏沙蒿(Artemisia wellbyi)等为优势种的
山地灌丛草原,植被盖度在 15% ~35% .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置与调查 摇 2010 年 7 月下旬,在对雅
鲁藏布江中游风沙化土地灌木草原实地踏查的基础
上, 选择雅鲁藏布江北岸风沙化土地典型区进行植
被调查,共调查 40 块样地. 每个样地设置 4 m伊4 m
样方 1 个,记录样方内物种名称、盖度、高度、株
(丛)数,以及样地的纬度、经度、海拔高度和坡度等
环境因子.
分别在固定沙地和半固定沙地设置 4 m伊4 m
样方 3 个,记录样方内物种名称、盖度、高度、株
(丛)数,砂生槐冠幅、萌蘖枝数目、株高.同时,在每
个样方用 TDR(时域反射仪)测定 0 ~ 10 cm、10 ~
30 cm和 30 ~ 50 cm的土壤水分含量,5 次重复.由于
流动沙地植被盖度和密度较低,样方大小设置为
10 m伊10 m,调查内容同固定沙地和半固定沙地.
1郾 2郾 2 群落数量分类摇 利用等级聚类分析对样方进
行数量分类,采用欧氏距离(Dij)测度[20]和 Ward 最
小方差法[21],以物种重要值( IV)构建物种矩阵. 计
算公式为:
IV=(相对密度+相对高度+相对盖度) / 3
Dij = 移(X ij - Yik) 2
2211 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
( i = 1, 2,…,n,j;k = 1,2,3,…,40)
式中: X ij、X ik 分别为第 j、k 个样地中第 i 种的重要
值.
1郾 3摇 数据处理
利用 SPSS 13郾 0 软件进行统计分析及曲线拟
合.用 one鄄way ANOVA 方差分析检验固定沙地、半
固定沙地和流动沙地土壤水分及灌丛冠福、分枝数、
枝长、基径等指标间的差异显著性.在分析前进行方
差齐性检验,若方差为齐性,用 LSD 法进行多重比
较,琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 雅鲁藏布江中游风沙化土地砂生槐群落特征
雅鲁藏布江中游风沙化土地砂生槐群落物种组
成相对简单,在调查样方中共出现 11 种植物,分别
为:砂生槐、藏沙蒿、固沙草、棘豆(Oxytropis sp. )、拉
萨小檗(Berberis hemsleyana)、黄芪(Astragalus mem鄄
branaceus)、菊叶香藜(Chenopodium foetidum)、蒺藜
(Tribulus terrestris)、拉萨狗娃花(Heteropappus goul鄄
dii)、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)和藏白蒿(Arte鄄
misia younghusbandii). 群落盖度变化较大,流动沙
地群落盖度在 5% ~ 10% ;固定沙地群落盖度可达
60% .由于该区风沙化干扰严重,植被大多呈小斑块
状分布.由图 1 可以看出,砂生槐群落可分成 6 类:
摇 摇 1)砂生槐+藏沙蒿群落(A). 主要分布在沙砾
地,表面砾石随处可见,盖度在 7% ~ 15% ,个别可
达 43% ,沙地基本呈固定状态. 砂生槐为群落的优
势种,主要伴生种有棘豆、藏白蒿和固沙草.
2)藏沙蒿+砂生槐群落(B).该群落中藏沙蒿占
有绝对的优势地位,其密度是砂生槐的 2 ~ 17 倍.而
砂生槐是该区固定沙地植物群落的优势种,推测 A
群落是 B群落进一步演替的结果.
3)砂生槐群落(C).群落物种组成简单,主要伴
生种为棘豆,有些样方仅有砂生槐一个物种.该群落
多分布在流动沙丘和重度覆沙阶地上. 砂生槐长势
较好,实生苗数量较多,新枝平均长度 20 cm,最长
可达 34 cm.
4)砂生槐鄄固沙草群落(D).该群落是调查区域
中广泛出现的一种类型,多分布在半固定和固定沙
地.伴生植物主要有:棘豆、拉萨小檗、黄芪(Astraga鄄
lus membranaceus)、藏白蒿、拉萨狗娃花和沙蓬. 随
着砂生槐重要值的增加,该群落又可分为两个阶段,
分别对应风沙化土地自然恢复演替过程中的固定沙
地和半固定沙地阶段. 其中样方7、15、20、24、26和
图 1摇 群落样方的聚类分析
Fig. 1摇 Cluster analysis of the community quadrats.
A:砂生槐+藏沙蒿群落 Sophora moorcroftiana+Artemisia weiibyii com鄄
munity; B:藏沙蒿+砂生槐群落 A. weiibyii+S. moorcroftiana communi鄄
ty; C:砂生槐群落 S. moorcroftiana community; D:砂生槐鄄固沙草群
落 S. moorcroftiana鄄Orinus thoroldii community; E:砂生槐<固沙草群
落 S. moorcroftianadii community.
37 属于固定沙地,砂生槐盖度 > 20% ,最大可达
60% .其他样方主要分布在半固定沙地上.群落盖度
在5% ~30% .土壤处于明显的半固定状态.
5)砂生槐<固沙草群落(E).该群落中砂生槐呈
零星分布.砂生槐重要值平均为 0郾 24,主要分布在
流动沙丘,伴生种主要有拉萨小檗、棘豆和黄芪.
摇 摇 6)固沙草群落(F).该群落一般出现在丘间地、
流动沙丘背风坡干扰相对小的地方,当固沙草成功
定居,群落逐渐进入以固沙草为优势种的流沙初步
固定阶段. 群落盖度在 5% 左右,固沙草重要值
>0郾 8,主要伴生种为棘豆.
2郾 2摇 坡度对砂生槐群落特征的影响
地形是影响物种组成[22]、群落结构[23]及植被
空间格局[24]的重要因子,通过影响土壤的理化性
质[25],导致能量和水分[26]的再分配,从而间接地影
响群落结构.研究发现,在雅鲁藏布江中游风沙化土
地上,群落盖度与坡度具有显著的负相关关系(P<
0郾 05),群落高度与坡度也具有显著的负相关关系
32115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨兆平等: 雅鲁藏布江中游河谷风沙化土地砂生槐群落结构特征摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 雅鲁藏布江中游风沙化土地砂生槐群落特征
Table 1摇 Sophora moorcroftiana community characteristics of wind鄄sandy land in middle reaches of Yaluzangbu River
群落类型
Community
type
群落盖度
Community
coverage (% )
群落高度
Community
height (cm)
建群种重要值
Importance value of
constructive species
建群种
Constructive
species
沙地类型
Sandy land type
样方编号
Quadrat
No.
A 7 ~ 15 36 ~ 126 0郾 52 ~ 0郾 65 砂生槐
S. moorcroftiana
半固定和固定沙地
Semi鄄fixed dune, fixed dune
1,4,23,
27,30,32
B 6 ~ 35 43 ~ 79 0郾 58 ~ 0郾 70 藏沙蒿
A. wellbyi
半固定和固定沙地
Semi鄄fixed dune, fixed dune
22,28,
29,31
C 7 ~ 40 52 ~ 91 0郾 77 ~ 1郾 00 砂生槐
S. moorcroftiana
流动沙地和重度覆沙阶地
Moving dune and severe sand covered terrace
2,8,21
D 8 ~ 60 35 ~ 108 0郾 49 ~ 0郾 79 砂生槐
S. moorcroftiana
半固定沙地和固定沙地
Semi鄄fixed dune,fixed dune
3,7,10,11,
12,13,14,15,
16,17,18,19,
20,24,26,33,34,
36,37,38,39
E 7 ~ 50 42 ~ 98 0郾 37 ~ 0郾 56 固沙草
O. thoroldii
流动沙丘
Moving dune
5,6,9,25
F 5 ~ 25 20 ~ 27 0郾 77 ~ 1郾 00 固沙草
O. thoroldii
流动沙丘
Moving dune
35,40
图 2摇 坡度对砂生槐群落盖度和高度的影响
Fig. 2摇 Effects of slope grade on coverage and height in Sophora
moorcroftiana community.
(P<0郾 05).这表明随着坡度的增加,群落盖度和高
度均降低,这是群落适应由坡度导致的生长环境差
异的表现.
2郾 3摇 不同沙地类型砂生槐群落表层土壤水分含量
野外调查发现,固定沙地有生物结皮覆盖,而且
生物结皮对沙地水分、养分循环[27]具有重要影响.
为此测定了固定沙地生物结皮覆盖处表层 (0 ~
50 cm)土壤水分含量,并以固定沙地无结皮覆盖处
及半固定沙地和流动沙地表层(0 ~ 50 cm)土壤含
水量作为对照(图 3). 结果表明,砂生槐群落 0 ~
10 cm层土壤水分含量为:流动沙地最低,其次是半
固定沙地,固定沙地最高.生物结皮覆盖处土壤水分
图 3摇 不同沙地类型土壤水分含量
Fig. 3摇 Soil water content in different types of sandy land.
A:固定沙地 Fixed dune; B:半固定沙地 Semi鄄fixed dune; C:流动沙
地 Moving dune; D:结皮 Biological crust.不同小写字母表示同一土层
不同沙地类型间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same
soil layer indicated significant difference among different types at 0郾 05
level.
含量最高可达 7郾 2% ,显著高于其他阶段的土壤水
分含量,而 10 ~ 30 cm和 30 ~ 50 cm层土壤水分含量
差异不显著.
2郾 4摇 不同沙地类型砂生槐灌丛特征
砂生槐对沙埋具有一定的适应能力.流动沙地
砂生槐灌丛的每丛萌蘖枝数量显著大于半固定沙地
和固定沙地,而半固定沙地和固定沙地之间差异不
显著.灌丛枯死枝数量为固定沙地枯死枝数量显著
高于半固定沙地,而流动沙地上砂生槐尽管受到沙
埋的影响,但是长势较好,不存在萌蘖枝枯死的现
象.调查发现,流动沙丘上砂生槐的萌蘖繁殖能力很
强,因此尽管流动沙丘整体覆盖度较低,但是砂生槐
生长处的盖度较高,其平均冠幅长和冠幅宽分别为
173郾 1 cm和 136郾 9 cm,均显著高于半固定沙地和固
4211 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 不同沙地类型砂生槐灌丛特征
Table 2摇 Sophora moorcroftiana shrub characteristics of different sandy land types
沙地类型
Sandy land type
冠幅长
Crown length
(cm)
冠幅宽
Crown width
(cm)
株高
Shrub height
(cm)
萌蘖枝数量
Number of
sprouting branch
枯死枝数
Number of
dead branch
流动沙地 Moving dune 173郾 1a 136郾 9a 24郾 1a 72郾 5a 0a
半固定沙地 Semi鄄fixed dune 53郾 6b 42郾 0b 45郾 9b 7郾 9b 0郾 7a
固定沙地 Fixed dune 85郾 5c 64郾 1c 55郾 4c 13郾 7b 3郾 8b
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level.
定沙地.流动沙地砂生槐新生枝较多,但由于不断受
到沙埋的影响,平均株高仅为 24郾 1 cm,显著低于半
固定沙地和固定沙地. 固定沙地砂生槐灌丛平均冠
幅显著高于半固定沙地. 这说明伴随着流动沙地转
变为固定沙地,砂生槐种群不断扩展,但是到固定沙
地阶段后,砂生槐种群开始衰退.
3摇 讨摇 摇 论
雅鲁藏布江中游风沙化土地砂生槐群落的最初
演替存在两种途径. 第一种途径演替开始于流动沙
丘上分布的砂生槐单一物种,砂生槐对沙丘的固定
提供了相对稳定的生长环境,固沙草开始向流动沙
丘侵入,逐渐形成了以固沙草为优势种,砂生槐亦零
星分布的沙丘初期固定阶段. 另一途径则开始于固
沙草群落,随着演替的进行,砂生槐物种逐渐出现在
群落中,亦进入到以固沙草为优势种,砂生槐亦零星
分布的沙丘初期固定阶段.此后,砂生槐的重要值逐
渐增大,固沙草的地位逐渐下降,沙地变为半固定阶
段,群落演替到砂生槐+固沙草群落阶段.半固定沙
地阶段以后,随着演替的进行,群落中物种与物种间
的竞争关系,及物种与环境间的适应关系进一步调
整,使得其他伴生种逐渐退出砂生槐+固沙草群落,
固沙草的重要值进一步下降,砂生槐的优势地位进
一步提高,风沙化土地达到固定沙地阶段.由于在野
外调查中并没有发现藏沙蒿出现在流动沙丘上,因
此认为藏沙蒿是在演替进入到半固定沙地阶段开始
入侵到群落的.随着演替的进行,藏沙蒿和砂生槐不
断地进行资源竞争,并逐渐退出群落,群落亦进入到
砂生槐+固沙草的固定沙地阶段.赵文智等[28]通过
对雅鲁藏布江中游下段植被研究认为,中游下段沙
地植被演替的顶极群落为砂生槐+多花亚菊群落,
与本研究结果具有一致性,均认为演替顶极是以砂
生槐为优势种的灌丛群落.
生物结皮是土壤表层由细菌、真菌、藻类、地衣、
苔藓等生物组份及其代谢产物与土壤表层颗粒物胶
结而形成的结构十分复杂的复合层次,是干旱半干
旱地区的典型地被物,其发育对地表径流、土壤水分
蒸发具有重要的影响[29-30] . 研究发现,生物结皮覆
盖处土壤水分含量显著高于其他阶段的土壤水分含
量(图 3).究其原因,可能是生物结皮的形成能够降
低表层土壤水分的入渗能力和提高表层土壤的贮水
能力.杨秀莲等[31]对封育草地土壤生物结皮的研究
表明,随着封育年限的增加,生物结皮覆盖面积及厚
度逐年增加,结构也更紧密,影响土壤的水分入渗,
不利于植被的生长. 土壤水分是干旱区植被生长的
限制性因子,由此推测雅鲁藏布江中游风沙化土地
生物结皮的形成将限制水分的入渗,不利于固定沙
地的植被生长.因此应采取措施减少生物结皮对土
壤水分入渗的负面影响,以便更有效地利用降水,促
进植被恢复.生物结皮的形成能够改变表层土壤的
理化性状[32],野外调查发现,结皮下的土壤机械组
成具有明显的壤质化和一定的有机质累积,说明生
物结皮对表层土壤的理化性质具有改善作用. 生物
结皮可以固定大气中的 N,截获来自大气和降雨的
养分颗粒,增加土壤中的养分含量[31,33] . 从这个意
义上讲,生物结皮对雅鲁藏布江中游风沙化土地的
恢复演替起到了积极的促进作用. 然而风沙化土地
固定沙地的砂生槐群落呈衰退趋势.因此,有关雅鲁
藏布江中游固定沙地生物结皮对土壤水分以及生源
要素的生物地球化学循环的影响,其在沙地固定过
程的作用及与固定沙地砂生槐群落衰退之间的关系
值得深入研究.
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作者简介 摇 杨兆平,男,1980 年生,博士,助理研究员. 主要
从事生态系统生态学研究. E鄄mail: yangzp04@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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