全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (4): 292–301 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00292
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-21 接受日期Accepted: 2012-01-11
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gjzwpt@vip.sina.com)
黄土丘陵半干旱区密植枣林随树龄变化的根系空
间分布特征
马理辉1,2 吴普特1* 汪有科1
1中国科学院水利部水土保持研究所, 西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 该文研究了黄土丘陵半干旱区密植枣( Ziziphus jujuba ‘Lizao’)林群体根系随树龄变化的空间分布特征。对1年生、4
年生、8年生和11年生4种树龄的密植枣林采用剖面法, 获得0–1 m土壤剖面上直径>3 mm、1–3 mm及<1 mm的根系数量和空
间位置信息。利用方差分析, 评价了山地密植枣林林分根系随树龄变化的水平和垂直分布特征。结果表明: 3种直径的根系数
量均随着树龄的增长而增加, 直径< 1 mm的根系增长速度最快; 随着土层加深, 根系数量递减, 1年生枣林的根系主要聚集在
0–40 cm土层中, 4年生及以上树龄的根系主要分布在0–60 cm土层中; 0–1 m土层内, 1年生枣林(株距1.2 m)及4年以上树龄(株
距2 m), 同树龄枣林中直径<1 mm的根系水平分布无差异; 同一土层中(0–20 cm, 20–40 cm, 40–60 cm), 无论树龄大小及离树
干的水平位置如何, 不同直径根系的数量都无差异。研究表明: 在有水肥管理措施的条件下, 枣林根系垂直方向形成浅层型
的适应模式; 在密植环境下, 枣林细根形成根网型的适应模式。
关键词 枣树, 黄土丘陵区, 根系分布, 半干旱区, 树龄
Spatial pattern of root systems of dense jujube plantation with jujube age in the semiarid
loess hilly region of China
MA Li-Hui1,2 , WU Pu-Te1*, and WANG You-Ke1
1Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Institute of Soil and Water Conservation, Northwest
A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Dense jujube (Ziziphus jujuba ‘Lizao’) plantations with a spacing of 2 m between trees and 3 m between
rows have been established in the semiarid hilly region of the Chinese Loess Plateau. Our objective was to study
characteristics of vertical and horizontal root distribution with different tree ages.
Methods Four stands formed a chronosequence 1, 4, 8 and 11 years old. We used the trench profile method to
study root distribution. We excavated four trenches 6 m long × 1 m deep × 0.8 m wide for each stand age and
measured root intersects as fine (< 1 mm), medium-sized (1–3 mm) and coarse (> 3 mm) roots.
Important findings The number of root intersects increased by tree age (especially fine roots) and decreased
with soil depth. 1-year-old tree root intersects were concentrated at 0–40 cm depth, and the other three older tree
root intersects were mainly at 0–60 cm depth. There was no significant difference with the fine-root intersects
along the horizontal distance from the trunk regardless of tree age. Different diameter root intersects showed no
significant difference in the same soil layer (0–20, 20–40 and 40–60 cm) regardless of tree age and horizontal dis-
tance from trunk. The efficiency of root distribution under the densely planted pattern was determined to ensure a
sustainably high fruit yield. We suggest that jujube roots formed shallow patterns vertically under the water and
nutrient management measures, while it formed net patterns when densely planted. Our findings can provide a
theoretical basis for efficient root management in this region.
Key words jujube tree, loess hilly region, root distribution, semiarid region, tree age

根系是植物吸收水分的重要器官、传输水分的
主要通道, 其分布空间直接影响到林木拥有土壤水
分和营养空间的大小(曹扬等, 2006)。由于在土壤剖
面上水分和养分呈非均匀分布状态, 经济产量受到
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doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00292
根系从单位土壤体积内获得水分、养分能力的影响
(Lynch, 1995; Lynch & Brown, 2001; Lehmann,
2003)。因而, 果园水肥的高效利用、产量的提高, 有
赖于对地下根系空间分布特征的掌握。近年来, 果
树地下根系分布状况与地上果实产量的互作关系
已成为研究热点(Srivastava et al., 1999; Atkinson &
Webster, 2001; Tanasescu & Paltineanu, 2004)。
我国的退耕还林政策实施以来, 枣树(Ziziphus
jujuba)成为陕北黄土丘陵半干旱区退耕还林的主要
树种。为了提高产量, 1999年进行了株行距为2 m ×
3 m的密植枣林(1 665株·hm–2)建设。2006年应用滴
灌技术进行山地低效枣林丰产技术改造(吴普特等,
2008), 红枣产量由2 250 kg·hm–2 (稀植450株·hm–2)
增加到19 800 kg·hm–2。可是, 在干旱半干旱的黄土
高原地区, 水分是制约植被恢复与重建的主要限制
因子(郭忠升和邵明安 , 2003; 杨文治和田均良 ,
2004)。植被建设应根据土壤水分状况, 选择植被类
型、控制群落密度和植物生产力, 以减少土壤水分
消耗、防止土壤干层的形成。为了在黄土丘陵半干
旱区持续获得较高的产量, 有必要根据枣林的根系
分布特征对枣林进行科学的水肥管理。
世界上99%的枣树种植于我国, 国外枣树根系
方面的研究几乎没有, 国内的相关研究也不多。已
有对耐旱树种枣树根系分布特征的定性研究结论
是: 枣树根系为直根系, 有一条粗而长的主根延伸
到土壤深层, 土壤表层分布有水平细根吸收入渗的
降水。刘荷芬和刘明久(1998)调查了1株30年生‘鸡
心枣’的根系分布状况, 获得了稀植乔化枣树根系
的分布特征; 赵雨明等(1998)研究了黄土丘陵区旱
坡地密植枣园密度与根系的关系, 发现栽植密度显
著影响根系的生长发育。魏天军和李百云(2009)对
宁夏引黄灌区充分灌水条件及旱砂地种植的枣树
根系分布情况进行了调查, 获得了根系主要分布层
和生长发育方面的规律性结论。魏国良等(2010)发
现滴灌‘梨枣’树吸收根主要分布在离树干0–30 cm
的水平范围、0–40 cm的垂直范围内, 非滴灌条件下
的输导根主要分布在0–60 cm土层, 滴灌条件下的
输导根主要分布在0–80 cm土层。而有关枣树根系
的研究相对较少, 在水肥管理条件下黄土高原半干
旱丘陵区密植枣林的林分根系研究还未见报道。
本研究以1年生、4年生、8年生、11年生4种树
龄的密植枣林为研究对象, 主要探讨黄土丘陵半干
旱丘陵区密植枣林林分根系随着林龄增加的垂直
和水平分布规律, 可为黄土丘陵半干旱区密植枣林
的水肥高效管理及密植枣林持续生产提供理论依
据, 为该环境下土壤水分消耗、预防土壤干层形成
等生态水文方面的研究提供基础数据。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
研究区域位于典型的黄土高原丘陵沟壑区陕
西省米脂县银州镇孟岔村(119°49′ E, 37°5′ N)密
植枣林。品种为‘梨枣’的枣树于1999年开始种植。
研究区属中温带半干旱性气候区, 降水量少, 且年
内分布不均, 年降水量不足500 mm, 7–9月降水量
占全年降水量的50%以上。该地区气候干燥, 日照
充沛, 年平均气温8.5 ℃。研究区土壤属于砂壤土,
土壤较为贫瘠 , 0–100 cm土壤容重平均为1.30
g·cm–3, 土壤基本理化性质见表1。林地土层深厚,
地下水埋深50 m以下, 对本试验根系吸水影响可忽
略。对枣林进行滴灌管理, 每年滴灌3次, 分别在萌
芽展叶期、开花坐果期和果实白熟期, 每次灌水定
额0.08 m3 water·株–1。每年4月下旬施氮肥(含46%
N) 41 kg·hm–2、磷肥(P2O5 ≥ 16%) 225 kg·hm–2、钾
肥(K2SO4 ≥ 50%) 250 kg·hm–2。在8月中旬追肥,
施氮肥41 kg·hm–2。施肥时 , 在树冠下两侧挖深
20–30 cm、直径40 cm的坑穴, 肥料与土混匀后覆土
填平。在研究区选择同坡向、坡中位置的1年生、4
年生、8年生、11年生4个树龄的树势相当的枣林。
其中, 1年生枣林的株行距为1.2 m × 3.0 m; 其他枣
林的株行距为2.0 m × 3.0 m。选择4块枣林地, 枣林
地基本情况见表2。每个样地内选择样木4株。树高
取从地面到树冠的最高位置的垂直距离, 树直径取
离地面10 cm高的树的直径值, 冠幅值取树冠水平
及垂直方向最大值。
1.2 试验设计和样本采集
1.2.1 壕沟开挖
采用壕沟剖面法获取根系分布的数据, 该方法
被推荐用于研究环境因子与根系分布之间的关系
(Smit et al., 2000)。2010年8月, 在不同树龄的枣林
中, 选择同一种植行、长势相当的4株枣树, 沿枣树
种植行方向、在枣树的下坡位, 避开滴灌出水口,
连续开挖3个株距长度的壕沟(图1), 宽0.8 m (便于
照相取样), 深1.1 m (留0.1 m放置弃土)。3个株距长
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表1 枣林土壤理化性质
Table 1 Soil physical and chemical properties of jujube plantation
树龄
Tree age

容重
Bulk density
(g·cm–3)
田间持水量
Field moisture
capacity (%)
饱和含水量
Saturated moisture
capacity (%)
速效氮
Available N
(mg·kg–1)
速效磷
Available P
(mg·kg–1)
速效钾
Available K
(mg·kg–1)
有机质
Organic matter
(g·kg–1)
pH值
pH value
1年生 One-year-old 1.28 22.1 38.5 11.69 4.87 119.6 4.33 8.6
4年生 Four-year-old 1.30 23.9 41.2 12.71 4.96 120.5 4.12 8.5
8年生 Eight-year-old 1.30 23.5 39.7 13.24 4.83 117.3 4.89 8.5
11年生 11-year-old 1.29 24.3 39.3 13.73 4.76 116.1 4.72 8.3




图1 挖沟示意图(连续开挖3个株距长度)。
Fig. 1 Trench excavation diagram (continuous three inter-row
spacing).


度相当于3个重复, 实验总共开挖4个壕沟, 总长
21.6 m。开挖前1个月铲除实验地面的杂草, 10天、
20天后再次铲除杂草, 以排除枣树外其他植物根系
的干扰。利用钢刷敲打土壤剖面, 所有取样剖面平
均敲打3次, 以保证细根能充分地被掘露出来。利用
喷壶喷洗剖面, 去除表面浮尘, 使得细根更容易被
人眼辨别出来。
1.2.2 照相取样
制作长1.2 m、高1 m的网格框架(Sokalska et al.,
2009), 框架中每个网格的长和高均为20 cm。垂直
方向上, 按20 cm间隔将0–1 m深度范围分成5层;
同时, 水平方向上以树干为起始点, 将水平距离按
20 cm长度分段。将框架紧贴在土壤剖面上, 采用佳
能DSLR-A350型相机, 编号拍摄每个网格内的土壤
剖面。拍照过程中使用黑色伞遮挡阳光, 减少树叶、
树枝等阴影的干扰。
1.2.3 图像处理
采用R2V图像处理软件, 以制作的框架网格线
为参考线, 扭正照片, 生成正对观察者的jpg格式图
片。在基于AutoCAD平台二次开发的CASS 6.0软件
中, 按照土壤剖面大小, 绘制由200 mm × 200 mm
正方形组成的网格, 将处理好的照片按编号导入网
格中。在软件中设置3个图层, 分别点绘图片中> 3
mm、1–3 mm和< 1 mm等3种直径的根系。利用软
件中的测量工具测量根的直径, 与实际土壤剖面上
的根系直径比较, 误差不超过0.03 mm。
1.3 试验统计方法
利用AutoCAD软件中的属性统计功能, 分3种
直径类型统计出每个网格中根系数量, 转换成单位
面积的根系数量。网格的位置标记出根系的空间位
置, 从而获得不同树龄枣林根系的分布数据。对同
一土层中各网格获得的根系数量求平均值, 获得根
系的各个土层的垂直分布数据; 将3个株距长度分
别看作3次取样重复(图1), 对离树干一定水平距离
的整个土层中的根系数量求平均值, 得到根系的水
平分布数据。数据用DPS 7.55统计分析软件进行方
差分析, 用Duncan多重极差检验法判断不同土层深
度及不同水平距离3种直径类型根系数量的差异显
著性。将3个株距长度对应位置的细根数量求平均
值, 在Surfer 8.0软件中绘制出细根分布的等值线
图。
2 结果
2.1 枣林根系的垂直分布
表3–5列出了4种树龄0–1 m深土层中, 直径>3
mm、1–3 mm和<1 mm等3种根系的根量平均值及其
所占整个深度土层根量的百分率。从表中可以看出
随着树龄的增长, 根量呈递增趋势, 细根量(直径<1
mm)增长的幅度最大。对不同树龄进行同土层直径
> 3 mm根系的根量比较, 发现0–20 cm土层中, 1年
生的粗根根量密度与4年生及8年生枣树相当, 且占
整个土层的85.7%, 为所有土层深度的最大值; 而4
年生、8年生、11年生根系在20–40 cm土层的比例最

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表2 枣林地林分基本特征
Table 2 Stand basic characteristics of jujube forest land
树龄
Tree age
冠幅((长+宽)/2)
Canopy size ((length + width)/2 ) (m)
平均树高
Average tree height (m)
平均直径
Average diameter (mm)
面积
Area (hm2)
1年生 One-year-old 0.50 ± 0.12d 0.41 ± 0.11c 13.4 ± 4.2d 5
4年生 Four-year-old 1.71 ± 0.08c 1.82 ± 0.08b 62.2 ± 5.4c 6
8年生 Eight-year-old 1.86 ± 0.05b 2.20 ± 0.07a 72.3 ± 3.6b 20
11年生 11-year-old 2. 2 ± 0.07a 2.30 ± 0.13a 84.0 ± 6.2a 25
同一列中不同字母表示不同树龄间各指标差异显著(p ≤ 0.05)。
Different letters in the same column denotes significance of each index for varied tree ages (p ≤ 0.05).


表3 不同树龄各土层根量及所占比例(直径>3 mm)
Table 3 Number and proportion of coarse root to the total in different soil layers for varied tree ages (diameter > 3 mm)
树龄 Tree age
1年生 One-year-old 4年生 Four-year-old 8年生 Eight-year-old 11年生 11-year-old
土层
Soil layer
(cm) 根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
0–20 8.3 85.7 10.0 16.7 16.7 20.4 23.8 22.3
20–40 1.4 14.3 19.2 31.9 27.5 33.7 32.5 30.5
40–60 0 0.0 13.3 22.2 15.0 18.4 24.2 22.7
60–80 0 0.0 10.0 16.7 12.5 15.3 13.3 12.5
80–100 0 0.0 7.5 12.5 10.0 12.2 12.8 12.0
合计 Sum 9.7 100.0 60.0 100.0 81.7 100.0 106.7 100.0


表4 不同树龄各土层根量及所占比例(直径1–3 mm)
Table 4 Number and proportion of medium-sized root to the total in different soil layers for varied tree ages (diameter 1–3 mm)
树龄 Tree age
1年生 One-year-old 4年生 Four-year-old 8年生 Eight-year-old 11年生 11-year-old
土层
Soil layer
(cm) 根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
0–20 47.2 54.0 20.8 23.1 35.8 26.9 71.0 32.4
20–40 37.5 42.9 20.0 22.2 32.5 24.4 62.4 28.5
40–60 2.8 3.2 22.5 25.0 27.3 20.5 33.1 15.1
60–80 0.0 0.0 17.5 19.4 21.7 16.3 29.6 13.5
80–100 0.0 0.0 9.2 10.2 15.8 11.9 22.8 10.4
合计 Sum 87.5 100.0 90.0 100.0 133.2 100.0 218.9 100.0


表5 不同树龄各土层根量及所占比例(直径<1 mm) (平均值±标准偏差)
Table 5 Number and proportion of fine root to the total in different soil layers for varied tree ages (diameter < 1 mm) (mean ± SD)
树龄 Tree age
1年生 One-year-old 4年生 Four-year-old 8年生 Eight-year-old 11年生 11-year-old
土层
Soil layer
(cm)
根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
根量 Root number
(number·m–2) %
0–20 711.1 ± 553.7c 36.1 842.5 ± 555.1c 25.1 1 290 ± 674.2b 27.5 2 068.3 ± 696.0a 31.2
20–40 652.8 ± 386.4c 33.1 850.0 ± 351.2c 25.3 1 305.8 ± 578.3b 27.8 1 857.5 ± 542.0a 28.0
40–60 298.6 ± 201d 15.2 831.7 ± 468.0c 24.7 1 166.7 ± 687.3b 24.8 1 533.3 ± 426.4a 23.1
60–80 177.8 ± 150b 9.0 620.8 ± 325.0a 18.5 622.5 ± 441.1a 13.2 730.8 ± 278.4a 11.0
80–100 129.2 ± 79.2d 6.6 216.7 ± 89.2c 6.4 313.3 ± 173.9b 6.7 441.7 ± 191.0a 6.7
合计 Sum 2 569.5 100.0 3 761.7 100.0 4 698.3 100.0 6 631.6 100.0
同一行中不同字母表示不同树龄间同一深度土层根量差异显著(p ≤ 0.05)。
Different letters in the same row denotes significance of root intersects in the same soil layer for varied tree ages (p ≤ 0.05).
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大, 分别达到31.9%、33.7%、30.5%; 这说明1年生
枣树直径>3 mm的根系主要聚集在0–20 cm的表层
土壤中, 第4年之后, 富集区下移到20–40 cm的土
层中。
1年生枣林直径1–3 mm根系的根量平均值为
87.5条·m–2, 与4年生枣林的同直径根量相近, 这说
明枣树生长第1年是直径1–3 mm根系的快速生长时
期。对不同树龄枣林进行同土层根量比较, 0–20
cm、20–40 cm土层中, 1年生的根量平均值超过了4
年生、8年生枣林, 小于11年生枣林。而在40–60 cm
的土层中, 1年生枣林的根量平均值急剧减少, 比其
他树龄的根量少。这说明枣林中直径1–3 mm的根系
在第1年生长期发育得特别多。
对各树龄同层土壤中的细根(直径<1 mm)进行
比较, 0–20 cm、20–40 cm土层中, 1年生细根平均根
量与4年生相当, 没有统计差异; 但与8年生、11年
生有显著差异。表明枣树细根在第1年的生长时期,
就能长出大量的细根, 枣树细根的生长能力很强。
比较40–60 cm土层的细根量, 4年生细根量比1年生
明显增多。这说明随着树龄的增长, 细根向深层土
壤中延伸。
1年生枣树直径>3 mm的根系垂直方向只延伸
到40 cm, 直径1–3 mm的根系垂直方向延伸到60
cm, 而直径<1 mm的根系延伸到整个取样土层1 m。
4年生及以上树龄枣林的所有根系垂直方向最大深
度均达到取样深度1 m。
2.2 枣林根系的水平分布
以40 cm间距为一段, 将株间水平距离分成5段
(1年生枣树株距为1.2 m, 分成3段)。分段统计0–1 m
土层内各类直径根系的数量, 得到能反映枣林根系
水平分布的信息。从表6–8可以看出: 随着树龄的增
长, 直径>3 mm、1–3mm和<1 mm等3种根系的根量
均呈增加趋势, 且细根增长的幅度最大。
对同龄枣树进行不同水平位置直径>3 mm根系
根量的比较(表6), 枣树树干周围的根量大于株间位
置, 4年生及8年生各水平位置根量有统计差异。
对各树龄不同水平位置的直径1–3 mm根系的
根量进行分析(表7), 树干周围的根量平均值大于株
间位置的根量, 但1年生、8年生及11年生枣树显示
这种差异不显著; 4年生枣树, 树干周围的根量平均
值显著大于株间位置的根量。这些说明直径1–3 mm
根系主要还是分布在树干周围。
对各树龄不同水平位置直径<1 mm根系的根量
进行分析(表8), 各树龄的不同水平位置细根的根量
均无差异。这说明, 无论树龄大小, 枣林中的细根
呈均匀分布状态。
2.3 枣林根系水平分布的差异分析
2.3.1 按40 cm间距分段的水平分布差异
按40 cm间距分段, 将1.2 m株距长度(1年生枣
林)分成3等份、2 m株距长度(4年生、8年生、11年
生枣林)分成5等份。表9显示的为0–20 cm、20–40
cm、40–60 cm土层中根系数量在水平方向方差分析
的p值。p值均大于0.05, 这说明以40 cm间距进行水
平方向的分段统计, 无论树龄大小、无论离树干的
水平位置多远, 同层土壤的根系数量比较无差异。
当然, 1年生枣林根系数量水平方向无差异的前提



表6 不同树龄株间水平位置根量及所占比例(直径>3 mm) (平均值±标准偏差)
Table 6 Number and proportion of coarse root to the total in different horizontal locations for varied tree ages (diameter > 3 mm)
(mean ± SD)
同一行中不同字母表示同一树龄中不同水平位置间根量差异显著(p ≤ 0.05)。
Different letters in the same row denotes significance of root intersects in different horizontal locations for the same tree ages (p ≤ 0.05).


从左到右水平距离 Horizontal distance from left to right side (cm)
0–40 40–80 80–120 120–160 160–200 合计 Sum
树龄
Tree age

根量
Root number
(number·m–2)

%
根量
Root number
(number·m–2)
%
根量
Root number
(number·m–2)

%
根量
Root number
(number·m–2)
%
根量
Root number
(number·m–2)
%
根量
Root number
(number·m–2)
%
1年生 One-year-old 41.7 ± 8.9a 43.0 22.0 ± 14.4a 22.7 33.3 ± 14.4a 34.3 – – – – 97.0 100.0
4年生 Four-year-old 91.6 ± 14.5b 15.3 75.0 ± 28.0b 12.5 100.0 ± 25.0b 16.7 108.3 ± 23.3b 18.1 225.0 ± 16.5a 37.5 600.0 100.0
8年生 Eight-year-old 208.3 ± 50.2a 25.5 125.0 ± 43.3b 15.3 141.6 ± 32.2b 17.3 133.7 ± 52.0b 16.4 208.4 ± 62.9a 25.5 817.0 100.0
11年生 11-year-old 216.7 ± 90.1a 20.3 158.3 ± 50.0a 14.8 200.0 ± 90.1a 18.7 233.3 ± 118.1a 21.9 258.4 ± 137.7a 24.2 1 066.7 100.0
马理辉等: 黄土丘陵半干旱区密植枣林随树龄变化的根系空间分布特征 297

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00292
表7 不同树龄株间水平位置根量及所占比例(直径1–3 mm) (平均值±标准偏差)
Table 7 Number and proportion of medium-sized root to the total in different horizontal locations for varied tree ages (diameter
1–3 mm) (mean ± SD)
从左到右水平距离 Horizontal distance from left to right side (cm)
0–40 40–80 80–120 120–160 160–200 合计 Sum
树龄
Tree age

根量
Root number
(number·m–2)

%
根量
Root number
(number·m–2)
%
根量
Root number
(number·m–2)

%
根量
Root number
(number·m–2)

%
根量
Root number
(number·m–2)
%
根量
Root number
(number·m–2)
%
1年生 One-year-old 299.9 ±
144.3a 34.3 258.3 ± 66.1
a 29.5 316.6 ± 62.9a 36.2 – – – – 874.8 100.0
4年生 Four-year-old 208.3 ± 46.4ab 23.1 183.4 ± 37.6ab 20.4 100.0 ± 41.2b 11.1 158.4 ± 87.7ab 17.6 250.0 ± 100.0a 27.8 900.1 100.0
8年生 Eight-year-old 233.3 ± 14.4a 19.6 291.7 ± 76.3a 24.5 225.0 ± 35.5a 18.9 208.3 ± 70.5a 17.5 233.3 ± 55.0a 19.6 1 191.6 100.0
11年生 11-year-old 463.2 ± 56.3a 21.2 438.2 ± 96.4a 20.0 378.8 ± 56.3a 17.3 421.5 ± 126.3a 19.2 488.15 ± 136.3a 22.3 2 189.9 100.0
同一行中不同字母表示同一树龄中不同水平位置间根量差异显著(p ≤ 0.05)。
Different letters in the same row denotes significance of root intersects in different horizontal locations for the same tree ages (p ≤ 0.05).


表8 不同树龄株间水平位置根量及所占比例(直径< 1 mm) (平均值±标准偏差)
Table 8 Number and proportion of fine root to the total in different horizontal locations for varied tree ages (diameter < 1 mm)
(mean ± SD)
从左到右水平距离 Horizontal distance from left to right side (cm)
0–40 40–80 80–120 120–160 160–200 合计 Sum
树龄
Tree age

根量
Root number
(number·m–2)
%
根量
Root number
(number·m–2)

%
根量
Root number
(number·m–2)

%
根量
Root number
(number·m–2)

%
根量
Root number
(number·m–2)
%
根量
Root number
(number·m–2)
%
1年生
One-year-old
6 775.0 ± 1 512.6a 34.4 6 261.3 ± 1 479.5a 31.8 6 658.4 ± 1 771.7a 33.8 – – – – 19 694.7 100.0
4年生
Four-year-old
6 950.0 ± 1 425.8a 20.7 6 991.6 ± 3 775.4a 20.8 6 800.0 ± 4 672.6a 20.2 6 858.3 ± 1 428.4a 20.4 6 016.7 ± 662.5a 17.9 33 616.6 100.0
8年生
Eight-year-old
8 900.0 ± 1 327.8a 18.9 9 683.3 ± 2 735.4a 20.6 9 550.0 ± 6 274.5a 20.3 9 725.0 ± 2 351.5a 20.7 9 125.0 ± 1603.9a 19.4 46 983.3 100.0
11年生
11-year-old
10 150.0 ± 2 926.1a 19.2 10 675.0 ± 368.2a 20.2 10 041.6 ± 2 532.4a 19.0 11 266.6 ± 1 130.0a 21.3 10 683.0 ± 3170.6a 20.2 52 816.6 100.0
同一行中不同字母表示同一树龄中不同水平位置间根量差异显著(p ≤ 0.05)。
Different letters in the same row denotes significance of root intersects in different horizontal locations for the same tree ages (p ≤ 0.05).


表9 根量方差分析的p值(40 cm水平间距)
Table 9 p value of ANOVA for root number (40-cm horizontal spacing)
土层深度 Soil layer depth (cm)
0–20 20–40 40–60
树龄
Tree age

＞3 mm 1–3 mm ＜1 mm ＞3 mm 1–3 mm ＜1 mm ＞3 mm 1–3 mm ＜1 mm
1年生 One-year-old 0.296 0.226 0.587 0.422 0.329 0.188 – 0.422 0.444
4年生 Four-year-old 0.429 0.810 0.719 0.102 0.068 0.611 0.664 0.817 0.825
8年生 Eight-year-old 0.596 0.189 0.966 0.570 0.510 0.499 0.914 0.824 0.615
11年生 11-year-old 0.393 0.835 0.478 0.279 0.876 0.252 0.636 0.971 0.356


是: 株距为1.2 cm。2 m株距1年生枣林根系的水平
差异还得再取样分析。
2.3.2 按20 cm间距分段的水平分布差异
按20 cm间距分段, 将1.2 m株距(1年生枣林)分
成6等份、2 m株距(4年生、8年生、11年生枣林)分
成10等份。表10显示的为0–20 cm、20–40 cm、40–60
cm土层中根系数量方差分析的p值。p值均大于0.05,
这说明: 以20 cm间距进行水平方向的分段统计,
无论树龄大小、无论离树干的水平位置多远, 同层
土壤的根系数量比较无差异。当然, 1年生枣林株距
为1.2 cm条件下, 获得根系数量水平方向无差异的
结论。株距2 m的1年生枣林根系的水平差异还得再
取样分析。
2.3.3 细根的空间分布
图2–5分别为1年生、4年生、8年生、11年生枣
林中两株树之间深度0–1 m土壤剖面中细根根量的
298 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (4): 292–301

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表10 根量方差分析的p值(20 cm水平间距)
Table 10 p value of ANOVA for root number (20-cm horizontal spacing)
土层深度 Soil layer depth (cm)
0–20 20–40 40–60
树龄
Tree age

＞3 mm 1–3 mm ＜1 mm ＞3 mm 1–3 mm ＜1 mm ＞3 mm 1–3 mm ＜1 mm
1年生 One-year-old 0.785 0.128 0.866 0.458 0.391 0.380 – 0.571 0.613
4年生 Four-year-old 0.680 0.855 0.727 0.124 0.237 0.376 0.165 0.731 0.521
8年生 Eight-year-old 0.427 0.271 0.988 0.751 0.703 0.293 0.992 0.679 0.462
11年生 11-year-old 0.718 0.937 0.590 0.325 0.946 0.440 0.664 0.980 0.323





图2 1年生枣树细根(直径<1 mm)的等值线图。
Fig. 2 Isoline map of fine root (with diameter less than 1 mm)
of one-year-old jujube tree.


等值线图。等值线图的深浅颜色直观地反映了根系
聚集的状况。所有树龄的细根分布有一致的规律:
土层上部0–40 cm的等值线密集, 颜色一致; 土层下
部的等值线稀疏, 颜色较淡。这说明4种树龄的密植
枣林中, 细根的水平分布较均匀。
3 讨论
已有研究表明, 在生长季中, 直径＜2 mm的根
系生物量变化较直径＞2 mm的根系大(Vogt et al.,
1995; 李凌浩等, 1998; 温达志等, 1999)。本研究中
枣林根系分布的规律与此一致, 研究发现, 随着林
龄的增长, 不同直径根系的根量(粗根、中根及细根)
无论水平方向还是垂直方向都呈增加趋势, 细根的
根量增长的幅度更大, 这是由于细根(直径<1 mm)
起着吸收土壤中水分及养分, 供给枣树正常生长的
重要作用。随着树龄增加, 枣树需要更多的营养维


图3 4年生枣树细根(直径<1 mm)的等值线图。
Fig. 3 Isoline map of fine root (with diameter less than 1 mm)
of four-year-old jujube tree.




图4 8年生枣树细根(直径<1 mm)的等值线图。
Fig. 4 Isoline map of fine root (with diameter less than 1 mm)
of eight-year-old jujube tree.




图5 11年生枣树细根等值线图(直径<1 mm)。
Fig. 5 Isoline map of fine root (with diameter less than 1 mm)
of 11-year-old jujube tree.

马理辉等: 黄土丘陵半干旱区密植枣林随树龄变化的根系空间分布特征 299

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00292
持正常生长。
另外, 随着土层深度的增加, 不同直径根系的
根量(粗根、中根及细根)均显著减少。在垂直分布
上, 1年生枣林直径>3 mm的根系主要聚集在0–20
cm土层中(占整个土层的85.7%), 直径1–3 mm的根
系主要聚集在0–20 cm深的土层中(占整个土层的
54.0%), 细根主要集聚在0–40 cm土层中(占整个土
层的69.2%)。4年生、8年生、11年生枣林的根系主
要聚集在0–60 cm土层(约占整个土层的70%以上),
且细根更富集于0–40 cm土层中(约占整个土层的
50%以上)。Bakker等(2008)指出: 各种林龄条件下,
Fagus sylvatica的根系密度随土层深度的增加而减
少, 且在土层下部变异较大, 与本研究的结论一
致。由于根系分布对土壤异质性有很强烈的反应,
如根系分布与土壤有机质含量、水分含量等垂直分
布差异相关。树冠对降水的再分配及入渗深度的影
响, 显著改变林冠下土壤水分及养分等, 并进而显
著 改 变 根 系 的 垂 直 分 布 状 况 (Farrish, 1991;
Hendrick & Pregitzer, 1997)。刘荷芬和刘明久(1998)
的研究结果表明, 30年树龄的单株枣树, 在垂直方
向上20–80 cm土层内, 吸收根系占整个吸收根的
76%, 细根在垂直方向上比本实验条件下的枣树根
系更深了20 cm。无灌溉、施肥等措施条件下, 枣树
吸收根只有向更深的土层生长, 才能吸收水分、养
分, 以满足树体生长需求。而在有水肥补给条件的
枣林中, 由于取样地施肥深度均在20–30 cm土层,
土壤养分含量在此土层较高。另外, 取样地测定降
水对土壤水分的影响深度为60 cm。赵颖娜(2010)
原状土滴灌土壤水分入渗试验证明滴头流量8
L·h–1、滴灌8 h, 停止滴灌后48 h, 测得湿润锋的垂
直入渗深度为56 cm。所以, 受降水和滴灌影响, 取
样地的土壤水分含量在0–60 cm土层较下层水分含
量高。实际观测中, 枣林根系倾向于占据水分及养
分较好的营养空间, 主要聚集在土壤上层, 特别是
细根富集于0–40 cm土层中。这体现了耐旱树种枣
树在自然生长和具有水肥管理环境下两种不同的
根系适应模式。
有关细根生物量随着离树干水平距离的不同
而变化的研究有不同的结论。一些研究认为细根生
物量与距树干水平距离有关, 如Persson (1980)研究
表明, 离树干0.5–1.0 m处细根数量最大, 且显著高
于离树干距离远的细根数量。Sudmeyer等(2004)研
究表明, 根系数量与离树干水平距离与树高呈线性
相关。杨秀云等(2008)研究表明华北落叶松(Larix
principis-rupprechtii)人工林细根生物量(土壤表层
0–10 cm)在距离树干1 m处最大; 而另一些研究则
表明森林中细根生物量分布与距树干水平距离无
关(陈光水等, 2005)。本研究发现, 所有树龄的细根
根量在不同水平位置无显著差异(表8), 这主要是由
于密植枣林中各种林龄相邻两株树的细根产生交
错重叠现象(赵雨明等, 1998), 形成地下空间网状结
构, 导致细根的水平分布无差异, 这种细根交错的
网状结构可增大枣树的有效营养空间。在半干旱区
根系吸收足够的水分和养分保障枣树的正常生长
需求, 也对该区山地水土保持有重大的生态环境
效应。
4 结论
在密植枣林中, 直径>3 mm、1–3 mm、<1 mm
的根量均随着树龄的增加而增长。各树龄枣林的根
系数量均随着土层深度的增加而递减。在水肥补给
环境下, 枣林根系垂直方向形成浅根型的适应模
式。1年生枣树根系主要分布在0–40 cm土层中。4
年生及以上树龄的根系主要分布在0–60 cm土层中。
0–1 m土层内, 1年生枣林(株距1.2 m)及4年以上树龄
的枣林(株距2 m)直径<1 mm的根系水平分布无差
异。另外, 无论树龄大小及水平位置如何, 同一土
层中(0–20 cm, 20–40 cm, 40–60 cm), 不同直径的根
系数量都无差异。在密植环境下, 栽植4年后枣林地
下细根形成根网结构的适应模式。因此, 理论上在
密植枣林中的任意水平位置进行灌水、施肥, 都能
保证枣树根系正常地吸收水分和养分。本文研究的
黄土丘陵半干旱区密植枣林的根系分布模式具有
指导生产的实际意义, 同时可保持水土, 维护该区
脆弱的生态环境。密植枣林的根系分布模式对于进
一步理解枣林结构、持续获得较高的产量至关
重要。
致谢 国家科技支撑计划“西北生态脆弱区经济作
物高效用水关键技术研究与示范 ”项目 (2011-
BAD29B04)和陕西省科技统筹创新工程“节水型旱
作红枣修剪技术集成与示范” (2011KTCL02-02)项
目。感谢西北农林科技大学2010级硕士生肖森、卢
俊寰、赵霞、刘守阳等在室外取样工作中给予的
帮助。
300 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (4): 292–301

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特邀编委: 杨玉盛 责任编辑: 王 葳