全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (3): 219–230 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00019
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-11-04 接受日期Accepted: 2013-12-04
* E-mail: lidengqiu001@163.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhouyl@nju.edu.cn)
太阳辐射变化对亚热带人工常绿针叶林总初级生
产力影响的模拟分析
李登秋1* 周艳莲2** 居为民1 王辉民3 柳艺博1 吴小翠1
1南京大学国际地球系统科学研究所, 南京 210023; 2南京大学地理与海洋科学学院, 南京 210023; 3中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络
观测与模拟重点实验室, 北京 100101
摘 要 太阳辐射是陆地生态系统碳水循环的能量来源。太阳辐射的变化对植被吸收大气CO2具有重要影响。该文通过辐射
观测数据建立散射辐射比例与晴空指数的关系, 结合生态过程模型(BEPS)和通量观测数据, 模拟分析了太阳辐射变化对千
烟洲常绿针叶林总初级生产力(GPP)的影响。研究结果表明: 千烟洲森林生态系统的阴叶对年GPP总量的贡献达67%, 太阳辐
射变化对阴叶光合作用的影响决定了冠层GPP的变化; 太阳辐射强度和分布的年际差异导致年GPP对太阳辐射变化的响应
不同, 2003、2004和2005年太阳辐射分别变化–5.44%、–1.83%和6.26%, 可使千烟洲生态系统当年GPP总量达到最大值; 在季
节上, 太阳辐射的增加会导致5–6月GPP上升, 7–9月GPP下降, 使年GPP变化程度降低; 在天尺度上, 晴空指数在0.43时, 太
阳辐射变化对GPP的影响最小。
关键词 散射辐射, 直接辐射, 总初级生产力, 阴叶, 阳叶
Modelling the effects of changes in solar radiation on gross primary production in subtropical
evergreen needle-leaf plantations
LI Deng-Qiu1*, ZHOU Yan-Lian2**, JU Wei-Min1, WANG Hui-Min3, LIU Yi-Bo1, and WU Xiao-Cui1
1International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China; 2School of Geographic and Oceanographic Sciences, Nanjing
University, Nanjing 210023, China; and 3Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural
Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract
Aims Solar radiation is the energy source of terrestrial ecosystem carbon and water cycles. Observation shows
that solar radiation has experienced noticeable variations in recent decades and significantly impacted on plant
photosynthesis. Our objective was to investigate the impacts of changes in solar radiation on gross primary
production (GPP) at the Qianyanzhou eddy tower site in subtropical forest in China.
Methods We first established the relationship between diffuse radiation fraction and clearness index based on
the observed solar radiation and diffuse radiation data. Then, a two-leaf ecological process model, the Boreal
Ecosystem Productivity Simulator (BEPS), was used to simulate the impacts of different changes in solar radia-
tion on shaded GPP, sunlit GPP, and canopy GPP in the typical subtropical evergreen needle-leaf plantations.
Important findings Results showed that the effects of changes in solar radiation on shaded leaves predominantly
determined the changes in the canopy photosynthesis as the shaded leaves contributed 67% to the total GPP. The
impacts of changes in solar radiation on GPP varied inter-annually due to variations in the intensity and distribu-
tion of solar radiation from year to year. The GPP during 2003–2005 reached maximum when the solar radiation
changed by –5.44%, –1.83%, and 6.26% in each year, respectively. Increased solar radiation enhanced the GPP
during May and June, but reduced the GPP from July through September. The shaded leaves responded to
changes in radiation differently in different seasons, and the sunlit and shaded leaves had different responses in the
same season. Consequently, there were patterns of apparent offset in the total GPP and reduced sensitivity to
changes in solar radiation on an annual basis. The changes in solar radiation had the smallest impact on GPP
when the clearness index was at 0.43.
Key words diffuse radiation, direct radiation, gross primary production, shaded leaf, sunlit leaf
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太阳辐射为植物光合作用提供能量, 是陆地生
态系统生产力和碳收支的重要环境因子(孙敬松和
周广胜, 2010)。地面观测结果表明: 在过去的几十
年中, 太阳辐射有明显的变化, 20世纪50–80年代,
由于大气中人为气溶胶(anthropogenic aerosol)的增
加, 大部分地区太阳辐射呈现4%–6%的减少趋势
(Stanhill & Cohen, 2001); 90年代以来, 受环境保护
等措施的影响, 太阳辐射有回升的趋势(Wild et al.,
2005), 但远未达到50年代的水平。大量化石燃料燃
烧气体的排放和城市化(Alpert et al., 2005), 使得地
面接收的太阳辐射强度以及散射辐射和直接辐射的
比例发生变化, 并对陆地生态系统碳循环产生了影
响(Gu et al., 1999, 2002, 2003; Mercado et al., 2009)。
研究表明, 散射辐射在冠层光合作用中是一个关键
的变量 (Roderick et al., 2001; 孙敬松和周广胜 ,
2010), 在同等太阳辐射强度下, 由于散射辐射更容
易穿透冠层而均匀分布在叶片上, 避免了光饱和,
具有较高的光能利用率, 使得较高的散射辐射比例
能够增加植物冠层光合能力(Gu et al., 2002; Knohl
& Baldocchi, 2008), 然而, 散射辐射的增加往往伴
随着太阳辐射的减少, 可能会导致生态系统碳吸收
能力的降低(Knohl & Baldocchi, 2008), 也可能会增
强森林的光合作用(Roderick et al., 2001; Gu et al.,
2002)。因此, 研究太阳辐射变化对生态系统碳吸收
能力的影响具有非常重要的意义。
对于植物冠层而言, 阳叶可以吸收直接辐射和
散射辐射, 而阴叶只能接收散射辐射, 阳叶容易达
到光饱和而光能利用率较低, 阴叶则往往处于光亏
缺而光能利用率较高, 由于阴叶和阳叶光能利用率
的差异及其对直接辐射和散射辐射的不同光合响
应, 需要分别确定太阳辐射变化对阴叶和阳叶光合
作用的影响, 才能准确地认识太阳辐射变化对生态
系统碳循环的影响。Sinclair等(1976)首先提出将植
被冠层视为处于不同光照条件下的两张大叶片——
阳叶和阴叶的两叶模型。随后, 两叶模型得到不断
发展和广泛应用(Wang & Leuning, 1998; Chen et al.,
1999; Mercado et al., 2009)。两叶模型根据冠层辐射
传输原理, 考虑直接辐射和散射辐射在冠层传输的
差异, 分别计算阳叶和阴叶的光合速率, 从而提高
了整个冠层光合速率计算的可靠性(Sprintsin et al.,
2012)。散射辐射作为两叶模型计算中的重要变量,
由于缺乏观测数据, 一般通过建立散射辐射比例
(散射辐射/太阳辐射, Rd/Rs)与晴空指数、日照百分
比、云量等较易获取因子之间的关系获得(Liu &
Jordan, 1960; Erbs et al., 1982; Reindl et al., 1990;
Ren et al., 2013)。晴空指数为太阳辐射与大气层顶
太阳辐射的比值(Rs/R0), 表征太阳辐射在大气传输
过程中吸收和散射的程度。晴空指数不依赖于视觉
感知 , 比云量等指标更为客观准确 (Che et al.,
2005)。Liu和Jordan (1960)首先发现散射辐射比例与
晴空指数具有较高的相关性。随后, 不同的学者对
散射辐射比例和晴空指数建立了不同的关系式, 如
Erbs等(1982)和Reindl等(1990)分别建立了四次多项
式和分段线性关系式 ; Boland等 (2001)则建立了
Logistic方程来代替分段线性或非线性方程, 此方
程在计算散射辐射比例时具有较高的估算精度
(Lauret et al., 2010; Ren et al., 2013)。
森林是陆地生态系统碳吸收能力最强的碳库
(Pan et al., 2011)。以人工林为主的我国南方林区占
全国森林面积的54.3% (刘允芬等, 2006), 是我国森
林碳储量增加的主要来源(Fang et al., 2001)。近年来
随着经济的高速发展与城市化进程的加快, 我国地
表的太阳辐射变化显著(邵振艳等, 2009)。其中, 东
南部地区呈现明显的太阳辐射下降而散射辐射比例
上升的变化趋势(Ren et al., 2013)。因此, 探讨太阳
辐射变化对我国典型人工林生态系统总初级生产力
(GPP)的影响, 有助于准确地模拟和预测气候变化
背景下我国森林生态系统碳源汇的变化。本研究旨
在通过建立散射辐射比例与晴空指数之间的关系,
分析太阳辐射、散射辐射和直接辐射随晴空指数的
变化特征, 确定太阳辐射变化对阴、阳叶吸收的光
合有效辐射(APAR)的影响; 基于BEPS (Boreal Eco-
system Productivity Simulator)生态过程模型, 结合
我国亚热带典型人工常绿针叶林生态系统千烟洲通
量观测数据, 模拟2003–2005年森林生态系统GPP
对太阳辐射变化的响应, 从不同的时间尺度分析太
阳辐射变化对阴、阳叶和冠层GPP的影响。
1 材料和方法
1.1 研究站点
千烟洲通量观测站位于江西省泰和县中国生
态系统研究网络千烟洲试验区西南部, 地理坐标为
115°01′13″ E, 26°44′48″ N, 海拔102 m。通量塔周围
近100 km2范围内森林覆盖率达70%, 森林类型为人
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工常绿针叶混交林, 林龄约为30年, 主要树种有马
尾松(Pinus massoniana)、湿地松(Pinus elliottii)和杉
木(Cunninghamia lanceolata), 林下植被主要有檵木
(Loropetalum chinese)、杨桐(Adinandra millettii)、狗
脊蕨 (Woodwardia japonica)、芒萁 (Dicranopteris
pedata)等。土壤类型主要为红壤。据1985–2010年
千烟洲地面气象观测数据统计, 千烟洲年平均气温
为19.0 , ℃ 年降水量为1 394.7 mm, 年日照时数达
1 229 h, 太阳辐射为4 661 MJ·m–2·a–1。千烟洲4–9月
为生长季, 10月到次年3月为非生长季, 其中4–6月
为湿季, 降水量占全年降水量的50%左右, 7–8月
为干旱季节, 高温少雨。站点详细信息可参见文献
(刘允芬等, 2006; Wen et al., 2010; Zhang et al.,
2011)。
受亚热带季风气候影响, 千烟洲太阳辐射具有
明显的季节变化(图1)。从全年来看, 上半年晴空指
数低于0.5的天数显著多于下半年, 随着时间的推
移, 太阳辐射逐渐上升, 在6月受“梅雨”影响, 太阳
辐射较少增加, 或比5月略有降低, 在7月达到最大
值。4–6月晴空指数大于0.5的天数均少于当月天数
的40%, 7–9月晴空指数大于0.5的天数均多于当月
天数的60%。
1.2 使用的数据
1.2.1 通量观测数据
利用2003–2005年每30 min观测的生态系统
CO2净交换量和生态系统呼吸速率计算GPP。用计
算的每30 min GPP统计得到每天的GPP (Lloyd &
Taylor, 1994; 于贵瑞等, 2004; Yu et al., 2008; 何学
兆等, 2011)。本文采用ChinaFLUX e-Carbon Science
提供的一体化系统对数据进行处理 (何洪林等 ,
2012), 详见http://www.cybercarbon.cn/。
1.2.2 BEPS模型输入数据
气象数据, 包括降水量(mm)、最高气温( )℃ 、
最低气温( )℃ 、相对湿度(%)、太阳辐射(MJ·m–2·d–1)
等 , 为千烟洲气象站观测数据; 叶面积指数(leaf
area index, LAI)通过MODIS MOD09A1反射率产品
和4-尺度几何光学模型反演算法生成(Liu et al.,
2012)。
1.3 方法
1.3.1 BEPS模型概述
BEPS模型已经在全球不同尺度和不同生态系
统广泛应用(Chen et al., 1999; Chen et al., 2007;


图1 2003–2005年千烟洲人工林生态系统晴空指数与太阳
辐射的季节变化。A、B和C分别为2003、2004和2005年。柱
状图表示不同晴空指数区间(<0.25, 0.25–0.50, ≥0.50)在各
月所占百分比; 空心圆表示各月平均太阳辐射。
Fig. 1 Seasonal variations in the clearness index and solar
radiation in the Qianyanzhou plantation ecosystem from 2003
to 2005. A, B and C are 2003, 2004 and 2005, respectively. The
bar represents the percentage of predefined intervals of clear-
ness index (<0.25, 0.25–0.50, ≥0.50) in each month; the open
circle represents the monthly average solar radiation.

Feng et al., 2007; Wang et al., 2007; Xu et al., 2007;
Zhou et al., 2007; Ju et al., 2010; Wang et al., 2011;
Sprintsin et al., 2012)。冠层光合速率的计算公式为:
Acanopy = AsunLsun + AshLsh (1)
Lsun = 2cosθ (1–e–0.5ΩL/cosθ) (2)
Lsh = L–Lsun (3)
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式中, Acanopy、Asun和Ash分别为冠层、阳叶和阴叶的
光合速率(mol·m–2·s–1), L、Lsun和Lsh分别为冠层、阳
叶和阴叶的叶面积(m2·m–2), Ω为聚集度指数, θ为太
阳天顶角。BEPS模型的关键输入参数见附表1。
1.3.2 散射辐射及阴阳叶吸收的光合有效辐射计算
采用距离千烟洲较近的上海、武汉、广州三个
站点2000–2006年太阳辐射和散射辐射的观测数据,
利用麦夸特优化算法对散射辐射比例与晴空指数进
行Logistic方程拟合, 得到太阳辐射和散射辐射关
系方程(Boland et al., 2001):
Rd / Rs = 1 / (1 + ea+bRs / R0) (4)
R0 = 24 × 3600 × 10–6 / π Isc (1 + 0.033cos(360 /
365 × doy)) cos θ (5)
其中, Rd、Rs和R0分别为散射辐射、太阳辐射和大气
层顶太阳辐射(MJ·m–2·d–1), a、b为拟合参数, Isc为太
阳常数(1 367 W·m–2), doy为日序数。
阴、阳叶吸收的APAR用下面的公式计算(Chen
et al., 2012):
APARsun = (1–a)(PARdircosβ/cosθ+APARsh)Lsun
(6)
APARsh = (1–a) (1–δ)((PARdir–PARdif,under) / L + C) Lsh
(7)
C = 0.07ΩPARdir (1.1–0.1L)e–cosθ (8)
PARdif,under = PARdif e–0.5ΩL/(0.537+0.025L) (9)
δ = 0.2 (1 – e–0.5ΩL/(0.537+0.025L)) (10)
其中, APARsun和APARsh分别为阳叶和阴叶吸收的
APAR, PARdir、PARdif、PARdif,under分别为下行直接
APAR、下行散射APAR和林下散射APAR, 采用系数
0.5将辐射转换为APAR (Weiss & Norman, 1985; 宣
守丽等, 2012), C为直接辐射在冠层中的多次散射, δ
为叶片光合作用对冠层中散射辐射的垂直变化的非
线性响应修正项, β为平均叶倾角, 取60° (Chen et
al., 1999), α为叶片反射率, 取0.15 (He et al., 2013)。
1.3.3 模拟方案
已有研究表明: 我国不同地区地面太阳辐射在
1961–2000年以每10年0.6%到9.5%的速度减少, 全
国太阳辐射减少幅度平均为3.3%, 直接辐射每10年
变化–0.8%– –19%, 全国平均为–8.6% (Liang & Xia,
2005)。因此, 将千烟洲观测的太阳辐射分别调整
±15%、±10%、±5%, 模拟不同太阳辐射变化幅度下
千烟洲人工常绿针叶林生态系统GPP的变化特征。
散射辐射与直接辐射的变化根据建立的散射辐射比
例与晴空指数的关系进行确定, 大气层顶太阳辐射
在相同地点和相同日序数下为常数(太阳常数的年
际变化可以忽略不计), 太阳辐射的变化等同于晴
空指数的变化。
1.3.4 评价指标
采用决定系数(R2)、平均偏差(MBE)和均方根误
差(RMSE)指标对模型模拟结果进行评价。

其中, Qobs、Qest、 obs、 est和N分别为观测结果、估
算结果、观测平均值、估算平均值和样本数。
2 研究结果
2.1 BEPS模型模拟GPP结果验证
表1为BEPS模型模拟的2003–2005年日GPP与
观测GPP的比较结果, R2、MBE和RMSE分别为0.86、
0.13 g C·m–2·d–1和0.94 g C·m–2·d–1; 模拟的2003、


表1 BEPS模型模拟的千烟洲通量塔观测站2003–2005年总初级生产力与观测数据的比较
Table 1 Comparisons between gross primary production (GPP) simulated by the BEPS model and observed at the Qianyanzhou
eddy tower site during 2003–2005
年
Year
观测总初级生产力
Observed GPP
(g C·m–2·a–1)
模拟总初级生产力
Simulated GPP
(g C·m–2·a–1)
阴叶总初级生产力
GPP in shaded leaves
(g C·m–2·a–1)
决定系数
Determination
coefficient
平均偏差
Mean bias
error
均方根误差
Error of mean
square root
2003 1 650 1 695 1 138 0.85 0.12 1.01
2004 1 730 1 767 1 174 0.89 0.10 0.83
2005 1 609 1 718 1 157 0.87 0.30 1.02
2003–2005 1 663 1 727 1 156 0.86 0.13 0.94

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2004和2005年GPP年总量分别为1 695、1 767和
1 718 g C·m–2·a–1, 对应的观测数据分别为1 650、
1 730和1 609 g C·m–2·a–1 (表1), 2003–2005年模拟的
日GPP与观测数据的R2分别为0.85、0.89和0.87。
2003、2004和2005年阴叶GPP占年总GPP的比例分
别为67%、66%和67%, 对总GPP的贡献率较高, 因
此太阳辐射变化对阴叶的影响决定总GPP的变化
特征。
2.2 太阳辐射变化对APAR和GPP的影响
图2表示散射辐射比例随晴空指数的变化, 在
晴空指数较低时, 散射辐射比例的变化对晴空指数
的变化敏感性较小, 散射辐射比例保持在一个较高
值; 随着晴空指数的增加, 散射辐射比例呈显著的
下降趋势。



图2 散射辐射比例与晴空指数的散点(圆圈)图和拟合曲线
(实线)。R0, 大气层顶太阳辐射; Rd, 散射辐射; Rs, 太阳辐
射。
Fig. 2 Scatterplot between diffuse radiation fraction and
clearness index (circle), along with the fitted regression curve
(solid line). R0, solar radiation at the top of the atmosphere; Rd,
diffuse radiation; Rs, solar radiation.


图3为利用式(4)模拟直接辐射和散射辐射随晴
空指数的变化特征 (大气层顶太阳辐射R0为40
MJ·m–2·d–1时), 在晴空指数小于0.25时, 散射辐射作
为太阳辐射的主要部分随晴空指数增加呈线性增加
趋势, 直接辐射增加不明显, 散射辐射在晴空指数
为0.43时达到最大值; 随着晴空指数的增加, 散射
辐射降低 , 直接辐射成为太阳辐射的主要组成
部分。
图4A为2003–2005年太阳辐射分别调整–15%、


图3 大气层顶太阳辐射(R0)为40 MJ·m–2·d–1时, 太阳辐射
(Rs)、直接辐射(Rb)和散射辐射(Rd)随晴空指数(Rs/R0)的变化。
Fig. 3 Changes in solar radiation (Rs), direct radiation (Rb),
and diffuse radiation (Rd) with clearness index (Rs/R0) when
solar radiation at the top of the atmosphere (R0) is equal to 40
MJ·m–2·d–1.




图4 阴、阳叶吸收的光合有效辐射(APAR) (A)和总初级生产
力 (GPP)(B)随太阳辐射变化比例的变化。 ΔAPARsh、
ΔAPARsun、ΔGPPsh和ΔGPPsun分别为阴叶吸收的APAR、阳叶
吸收的APAR、阴叶总初级生产力和阳叶总初级生产力的变
化幅度。2003SH、2004SH和2005SH表示2003–2005年阴叶;
2003SUN、2004SUN和2005SUN表示2003–2005年阳叶。
Fig. 4 Variations in the photosynthetically active radiation
(APAR) (A) and gross primary production (GPP) (B) with
changes in solar radiation for shaded and sunlit leaves.
ΔAPARsh, ΔAPARsun, ΔGPPsh and ΔGPPsun are the difference (in
percentage) of APAR absorbed by the shaded leaves, APAR
absorbed by the sunlit leaves, GPP in the shaded leaves, and
GPP in the sunlit leaves. 2003SH, 2004SH and 2005SH repre-
sent shaded leaves in 2003–2005, respectively; 2003SUN,
2004SUN and 2005SUN represent sunlit leaves in 2003–2005,
respectively.


–10%、–5%、+5%、+10%、+15%情景下, 千烟洲
森林生态系统阴、阳叶吸收的APAR的变化。阳叶吸
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收的APAR的变化幅度(–29%–33%)明显高于阴叶
(–7.26%–2.82%)。阴叶吸收的APAR对太阳辐射的增
加更为敏感, 当太阳辐射增加10%时, 2003、2004和
2005年阴叶吸收的APAR分别减少4.57% (33.70
MJ·m–2)、 3.84% (28.11 MJ·m–2)和 2.55% (17.61
MJ·m–2); 而当太阳辐射减少10%时, 2003、2004和
2005年阴叶吸收的APAR分别增加2.59% (19.12
MJ·m–2)、 1.74% (12.74 MJ·m–2)和 0.66% (4.59
MJ·m–2)。
图4B为2003–2005年千烟洲森林生态系统阴叶
和阳叶GPP在太阳辐射调整–15%、–10%、–5%、
+5%、+10%、+15%情景下的变化特征。2003–2005
年太阳辐射的增加导致阴叶GPP的降低, 2003年尤
为明显。相反, 太阳辐射的减少会导致阴叶GPP的
增加, 但阴叶GPP对太阳辐射减少的响应存在年际
差异。在2003年, 由于太阳辐射总量较高(图1), 散
射辐射比例低, 太阳辐射减小幅度为5%、10%和
15%时, 阴叶吸收的APAR均增大, 阴叶GPP的增加
幅度随太阳辐射减小幅度的增大而上升。而在2004
和2005年, 由于太阳辐射相对较小(图1), 当太阳辐
射减小幅度达到10%和5%时, 阴叶GPP的上升最明
显, 若太阳辐射继续减小, 由于阴叶吸收的APAR降
低, GPP也下降。由于阳叶以吸收直接辐射为主, 随
着太阳辐射的增大, 阳叶吸收的APAR呈线性上升,
导致其GPP也增大。三年中, 当太阳辐射由减小
15%到增加 15%时 , 阳叶的GPP由减小 5.71%–
4.21% (32.03–24.00 g C·m–2·a–1)到增加2.91%–4.24%
(17.26–23.75 g C·m–2·a–1)。由于太阳辐射较小, 2005
年阳叶GPP对太阳辐射的变化较为敏感, 而阴叶
GPP在三年中最不敏感。
总体来看, 太阳辐射的增加导致阴叶GPP显著
降低, 其原因是阴叶处于光亏缺状态, 太阳辐射的
增加会导致散射辐射显著降低, 影响阴叶吸收的
APAR量(图4A), 使GPP降低; 而太阳辐射的降低会
导致直接辐射显著减少, 阳叶吸收的APAR量降低
(图4A), GPP显著下降。
冠层GPP随太阳辐射的变化受阴叶和阳叶GPP
变化的影响。由于太阳辐射强度及分布的年际差异,
年GPP对太阳辐射变化的响应程度不同(图5)。当晴
空指数增加5%–10%时, 2003和2004年GPP均有所
下降 , 而2005年GPP有所上升; 当晴空指数减少
5%–10%时, 2003年GPP有所增加, 2005年GPP有所
降低; 当晴空指数变化幅度达15%时, 2003–2005年
的GPP变化趋势一致。太阳辐射减少15%时, 2003–
2005年GPP分别减少6.00、17.50和41.29 g C·m–2·a–1,
当太阳辐射增加15%时, 3年的GPP分别减少32.90、
27.13和3.08 g C·m–2·a–1, 太阳辐射增加和减少15%
均导致年GPP的降低。年GPP与太阳辐射的变化可
以用二次曲线表征(图5, R2 > 0.99), 由二次函数可
知, 当2003、2004和2005年太阳辐射的变化分别为
–5.44%、–1.83%和6.26%时, 年GPP达到最大值。



图5 2003–2005年总初级生产力(GPP)与太阳辐射变化比例
的关系。x, 太阳辐射变化比例; y, 年总初级生产力。
Fig. 5 Relationships between gross primary production (GPP)
and changes in solar radiation in 2003, 2004, and 2005, respec-
tively. x, changes in solar radiation; y, annual GPP.


2.3 太阳辐射变化对不同季节GPP的影响
太阳辐射的增加会使上半年的GPP增加, 下半
年的GPP减少; 太阳辐射的减少会使得上半年的
GPP减少, 下半年的GPP增加(图6)。太阳辐射由增
加10%到减少10%时, 2003–2005年上半年的GPP从
增加4.41–12.13 g C·m–2 (变化幅度为0.57%–1.57%,
下同)到减少12.00–20.59 g C·m–2 (1.54%–2.67%), 下
半年的GPP则从减少10.47–27.45 g C·m–2 (1.11%–
3.35%)到增加1.05–19.58 g C·m–2 (0.11%–2.39)。太阳
辐射的增加会引起阳叶GPP的增加, 太阳辐射的减
少会引起阳叶GPP的减少, 5–6月尤为明显, 如在
2003年6月太阳辐射增加和减少10%分别使阳叶
GPP增加3.42% (2.86 g C·m–2)和减少3.99% (3.34 g
C·m–2)。阴、阳叶GPP在相同的季节(尤其7–10月)
对太阳辐射的变化有不同的响应, 使年GPP变化不
明显, 在不同季节(阳叶5–6月与阴叶7–10月)对太阳
辐射变化的不同响应也导致年GPP的变化幅度降
低。不同年份季节的太阳辐射变化对阴、阳叶GPP
李登秋等: 太阳辐射变化对亚热带人工常绿针叶林总初级生产力影响的模拟分析 225

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226 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 219–230

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图7 不同晴空指数下太阳辐射变化对冠层总初级生产力(GPP)、阴叶总初级生产力(GPPsh)和阳叶总初级生产力(GPPsun)的影
响。A、B、C分别为冠层、阴叶和阳叶总初级生产力的变化百分比。D、E、F分别为冠层、阴叶和阳叶总初级生产力变化的
差值。
Fig. 7 Impacts of changes in solar radiation on canopy gross primary production (GPP), GPP in the shaded leaves (GPPsh), and
GPP in the sunlit leaves (GPPsun) in different clearness index intervals. A, B and C are the differences in the percentage for canopy
GPP, GPP in the shaded leaves, and GPP in the sunlit leaves, respectively. D, E and F are the differences in canopy GPP, GPP in the
shaded leaves, and GPP in the sunlit leaves, respectively.


的影响程度不同, 2003年7–10月阴叶GPP对太阳辐
射的变化比较敏感, 这是由于2003年下半年太阳辐
射相对较高, 各月晴空指数大于0.5的天数均多于当
月天数的60%, 阴叶受太阳辐射限制比较明显 ,
2004年7–10月晴空指数处于0.25–0.50之间的天数显
著多于2003年和2005年, 对太阳辐射变化的敏感度
下降; 2005年阳叶GPP对太阳辐射的变化时间范围
有明显增加, 主要是由于2005年太阳辐射总体偏低,
各月份晴空指数小于0.25的天数均有明显增加, 森
林受光照限制较为明显所致。
2.4 不同晴空指数下太阳辐射变化对GPP的影响
不同晴空指数下GPP对太阳辐射变化的响应有
着明显的差异。在晴空指数小于0.43时, 太阳辐射的
变化对阴、阳叶GPP的影响一致; 当晴空指数大于
0.43时, 阴叶GPP与太阳辐射的变化趋势相反, 阳
叶GPP对太阳辐射的变化则变得不敏感(图7); 当晴
空指数为0.43时, 太阳辐射变化对GPP的影响最小。
在晴空指数较小时, 散射辐射为太阳辐射的主要部
分(图3), 太阳辐射增加(减少)会使阴叶和阳叶吸收
的APAR增加(减少) , 从而使阴叶和阳叶GPP增
加(减少), 如当晴空指数在0.20–0.25时, 太阳辐
射变化–15%–15%时, 会使阳叶GPP变化–9.43%
–8.42% (–0.13–0.12 g C·m–2·d–1), 阴叶GPP变化
–8.07% – 6.51% (–0.26–0.21 g C·m–2·d–1)。当晴空指
数较高时, 直接辐射为太阳辐射的主要部分, 阳叶
易处于光饱和状态, 太阳辐射的变化对阳叶GPP的
李登秋等: 太阳辐射变化对亚热带人工常绿针叶林总初级生产力影响的模拟分析 227

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表2 2003–2005年不同时期晴空指数分布
Table 2 Distribution of clearness index over different periods during 2003–2005
平均晴空指数
Mean clearness index
晴空指数≤0.43
Clearness index ≤0.43
年份
Year
1–12月
January to December
4–6月
April to June
7–9月
July to September
1–12月
January to December
4–6月
April to June
7–9月
July to September
2003 0.39 (0.21) 0.35 (0.18) 0.51 (0.16) 45% 55% 23%
2004 0.38 (0.20) 0.38 (0.19) 0.47 (0.16) 50% 53% 35%
2005 0.33 (0.21) 0.34 (0.18) 0.45 (0.18) 60% 60% 38%
平均值 Mean 0.37 (0.21) 0.36 (0.18) 0.48 (0.17) 52% 56% 32%
括号内为标准偏差。
The values in the bracket are standard deviation.


影响较小(图7); 而由于散射辐射较低, 阴叶大多处
于光亏缺状态, 太阳辐射的变化会显著影响阴叶的
GPP (图7), 当晴空指数大于0.60时, 太阳辐射增加
和减少10%, 将导致阴叶GPP减少11.28%和增加
9.70%。
3 讨论和结论
本文基于上海、武汉、广州3个站点的散射辐射
和太阳辐射观测数据建立了散射辐射比(散射辐射
Rd/太阳辐射Rs)与晴空指数(太阳辐射Rs/大气层顶太
阳辐射R0)的关系, 其R2与RMSE分别为0.90和1.07
MJ·m–2·d–1, 这与Ren等(2013)在中国东南部的研究
结果(R2和RMSE分别为0.92和1.43 MJ·m–2·d–1)基本
一致。2003–2005年千烟洲太阳辐射降低10%将导致
散射辐射增加2.59%、1.74%、0.66%和直接辐射降
低20%、19%、20%, 最终导致GPP变化0.08%、
–0.32%、–1.26%。何学兆等(2011)采用MAESTRA
模型模拟了2003年太阳辐射变化对千烟洲人工林生
态系统GPP的影响, 光合有效辐射(PAR)总量降低
10%时会导致散射PAR增加0.34%, 直射PAR降低
27.4%, GPP减少2.5%, 其估算的散射辐射增加幅度
低于本文结果, 而直接辐射减小幅度高于本文结
果。这主要是由于散射辐射估算模型差异所致, 这
种差异会传递到GPP模拟结果。何学兆等(2011)的
模拟结果表明: 当PAR减少5%–10%时, GPP在全年
几乎均呈减少趋势, 本研究表明太阳辐射的减少在
上半年会导致GPP下降, 在下半年则会导致GPP增
加, 从而使得本文年GPP模拟结果变化幅度小于何
学兆等(2011)的研究结果。千烟洲森林生态系统干
湿季明显, 4–6月为多雨季节, 晴空指数较小(0.36),
小于0.43的天数占4–6月总天数的56% (表2), 太阳
辐射的减少虽然会增加散射辐射比例, 但会导致直
接辐射和散射辐射总量减少, 从而引起GPP的降低;
7–9月则为高温少雨季节, 晴空指数较大(0.48), 大
于0.43的天数占7–9月总天数的68% (表2), 太阳辐
射减少会显著增加散射辐射量(图3), 利于冠层光合
作用和增加GPP。Knohl和Baldocchi (2008)通过对德
国中部Hainich和Leinefelde两个欧洲山毛榉(Fagus
sylvatica)森林生态系统进行模拟发现, 由于61%的
天数高于散射辐射达到最大值时的比例(晴空指数
较低), 散射辐射比例的增加反而会降低森林碳吸
收能力, 这与千烟洲上半年的情况基本一致。
太阳辐射变化对生态系统光合作用的影响取决
于太阳辐射变化对散射辐射比例的影响及阳叶、阴
叶在冠层的比例。在千烟洲森林生态系统, 阴叶对
冠层GPP的贡献率达67%, 从而在对太阳辐射变化
的响应中占主导地位。当晴空指数小于0.43时, 太阳
辐射增加会使阴叶和阳叶GPP均有所增加; 当晴空
指数大于0.43时, 太阳辐射减小会增加阴叶GPP而
减少阳叶GPP, 但会增加GPP总量。从不同时间尺
度上能够更好地认识太阳辐射变化对生态系统光合
作用的影响, 太阳辐射强度和分布的年际差异使千
烟洲生态系统对相同幅度的太阳辐射变化的响应不
同, 同时, 太阳辐射和晴空指数存在着明显的季节
性差异, 会导致年GPP变化程度降低。
太阳辐射的变化往往伴随着气温、湿度、降水
量等其他环境因子的变化。本文在模拟分析太阳辐
射变化导致的阴叶、阳叶和冠层GPP的变化时, 假
设这些因子并未伴随着太阳辐射变化, 这会导致
GPP模拟结果的不确定性。此外, 当太阳辐射变化
后, 植被的结构也会发生改变, 影响辐射在冠层内
的传输特征和GPP, 这些不足需要在今后的研究中
228 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 219–230

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予以解决。由于观测数据的缺乏, 本文采用模型进
行了散射辐射的估算, 其可靠性有待于进一步验证。
基金项目 国家重点基础研究发展规划(973计划)
(2010CB833503和2010CB950702)、国家高技术研究
发展计划(863计划)(2012AA12A306)、江苏省高校优
势学科建设工程资助项目和江苏省高校优秀科技创
新团队项目。
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责任编委: 曹坤芳 责任编辑: 王 葳


附表1 BEPS模型模拟千烟洲生态系统总初级生产力关键参数
Appendix table 1 The key parameters used in the BEPS model in simulating gross primary production (GPP) of the Qianyanzhou
ecosystem
参数描述
Parameter description
参数值
Parameter value
来源
Source
比叶面积 Specific leaf area (m2·kg–1 C) 15 Li et al., 2007
聚集度指数 Clumping index 0.60 He et al., 2013
冠层消光系数 Canopy extinction coefficient –0.5 Chen & Cihlar, 1996
最大冠层导度 Maximum canopy conductance (mm·s–1) 1.6 Running & Coughlan, 1988
最大羧化速率 Maximum carboxylation rate (µmol CO2·m–2·s–1) 20 Ju et al., 2010
最大叶氮含量 Maximum leaf nitrogen concentration (%) 1.5 Bonan, 1995
最大叶肉导度 Maximum mesophyll conductance (CO2 m·s–1) 8.0e–04 Liu, 2013
光合最低温度 Minimum temperature for photosynthesis (℃) 0 Liu, 2013
光合最适温度 Optimum temperature for photosynthesis (℃) 28 Wen et al., 2010
光合最高温度 Maximum temperature for photosynthesis (℃) 37 Liu, 2013
冠层对降雨的截留系数 Precipitation intercept rate (m·LAI–1·d–1) 0.001 Liu, 2013
气孔关闭时的叶水势 Leaf water potential at stomatal closure (MPa) –2.1 Wang et al., 1991
气孔开放时的叶水势 Leaf water potential at stomatal opening (MPa) –1.0 Wang et al., 1991
光补偿点 Light compensation point (kJ·m–2·d–1) 432 Liu, 2013
LAI, 叶面积指数。
LAI, leaf area index.