全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1263–1272 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00121
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-05-26 接受日期Accepted: 2014-11-02
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: miaoning@scu.edu.cn)
青藏高原东缘红桦-岷江冷杉次生林中大径级保留
木对其他林木的影响
李茂萍1 缪 宁1* 喻 泓2 马姜明3
1四川大学生命科学学院, 生物资源与生态环境教育部重点实验室, 成都 610065; 2北京市门头沟区科技开发实验基地, 北京 102300; 3广西师范大学
生命科学学院, 桂林 541004
摘 要 为了研究森林采伐后保留木在次生群落恢复过程中对其他林木的影响, 采用Hegyi单木竞争指数(CI)和标记相关点
格局kd(r)函数对4 hm2红桦-岷江冷杉(Betula albosinensis-Abies faxoniana)次生林样地中大径级保留木与其他林木的空间关系
进行了分析。结果表明: 1)优势树种红桦(Betula albosinensis)与岷江冷杉(Abies faxoniana)的种间、种内竞争中, 种间Hegyi单
木竞争指数(CI) (2.484) >红桦种内CI (1.711) >岷江冷杉种内CI (1.548); 2)大径级保留木与其他径级林木间的竞争指数中, 红
桦大径级保留木与红桦小树的竞争指数最大, 红桦大径级保留木与岷江冷杉小树、岷江冷杉大径级保留木与红桦小树和岷江
冷杉小树这三组的竞争指数之间无显著差异, 且三者的值最小; 3)在14.5–15.5 m尺度上, 红桦大径级保留木与岷江冷杉幼树
呈显著的空间正关联; 在6.5–7.5 m的尺度上, 岷江冷杉大径级保留木与岷江冷杉幼树呈显著的空间负关联; 0–100 m尺度上,
岷江冷杉幼苗(树龄≥4年)与两种大径级保留木均呈相互独立的空间关系。
关键词 岷江冷杉, 红桦, 竞争, 影响, Hegyi单木竞争指数, 标记相关点格局kd(r)函数, 保留木, 红桦-岷江冷杉次生林
Effects of remnant old-growth trees on other tree stems in a secondary Betula albosinensis-
Abies faxoniana forest on the eastern edge of Qinghai-Xizang Plateau, China
LI Mao-Ping1, MIAO Ning1*, YU Hong2, and MA Jiang-Ming3
1Key Laboratory of Bio-resource and Eco-environment of Ministry of Education, College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610065, China;
2Science and Technology Exploitation and Examination Base of Mentougou District, Beijing 102300, China; and 3College of Life Sciences, Guangxi Normal
University, Guilin 541004, China
Abstract
Aims As one of the biological legacies in degraded forest ecosystems after severe disturbance, remnant trees
have many ecological effects in biodiversity maintenance and recovery of ecosystem structure and functioning.
This study aims to understand the effects of remnant old-growth trees on other tree stems in a secondary Betula
albosinensis-Abies faxoniana forest on the eastern edge of Qinghai-Xizang Plateau, China.
Methods We established a 4 hm2 forest plot in a sub-alpine Betula albosinensis-Abies faxoniana stand in Miya-
luo in western Sichuan, China. The species names, tree heights, diameters at breast height (DBH) (>1.3 m in
height), and basal diameters (≥4 years, and ≤1.3 m in height) of all woody stems were recorded and the specific
locations of all trees were mapped. Hegyi’s competition index model was used to calculate the competition inten-
sity between remnant old-growth trees and other dominant trees of different size-classes as well as the intra- and
inter-specific competition intensity of the two dominant tree species, Abies faxoniana and Betula albosinensis. We
used mark correlation functions kd(r) to explore the associations of the remnant old-growth trees with seedlings
and saplings of A. faxoniana.
Important findings The value of the inter-specific competition index (Hegyi’s competition index (CI) = 2.484)
between B. albosinensis and A. faxoniana was significantly greater (p < 0.05) than the values of the intra-specific
competition indices of B. albosinensis (CI = 1.711) and A. faxoniana (CI = 1.548). The value of the competition
index between remnant old-growth trees and the small trees of B. albosinensis was largest among the competition
indices between the remnant old-growth trees and tree stems of different size-classes. The competition indices
between remnant old-growth trees of B. albosinensis and small trees of A. faxoniana, between remnant old-growth
trees and small trees of A. faxoniana and between remnant old-growth trees of A. faxoniana and small trees of
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B. albosinensis did not differ significantly, and were smallest among the competition indices between trees of dif-
ferent size-classes. Saplings of A. faxoniana showed a significantly positive association with remnant old-growth
trees of B. albosinensis at scale 14.5–15.5 m, and a significantly negative association with remnant old-growth
trees of A. faxoniana at scale 6.5–7.5 m. The seedlings of A. faxoniana showed a spatial independence to remnant
old-growth trees of both B. albosinensis and A. faxoniana at all spatial scales (0–100 m).
Key words Abies faxoniana, Betula albosinensis, competition, effects, Hegyi’s competition index, mark correla-
tion functions kd(r), remnant trees, secondary Betula albosinensis-Abies faxoniana forest

保留木是指森林生态系统受到强度干扰后所存
留的林木, 保留木对退化森林生态系统结构与功能
的恢复和维持具有多方面的生态效应 (缪宁等 ,
2013), 比如保留木保存了附生生物的物种多样性
(Keeton & Franklin, 2004; Fenton & Frego, 2005;
Lõhmus et al., 2006)、增加了动物活动的频度和动物
多样性(Guevara et al., 1986; Wunderle, 1997)、促进
了森林的更新(Alexandre et al., 2007; Herrera &
García, 2009; Pastur et al., 2011)、增加了次生林中空
间结构的复杂性 (Zenner, 2000; Franklin et al.,
2002)。然而, 目前对次生林恢复过程中保留木与其
他林木竞争关系的定量研究鲜见。森林中林木的竞
争是一个普遍现象(Berger et al., 2008; Das et al.,
2011)。阐明森林中林木竞争关系对于理解森林的结
构和动态具有重要意义(李博等, 1998; 张跃西和钟
章成, 1999; Canham et al., 2008)。在森林群落竞争研
究中, 广泛采用的是与距离和个体大小有关的竞争
指数(Alexandra & Peter, 2003; Oksanen et al., 2006;
黄新峰等, 2012)。Hegyi单木竞争指数是研究中应用
较多的竞争指数(Wu et al., 2000; 段仁燕和王孝安,
2005; 喻泓等, 2009; 张春雨等, 2009; 王丽丽等,
2012), 其计算简便, 并且所需数据可在森林的群落
学调查中准确获得。
川西亚高山红桦-岷江冷杉(Betula albosinensis-
Abies faxoniana)次生林是中国青藏高原东缘亚高山
地区暗针叶林采伐后形成的森林类型。该地区暗针
叶林是重要的森林类型, 对涵养水源, 调节河川径
流, 防止土壤侵蚀, 减少滑坡、崩塌、洪涝灾害等起
着重要作用, 是长江流域重要的生态屏障(Liu et
al., 2003; 刘世荣等, 2009)。随着20世纪50–80年代
川西亚高山森林的大规模开发利用, 以岷江冷杉为
主要优势树种的原始暗针叶林被大面积采伐(张远
东等, 2006)。采伐后的保留木及其组成的斑块常分
布于山脊、沟尾、林线以及地势险要处, 作为“种子
林”、“保安林”而保留下来(刘世荣等, 2009), 为研究
保留木在群落恢复中的作用提供了天然的研究场
所。目前, 川西亚高山天然次生林群落的次生演替
动态受到了研究者的极大关注, 现已开展的研究主
要包括次生群落结构及优势种群的空间格局分析
(张远东等, 2005b; 缪宁等, 2009; Miao et al., 2014)、
次生群落恢复过程中森林生物量的动态变化(刘彦
春等, 2010; 张远东等, 2012; Zhang et al., 2013)、林
地水文特征动态变化 (张远东等 , 2005a, 2006,
2011)、物种多样性恢复动态(马姜明等, 2007)、天然
更新动态(马姜明等, 2009)等。然而, 关于保留木对
川西亚高山天然次生林群落恢复影响的研究较少
(Miao et al., 2014)。通过空间格局分析发现, 保留木
对红桦-岷江冷杉次生林中的优势种林木的分布具
有显著的影响(Miao et al., 2014), 但这种影响的机
制或原因尚不明确。因此, 本研究期望从林木竞争
关系的角度研究保留木影响其他林木空间分布的机
制或原因, 并深入揭示采伐后保留木在天然次生林
恢复过程中的作用。
基于以上研究背景, 本研究利用Hegyi竞争指
数和标记相关点格局kd(r)函数分析川西亚高山红桦
-岷江冷杉次生林中大径级保留木与其他林木间的
竞争关系, 拟回答以下科学问题: (1)川西亚高山红
桦-岷江冷杉次生林中, 大径级保留木与其周围林木
间的竞争关系如何？(2)次生演替中期, 红桦-岷江冷
杉次生林中大径级保留木与优势树种林木不同组分
之间的竞争关系如何影响林分中树种的更替？(3)大
径级保留木在红桦-岷江冷杉次生林的恢复中对群落
更新起何种作用？以期为大径级保留木生态学效应
的研究及大径级保留木对川西亚高山红桦-岷江冷
杉次生林群落动态的影响研究提供一定的参考。
1 研究方法
1.1 样地选取和数据调查
研究地点位于四川省理县米亚罗镇 (31.40°–
31.92° N, 102.58°–103.07° E),干海子沟阴坡, 坡面
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平坦, 坡向北, 坡度约30°, 海拔3 300 m。2005年7–8
月, 在红桦-岷江冷杉次生林中, 选取一块面积为
200 m × 200 m的典型样地, 将样地分成1 600个连
续的5 m × 5 m的小样方, 调查所有红桦和岷江冷杉
个体的空间位置坐标, 并测量其胸径(地径)和树高
等因子。研究样地中, 乔木优势种为红桦和岷江冷
杉, 伴生有少量的云杉(Picea asperata)、川西云杉
(Picea likiangensis var. balfouriana)和中华槭(Acer
sinense)等。灌木层主要有华西箭竹(Fargesia ni-
tida)、陕甘花楸 (Sorbus koehneana)和康定樱桃
(Cerasus tatsienensis)。草本层主要有山酢浆草
(Oxalis acetosella subsp. griffithii)、华北鳞毛蕨
(Dryopteris goeringiana) 和 糙 野 青 茅 (Deyeuxia
scabrescens)等(缪宁等, 2009)。其中, 大径级保留木
在样地中的分布情况如图1所示。
1.2 数据分析
1.2.1 优势种径级划分
鉴于该样地中其他树种不占优势, 本研究仅探
讨先锋种和耐阴种中的优势树种与大径级保留木的
竞争关系。红桦和岷江冷杉为共优种, 为便于研究
分析, 结合径级、高度和林木的生长特性对林木径
级进行划分。对于岷江冷杉, 大径级保留木: 胸径>
25 cm (A1, 273株); 中树: 5 cm <胸径≤25 cm (A2,
959株); 小树: 高度> 2 m (A3, 978株), 且胸径≤5
cm; 幼树: 0.3 m <高度≤2 m (A4, 1 644株); 幼苗:
高度≤ 0.3 m (A5, 不包括1–3年的树苗, 2 219株)。
对于红桦, 大径级保留木: 胸径> 30 cm (B1, 115株);
中树: 5 cm <胸径≤ 30 cm (B2, 4 430株); 小树: 胸
径≤ 5 cm (B3, 896株) (Miao et al., 2014)。大径级保
留木的确定: 通过在树高1.3 m处, 用生长锥打孔取
样测量树龄, 树龄超过110年的岷江冷杉和80年的
红桦确定为大径级保留木。根据红桦和岷江冷杉的
胸径及年龄的回归关系, 得出岷江冷杉大径级保留
木为: 胸径> 25 cm, 红桦大径级保留木为: 胸径>
30 cm (Miao et al., 2014)。准确测定树龄不是本研究
的主要目的, 且依据林木的大小和形态很容易区分
岷江冷杉大径级保留木和红桦大径级保留木, 因此,
本研究依据胸径大小来确定大径级保留木。
1.2.2 不同径级林木间竞争指数的计算
采用改进的Hegyi单木竞争指数计算林木间的
竞争指数(喻泓等, 2009), 计算公式如下:

式中, CI为竞争指数, N为对象木的株数, n为第i株对
象木周围的竞争木株数, Di为第i株对象木的胸径,
Dj为第j株竞争木的胸径, Lij为第i株对象木与第j株
竞争木之间的距离。
竞争木被定义为对象木周围一定距离内的林
木。计算竞争指数时, 选择竞争木的范围是十分重



图1 红桦大径级保留木和岷江冷杉大径级保留木在4 hm2样地中的分布。大径级保留木的大小用与其胸径大小成正比的圆圈
表示。
Fig. 1 Map of the 4-hm2 forest plot showing the locations of remnant old-growth trees of Abies faxoniana and Betula albosinensis.
The sizes of remnant old-growth trees are indicated by symbol sizes proportional to the diameter at breast height.

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要的。本研究选取竞争半径为10 m, 通过其个体相
对位置坐标及大小在R软件中对林木竞争指数进行
计算(喻泓等, 2009)。为了避免边缘效应带来的误差,
将样地内距边界10 m的区域作为对象木的缓冲带
(喻泓等, 2009), 即: 在样地中心180 m × 180 m的区
域选取对象木, 竞争木在样地范围内选取。岷江冷
杉幼树与岷江冷杉幼苗(树龄≥4年)未达到记录胸
径的高度, 仅调查了其地径, 因而这里不计算与其
相关的竞争指数。
1.2.3 不同径级间竞争指数的大小比较
采用多重比较对不同径级间的竞争指数大小进
行比较。变量的匀质性检验结果均为不匀质(p <
0.05), 因而选择检验模型Tamhane’s T2和Dunnett’s
T3对竞争指数的结果进行差异的显著性检验。进行
以下比较: 种内竞争指数与种间竞争指数大小的比
较; 大径级保留木与其他各径级林木单木竞争指数
的比较; 大径级保留木与冷杉各径级的单木竞争指
数的比较; 大径级保留木与红桦各径级树的竞争指
数的比较; 优势种各径级林木内部的竞争指数比
较。在SPSS 16.0中完成这部分的统计分析。
1.2.4 大径级保留木对幼龄个体的影响
由于无法测量树高小于1.3 m的幼龄个体的胸
径, 且考虑Hegyi单木竞争指数只能计算有胸径个
体间的竞争指数, 在这里我们采用标记相关点格局
kd(r)函数(Shen et al., 2013)分析大径级保留木与幼
龄个体间的空间关联关系。标记相关点格局kd(r)函
数, 考虑对象空间位置的同时也可以采用对象的属
性数据。属性可以是性质数据(比如林木的死或活),
也可以是数量数据(比如林木高度大小或者胸径大
小)。该函数能深入地反映个体间的空间关联性、揭
示群落的空间结构, 这为我们推断在不同尺度上生
态学过程受哪些因子的影响提供了有效的方法
(Wiegand & Moloney, 2004)。由于红桦以及其他阔
叶树的幼龄个体更新困难, 存活的个体非常稀少,
大径级保留木对幼龄个体的影响主要体现为对岷江
冷杉幼龄个体的影响。在这里我们将大径级保留木
的胸径和树高低于1.3 m的岷江冷杉个体的基径作
为属性数据, 将大径级保留木和岷江冷杉在样地中
的相对坐标作为位置数据。
选取大径级保留木固定而岷江冷杉幼龄个体随
机分布的零假设模型。在Programita软件(Wiegand &
Moloney, 2004)中完成对大径级保留木与岷江冷杉
幼树和幼苗间kd(r)函数值的计算。计算过程中, 零
假设模型中标记点随机变动的最大半径为20 m, 圆
环宽度均为1 m, 数据单元宽度为“1”, 模拟计算次
数为199次, 模拟置信限为第5个最小值和第5个最
大值之间的数值范围(Wiegand & Moloney, 2014)。
显著性水平α的值约为0.05 (Stoyan & Stoyan, 1994)。
2 结果和分析
2.1 优势树种种内与种间的竞争指数
优势树种红桦与岷江冷杉的种间竞争指数大于
种内竞争指数, 即: 红桦与岷江冷杉间的竞争显著
大于红桦的种内竞争和岷江冷杉的种内竞争(p <
0.05)(图2)。红桦种内竞争指数大于岷江冷杉种内竞
争指数(p < 0.05)(图2)。



图2 优势种红桦和岷江冷杉种内与种间竞争指数的大小比
较(平均值±标准误差)。A, 岷江冷杉; B, 红桦。不同小写字
母表示多重比较结果中两组数据在0.05水平上差异显著。
Fig. 2 Multiple comparisons of intra-specific and inter-
specific competition indices of the two dominant tree species
Betula albosinensis and Abies faxoniana (mean ± SE). A, A.
faxoniana; B, B. albosinensis. Different lowercase letters indi-
cate significant differences at the 0.05 level of the multiple
comparisons.

2.2 优势种群的大径级保留木与其他各径级林木
间的竞争关系
大径级保留木与岷江冷杉各径级林木间的竞争
指数中, 岷江冷杉大径级保留木与岷江冷杉中树间
的竞争指数同红桦大径级保留木与岷江冷杉中树间
的竞争指数无显著差异(p > 0.05), 且二者显著大于
大径级保留木与岷江冷杉的其他林木间的竞争指数
(p < 0.05)(图3A)。大径级保留木与岷江冷杉各径级
间的竞争指数分别显著大于岷江冷杉各相应径级内
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部的竞争指数(p < 0.05)(图3A)。岷江冷杉各径级内
部的竞争指数中, 岷江冷杉中树内部的竞争指数最
大, 小树内部的竞争指数最小(p < 0.05)(图3A)。
大径级保留木与红桦各径级林木间的竞争指数
中, 红桦小树与红桦大径级保留木间的竞争指数最
大, 其他依次是岷江冷杉大径级保留木与红桦中树
间的竞争指数>红桦大径级保留木与红桦中树间的
竞争指数>岷江冷杉大径级保留木与红桦小树间的
竞争指数(p < 0.05)(图3B)。大径级保留木与红桦各
径级间的竞争指数分别显著大于红桦各相应径级内
部的竞争指数(p < 0.05)(图3B)。红桦各径级内部的
竞争指数中, 红桦中树内部的竞争指数最大(p <
0.05)(图3B)。
大径级保留木与优势种群其他林木间的竞争指
数中, 红桦大径级保留木与红桦小树间的竞争指数>
岷江冷杉大径级保留木与红桦中树间的竞争指数>



图3 大径级保留木与其他径级林木竞争指数的大小比较(平均值±标准误差)。A, 保留木与岷江冷杉各径级林木及其各径级林
木内部。B, 保留木与红桦各径级林木及其各径级林木内部。C, 保留木与红桦和岷江冷杉各径级林木间。D, 红桦和岷江冷
杉各径级林木内部。A1, 岷江冷杉大径级保留木; A2, 岷江冷杉中树; A3, 岷江冷杉小树; B1, 红桦大径级保留木; B2, 红桦中树;
B3, 红桦小树。不同小写字母表示多重比较结果中两组数据在0.05水平上差异显著。
Fig. 3 Multiple comparisons of competition indices between remnant old-growth trees and other tree stems of different size-classes
(mean ± SE). A, Between remnant old-growth trees and trees of different size-classes in Abies faxoniana and within different
size-classes of A. faxoniana. B, Between remnant old-growth trees and trees of different size-classes of Betula albosinensis and within
different size-classes of B. albosinensis. C, Between remnant old-growth trees and trees of different size-classes of A. faxoniana trees
and B. albosinensis. D, Within different size-classes of A. faxoniana and B. albosinensis. A1, A2 and A3 denote remnant old-growth
trees, medium trees, and small trees of A. faxoniana, respectively; B1, B2, and B3 denote remnant old-growth trees, medium trees, and
small trees of B. albosinensis, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level of the multiple
comparisons.

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红桦大径级保留木与红桦中树间的竞争指数>岷江
冷杉大径级保留木与岷江冷杉中树间的竞争指数>
红桦大径级保留木与岷江冷杉小树的竞争指数(p <
0.05), 红桦大径级保留木与岷江冷杉小树间的竞争
指数、岷江冷杉大径级保留木与红桦小树间的竞争
指数、岷江冷杉大径级保留木与岷江冷杉小树间的
竞争指数三者间无显著差异(p > 0.05); 红桦大径级
保留木与岷江冷杉中树间的竞争指数和岷江冷杉大
径级保留木与岷江冷杉中树间的竞争指数间无显著
差异(p > 0.05) (图3C)。
优势树种各径级内部的竞争指数中, 红桦中树
内部的竞争指数>岷江冷杉中树内部的竞争指数>
岷江冷杉大径级保留木内部的竞争指数>红桦大径
级保留木内部的竞争指数>红桦小树内部的竞争指
数>岷江冷杉小树内部的竞争指数(p < 0.05)(图3D)。
2.3 大径级保留木与优势种幼龄个体的空间关联性
在14.5–15.5 m的尺度范围内, 红桦大径级保留
木与岷江冷杉幼树的kd(r)函数曲线在置信限下方,
即呈显著的空间正关联(p < 0.05), 而在其他尺度范
围内, 红桦大径级保留木与岷江冷杉幼树间在空间
上相互独立(图4, B1-A4)。在6.5–7.5 m的尺度范围内,
岷江冷杉大径级保留木与岷江冷杉幼树的kd(r)函数
曲线在置信限上方, 即二者呈显著的空间负关联
(p < 0.05), 其他尺度范围内, 二者在空间上相互独
立(图4, A1-A4)。在0–100 m的尺度范围内, 岷江冷杉
大径级保留木与岷江冷杉幼苗(树龄≥4年)间的kd(r)
函数曲线以及红桦大径级保留木与岷江冷杉幼苗
(树龄≥4年)间的kd(r)函数曲线都在置信限范围内,
岷江冷杉大径级保留木与岷江冷杉幼苗(树龄≥4
年)间以及红桦大径级保留木与岷江冷杉幼苗(树



图4 大径级保留木与岷江冷杉幼苗(树龄≥4年)和幼树间的空间关系(标记相关点格局kd(r)函数的值)。A1, 岷江冷杉大径级保
留木; B1, 红桦大径级保留木; A4, 岷江冷杉幼树; A5, 岷江冷杉幼苗(树龄≥4年)。模拟置信限为第5个最小值和第5个最大值间
的数值范围; 虚线区间表示模拟置信限, 实线表示kd(r)函数值, 在置信限上方的点表示呈空间负关联, 在置信限内的点表示
相互独立, 在置信限下方的表示呈空间正关联。
Fig. 4 The values of mark correlation functions kd(r), indicating the spatial relationships between remnant old-growth
trees and seedlings or saplings of Abies faxoniana. A1, A4 and A5 denote remnant old-growth trees, saplings, and seedlings
(≥ four years) of Abies faxoniana, respectively. B1 denotes remnant old-growth trees of Betula albosinensis. Simula-
tion envelopes are the 5th lowest and highest values; thin dashed lines indicate the upper and lower limits of the 95%
simulation envelope of the shift null model, and sold black lines indicate mark correlation function kd(r). Points above
the upper envelope indicate negative associations, points between the envelopes indicate spatial independence, and
points below the lower envelope indicate positive associations.

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龄≥ 4年 )间都在空间上相互独立 (图 4, B1-A5,
A1-A5)。
3 结论和讨论
3.1 大径级保留木与周围林木的竞争关系
邻体竞争反映了林木对环境质量的需求与现实
生境下林木对环境资源占有量之间的关系(张春雨
等, 2009)。大径级保留木与优势种其他林木间产生
竞争的同时, 与不同大小个体间的竞争关系不同,
这与以往的研究结果一致, 即大径级保留木与其他
林木的竞争关系会因其周围林木的个体大小和种类
不同而各异(Huffman et al., 1999; Keeton & Frank-
lin, 2004; 段仁燕和王孝安, 2005; 喻泓等, 2009; 张
春雨等, 2009; Miao et al., 2014)。本研究中, 对次生
林群落中的两个优势种群红桦和岷江冷杉, 大径级
保留木与优势种各径级间的竞争强度分别显著大于
优势种各径级内部的竞争强度(图3A、3B); 大径级
保留木与其他林木的竞争关系中, 红桦大径级保留
木与红桦小树间的竞争强度最大, 岷江冷杉大径级
保留木与红桦中树的竞争强度次之, 红桦大径级保
留木与岷江冷杉小树的竞争强度最小(图3C), 这说
明了大径级保留木对红桦种群的竞争强度显著大于
其对岷江冷杉种群的竞争强度。
在物种共存条件的研究中, 如果物种生态位完
全重叠, 那么其中一个种最终会被竞争出局(Gause
竞争排除法则)(杜峰等, 2004), 而当种内竞争强于
种间竞争时, 即使没有生态位的分离, 共存条件也
可以满足(Tilman, 1980)。然而, 从大径级保留木与
优势种林木之间的竞争出发, 优势种红桦和岷江冷
杉的种间竞争>红桦的种内竞争>岷江冷杉的种内
竞争(图2), 且红桦中树内部的竞争比岷江冷杉中树
内部的竞争更激烈(图3D)。这说明对于红桦和岷江
冷杉种群, 自疏带来的压力比二者对资源竞争的压
力小, 即: 相比优势种红桦与岷江冷杉的种内竞争,
种间竞争关系之间的压力更大, 这种竞争关系主导
着这两个优势种在群落中的消长动态, 岷江冷杉最
终将会取代红桦的优势地位, 采伐后存留的大径级
保留木是这一进程的驱动因子。
3.2 大径级保留木对群落更新的影响
在川西亚高山林区, 采伐后的保留木可作为母
树为次生林的更新提供种源(马姜明等, 2012), 其他
许多研究亦发现: 保留木作为森林受到强度干扰后
迹地上的“生物遗产”, 可以为群落的更新提供种源
(Keeton & Franklin, 2005; Alexandre et al., 2007;
Herrera & García, 2009), 而且保留木保存了森林更
新所需的微环境条件(Nadkarni & Haber, 2009; Pas-
tur et al., 2011), 从而对干扰后次生群落的更新起促
进作用(Pastur et al., 2011)。本研究中, 红桦小树个
体数(896株)远远少于中树(4 430株), 且红桦大径级
保留木与红桦小树间的竞争指数显著大于红桦大径
级保留木与红桦中树间的竞争指数(图3B), 这说明
在红桦-岷江冷杉次生林演替中期, 越小的红桦林
木个体受到的大径级保留木施加的竞争压力越大,
这可能是因为大径级保留木的林冠遮蔽了红桦的幼
龄个体, 而红桦在光照不足的环境下更新较差, 光
照条件较好的林窗条件更适合红桦种子的萌发和幼
苗的存活(郭垚鑫等, 2014)。
对于耐阴的岷江冷杉, 大径级保留木保存的隐
蔽条件有利于其种群的更新。首先, 岷江冷杉种群
的年龄结构较为合理, 岷江冷杉幼龄个体数(4 841
株, 包括幼苗、幼树和小树)远远多于岷江冷杉中树
个体(959株), 为增长型种群。第二, 与红桦种群相
反, 岷江冷杉个体越小, 大径级保留木与其竞争的
强度越小(图3B)。第三, 大径级保留木与岷江冷杉
幼龄个体以空间相互独立的关系为主(图4), 说明大
径级保留木对岷江冷杉幼龄个体在空间上没有显著
的排斥作用, 这与红桦幼龄个体缺失, 而其小树和
中树与大径级保留木的强烈竞争关系形成对比。同
时, 本研究用kd(r)函数得到的大径级保留木与岷江
冷杉幼龄个体间独立关系的结果与Miao等(2014)用
O-ring函数的分析结论一致, 这可能是因为岷江冷
杉更新受到多种因素的影响和制约, 其微生境因子
可能更为重要, 比如倒木蓄积量、箭竹盖度、苔藓
层厚度、灌木盖度等(马姜明等, 2009)。因此, 深入
研究川西亚高山天然次生林的更新, 还需要考虑除
大径级保留木以外的其他因素。
本研究从林木竞争的角度在林分尺度上探讨了
大径级保留木与其他林木的空间竞争关系, 一定程
度上揭示了保留木对群落的正向演替与更新的作
用。大径级保留木对红桦幼龄个体的分布在空间上
具有明显的排斥作用, 对岷江冷杉幼龄个体没有明
显的排斥作用。在红桦-岷江冷杉次生林群落中阳性
先锋树种红桦更新较差, 呈衰退趋势, 而耐阴顶级
优势种岷江冷杉更新良好, 呈增长趋势。因此, 大径
1270 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1263–1272

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级保留木通过竞争抑制了红桦的更新, 实质是保留
了部分郁闭的环境, 通过遮阴和改变林分环境, 减
少了林分密度, 显著降低了林木间的竞争强度, 从
而使存活个体有更为丰富充足的可利用资源, 加速
了岷江冷杉幼龄个体的生长发育, 使得该林分能够
较快地向着结构更加均匀的成熟林方向发展。采伐
后存留的大径级保留木加快了红桦-岷江冷杉天然
次生林中物种替代的速度, 促进了群落的正向演
替。所以, 大径级保留木是红桦-岷江冷杉天然次生
林中自然调节林分密度发展过程中的重要驱动力,
在川西亚高山森林恢复过程中的经营管理中, 应该
重视保留木的生态学效应, 以更好地发挥其在次生
林恢复中的作用。为了深入研究保留木对群落演替
和对其他林木影响的动态机制, 可进一步研究保留
木林冠下的种子雨和种子库动态。随着红桦-岷江冷
杉天然次生林的演替, 大径级保留木与其他林木的
竞争关系如何变化?要想回答这个问题则需要进行
长时间序列的深入研究。
基金项目 国家自然科学基金(31200477)和国家
“十二五”科技支撑计划(2012BAD22B01)资助。
致谢 感谢Department of Ecological Modelling,
UFZ Helmholtz Centre for Environmental Research-
UFZ的Thorsten Wiegand教授提供了Programita软件
和技术支持, 感谢中国林业科学研究院的冯秋红、
张雷、王晖博士在野外调查中提供的帮助, 感谢周
德东、艾光远、黄君刚等野外调查人员在工作中的
付出。
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳