全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (9): 955–964 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00955
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-12 接受日期Accepted: 2011-08-01
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wzqsilv@mail.nefu.edu.cn)
海南岛4个热带阔叶树种前5级细根的形态、解剖结
构和组织碳氮含量
许 旸 谷加存 董雪云 刘 颖 王政权*
东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
摘 要 细根具有复杂的分支系统, 以根序(root order)为取样单元的细根生理生态学研究正在成为根系生态学研究领域的
重要内容。该研究以海南岛尖峰岭4个热带阔叶树种海南蕈树(Altingia obovata)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、山杜英
(Elaeocarpus sylvestris)和黄桐(Endospermum chinense)为研究对象, 测定了1–5级细根的形态、解剖结构和组织碳(C)、氮(N)
含量, 旨在探讨这些根系特征之间的联系。研究表明: 4个树种的细根形态差异较大, 但在树种水平上直径、根长和组织密度
均随着根序的升高而增加, 比根长则随着根序的升高而降低; 低级根(前2级根或前3级根)具有皮层组织, 是典型的吸收根,
而高级根皮层组织消失, 是典型的运输和储藏根; 影响直径大小最重要的因子是皮层厚度, 它可以解释细根直径变异的97%,
而维管束直径仅能解释细根直径变异的70%; 根组织N和C浓度受维管束-根直径比(维根比)的影响, 随着维根比增加, 组织N
浓度显著降低, 组织C浓度显著升高。4个树种细根的C/N比的变异受组织N浓度的影响程度为76%, 而受C浓度的影响程度不
足10%。上述结果表明, 细根的形态特征、解剖结构和组织化学含量之间存在着紧密联系, 这为我们理解根系结构与功能变
异提供了重要依据。
关键词 解剖, 形态, 根序, 组织化学, 热带树种
Fine root morphology, anatomy and tissue nitrogen and carbon contents of the first five
orders in four tropical hardwood species in Hainan Island, China
XU Yang, GU Jia-Cun, DONG Xue-Yun, LIU Ying, and WANG Zheng-Quan*
School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims Knowledge of fine root morphology, anatomy and tissue chemistry is critical to understanding root func-
tions (e.g., longevity), but little is known about these root traits and their relationships in woody plants. We inves-
tigated root morphology, anatomy and tissue chemistry of the first five orders in four tropical tree species (Altin-
gia obovata, Cryptocarya chinensis, Elaeocarpus sylvestris and Endospermum chinense) in Jianfengling of
Hainan Island, China. Our objectives were to: 1) examine how root morphology (diameter, length, specific root
length (SRL) and tissue density), anatomy (cortex thickness and stele to root diameter ratio (V/R)) and tissue
chemistry (N and C content) changes with root branch orders and 2) reveal the relationships between anatomical
structures and root diameter or tissue N or C concentrations in the four tree species.
Methods Tree roots of the four species were sampled in August 2009, and root samples were sorted into differ-
ent orders. Root morphology of the first five orders was analyzed by the Win-RHIZO system. Root tissue C and N
concentrations in roots of each order were analyzed by the Vario MACRO Element Analyzer. Individual roots in
each order were made into paraffin slices stained by safranin and fast green to observe root anatomical structures
and to calculate cortical thickness, stele diameter and V/R.
Important findings From the first to fifth order, root diameter, length and tissue density as well as stele diameter
and V/R increased, and SRL and cortex thickness decreased in all species. The first two or three orders exhibited
primary development with an intact cortex and lower V/R ratio, whereas higher order roots showed secondary
development with no cortex and higher V/R ratio. Correlation analysis indicated that cortex thickness can explain
97% of the variations of root diameter and 70% of stele diameter. In all species, tissue N concentration decreased
and tissue C concentrations increased with ascending root order. Moreover, C/N ratio in roots was mainly affected
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by tissue N rather than tissue C concentrations. These results suggest that there are systematic differences in root
morphology, anatomy and tissue chemistry among different orders, and root morphology and tissue chemistry are
closely linked to root anatomical traits such as cortex thickness in these tropical tree species.
Key words anatomy, morphology, root orders, tissue chemistry, tropical tree species

树木细根在森林生态系统C和N循环中扮演着
重要角色(Norby & Jackson, 2000)。在长期的进化过
程中, 根系为了适应环境形成复杂的分枝结构, 导
致不同分枝等级(即根序)的根具有不同的生理生态
功能 (Fitter, 1985; Pregitzer et al., 1997)。例如 ,
Pregitzer等(2002)研究北美9个树种发现, 位于分枝
根系末端的低级根具有直径细、N含量高、C含量低
的特点, 而高级根则相反; Guo等(2008b)研究我国
温带地区23个树种发现, 低级根皮层组织发达, 是
典型的吸收根, 而高级根皮层组织消失, 是典型的
运输和储藏根。这些研究结果从形态特征、解剖结
构和组织化学方面解释了为什么低级根寿命短, 高
级根寿命长的主要原因。此外, Guo等(2008a)研究长
叶松(Pinus palustris)发现, 随着根序从低级根到高
级根的升高, 由周转过程中归还到土壤中的C和N
比例显著降低, 说明树木根系分枝结构对森林生态
系统C和N循环有重要的影响。以根序为主要方法的
细根生理生态学研究正在成为该领域的研究热点
(Valenzuela-Estrada et al., 2008)。
然而, 最近研究显示, 同一根序中细根的形态
特征存在较大的差异。在种内, 王向荣等(2005)研究
水曲柳(Fraxinus mandshurica)前5级细根发现, 1级
根直径之间相差3倍 , 根序可以解释直径变异的
83%; 落叶松(Larix gmelinii) 1级根直径之间相差4
倍, 根序可以解释直径变异的77% (Wang et al.,
2006)。在不同树种之间, 常文静和郭大立(2008)研
究我国温带、亚热带和热带45个树种根系形态时发
现, 根序可以解释53%的平均直径变异, 在各个根
序中热带树种之间直径变异最大, 尤其在1级根之
间相差12倍左右。无论在种内(Wells et al., 2002;
Guo et al., 2008a; 邱俊等 , 2010), 还是在种间
(Withington et al., 2006; 于水强等, 2007; Espeleta et
al., 2009), 这种差异直接影响细根寿命的长短。但
是到目前为止, 我们还不清楚为什么同一根序内直
径会出现这样大的差异, 尤其在热带树种之间, 是
哪些因素控制着细根直径的变异? 另外, 各个根序
组织中N浓度和C/N比在不同树种之间也存在较大
的差异(Pregitzer et al., 2002; Li et al., 2010; 刘佳等,
2010), 也会影响细根寿命长短(Withington et al.,
2006)。在不考虑外界环境的条件下, 哪些因素影响
根组织内部N和C的浓度? 显然, 通过不同树种细
根分枝形态、解剖结构, 和组织化学的研究, 才能
帮助我们解答这些问题。为此, 我们以海南岛尖峰
岭热带森林为研究对象, 选取细根直径差异较大的
4个阔叶树种: 海南蕈树(Altingia obovata)、厚壳桂
(Cryptocarya chinensis)、山杜英(Elaeocarpus syl-
vestris)和黄桐(Endospermum chinense), 对其1–5级
细根的形态、解剖结构, 以及组织C、N含量进行了
测定, 旨在: (1)揭示这4个树种前5级细根形态(直
径、根长、比根长和组织密度)、解剖结构(皮层厚
度、维管束直径)和组织化学(N、C浓度)随根序的变
化格局; (2)探讨细根解剖结构与直径变化之间, 与
组织N和C浓度变化之间的关系, 增进我们对树木
细根分枝结构与功能特征的了解。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和研究对象
研究地点位于海南岛西南部的乐东县与东方
县交界处的尖峰岭热带国家级自然保护区, 地处
18°23′–18°50′ N, 108°36′–109°05′ E, 海拔800 m, 气
候条件优越, 年平均气温20 ℃, 极端最高气温32.5
℃, 极端低温4.2 ℃, 年平均降水量2 651 mm, 属
低纬度热带岛屿季风气候, 雨热同期, 干湿两季明
显。研究对象为热带山地雨林中的下层乔木海南蕈
树(Altingia obovata, 缩写为Alob)、厚壳桂(Cryp-
tocarya chinensis, 缩写为Crch)、山杜英(Elaeoca-
rpus sylvestris, 缩写为Elsy)和黄桐 (Endospermum
chinense, 缩写为Ench)。
1.2 试验设计和样本采集
1.2.1 根系取样
2009年8月, 在尖峰岭热带森林中确定采样林
分后, 每树种选择3株树(胸径20 cm, 树高15 m)。根
据Guo等(2004)完整土块法, 在每棵树的树干基部
1–1.5 m范围内用平板利铲挖取3–5个20 cm × 20 cm
许旸等: 海南岛 4 个热带阔叶树种前 5 级细根的形态、解剖结构和组织碳氮含量 957

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×10 cm大小的土块, 从与主根相连的侧根上判断取
样树种的根系特征(表皮和颜色), 然后采集根系样
品。对取出包含根样的土块小心去除根系周围的碎
土, 直到可以辨认出根系的分枝结构为止, 然后将
取出的根系样品分为3部分: (1)分析形态用样品:
将包含5个以上分支等级的完整根段取出, 小心清
理掉表面土壤和杂质, 然后放入贴有标签的封口袋
中, 装入冷藏箱(2–3 ℃)临时保存; (2)解剖用样品:
将一部分比较完整的根段(包含前1–5级的根样用清
水冲洗掉表面的土壤和杂质, 装入盛满卡诺固定液
(无水乙醇、冰醋酸按3 : 1混合)的塑料瓶中进行固
定, 贴上标签, 进行编号, 放入冷藏箱(2–3 ℃), 放
置4 h后, 转入70%酒精溶液中, 放回冷藏箱(2–3
℃), 保存18 h以上, 备用; (3)化学分析样品: 将一
部分比较完整的根段(包含前1–5级的根样)全部取
出 , 装入贴有标签的封口袋中 , 放入冷藏箱(2–3
℃)临时保存。全部样品当天运回实验室, 解剖的样
品放入4 ℃冰箱中保存备用, 其他两种样品放入
–20 ℃的冰箱中冷冻保存。本研究中我们只测定活
根样品, 死根被挑出弃之。
1.2.2 样品处理和分析
(1)形态测定: 在实验室, 将形态分析样品的根
段放在直径为15 cm装有1 ℃去离子水的培养皿中,
按照Pregitzer等(2002)介绍的方法进行根系分级。最
先端的具有根尖的根定为1级根, 它的母根定为2级
根, 2级根的母根定为3级根, 以此类推, 一直区分
到5级细根。然后用镊子取下每一级根, 放入装有冰
水混合物的培养皿中, 查数每一级别根中细根的数
量。采用Epson数字化扫描仪(Expression 10000XL
1.0, Epson Electronics Inc., San Jose, USA)对分级后
的各个根序的根进行扫描, 然后放入65 ℃烘箱中
烘干至恒重(48 h), 测定各个根序生物量干重(精确
到0.000 1 g), 再密封储存在编号的塑料瓶中, 以便
养分分析。扫描根系图像采用WinRHIZO (Pro
2004b)软件(Regent Instruments Inc., Quebec City,
Canada)进行形态特征分析, 测量的主要指标包括
各个根序直径、总长度和根体积。比根长(SRL:
m·g–1)用总长度除以生物量计算得到, 平均长度用
总长度除以根数量计算得到。根组织密度(root tis-
sue density: g·cm–3)用生物量与所取根的体积的比
计算得到。每树种每级根3组重复, 平均每个树种1
级根测定1 000个, 2级根500个, 3级根150个, 4级根
50个, 5级根20个左右。
(2)解剖结构测定: 在实验室, 将解剖分析样品
的根段放在直径为15 cm装有70%酒精的培养皿中。
解剖分析样品的分级方法与形态分级的方法相同。
每个树种共切取1级根20个, 2级根20个, 3级根20个,
4级根10个, 5级根10个。放入装有70%酒精的玻璃小
瓶中, 贴好标签, 进行编号。采用石蜡切片技术制
作细根横切片(卫星等, 2008)。1–5级根经酒精系列
脱水, 透明, 浸蜡包埋切片。采用番红-固绿片染,
加拿大树胶封片。木质化的细胞壁和细胞核染成红
色, 薄而具有纤维素的细胞壁及细胞质染成绿色。
切片用 OLYMPUS BX-51 生物显微镜 (Olympus
Electronics Inc., Tsukuba, Japan)观察, 用Motic 3000
CCD数码成像系统拍照成像, 用对应的Motic软件
测量皮层厚度、维管束直径和根直径, 计算维管束-
根直径比(维根比, 即V/R)。
(3)化学含量测定: 扫描后的1–5级细根样品,
放入65 ℃烘箱, 烘干48 h至恒重。称量约10 mg干
样品, 用Vario MACRO碳氮分析仪(Elementar Inc.,
Hanau, Germany)分析碳氮含量, 直接读取数据。
1.3 数据分析
对每个树种形态测定数据计算各个根序(1–5级
细根)的平均直径、平均长度、平均体积、平均比根
长和平均组织密度及对应的标准误差; 对解剖测定
数据计算各个根序的平均皮层厚度、平均维管束直
径、平均根直径和维根比; 对化学含量测定数据计
算各个根序的平均组织氮浓度、碳浓度和碳氮比。
采用简单方差分析的方法, 比较各个根序形态、解
剖结构和化学含量的差异, 通过LSD检验比较各个
根序的细根分别在形态、解剖结构和化学含量之间
的差异(α = 0.05)。采用线性回归分析方法研究解剖
结构与直径变异的关系, 与根组织N和C浓度变异
的关系。所有数据用SPSS 13.0 for Windows软件完
成, 图表由SigmaPlot 10.0绘制。
2 结果
2.1 细根形态
尖峰岭热带森林4个阔叶树种前5级细根形态
具有相似的变化规律, 随着根序从1级根到5级根升
高, 直径、根长和组织密度增加, 比根长降低(图1
A、1B、1C、1D)。但是, 细根形态在树种之间存在
较大差异, 在前5级细根的各个根序中, 山杜英直
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图1 海南岛尖峰岭热带森林海南蕈树(Alob)、厚壳桂(Crch)、山杜英(Elsy)和黄桐(Ench)前5级根的细根形态指标(平均值±标
准误差)。同一树种不同字母表示根序间的差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Fine root morphology of Altingia obovata (Alob), Cryptocarya chinensis (Crch), Elaeocarpus sylvestris (Elsy) and Endo-
spermum chinense (Ench) among the first five orders in tropical forest of Jianfengling, Hainan Island, China (mean ± SE). Within
each panel, mean values sharing different letters indicate significant difference with species at p < 0.05 level.


径最细(0.14–0.17 mm)、根长最短(0.42–1.97 mm)、
比根长最高(96.76–14.82 m·g–1); 而厚壳桂直径最粗
(1.11–1.88 mm)、根长最长(2.04–8.45 cm)、比根长
最低(9.21–2.13 m·g–1) (图1 A、1B、1C)。组织密度
则是山杜英最高, 黄桐最低(图1D)。
2.2 细根解剖结构
在4个树种中, 维管束直径与根直径具有相同
的变化规律, 也是随着根序升高而增加, 且直径较
粗的根, 维管束直径也较粗, 如厚壳桂与山杜英之
间(图2A)。皮层组织仅出现在前2级根(如海南蕈树)
或前3级根(如厚壳桂、山杜英、黄桐)中, 而高级根
(4–5级根)皮层组织消失(图2B)。在根直径最粗的厚
壳桂和最细的山杜英中(图1A), 皮层组织也表现出
最厚(362–432 μm)和最薄(14–25 μm)的现象(图2B)。
相关分析表明, 皮层厚度与根直径的相关程度为
97% (图3B), 维管束直径与根直径的相关程度为
70% (图3A)。但是, 4个树种的维根比则具有相似性
(图2C)。
2.3 细根N、C浓度
各个树种内部的N浓度随着根序升高而降低
(图4A), C浓度则增加(图4B)。在种间N浓度高低排
序是: 厚壳桂(19–15 mg·g–1) >山杜英(19–10 mg·g–1)
>黄桐(13–14 mg·g–1) >海南蕈树(13–9 mg·g–1) (图
4A); C浓度高低排序是: 厚壳桂(422–485 mg·g–1)＞
山杜英 (400–442 mg · g–1) > 海南蕈树 (378–393
mg·g–1) >黄桐(329–405 mg·g–1) (图4B)。在细根中,
维根比的大小影响根组织N、C浓度, 随着维根比增
加N浓度显著下降(R2 = 0.380, p < 0.01, 图5A), C浓
度显著增加(R2 = 0.233, p < 0.05, 图5B)。海南蕈树
C : N (29–41)最高, 其次是厚壳桂(22–33), 黄桐
(21–29)最低(图4C)。根组织N浓度对C : N的影响达
到76% (图6A), 而组织C的影响不到10% (图6B)。
许旸等: 海南岛 4 个热带阔叶树种前 5 级细根的形态、解剖结构和组织碳氮含量 959

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图2 海南岛尖峰岭热带森林海南蕈树(Alob)、厚壳桂(Crch)、山杜英(Elsy)和黄桐(Ench)前5级根的细根解剖结构(平均值±标
准误差)。同一树种不同字母表示根序间的差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Fine root anatomy of Altingia obovata (Alob), Cryptocarya chinensis (Crch), Elaeocarpus sylvestris (Elsy) and Endo-
spermum chinense (Ench) among the first five orders in tropical forest of Jianfengling, Hainan Island, China (mean ± SE). Within
each panel, mean values sharing different letters indicate significant difference with species at p < 0.05 level.



图3 海南岛尖峰岭热带森林海南蕈树(Alob)、厚壳桂(Crch)、山杜英(Elsy)和黄桐(Ench)细根直径与维管束直径(A)和皮层厚
度(B)的相关关系。
Fig. 3 Correlations of fine root diameter with stele diameter (A) and cortex thickness (B) in Altingia obovata (Alob), Cryptocarya
chinensis (Crch), Elaeocarpus sylvestris (Elsy) and Endospermum chinense (Ench) in tropical forest of Jianfengling, Hainan Island,
China.


3 讨论
树木根系的形态结构反映其生理功能(Fitter,
1996)。已往的研究主要将根系简单分为细根(直径
<2 mm)和粗根(直径>2 mm)两部分(Vogt et al.,
1986), 认为细根主要发挥养分和水分吸收功能, 而
粗根主要起运输、储藏和支撑作用。但是, 许多研
究显示, 这种分析方法存在明显不足(Pregitzer et
al., 2002)。最近研究表明: 木本植物根系在发育过
程中形成的不同的分枝结构, 是由各个根序(root
960 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (9): 955–964

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图4 海南岛尖峰岭热带森林海南蕈树(Alob)、厚壳桂(Crch)、山杜英(Elsy)和黄桐(Ench)前5级根的细根氮碳浓度(平均值±标
准误差)。同一树种不同字母表示根序间的差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Fine root nitrogen and carbon contents of Altingia obovata (Alob), Cryptocarya chinensis (Crch), Elaeocarpus sylvestris
(Elsy) and Endospermum chinense (Ench) among the first five orders in tropical forest of Jianfengling, Hainan Island, China (mean ±
SE). Within each panel, mean values sharing different letters indicate significant difference with species at p < 0.05 level.


order)构成的复杂分枝体系(Pregitzer et al., 1997,
2002); 从解剖结构来看, 低级根(如前2级根)具有
吸收功能, 而高级根是典型的运输和储藏根(Guo et
al., 2008b)。Xia等(2010)研究水曲柳寿命时发现, 低
级根寿命短(周转快), 高级根寿命长(周转慢)。因此,
以根序方法研究树木根系生理生态过程可能更具
有实际意义。本研究采用根序方法研究我国海南岛
尖峰岭热带森林4个阔叶树种细根形态发现, 虽然
各个树种之间存在较大的差异, 但是随着根序升
高, 直径、根长和组织密度增加, 比根长降低的规
律(图1)并没有改变, 这与Guo等(2008b)研究我国温
带23个树种细根解剖结构, 以及常文静和郭大立
(2008)研究我国热带、亚热带和温带45个树种细根
直径变异具有相同的变化规律。结合已往的研究,
无论热带、温带或北方树种, 木本植物根系不同根
序的形态结构变化规律都具有较大的相似性。
然而, 常文静和郭大立(2008)采用根序方法研
究我国温带、亚热带和热带45个常见树种细根直径
变异时发现, 不同树种同一根序的直径粗细变异最
大的是热带森林树种, 仅1级根直径最细和最粗的
就相差12倍。本研究对海南岛尖峰岭4个热带森林
阔叶树种细根直径的分析结果表明, 从1级根到5级
根直径相对较粗的厚壳桂比直径相对较细的山杜
英高出8–11倍(图1A)。是什么原因导致了木本植物
之间同一根序直径发生这样大的变异到目前为止
还不清楚。本研究一个重要发现是: 影响直径粗细
最重要的因子是皮层厚度, 它可以解释直径变异的
97% (图3B), 其次是维管束直径大小, 它可以解释
直径变异的70% (图3A)。采用二元线性回归考虑皮
层厚度和维管束直径综合影响, 两者可以解释1级
根直径变异的97%、2级根的98%和3级根的96%。
这主要是因为直径较粗的细根(图1A), 皮层较厚
(图2B) (如厚壳桂), 反之亦然(如山杜英)。解剖结构
影响直径粗细。该结果从解剖方面可以解释为什么
细根的寿命长短与根直径的关系在树种之间不具
有可比性, 例如, 同一立地条件下一些树种根直径
较粗, 但是寿命短(如Pinus sylvestris直径0.58 mm,
寿命236天), 另一些树种直径较细但是寿命长(如
Acer platanoides直径0.41 mm, 寿命591天) (With-
ington et al., 2006)。根据本研究结果推测, 直径较粗
的细根皮层占的比例高, 而皮层薄壁组织最容易受
环境胁迫发生死亡(Lux et al., 2004; Hishi, 2007;
许旸等: 海南岛 4 个热带阔叶树种前 5 级细根的形态、解剖结构和组织碳氮含量 961

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00955


图5 海南岛尖峰岭热带森林海南蕈树 (Alob)、厚壳桂
(Crch)、山杜英(Elsy)和黄桐(Ench)细根维根比与根组织氮
(A)和碳浓度(B)的相关关系。
Fig. 5 Correlations of root tissue N (A) and root tissue C (B)
with stele to root diameter ratio in Altingia obovata (Alob),
Cryptocarya chinensis (Crch), Elaeocarpus sylvestris (Elsy)
and Endospermum chinense (Ench) in tropical forest of Jian-
fengling, Hainan Island, China.


Guo et al., 2008b)。
树木根系生理生态功能除了与形态有关外, 还
与根组织中N和C的浓度有关(Eissenstat & Yanai,
1997)。例如, 许多研究显示根的生理呼吸与N浓度
显著正相关(Pregitzer et al., 1998; Burton et al.,
2002; 贾淑霞等, 2010)。在4个热带阔叶树种中, 随
着根序升高N浓度降低(图4A), C浓度增加(图4B)。
这种N和C浓度随根序变化的规律与Pregitzer等
(2002)和Guo等(2004)的研究结果一致。但是哪些因
素影响根组织N和C浓度? 除了施肥可以增加根组
织N浓度(刘金梁等, 2009)外, 这方面我们了解很
少。本研究另一个重要发现是: 维根比大小影响根
组织N浓度和C浓度, 随着维根比增加, 根组织N浓
度显著降低, 根组织C浓度显著升高, 分别解释两
种浓度变异的38% (图5A)和23% (图5B)。维根比高
低也反映皮层厚度的相对大小(Guo et al., 2008b),
维根比低, 说明皮层较厚, 木质部占的比例较低。
植物组织解剖研究已经表明(Esau, 1977), 皮层是由
薄壁细胞构成的初生组织, 其特点是养分浓度高
(主要是以蛋白质形式存在的N), 代谢速率快(主要
是离子吸收、同化及转运到其他组织), 纤维素和木
质素浓度低。维管束主要是由木质部细胞构成的输
导组织, 其特点是细胞壁较厚, 纤维素和木质素含
量高(意味着C含量高), 养分浓度低。该研究结果在
其他树种中得到验证, 例如, 我国东北地区胡桃楸


图6 海南岛尖峰岭热带森林海南蕈树(Alob)、厚壳桂(Crch)、山杜英(Elsy)和黄桐(Ench)细根碳氮比与根组织氮(A)和碳浓度
(B)的相关关系。
Fig. 6 Correlations of C/N ratio of fine roots with root tissue N (A) and root tissue C (B) in Altingia obovata (Alob), Cryptocarya
chinensis (Crch), Elaeocarpus sylvestris (Elsy) and Endospermum chinense (Ench) in tropical forest of Jianfengling, Hainan Island,
China.
962 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (9): 955–964

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(Juglans mandshurica) 1级根直径较细(0.28 cm)、皮
层较薄(100 μm), N含量为21.6 mg·g–1; 而黄波罗
(Phellodendron amurense) 1级根直径较粗(0.52 cm)、
皮层也较厚(183 μm), N含量为25.9 mg·g–1 (刘颖等,
2010)。当然, 本研究的结果还需要更多的树种根系
解剖结构数据去验证。
根系生理生态研究的重要内容是认识细根周
转过程及其影响因子(Norby & Jackson, 2000; 王政
权和郭大立, 2008)。我们已经知道叶片N浓度与叶
片寿命显著负相关(Reich et al., 1997), 但是根组织
N浓度对细根寿命的影响还没有定论。许多研究都
推测N影响细根寿命与影响叶片寿命类似, 细根N
浓度高寿命短(如Pregitzer et al., 2002; Guo et al.,
2004)。直到Withington等(2006)采用微根管技术研
究欧洲11个树种的人工林细根寿命时才发现: 细根
寿命与组织中N : C显著负相关(或与C : N显著正相
关, R2 = 0.495, p < 0.05)。虽然该结果没有直接给出
N浓度对寿命的影响, 但也间接说明根组织N浓度
对寿命有绝对作用, 因为本研究通过4个热带树种
的数据证实: 76%的C : N的变异受根组织N浓度的
影响(图6A), 而受C浓度的影响程度不到10% (图
6B)。该结果是对Withington等(2006)研究的重要补
充。根组织N绝大部分是以蛋白质形式存在于细胞
质中的, 这些蛋白质负责离子吸收、同化和转运工
作 , 该过程要消耗大量的能量 (Lambers et al.,
1998)。因此 , 高浓度的N导致较高的呼吸速率
(Burton et al., 2002; 贾淑霞等, 2010), 如果投入的
光合产物不能满足呼吸需求, 那么就会加快细根的
衰老和死亡(梅莉等, 2004; 吴楚等, 2004)。结合已
往的研究(如Pregitzer et al., 2002; Guo et al., 2004,
2008b; Withington et al., 2006)和本研究结果, 我们
发现细根的形态特征(如直径)、解剖结构(如皮层组
织比例)和化学成分(如组织N浓度和C : N)与细根寿
命之间存在着紧密的联系, 对深入了解细根周转的
机制具有重要意义。
4 结论
通过海南岛尖峰岭4个热带树种的细根形态、解
剖结构和组织N和C研究表明: (1)虽然4个树种前5级
细根形态差异较大, 但是直径、根长、比根长和组织
密度随着根序增加而变化的规律是相似的; (2)低级
根(海南蕈树的前2级根, 厚壳桂、山杜英、黄桐的前
3级根)具有皮层组织, 是典型的吸收根, 而高级根皮
层组织消失, 是典型的运输和储藏根; (3)比较各个
树种的形态和解剖结构, 皮层组织薄厚可以解释细
根直径变异的97%, 而维管束直径仅能解释细根直
径变异的70%, 因此, 细根直径粗细主要受皮层组织
薄厚的影响; (4)维根比与根组织N浓度显著负相关,
与C浓度显著正相关, 说明皮层厚度影响根组织N和
C浓度, 但是根组织C : N主要受N浓度的影响。
致谢 国家自然科学基金(30130160)和中央高校基
本科研业务费专项资金(DL09BA07)资助。感谢北京
大学城市与环境学院生态学系研究生银森录和刘
志刚等在野外工作中的支持, 以及东北林业大学卫
星副教授在室内分析工作中给予的帮助。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 王 葳