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Comparison of phosphorus uptake and accumulation capacity among three plant species

三种植物对土壤磷吸收和富集能力的比较


筛选磷富集植物是磷矿废弃地土壤与植被修复的关键。该文以向日葵(Helianthus annuus)、苏丹草(Sorghum sudanense)、南瓜(Cucurbita moschata)为研究对象, 采用盆栽试验, 设置5个磷浓度(0、100、300、500和700 mg·kg-1), 分别在3个不同生长时段(4周、7周、10周)内采样, 对这3种植物的磷吸收和富集能力进行了比较。结果表明: (1)在相同生长时间内, 向日葵、苏丹草、南瓜的地上部磷含量均随磷处理浓度的升高而增大, 最大值分别为9.67 g·kg-1、4.86 g·kg-1、6.32 g·kg-1; 相同浓度下, 向日葵地上部磷含量随着生长时间的延长呈上升趋势, 苏丹草则呈下降趋势, 南瓜无显著变化; (2) 3种植物的地上部磷累积量均在磷处理浓度为700 mg·kg-1时, 生长10周后达到最大值, 分别为217.83 mg·plant-1、93.92 mg·plant-1、135.82 mg·plant-1; (3)各浓度处理下, 向日葵、苏丹草的地上部磷富集系数和转移系数均大于1.00, 南瓜的地上部磷富集系数和转移系数波动较大; 向日葵的富集系数和转移系数最大值分别达11.39和4.09。综合比较可知, 3种植物磷吸收和富集能力的大小顺序为: 向日葵>南瓜>苏丹草。向日葵各项富磷特征基本符合磷富集植物的筛选标准, 可作为磷矿废弃地土壤与植被修复的备选物种。

Aims Phosphorus mining wasteland is a very special kind of degraded ecosystems, where vegetation and landscape are severely damaged. Our objective was to select plants suitable for phytoremediation of phosphorus-rich soils in mining wasteland.
Methods We conducted pot experiments to investigate phosphorus uptake and accumulation capacity in Helianthus annuus, Sorghum sudanense and Cucurbita moschata grown in soils with different levels of phosphorus supply. The phosphorus concentrations applied are 0, 100, 300, 500 and 700 mg·kg-1. Phosphorus concentration, phosphorus accumulation, bioaccumulation and translation coefficient of the plants were measured for three growth periods (4 weeks, 7 weeks, 10 weeks), respectively.
Important findings Over the same growth period, phosphorus concentration in shoots of the three plant species increased with increasing phosphorus supplies, with the maximum of 9.67 g·kg-1 in H. annuus, 4.86 g·kg-1 in S. sudanense, and 6.32 g·kg-1 in C. moschata. Under the same phosphorus treatments, phosphorus concentration significantly increased with growth time in shoots of H. annuus, decreased in shoots of S. sudanense, and did not significantly change in shoots of C. moschata. The aboveground total phosphorus accumulation in the three plant species all reached highest values when grown for 10 weeks in soils supplied with 700 mg·kg-1 phosphorus, amounting to 217.83 mg·plant-1 in H. annuus, 93.92 mg·plant-1 in S. sudanense, 135.82 mg·plant-1 in C. moschata, respectively. The bioaccumulation and translation coefficients in both H. annuus and S. sudanense exceeded 1.00 under each treatment. The peak values of the two coefficients were 11.39 and 4.09 for H. annuus. In conclusion, the phosphorus uptake and accumulation capacity of the tested plant species were in the order of H. annuus > C. moschata > S. sudanense, and H. annuus can be a possible candidate for phytoremediation of phosphorus mining wastelands.


全 文 :植物生态学报 2015, 39 (1): 63–71 doi: 10.17521/cjpe.2015.0007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-07-07 接受日期Accepted: 2014-11-02
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: mxjiang@wbgcas.cn)
三种植物对土壤磷吸收和富集能力的比较
吴 浩1,2 卢志军1 黄汉东1 江明喜1*
1中国科学院水生植物与流域生态重点实验室, 中国科学院武汉植物园, 武汉 430074; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 筛选磷富集植物是磷矿废弃地土壤与植被修复的关键。该文以向日葵(Helianthus annuus)、苏丹草(Sorghum su-
danense)、南瓜(Cucurbita moschata)为研究对象, 采用盆栽试验, 设置5个磷浓度(0、100、300、500和700 mg·kg–1), 分别在3
个不同生长时段(4周、7周、10周)内采样, 对这3种植物的磷吸收和富集能力进行了比较。结果表明: (1)在相同生长时间内, 向
日葵、苏丹草、南瓜的地上部磷含量均随磷处理浓度的升高而增大, 最大值分别为9.67 g·kg–1、4.86 g·kg–1、6.32 g·kg–1; 相同浓
度下, 向日葵地上部磷含量随着生长时间的延长呈上升趋势, 苏丹草则呈下降趋势, 南瓜无显著变化; (2) 3种植物的地上部磷累
积量均在磷处理浓度为700 mg·kg–1时, 生长10周后达到最大值, 分别为217.83 mg·plant–1、93.92 mg·plant–1、135.82 mg·plant–1;
(3)各浓度处理下, 向日葵、苏丹草的地上部磷富集系数和转移系数均大于1.00, 南瓜的地上部磷富集系数和转移系数波动较大;
向日葵的富集系数和转移系数最大值分别达11.39和4.09。综合比较可知, 3种植物磷吸收和富集能力的大小顺序为: 向日葵>
南瓜>苏丹草。向日葵各项富磷特征基本符合磷富集植物的筛选标准, 可作为磷矿废弃地土壤与植被修复的备选物种。
关键词 地上部磷含量, 富集系数, 转移系数, 磷矿废弃地, 向日葵, 苏丹草, 南瓜
引用格式: 吴浩, 卢志军, 黄汉东, 江明喜 (2015). 三种植物对土壤磷吸收和富集能力的比较. 植物生态学报, 39, 63–71. doi: 10.17521/cjpe.2015.0007
Comparison of phosphorus uptake and accumulation capacity among three plant species
WU Hao1,2, LU Zhi-Jun1, HUANG Han-Dong1, and JIANG Ming-Xi1*
1Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China; and 2University
of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Phosphorus mining wasteland is a very special kind of degraded ecosystems, where vegetation and land-
scape are severely damaged. Our objective was to select plants suitable for phytoremediation of phosphorus-rich
soils in mining wasteland.
Methods We conducted pot experiments to investigate phosphorus uptake and accumulation capacity in Helian-
thus annuus, Sorghum sudanense and Cucurbita moschata grown in soils with different levels of phosphorus sup-
ply. The phosphorus concentrations applied are 0, 100, 300, 500 and 700 mg·kg–1. Phosphorus concentration,
phosphorus accumulation, bioaccumulation and translation coefficient of the plants were measured for three
growth periods (4 weeks, 7 weeks, 10 weeks), respectively.
Important findings Over the same growth period, phosphorus concentration in shoots of the three plant species
increased with increasing phosphorus supplies, with the maximum of 9.67 g·kg–1 in H. annuus, 4.86 g·kg–1 in S.
sudanense, and 6.32 g·kg–1 in C. moschata. Under the same phosphorus treatments, phosphorus concentration sig-
nificantly increased with growth time in shoots of H. annuus, decreased in shoots of S. sudanense, and did not
significantly change in shoots of C. moschata. The aboveground total phosphorus accumulation in the three plant
species all reached highest values when grown for 10 weeks in soils supplied with 700 mg·kg–1 phosphorus,
amounting to 217.83 mg·plant–1 in H. annuus, 93.92 mg·plant–1 in S. sudanense, 135.82 mg·plant–1 in C. mo-
schata, respectively. The bioaccumulation and translation coefficients in both H. annuus and S. sudanense ex-
ceeded 1.00 under each treatment. The peak values of the two coefficients were 11.39 and 4.09 for H. annuus. In
conclusion, the phosphorus uptake and accumulation capacity of the tested plant species were in the order of H.
annuus > C. moschata > S. sudanense, and H. annuus can be a possible candidate for phytoremediation of phos-
phorus mining wastelands.
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Key words phosphorus concentration in shoots, bioaccumulation coefficient, translation coefficient, phosphorus
mining wasteland, Helianthus annuus, Sorghum sudanense, Cucurbita moschata
Citation: Wu H, Lu ZJ, Huang HD, Jiang MX (2015). Comparison of phosphorus uptake and accumulation capacity among three
plant species. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 63–71. doi: 10.17521/cjpe.2015.0007
我国磷矿资源储量丰富, 居世界第二位, 但是
其“粗放型”的开发利用方式造成了资源的严重浪费
(刘建雄, 2009), 不仅如此, 大量的磷矿开采后, 其
周边环境还遭到破坏而沦为磷矿废弃地。磷矿废弃
地主要是由磷矿开采过程中的表层剥离土和废弃矿
石渣堆积而成, 植被与景观受到很大程度的破坏,
成为一类十分特殊的退化生态系统 (蓝崇钰等 ,
1993)。因其地表大面积裸露, 土壤中高浓度的磷极
易产生淋溶和侵蚀, 使大量的磷随地表径流汇入水
体, 从而导致水体富营养化(付登高等, 2013)。有学
者认为地表径流中的水溶性磷含量过高是水体富营
养化的最主要原因, 这已成为全球广泛关注的环境
问题(Sharpley et al., 2001)。因此, 对磷富集土壤进
行修复是治理水体富营养化的一条有效途径(Xiao
et al., 2009)。
植物修复技术是利用超富集植物对土壤中的元
素进行吸收和富集, 并通过刈割、收获等方式转移
和清除土壤中有毒或过剩元素的一种绿色生态技
术, 其主要用于重金属污染土壤的修复(韦朝阳和
陈同斌, 2001)。鉴于其成本低、见效快、绿色环保
的优点, 植物修复技术近年来受到不少学者的青睐,
已被应用于磷过剩土壤的修复 (Novak & Chan,
2002; Xiao et al., 2009), 即通过在磷过剩土壤中种
植植物来吸收磷, 将土壤中的磷转移到植物体内,
从而降低土壤磷浓度。由于磷矿废弃地的土壤基质
少, 磷含量高, 往往对一般植物产生毒害作用, 不
利于其生长繁殖, 所以筛选适应能力强、对磷吸收
和转移能力强的超富集植物是磷矿废弃地生态修复
的关键(Sharma et al., 2007; 郭彦荣等, 2009)。
目前, 国内外已有许多学者对磷富集植物筛选
及其机理进行了相关研究, 并针对磷富集植物提出
了一定的筛选标准。Novak和Chan (2002)认为, 植物
地上部磷含量高于10 g·kg–1的植物才可作为磷富集
植物。有学者研究发现, Gulf和Marshall两种不同基
因型的多花黑麦草(Lolium multiflorum)在最佳环境
条件下(土壤pH 5.6, 温度20–28 ), ℃ 其地上部磷含
量均可超过干质量的1%, 即10 g·kg–1, 表现出较强
的富磷特性(Sharma & Sahi, 2005), 但它却不能抵
御严寒和夏季高温。Sharma等(2007)利用盆栽试验
从40多种豆类、蔬菜和牧草中筛选出黄瓜(Cucumis
sativus)、西葫芦(Cucurbita pepo)作为磷富集植物,
因其在高磷生境下不仅具有较高的生物量, 且地上
部磷含量能够达到14 g·kg–1。近年来, 国内学者也开
始了磷富集植物的筛选研究。Xiao等(2009)通过野
外采样对矿山生态型和非矿山生态型的12种优势植
物的磷富集能力进行了比较分析, 发现矿山生态型
粗齿冷水花 (Pilea sinofasciata)和水蓼(Polygonum
hydropiper)地上部磷含量最高, 分别为16.23和8.59
g·kg–1, 可作为潜在的磷富集土壤修复植物; Huang
等(2012)则采用室内模拟实验, 对两种生态型水蓼
的磷富集能力进行了验证; 刘霜等(2013)进一步探
讨了两种生态型粗齿冷水花的富磷特征及其根系形
态差异。
然而, 现已筛选出的可用于大范围推广的磷富
集植物物种数甚少, 并且, 关于植物磷富集能力在
不同生长时段的变化规律研究鲜见报道。鉴于向日
葵(Helianthus annuus)、苏丹草(Sorghum sudanense)
生物量大、生长迅速、易于刈割等优点, 且二者均
为重金属修复植物, 对胁迫环境的耐受性强(郭平
等, 2007; 叶文玲等, 2008), 很有可能成为磷富集土
壤修复的潜在物种, 有研究表明葫芦科植物可作为
磷富集植物(Sharma et al., 2007; 徐蕾等, 2012)。本
文以向日葵、苏丹草、南瓜(Cucurbita moschata)为
研究对象, 采用盆栽试验探讨其生物量与磷处理浓
度之间的关系, 比较3种植物地上部磷含量及其磷
累积总量的大小差异, 分析高磷处理对植物富集系
数和转移系数的影响, 并揭示3种植物磷吸收和转
移能力在不同时间尺度上的变化规律, 以期为磷富
集植物的筛选提供科学依据, 并为磷矿废弃地的生
态治理与植被恢复提供新的备选物种和理论基础。
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试土壤取自中国科学院武汉植物园, 过筛去
吴浩等: 三种植物对土壤磷吸收和富集能力的比较 65

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除土壤中的石块、杂质, 与砂质土壤按1:1比例混匀
后备用。供试植物为向日葵、苏丹草和南瓜。3种植
物的种子在实验温室内播种出苗后, 将苗床转移至
试验大棚进行炼苗, 供盆栽试验备用。
1.2 试验设计
盆栽试验在武汉植物园试验大棚(四周空旷,
顶盖为透明玻璃)内进行, 栽培所用花盆规格为: 口
径22 cm, 深16 cm。准确称取2.5 kg供试土壤装入盆
内, 于2013年3月20日进行施磷处理: 设置5个磷水
平, 以KH2PO4的形式分别按0、100、300、500和700
mg·kg–1浓度施磷, 即0、0.25、0.75、1.25、1.75 g·pot–1。
为使各个处理的土壤钾含量一致 , 以磷浓度700
mg·kg–1处理下钾含量为基准, 通过计算, 在其他磷
浓度处理下施以相应量的K2SO4进行补齐(Huang et
al., 2012; 徐蕾等, 2012), 且各处理施入0.3 g·kg–1尿
素作为基肥。试验期间进行3次采样, 故以上每处理
9个重复, 3种植物盆栽共135盆。因试验大棚四周空
旷, 且花盆摆放仅占地约20 m2, 故忽略试验大棚内
微环境的影响, 分5个浓度区摆放花盆, 以方便管理
和采样, 各浓度区之间间隔30 cm, 各区内随机排
列, 并为花盆贴上标签。施磷处理后, 让花盆中的
土壤静置一段时间, 使磷充分扩散、溶解在土壤中,
一周以后, 选择长势良好、大小一致的向日葵、苏
丹草、南瓜幼苗分别移栽入各试验花盆。移栽后每
天傍晚浇水, 待幼苗成活后, 隔天进行浇水。浇水
采用普通浇花水壶, 每次浇水适量, 以刚好润湿土
壤而不从盆底滴漏为宜。植物生长期间采用自然
光照。
1.3 样品采集与测定
试验期间进行3次样品采集, 采样时间分别为
植株生长4周(前期)、7周(中期)、10周(后期), 每次
每个处理采集3个重复。采样时将整个植株从花盆中
取出, 用剪刀将植物地上部与根系分离, 获得植物
地上部和地下部, 分别用清水冲洗掉植物体及根系
上的泥土与杂物, 再转移至烘箱 , 105 ℃杀青30
min, 80 ℃烘干至恒重, 称量植株地上部干质量。植
物样粉碎后, 称取一定量样品, 采用微波消解仪
(Ethos One, Milestone, Italy)进行消解, 制备样液,
并用钼锑抗比色法测定磷(鲍士旦, 2000)。采集植物
样后, 将盆中土壤混合均匀, 取适量土样, 自然风
干后过100目筛。称取0.100 0–0.150 0 g土样, 进行
微波消解, 制备样液, 并用钼锑抗比色法进行土壤
全磷的测定(鲍士旦, 2000)。
1.4 地上部磷累积量、富集系数和转移系数
植物地上部磷累积量为地上部干质量与磷含量
的乘积 , 即磷累积量 (g) = 干质量 (g) ×磷含量
(g·kg–1) × 1 000。
富集系数指植物地上部磷含量与相应土壤中磷
含量的比值; 转移系数则是植物地上部磷含量与地
下部磷含量的比值, 两者综合反映了植物对土壤磷
的吸收和转移能力。具体计算公式如下:
富集系数=植物地上部磷含量/土壤中磷含量;
转移系数=植物地上部磷含量/地下部磷含量。
1.5 数据处理
试验数据采用Excel 2010和SPSS 16.0软件进行
统计分析。各处理使用one-way ANOVA进行方差分
析, 并采用最小显著差法(LSD)进行多重比较, 在p
< 0.05水平上比较显著性差异。
2 结果和分析
2.1 土壤磷浓度对植物生物量的影响
不同浓度磷处理对供试植物(除苏丹草)的前4
周生长影响显著(p < 0.05)。随着土壤磷处理浓度的
增大, 向日葵、南瓜植株地上部生物量先增加后减
少, 说明高浓度磷处理可能对二者的前期生长有一
定的抑制作用; 当供试植物生长7周, 向日葵、南瓜
的地上部生物量在不同磷处理间均无显著性差异(p
> 0.05), 而此时苏丹草地上部生物量却受到了磷处
理浓度的显著影响(p < 0.05), 呈现出随浓度增大而
增加的趋势(表1), 对比分析可知, 苏丹草对磷处理
的响应较向日葵、南瓜迟缓。当供试植物生长10周,
磷处理浓度对3种植物地上部生物量的影响均不显
著(p > 0.05), 也就是说在植株生长后期, 其生物量
的增加不受磷处理的促进或抑制, 可能是因为供试
植物对供磷产生了耐性。另外, 相同浓度磷处理下,
三种植物在4周、7周、10周的生物量均呈现出显著
差异(p < 0.05), 即随着生长时间的延长, 其地上部
生物量不断增大。
2.2 土壤磷浓度对植物地上部磷含量的影响
相同生长时间内, 随着磷处理浓度的增加, 向
日葵、苏丹草(除10周外)和南瓜各处理水平之间地上
部磷含量均出现显著差异(p < 0.05)。其中向日葵各
处理地上部磷含量表现出随磷处理浓度增大而大幅
增加的趋势(图1), 当生长时间为10周, 700 mg·kg–1
66 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (1): 63–71

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表1 五种磷(P)浓度处理下3种植物各生长时期地上部生物量(g)(平均值±标准误差, n = 3)
Table 1 The aboveground biomass of three plant species over different growth periods at five phosphorus (P) concentrations (mean ± SE, n = 3)
向日葵 Helianthus annuus 苏丹草 Sorghum sudanense 南瓜 Cucurbita moschata P处理
P treatment
(mg·kg–1) 4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
0 5.43 ± 0.29Cd 14.68 ± 0.14Ba 18.93 ± 0.67Aa 2.66 ± 0.45Ca 11.00 ± 0.43Bc 22.87 ± 1.58Aa 5.24 ± 0.24Cc 11.43 ± 1.16Ba 18.02 ± 1.01Aa
100 7.31 ± 0.38Cc 15.05 ± 0.48Ba 18.18 ± 0.75Aa 3.44 ± 0.32Ca 9.98 ± 0.49Bc 25.90 ± 2.79Aa 8.52 ± 0.23Ca 13.03 ± 0.75Ba 19.20 ± 0.64Aa
300 9.61 ± 0.73Ca 15.78 ± 1.47Ba 19.78 ± 0.43Aa 3.71 ± 0.59Ca 15.05 ± 1.00Bb 30.18 ± 1.69Aa 6.29 ± 0.56Cbc 12.43 ± 0.15Ba 19.62 ± 1.22Aa
500 8.09 ± 0.30Cbc 14.48 ± 0.62Ba 22.65 ± 1.05Aa 2.77 ± 0.65Ca 15.62 ± 0.84Bb 24.68 ± 0.64Aa 6.81 ± 0.08Cb 12.43 ± 0.84Ba 17.15 ± 0.73Aa
700 8.65 ± 0.23Cab 16.30 ± 0.48Ba 22.50 ± 2.04Aa 3.16 ± 0.11Ca 18.25 ± 0.89Ba 27.43 ± 3.42Aa 7.53 ± 0.65Cab 14.90 ± 0.68Ba 21.43 ± 0.73Aa
同一列中的不同小写字母表示差异显著(p < 0.05); 同一行中的不同大写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant differences within the same columns (p < 0.05). Different capital letters indicate significant differences within the
same rows (p < 0.05).


图1 五种浓度磷(P)处理下3种植物地上部磷含量随时间的变化(平均值±标准误差, n = 3)。不同小写字母表示不同磷处理间差
异显著(p < 0.05); 不同大写字母表示各生长时段差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Variations of phosphorus (P) concentration in shoots of three plant species with time at five P concentrations (mean ± SE, n =
3). Different lowercase letters indicate significant differences among P treatments (p < 0.05). Different capital letters indicate signifi-
cant differences among growth periods (p < 0.05).


磷处理下, 达最大值9.67 g·kg–1, 约为对照组的3.37
倍。对比分析, 随着磷处理浓度增大, 苏丹草、南瓜
的地上部磷含量也随之增加, 但上升的趋势缓慢,
其受高磷处理的促进作用可能较小。另外, 在高浓
度磷处理下, 向日葵各生长时段内的地上部磷含量
均高于其他两种植物(p < 0.05), 苏丹草、南瓜地上
部磷含量的最大值分别是4.86、6.32 g·kg–1, 为向日
葵的50.26%、65.36%。
相同浓度磷处理下, 随着生长时间的增长, 向
日葵地上部磷含量显著升高(p < 0.05) (0、100 mg·
kg–1处理组除外), 说明向日葵随着生长期的延长对
磷进行了一定的累积; 而苏丹草处理组与对照组地
上部磷含量均呈现明显的下降趋势(p < 0.05), 这可
能是因为苏丹草的各个生长时期对磷的需求量不同
导致的; 另外, 南瓜地上部的磷含量随时间增长无
显著变化(p > 0.05)(100 mg·kg–1处理组除外), 可能
是因为南瓜在生长前期对磷的吸收较快, 当生长时
间为4周时其地上部磷浓度已相对饱和, 之后随着
生长期的延长则不再升高, 植物体内的磷含量维持
在较小的波动范围内。
2.3 三种植物地上部磷累积量的比较
植物地上部磷累积量的大小受生物量和地上
部磷含量差异的共同影响。相同浓度磷处理下, 3种
植物地上部磷累积量均随生长期的延长而显著增加
吴浩等: 三种植物对土壤磷吸收和富集能力的比较 67

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(p < 0.05), 其中向日葵的地上部磷累积量增长幅度
最大, 南瓜次之, 苏丹草最小(图2)。在生长时间为
10周, 磷浓度700 mg·kg–1处理下, 向日葵、苏丹草、
南瓜的地上部磷累积量均达到最大值 , 分别为
217.83、93.92和135.82 mg·plant–1, 但同样条件下苏
丹草的生物量却明显高于其他两种植物(表1), 这说
明3种植物地上部磷累积量的差异主要是由地上部
磷含量不同所致。另外, 相同生长时间内, 3种植物
地上部磷累积量均受到磷处理浓度的显著影响(p <
0.05), 即磷处理浓度越大 , 其地上部磷累积量越
多。3种植物中向日葵地上部磷累积量最大, 其随磷
处理浓度增大而升高的幅度明显大于苏丹草和南瓜
(图2)。
2.4 三种植物对土壤全磷含量的影响
不同供试植物对土壤全磷含量的变化影响差异
显著(p < 0.05)。由图3可知, 向日葵盆中土壤全磷含
量随着生长时间增长而急剧下降, 其在后两个生长
阶段的平均下降幅度分别为6.68%和8.32%。南瓜盆
中土壤全磷含量亦呈下降趋势, 但比向日葵稍缓,
南瓜在后两个生长时间段内的平均减幅相差较大,
分别为7.33%和2.07%, 说明南瓜在生长后期的磷吸
收能力可能减弱。另外, 苏丹草盆中土壤全磷含量
的变化趋势为先下降后上升, 说明在生长后期苏丹
草可能通过根系将植株体内的部分磷重新释放回土
壤, 同时解释了苏丹草地上部磷含量为什么会随生
长时间的延长而下降的现象(图1)。但方差分析结果
显示, 苏丹草盆中土壤全磷含量(0 mg·kg–1组除外)
在不同生长时段内无显著性差异(p > 0.05)。
2.5 三种植物磷富集系数和转移系数的比较
富集系数和转移系数可以反映植物对土壤磷的
吸收和转移能力。研究发现, 3种植物的富集系数和
转移系数均受到了磷处理浓度和生长时间的影响
(表2)。相同生长时间内, 向日葵、南瓜的磷富集系
数均随磷处理浓度升高而增大, 而苏丹草则无显著
变化(p > 0.05); 相同浓度磷处理下, 向日葵的磷富
集系数随生长时间的延长而增大, 苏丹草则减小,
南瓜无显著变化(p > 0.05)。向日葵、苏丹草、南瓜
的最大富集系数分别为11.39、5.88、7.90。由表3可
知, 在不同浓度磷处理下, 向日葵和苏丹草的磷转
移系数均大于1.00, 南瓜则波动较大, 为0.71–1.82。
其中向日葵的磷转移系数呈现出随时间和磷处理浓
度增加而增大的趋势, 但只有生长时间为10周时,
其各浓度处理之间磷转移系数的差异才达到显著水
平(p < 0.05), 磷浓度为700 mg·kg–1时, 向日葵转移
系数最大, 为4.09。苏丹草和南瓜的转移系数表现出
相同的变化规律: 低浓度磷处理下随着生长时间的



图2 三个生长时段内3种植物地上部磷累积量(平均值±标准误差, n = 3)。不同小写字母表示不同磷处理下差异显著(p < 0.05);
不同大写字母表示不同物种间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 The aboveground total phosphorus (P) accumulations in three plant species over three growth periods (mean ± SE, n = 3).
Different lowercase letters indicate significant differences among P treatments (p < 0.05). Different capital letters indicate significant
differences among plant species (p < 0.05).

68 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (1): 63–71

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图3 三种植物盆栽土壤的全磷含量变化(平均值±标准误差, n = 3)。不同小写字母表示不同生长时段差异显著(p < 0.05); 不同
大写字母表示不同磷处理下差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Variations of total phosphorus (P) concentration in soils of the pots containing three plant species (mean ± SE, n = 3). Differ-
ent lowercase letters indicate significant differences among growth periods (p < 0.05). Different capital letters indicate significant
differences among P treatments (p < 0.05).



表2 五种磷浓度处理下3种植物各生长时期磷(P)富集系数(平均值±标准误差, n = 3)
Table 2 Bioaccumulation coefficients for three plant species over different growth periods at five phosphorus (P) concentration (mean ± SE, n = 3)
向日葵 Helianthus annuus 苏丹草 Sorghum sudanense 南瓜 Cucurbita moschata P处理
P treatment
(mg·kg–1) 4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
0 4.56 ± 0.16Aa 3.40 ± 0.40Aabc 4.35 ± 0.29Ae 4.92 ± 0.50Aa 3.87 ± 0.26Ba 2.37 ± 0.15Ca 3.96 ± 0.45Ab 4.16 ± 0.17Ac 3.54 ± 0.31Ad
100 4.98 ± 0.14Aa 3.83 ± 0.16Bc 5.60 ± 0.42Ad 5.48 ± 0.34Aa 3.98 ± 0.47Ba 2.73 ± 0.23Ca 5.16 ± 0.25Aab 5.72 ± 0.25Ab 4.75 ± 0.16Ac
300 4.65 ± 0.41Ba 5.23 ± 0.11Bb 7.36 ± 0.45Ac 5.78 ± 0.31Aa 3.84 ± 0.19Ba 2.86 ± 0.07Ca 5.30 ± 0.74Aab 5.77 ± 0.33Ab 5.66 ± 0.24Abc
500 5.31 ± 0.67Ca 6.78 ± 0.16Ba 9.00 ± 0.21Ab 5.33 ± 0.29Aa 3.98 ± 0.32Ba 3.24 ± 0.32Ba 5.86 ± 0.37Aa 5.70 ± 0.19Ab 5.85 ± 0.42Ab
700 5.28 ± 0.27Ca 7.79 ± 0.63Babc 11.39 ± 0.31Aa 5.88 ± 0.16Aa 4.32 ± 0.22Aa 4.47 ± 0.60Aa 6.19 ± 0.28Aa 7.20 ± 0.57Aa 7.90 ± 0.32Aa
同一列中的不同小写字母表示差异显著(p < 0.05); 同一行中的不同大写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant differences within the same columns (p < 0.05). Different capital letters indicate significant differences within the
same rows (p < 0.05).


表3 五种磷浓度处理下3种植物各生长时期磷(P)转移系数(平均值±标准误差, n = 3)
Table 3 Translation coefficients for three plant species over different growth periods at five phosphorus (P) concentrations (mean ± SE, n = 3)
向日葵 Helianthus annuus 苏丹草 Sorghum sudanense 南瓜 Cucurbita moschata P处理
P treatment
(mg·kg–1) 4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
4周
4 weeks
7周
7 weeks
10周
10 weeks
0 1.81 ± 0.15Aa 1.61 ± 0.16Aa 1.85 ± 0.20Ac 3.03 ± 0.41Aa 2.14 ± 0.17ABa 1.85 ± 0.12Bc 0.84 ± 0.15Aa 0.85 ± 0.08Aa 0.86 ± 0.04Aa
100 2.18 ± 0.21Aa 1.75 ± 0.12Aa 2.55 ± 0.24Abc 2.90 ± 0.15Aa 2.07 ± 0.19Ba 2.08 ± 0.22Bbc 1.67 ± 0.24Aa 1.15 ± 0.11ABa 0.87 ± 0.04Ba
300 2.30 ± 0.27Aa 2.28 ± 0.15Aa 2.56 ± 0.19Abc 3.39 ± 0.34Aa 2.16 ± 0.20Ba 2.10 ± 0.11Bbc 1.61 ± 0.52Aa 1.01 ± 0.14Aa 1.00 ± 0.06Aa
500 1.65 ± 0.25Aa 2.01 ± 0.04Aa 3.05 ± 0.33Ab 3.44 ± 0.35Aa 2.15 ± 0.22Ba 2.46 ± 0.12Bab 1.69 ± 0.63Aa 0.88 ± 0.09Aa 0.95 ± 0.09Aa
700 1.86 ± 0.14Ba 2.43 ± 0.41Ba 4.09 ± 0.30Aa 3.54 ± 0.15Aa 2.35 ± 0.14Ca 2.92 ± 0.15Ba 1.82 ± 0.36Aa 0.71 ± 0.05Ba 0.95 ± 0.04Ba
同一列中的不同小写字母表示差异显著(p < 0.05); 同一行中的不同大写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant differences within the same columns (p < 0.05). Different capital letters indicate significant differences within the
same rows (p < 0.05).

延长而减小; 高浓度磷处理下随着生长时间的延长
先减小后增大; 相同生长时间内, 苏丹草(10周除
外)、南瓜的转移系数在各浓度磷处理下均无显著差
异(p > 0.05)。
吴浩等: 三种植物对土壤磷吸收和富集能力的比较 69

doi: 10.17521/cjpe.2015.0007
表4 向日葵与其他磷(P)富集备选物种各项富集指标的比较
Table 4 Comparison of accumulation indexes between Helianthus annuus and other candidate plant species for phosphorus (P) phytoremediation
表中“–”表示缺失值。
The symbol “–” in the table indicates missing values.


3 讨论和结论
磷富集植物筛选是植物成功修复磷过剩土壤的
关键。关于超富集植物的界定, 一般有以下几个基
本标准(Brooks et al., 1979; Baker et al., 1983; 韦朝
阳和陈同斌 , 2001; 韩少华等 , 2012; 李有志等 ,
2012): (1)植物地上部富集目标元素的含量要高于
一定临界值, 现广泛采用的磷参考值为10 g·kg–1
(Novak & Chan, 2002); (2)植物地上部的富集系数和
转移系数均大于1, 即地上部元素含量要高于根部
或土壤中相应的元素含量; (3)植物对高浓度生境有
一定耐受性, 能正常生长, 生物量大。
本研究表明, 3种供试植物的地上部磷含量大小
顺序为: 向日葵>南瓜>苏丹草。其中向日葵地上部
磷含量最大值达9.67 g·kg–1, 与磷富集植物标准临
界值10 g·kg–1极为接近, 虽然这与已有的磷富集植
物地上部磷含量在其他浓度磷处理下及不同生长期
可达到的最大值还相差较远(表4), 如矿山生态型粗
齿冷水花磷含量可达到的最大值为22.85 g·kg–1 (刘
霜等, 2013)、Duo festulolium (一种Lolium × Festuca
杂交的牧草)磷含量可达到的最大值为17.2 g·kg–1
(Padmanabhan et al., 2013)、黄瓜磷含量可达到的最
大值为11.0–18.8 g·kg–1, 西葫芦磷含量可达到的最
大值为9.0–15.2 g·kg–1 (Sharma et al., 2007)。研究还
发现, 随着磷处理浓度增大, 向日葵地上部磷含量
呈急剧上升趋势(图1), 说明向日葵对磷的吸收和富
集还存在很大的潜力, 其地上部磷含量在更高的磷
处理浓度下可能还会增加; 而且在时间尺度上的分
析表明, 生长期的延长有利于向日葵体内磷的持续
累积。
Monni等(2000)和Pant等(2004)提出: 植物修复
的效率主要取决于植物地上部对目标元素的累积总
量, 以及植物地上部的年生物量。在本研究相同处
理条件下, 向日葵的地上部磷累积量显著高于南瓜
和苏丹草(p < 0.05)。在700 mg·kg–1高磷处理下, 向
日葵生长10周, 其地上部磷累积量达最大值, 为
217.83 mg·plant–1, 远远高于叶代桦等(2014)所研究
的矿山生态型水蓼(800 mg·kg–1磷处理, 生长12周,
最大磷累积量仅为105.12 mg·plant–1), 这充分表现
出向日葵很强的磷吸收和累积能力。与此同时, 向
日葵盆中的土壤全磷含量随生长时间延长而大幅下
降, 说明向日葵对高磷土壤具有良好的修复潜力。
另外, 磷富集植物对磷矿废弃地的修复效率还与该
植物的单位面积生物量有关。单位面积生物产量越
高, 磷累积总量就越大, 从而可提高修复效率。向日
葵属于一年生草本, 生长快速, 并适合片植。有研究
表明: 高水平生产条件下, 向日葵的种植密度可达
5.85–7.35万株·hm–2 (孙书蕴和陈建忠, 1985), 因此
其单位面积生物量很高, 符合磷富集植物的筛选
要求。
此外, 植物地上部的富集系数和转移系数也是
磷富集植物筛选的重要指标(韩少华等, 2012), 两者
综合反映了植物对土壤磷的吸收和转移能力(Xiao
et al., 2009)。富集系数和转移系数越大, 说明植物
对土壤元素的吸收和转运能力越强, 越有可能作为
超富集植物(李有志等, 2012)。在本试验各处理下,
向日葵、苏丹草的富集系数和转移系数均大于1, 符
合磷富集植物的筛选标准。Xiao等(2009)通过野外
参考文献
Reference
研究对象
Species studied
磷处理浓度
P treatment
(KH2PO4)
生长时间
Growth
period
地上部磷含量
P concentration
in shoots (g·kg–1)
地上部磷累积量
P accumulations in
shoots (mg·plant–1)
富集系数/转移系数
Bioaccumulation/
Translation coefficient
本研究
This study
向日葵
Helianthus annuus
700 mg·kg–1 10 weeks 9.67 217.83 11.39/4.09
Ye et al., 2014 水蓼
Polygonum hydropiper
800 mg·kg–1 4 weeks
12 weeks
5.25
3.31
7.32
105. 12
11.71/0.89
5.24/0.91
Padmanabhan
et al., 2013
Duo grass (Lolium × Festuca) 7.5 mmol·L–1 5 weeks 17.2 – –
Liu et al., 2013 粗齿冷水花
Pilea sinofasciata
800 mg·L–1 30 days
30 days
11.81 (stem)
22.85 (leaf)




Sharma et al., 2007 黄瓜
Cucumis sativus
2 500 mg·kg–1 8 weeks
12 weeks
18.80 (stem)
11.00 (leaf)




西葫芦
Cucurbita pepo
2 500 mg·kg–1 12 weeks
12 weeks
9.00 (stem)
15.21 (leaf)




70 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (1): 63–71

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采样研究发现: 12种矿山生态型植物的富集系数和
转移系数高于非矿山生态型植物, 在其所研究的植
物中, 富集系数和转移系数的最大值分别为6.25
(川西柳叶菜(Epilobium fangii))和3.39 (水蓼)。与之
比较, 本研究中向日葵的富集系数和转移系数则更
加可观, 最大值分别为11.39和4.09, 表现出较强的
磷吸收和转运能力。但叶代桦等(2014)采用盆栽试
验研究发现, 矿山生态型水蓼的磷富集系数在800
mg·kg–1磷处理下、生长4周时亦能达到11.71, 而此
时水蓼地上部磷累积量却极低, 仅为7.32 mg·plant–1
(表4), 与向日葵相差甚远。另外, 苏丹草和南瓜的
富集系数与转移系数也大于1或最小值接近1, 但其
地上部的磷含量均较低, 且苏丹草随着生长时间的
延长, 地上部磷含量甚至呈下降趋势(图1)。总体来
看, 苏丹草、南瓜对磷的富集能力较弱, 因此不能作
为磷富集植物。
综上所述, 本研究中3种植物的磷吸收和富集
能力的大小为: 向日葵>南瓜>苏丹草。其中向日葵
的地上部磷含量最高可达9.67 g·kg–1, 对磷的累积
总量较高(217.83 mg·plant–1), 且富集系数和转运系
数均大于1, 具有较强的磷吸收和富集能力; 并能
在高磷生境下正常生长, 其地上部生物量的积累不
受抑制。因此, 向日葵的这些特性在很大程度上符
合磷富集植物的筛选标准, 表现出良好的植物修复
潜力。另外, 向日葵还具有根系发达、抗旱耐瘠薄、
生物量大等优点(郭艳丽等, 2009), 且分布范围极
广, 适应性强, 生长快, 易于收割(武殿林, 1992;
Ruso et al., 2001)。因而向日葵较其他磷富集植物表
现出更多的优势, 是一种可用于磷矿废弃地土壤与
植被修复的备选物种。
基金项目 国家水体污染控制与治理科技重大专项
(2012ZX07104-002)。
致谢 中国科学院武汉植物园郭屹立博士、王庆刚
博士、鲍大川、路俊盟、徐耀粘和张奎汉, 武汉工
程大学实习生刘峰、王临运在幼苗移栽和采样工作
中给予大力帮助, 中国科学院广西植物研究所廖建
雄老师对本论文撰写提出宝贵意见和细心指导, 在
此一并致谢。
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特邀编委: 达良俊 责任编辑: 王 葳