全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (7): 601–610 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00062
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-02-20 接受日期Accepted: 2013-05-14
* E-mail: shupxiong@163.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xinmingma@163.com)
不同冬小麦品种在3种质地土壤中氮代谢特征及利
用效率分析
熊淑萍1,2* 张娟娟1,3 杨 阳1,2 刘 娟1,2 王晓航1,2 吴延鹏1,2 马新明1,2**
1河南省粮食作物生理生态与遗传改良重点实验室, 郑州 450002; 2河南农业大学农学院, 郑州 450002; 3河南农业大学信息与管理科学学院, 郑州
450002
摘 要 为明确不同土壤质地条件下不同品种冬小麦(Triticum aestivum)的氮代谢和利用特征, 筛选与土壤质地相适宜的高
产和氮高效利用的优质小麦品种, 采用大田试验的方法, 在同一生态类型区砂土、壤土和黏土3种质地土壤上, 以当地生产上
大面积应用的强筋小麦‘郑麦366’ (‘ZM366’)和中筋小麦‘矮抗58’ (‘AK58’)、‘周麦22’ (‘ZM22’)为材料, 系统地研究了土壤质地
对不同冬小麦品种主要生育时期叶片氨同化关键酶谷氨酰胺合成酶(GS)活性、游离氨基酸含量、花前和花后不同器官氮素积
累和分配、氮素再分配等氮代谢过程及产量、品质和氮素利用效率等的影响。结果表明: 在这3种土壤质地上, 不同品种冬小
麦旗叶GS活性和游离氨基酸含量均呈倒“V”型变化特征。各品种小麦旗叶GS活性、游离氨基酸含量大小及达到最大值的时
期不一样, 砂土条件下峰值早于壤土10天左右出现, 且在5月22日已检测不到GS活性和游离氨基酸含量。花前和花后小麦地
上部及各器官氮积累量(NA)、氮再分配量(NR)、成熟期籽粒产量和氮素当季利用率(NUE)均以壤土上为最高。氮素转运率
(NRE)、花前再分配氮素对籽粒氮素的贡献率(NRC)、氮素生理效率(NPE)、氮收获指数(NHI)以砂土上为最高。其中, 砂土上
NRC达82.46%–95.84%, 是花后的7倍左右; 壤土和黏土条件下花后吸收的氮素在籽粒氮素的积累中占有较大的比例, 贡献率
分别为36.6%和29.2%。同一土壤质地上3个品种比较, 在砂土上, GS活性、游离氨基酸含量、籽粒产量、蛋白质含量及NUE
和NPE以‘郑麦366’最高, 而壤土上以‘矮抗58’最高, 黏土上则以‘周麦22’最高。因此, 在生产上应培育和选择与土壤质地相适
应的小麦品种, 砂土地种植‘郑麦366’, 壤土条件下种植‘矮抗58’, 黏土条件下种植‘周麦22’, 可以在获得较高产量和品质的同
时, 提高氮素利用效率。
关键词 积累, 同化, 氮素, 再分配, 土壤质地, 利用效率, 冬小麦
Research on nitrogen metabolism characteristics and use efficiency in different winter wheat
cultivars grown on three soil textures
XIONG Shu-Ping1,2*, ZHANG Juan-Juan1,3, YANG Yang1,2, LIU Juan1,2, WANG Xiao-Hang1,2, WU Yan-Peng1,2, and
MA Xin-Ming1,2**
1Key Laboratory of Physiology, Ecology and Genetic Improvement of Food Crop in Henan Province, Zhengzhou 450002, China; 2College of Agronomy, Henan
Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; and 3College of Information and Management Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002,
China
Abstract
Aims The objective was to clarify the relationship between soil texture and characteristics of winter wheat cul-
tivars in regard to nitrogen metabolism and utilization with different protein content. We planted the cultivars on
three types of soil with different texture and looked for the optimum winter wheat cultivar under specific soil tex-
ture conditions.
Methods Field experiments using three winter wheat cultivars (‘ZM366’, ‘AK58’ and ‘ZM22’) with different
protein content were carried out on soils of three textures, i.e. sandy, loam and clay soils, at the city of Huaxian,
Henan Province, China during the 2011–2012 winter wheat growing season.
Important findings Soil texture greatly affected patterns of N metabolism and utilization efficiency. Glutamine
synthetase (GS) activity and free amino acid content in the three varieties graphed as inverted “V”-shapes with
different peak time depending on the soil texture. The peak of plants grown on sandy soil occurred 10 days earlier
than plants on loam and clay soils. Moreover, on May 22 the GS activity and free amino acid content of plants
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grown on sandy soil was not detected. Cultivars grown on loam soil had the highest pre- and post-anthesis N ac-
cumulation (NA) of total plant, leaves, stems and grains, as well as nitrogen remobilization to grain (NR), grain
yield and N use efficiency (NUE). Whereas, the highest N remobilization efficiency (NRE), contribution of N re-
mobilized to grain nitrogen (NRC), N harvest index (NHI) and N physiological efficiency (NPE) appeared in the
plants grown on sandy soil. Also, the NRC was 82.46%–95.84% and NR was about seven-fold higher than
post-anthesis NA for plants on sandy soil. However, contribution of post-anthesis NA was higher for plants grown
on loam soil and clay soil which were 36.6% and 29.2%, respectively. Among the three winter wheat cultivars
planted on the same soil texture, ‘ZM366’ was the highest with GS activity, free amino acid content, grain yield,
protein content, NUE and NPE on sandy soil. However, for loam soil, ‘AK58’ is the best, and ‘ZM22’ was the best
on clay soil. Consequently, it is important to breed and cultivate winter wheat cultivars according to soil texture.
We concluded that ‘ZM366’ is the most suitable cultivar for sandy soil, ‘AK58’ is the best for loam soil, and
‘ZM22’ is the best for clay soil, so as to obtain higher yield and high quality in winter wheat and improve NUE.
Key words accumulation, assimilation, nitrogen, remobilization, soil texture, use efficiency, winter wheat

小麦(Triticum aestivum)是世界上栽培面积最
大、分布最广的作物, 也是我国北方最重要的粮食
作物, 其品质的形成不仅由品种本身的遗传特性所
决定, 而且受土壤、气候、栽培措施等因素以及品
种与环境相互作用的影响(兰涛等, 2004; 潘洁等,
2005)。其中, 土壤作为植物赖以生存的基础, 因黏
粒、砂粒和粉粒等颗粒含量的不同, 形成具有不同
机械阻力、孔隙度的土壤质地和土壤环境, 影响土
壤与作物之间的营养、水、气的交换(Bechtold &
Naiman, 2006; Wu et al., 2011), 进而影响到作物的
生长发育及产量和品质的形成(李潮海等 , 1996;
Atkinson et al., 2009)。Masoni等(2007)对意大利中部
砂壤土和黏壤土两种土壤质地上硬质小麦(T. du-
rum)开花期和成熟期地上部的干物质、氮和磷积累
量等的研究表明, 黏壤土上小麦的产量、干物质积
累、氮和磷吸收量等都显著高于砂壤土。而Jalota
等(2010)认为 , 在半湿润亚热带地区小麦和玉米
(Zea mays)轮作体系中, 粉砂壤土、砂质壤土和壤质
砂土3种土壤质地相比较, 以粉砂壤土上小麦和玉
米产量最高。Nyiraneza等(2012)研究了加拿大东部
地区黏、壤、砂等不同土壤质地上春小麦的产量和
品质, 认为土壤质地是影响小麦氮素转化及其品质
的一个重要参数, 壤土上小麦的产量和植株氮的吸
收量最高。国内郭天财(2005)和王文静等(2008)研究
了不同土壤质地对冬小麦籽粒灌浆过程中淀粉合成
有关酶活性的影响, 认为不同面筋含量小麦品种籽
粒淀粉的合成对土壤质地具有选择效应, 砂土适宜
种植强筋小麦, 黏土适宜种植弱筋小麦, 而壤土对
3种类型小麦品种均适宜。韩巧霞等(2007, 2009)就
不同土壤质地对小麦旗叶全氮和蛋白质积累的研究
表明, 土壤质地对小麦籽粒蛋白质积累影响较大,
蛋白质含量随土质黏重程度的提高而增加, 质地黏
重, 其蛋白质含量较高。综上所述, 前人研究多关注
于土壤质地对不同冬小麦品种的生长发育、产量和
品质及碳、氮代谢部分生理活性的研究, 而不同冬
小麦品种在不同土壤质地条件下的氮素同化、积累、
分配和再分配特征、氮素利用效率及其生理生态机
制尚未见系统报道。本试验在豫北灌区3种土壤质地
上, 以当地生产上大面积应用的不同蛋白质含量的
冬小麦品种为材料, 研究土壤质地对不同品种小麦
叶片氮代谢关键酶谷氨酰胺合成酶(GS)活性、游离
氨基酸含量、花前和花后不同器官氮素积累和分配、
氮素再分配等氮代谢过程及产量、品质和氮素利用
效率等的影响, 探讨不同土壤环境(质地)下不同品
种冬小麦氮代谢适应的机制, 筛选与土壤质地相适
宜的高产和氮高效利用的优质小麦品种, 从而为冬
小麦的定向栽培和集约化生产提供理论和技术
参考。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验设土壤质地和品种两因素, 采用大田试验
的方法于2011–2012年小麦生长季同时在河南省滑
县(114°43′14.9″ E, 35°34′25.0″ N)同一生态类型区
砂土、壤土和黏土3种土壤质地上进行, 每种质地土
壤上种植3个蛋白质含量不同的冬小麦品种‘矮抗
58’ (中筋小麦)、‘周麦22’ (中筋小麦)和‘郑麦366’ (强
筋小麦)。小区面积为5 m × 10 m, 3次重复, 完全随
熊淑萍等: 不同冬小麦品种在 3 种质地土壤中氮代谢特征及利用效率分析 603

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机区组排列。氮:磷:钾=15:9:7, 施氮(尿素, 纯N含量
为46%) 225 kg·hm–2, 施过磷酸钙 (含16% P2O5)
843.75 kg·hm–2 和 氯 化钾 ( 含 60% K2O) 175.00
kg·hm–2。氮肥基追比为5:5, 磷钾肥全部用作基肥,
追肥均在拔节期施用, 每处理组合均设不施氮处理
做对照, 以计算不同土壤质地下氮素利用效率。统
一于10月10日播种, 基本苗为225万株·hm–2, 其他
管理措施均按高产大田管理方式进行, 3种土壤质地
管理时期和管理方式一致。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 测定时期及部位
分别于3月15日、4月20日、5月2日、5月12日、
5月22日选长势一致的小麦整株20株, 其中, 5株取
旗叶, 放入液氮中速冻后放入–40 ℃冰箱中保存备
用, 以测定旗叶GS酶活性及游离氨基酸含量; 5株
用整株, 另10株分叶片、茎秆和颖壳、籽粒三部分,
分别置于105 ℃下杀青20 min, 80 ℃下烘干称重保
存备用, 以测定地上部分和各器官全氮含量。
1.2.2 GS活性测定
按马新明等(2005)的方法测定粗酶提取液GS活
性。一个GS活性单位定义为每min于25 ℃催化产生
1 μmo1的γ-谷氨酰异羟肟酸所需要的酶量。总GS活
性以15 min内生成的产物γ-谷氨酰基氧肟酸在540
nm处的吸光值表示。
1.2.3 游离氨基酸含量的测定
采用王洪刚等(1995)的水合茚三酮比色法测定
各器官中游离氨基酸含量。
1.2.4 全氮含量、籽粒蛋白含量的测定
取烘干样, 粉碎后用半微量凯式定氮法测定各
器官全氮含量;
籽粒蛋白含量=成熟期烘干籽粒全氮含量
×6.25。
1.2.5 氮效率计算方法
各器官氮素积累量(nitrogen accumulation, NA)
=氮素含量×干物质重量
各器官的氮素分配比例(nitrogen distribution ra-
tio, NDR) = (各器官NA /地上部整株NA) × 100
营养器官花前吸收氮素向籽粒再分配量
(nitrogen remobilization, NR) =开花期营养器官NA –
成熟期营养器官NA
营养器官氮素转运率 (nitrogen remobilization
efficiency, NRE) = (营养器官NR /开花期营养器官
NA) ×100
营养器官转运氮素对籽粒氮素的贡献率
(contribution of nitrogen remobilized to nitrogen con-
tent of grain, NRC) = (营养器官NR/成熟期籽粒NA)
× 100
氮收获指数(nitrogen harvest index, NHI) = (籽
粒NA /植株NA) × 100
氮肥当季利用效率 (nitrogen use efficiency,
NUE) = (施氮区地上部植株NA –不施氮区地上部植
株NA)/施氮量× 100
氮肥生理利用率 (nitrogen physiological effi-
ciency, NPE) = (施氮区产量–不施氮区产量)/(施氮
区地上部植株NA –不施氮区地上部植株NA)
1.2.6 产量
成熟前每小区测定1 m2, 计算出单位面积穗数,
另取10株进行室内考种, 取得每穗粒数和千粒重。
估算单位面积产量。
1.3 数据处理
运用Microsoft Excel 2007对数据进行统计分析
及绘图, 用SPSS 13.0中的最小显著差异法(LSD),
对不同处理各指标间的差异进行多重比较。
2 结果和分析
2.1 土壤质地对不同品种小麦籽粒产量、蛋白质含
量和氮素利用效率的影响
由表2可见, 不同土壤质地对各小麦品种产量
影响显著, 除‘周麦22’在黏土上的产量显著高于壤
土外, 其他品种均表现为壤土>黏土>砂土, 且不同
土壤质地间差异显著。其中, 砂土条件下以‘郑麦
366’和‘周麦22’产量显著大于‘矮抗58’, 壤土条件下
以‘矮抗58’产量极显著高于其他两品种, 产量高达
9 588.75 kg·hm–2; 黏土条件下以‘周麦22’显著高于
‘矮抗58’和‘郑麦366’。籽粒蛋白质含量以黏土条件
下最高, 而壤土居中, 砂土最低。品种间相比, 不论
哪种土壤质地上, 均以‘郑麦366’蛋白质含量最高。
氮素当季利用效率在不同土壤质地上及各品
种间差异与产量表现一致, 均以壤土条件下最高,
黏土次之, 砂土最低, 且不同土壤质地间差异显著。
各品种氮素生理效率和氮收获指数在不同土
壤质地上则与上述产量及氮素当季利用效率表现相
反, 以砂土>黏土>壤土, 且不同土壤质地间差异显
著。其中, 砂土条件下‘郑麦366’氮素生理效率及氮
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表1 不同质地土壤0–20 cm土层的养分含量
Table 1 Nutrients content in 0–20 cm soil layer of different soil texture
土壤质地
Soil texture
有机质
Organic matter
(%)
全氮
Total nitrogen
(g·kg–1)
碱解氮
Available nitrogen
(mg·kg–1)
速效磷
Available phosphorus
(mg·kg–1)
速效钾
Available potassium
(mg·kg–1)
砂土 Sandy soil 0.78 0.51 57.54 7.61 69
壤土 Loam soil 0.98 0.79 82.54 24.74 150
黏土 Clay soil 1.32 1.03 92.14 53.99 297



表2 三种土壤质地上不同冬小麦品种的籽粒产量、蛋白质含量和氮素利用效率、氮素生理效率、氮收获指数
Table 2 Grain yield, grain protein content, N use efficiency (NUE), N physiological efficiency (NPE) and N harvest index (NHI) in
different wheat cultivars planted on three soil textures
土壤质地
Soil texture
品种 Cultivar 产量
Yield (kg·hm–2)
蛋白质含量
Protein content (%)
氮素利用效率
NUE (%)
氮素生理效率
NPE (kg·kg–1)
氮收获指数
NHI (% )
‘矮抗58’ ‘AK58’ 5 266.95e 10.50f 13.81g 64.45b 70.92b
‘周麦22’ ‘ZM22’ 5 995.80d 12.29d 16.59f 63.31b 67.81c
砂土
Sandy soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 6 040.35d 12.38d 17.14f 67.97a 77.76a
‘矮抗58’ ‘AK58’ 9 588.75a 12.82cd 38.47a 57.63c 70.01b
‘周麦22’ ‘ZM22’ 7 477.65c 13.48c 31.47b 45.65f 65.52d
壤土
Loam soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 7 560.00c 14.18a 29.70c 54.64d 69.31b
‘矮抗58’ ‘AK58’ 7 635.45c 12.47d 21.30e 52.82e 66.72c
‘周麦22’ ‘ZM22’ 8 176.35b 14.16b 29.36c 52.88e 67.14c
黏土
Clay soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 7 464.30c 15.18a 27.48d 50.85f 64.88e
同一列中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same column indicate significant difference (p < 0.05).


收获指数显著高于其他两品种; 壤土条件下以‘矮
抗58’最高; 而黏土条件下‘周麦22’的氮素生理效率
最高, ‘郑麦366’氮收获指数最高。
2.2 土壤质地对不同小麦品种氮素同化能力的影响
2.2.1 土壤质地对不同小麦品种旗叶氮同化关键
酶GS活性的影响
从图1可以看出, 随着生育期的推进, 不同土
壤质地下3个小麦品种GS活性均呈先上升后下降趋
势, 砂土条件下GS活性峰值在5月2日, 壤土条件下
峰值在5月12日, 黏土条件下除‘周麦22’峰值在5月
12日外, 其他两品种GS最大值均在5月2日。三种土
壤质地以壤土和黏土比砂土GS活性持续时期长且
变化剧烈, 砂土地在5月22日已测不到叶片GS活
性。但是在拔节期(3/15), 砂土上小麦的GS活性远
高于其他两种土壤质地的GS活性, 因品种不同, 分
别是壤土的1.6–1.9倍, 黏土的1.2–2.4倍, 拔节之后
砂土上GS活性渐小于其他两土壤质地。
同一土壤质地上不同品种相比较, 砂土条件下
GS活性以‘郑麦366’较高, 3个品种间差异不显著;
壤土条件下GS活性以‘矮抗58’最大, 并在5月2日以
后与‘郑麦366’活性差异显著。黏土条件下除4月20
日外的各生育时期‘周麦22’的GS活性均极显著高
于其他两品种。
2.2.2 土壤质地对不同小麦品种旗叶游离氨基酸
含量的影响
三种土壤质地下各品种旗叶游离氨基酸含量
亦呈先升后降趋势(图2), 砂土条件下最大值在5月2
日, 壤土条件下最大值在5月12日, 黏土条件下除
‘郑麦366’最大值在5月2日外, 其他两品种氨基酸含
量最大值均在5月22日。三种土壤质地相比, 氨基酸
含量以砂土条件下变化剧烈, 且在5月12日之前的
各时期氨基酸含量显著高于壤土和黏土。
同一土壤条件下不同品种间比较, 砂土条件下
除3月15日(拔节期)外, 其他时期均以ZM366氨基酸
含量最高, 并在4月20日、5月12日与另外两品种差
异显著; 壤土条件下以‘矮抗58’氨基酸含量最大,
并在5月2日(开花期)和5月12日(花后10天)后与其他
两品种差异显著。黏土条件下‘周麦22’的氨基酸含
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图1 三种土壤质地上不同冬小麦品种旗叶谷氨酰胺合成酶(GS)活性(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Glutamine synthetase (GS) activity in flag leaves of different winter wheat cultivars planted on three soil textures (mean ±
SE).



图2 三种土壤质地上不同冬小麦品种旗叶游离氨基酸含量(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Free amino acid content in flag leaves of different winter wheat cultivars planted on three soil textures (mean ± SE).


量在各个时期均极显著或显著高于另外两品种。
2.3 土壤质地对不同小麦品种氮素积累和分配的
影响
2.3.1 土壤质地对不同小麦品种开花期氮素积累
和分配的影响
土壤质地对不同小麦品种开花期氮的积累和
分配影响显著(表3)。地上部氮素总积累量, 除‘周麦
22’在黏土上高于壤土外, 各品种均表现为壤土>黏
土>砂土, 且不同土壤质地间差异极显著。其中, 砂
土条件下, ‘周麦22’积累量显著高于另外两品种。壤
土条件下各品种表现为‘矮抗58’ > ‘周麦22’ > ‘郑麦
366’, 品种间差异显著。黏土条件下以‘周麦22’氮积
累量最高, ‘郑麦366’最低, ‘矮抗58’居中, 3个品种间
差异均显著。不同器官间氮素的积累量及分配比例
均以叶片中最高, 且叶片氮分配量和分配比例均表
现为壤土>砂土>黏土。说明土壤质地不仅影响了小
麦对氮素的吸收和积累, 也影响了氮素在地上部各
器官的分配比例。
2.3.2 土壤质地对不同小麦品种成熟期氮素积累
和分配的影响
表4示出, 在成熟期, 籽粒氮素积累量及分配
比例显著高于营养器官, 不同土壤质地及品种间氮
素积累量及在各器官间分配比例差异显著。不同土
壤质地间比较, 各小麦品种地上部及各器官氮积累

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表3 三种土壤质地上不同冬小麦品种开花期各器官氮素积累与分配比例
Table 3 N accumulation (NA) and ratio of N distribution (NDR) among different organs at anthesis in different wheat cultivars
planted on three soil textures
叶 Leaf 茎秆和穗 Stem and spike 土壤质地
Soil texture
品种 Cultivar 地上部氮积累量
NA of aboveground plants
(kg·hm–2) 氮积累量 NA
(kg·hm–2)
氮素分配比例
NDR (%)
氮积累量 NA
(kg·hm–2)
氮素分配比例
NDR (%)
‘矮抗58’ ‘AK58’ 84.47g 44.55g 52.73c 39.92g 47.26c
‘周麦22’ ‘ZM22’ 90.26f 45.19fg 50.06d 45.07f 49.93b
砂土
Sandy soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 86.67g 46.51f 53.65b 40.16g 46.34d
‘矮抗58’ ‘AK58’ 187.10a 98.32a 52.54bc 88.78a 47.45c
‘周麦22’ ‘ZM22’ 149.77d 87.00b 58.08a 62.77d 41.91b
壤土
Loam soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 125.37e 73.42d 58.56a 51.95e 41.43b
‘矮抗58’ ‘AK58’ 156.47c 79.25c 50.64d 77.22c 49.35b
‘周麦22’ ‘ZM22’ 168.65b 88.27b 52.33c 80.38b 47.66c
黏土
Clay soil

‘郑麦366’ ‘ZM366’ 124.25e 60.46e 48.65e 63.79d 51.34a
同一列中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same column indicate significant difference (p < 0.05).


量、叶片氮的分配比例均以壤土>黏土>砂土。相反,
籽粒中的分配比例则表现为砂土>黏土>壤土。
同一土壤质地下不同小麦品种氮素积累和分
配有差异。砂土条件下, ‘郑麦366’地上部氮积累总
量及籽粒氮分配比例显著高于其他两品种; 壤土条
件下, ‘矮抗58’地上部氮积累总量及籽粒氮分配比
例显著高于其他两品种; 黏土条件下, 地上部氮积
累总量以‘周麦22’最高, 而‘郑麦366’籽粒氮分配比
例显著高于其他两品种, 达69.88%。
2.4 土壤质地对不同小麦品种花后氮素再分配及
其转运效率的影响
由表5可知, 不同处理花前营养器官吸收氮素
向籽粒的再分配量(转运量)及转运效率差异显著。
三种土壤质地相比较, 氮素转运量以黏土和壤土显
著高于砂土。同一土壤质地条件下, ‘郑麦366’和‘周
麦22’砂土上氮素转运量显著高于‘矮抗58’; 壤土条
件下表现为‘矮抗58’ > ‘周麦22’ > ‘郑麦366’, 3个品
种间差异显著; 黏土条件下‘周麦22’的氮素转运量
显著大于‘郑麦366’。相反, 氮素转运效率及转运氮
对籽粒氮素的贡献率则以砂土条件下最高, 黏土次
之, 壤土最低, 3种土壤质地间差异显著。同一土壤
质地下品种间比较, 砂土地上氮素转运效率‘郑麦
366’最高, 并与其他两品种差异显著; 壤土条件下
‘矮抗58’显著高于其他两品种; 黏土条件下‘周麦
22’最高, ‘郑麦366’最低, 3个品种间差异显著。
从表5还可以看出, 花后氮素吸收量及花后氮
对籽粒氮的贡献率均以壤土条件下最高, 黏土次
之, 砂土最低。同一土壤质地不同品种间比较, 砂
土和黏土条件下花后氮吸收量及转运效率‘郑麦
366’最高, 并与其他两品种差异显著。而壤土条件
下‘周麦22’最高, 其次是‘郑麦366’, 而‘矮抗58’最
低。
3 结语和讨论
3.1 不同小麦品种在各土壤质地上的氮同化特征
GS是生物氮代谢的关键酶, 其活性的提高可
带动氮同化及运转增强, 促进氨基酸的合成和转化
(Cren & Hirel, 1999; Bernard & Habash, 2009)。本研
究结果表明, 从拔节到成熟, 3个小麦品种旗叶GS
活性和游离氨基酸含量均呈倒“V”型变化特征, 且
两者变化趋势一致, 这与前期研究结果(王小纯等,
2005)相符合。在3种土壤质地上, 各品种小麦旗叶
GS活性、游离氨基酸含量大小及达到最大值的时期
不一样, 砂土条件下峰值早于壤土10天左右出现,
且砂土条件下在5月22日已检测不到GS活性和游离
氨基酸含量。另外, 游离氨基酸是植物体内氮素同
化物的主要存在方式和运输形式, 也是源库间实现
氮素分配、转移、再分配的主要形式(王洪刚等,
1995)。本研究中其含量在砂土条件下变化剧烈, 且
于拔节-开花期显著高于壤土和黏土, 这说明土壤
质地不仅影响了小麦的氮同化能力, 而且显著影响
了氮同化的时间长短和氮素同化物含量, 其根本原
因在于砂土保水保肥性能差, 影响小麦根系吸收功
能, 进一步影响地上部的氮代谢底物的供应及相
熊淑萍等: 不同冬小麦品种在 3 种质地土壤中氮代谢特征及利用效率分析 607

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00062
表4 三种土壤质地上不同冬小麦品种成熟期各器官氮素积累与分配比例
Table 4 N accumulation (NA) and N distribution ratio (NDR) among different organs at maturity in different wheat cultivars
planted on three soil textures
叶 Leaf 茎和颖壳 Stem and spike 籽粒 Grain 土壤质地
Soil texture
品种 Cultivar 地上部氮累积量
NA of above-
ground plants
(kg·hm–2)
氮积累量
NA (kg·hm–2)
氮素分配比例
NDR (%)
氮积累量
NA (kg·hm–2)
氮素分配比例
NDR(%)
氮积累量
NA (kg·hm–2)
氮素分配比例
NDR(%)
‘矮抗58’ ‘AK58’ 93.01i 6.33e 6.80f 20.71f 22.26b 65.96g 70.92b
‘周麦22’ ‘ZM22’ 95.80h 7.20d 7.51e 23.63e 24.66a 64.97g 67.81c
砂土
Sandy soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 97.07g 4.36f 4.49g 17.22g 17.73c 75.49f 77.76a
‘矮抗58’ ‘AK58’ 229.18a 34.53a 15.06c 34.21b 14.92d 160.44a 70.01b
‘周麦22’ ‘ZM22’ 206.51b 33.01a 15.98bc 38.19a 18.49c 135.31b 65.52d
壤土
Loam soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 171.15f 28.51b 16.65b 32.56c 19.02c 110.09e 64.32d
‘矮抗58’ ‘AK58’ 186.95d 34.35a 18.37a 27.86d 14.90d 124.74d 66.72c
‘周麦22’ ‘ZM22’ 191.75c 28.88b 15.06c 34.12b 17.79c 128.75c 67.14c
黏土
Clay soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 182.70e 21.26c 11.64d 33.76bc 18.48c 127.68c 69.88b
同一列中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same column indicate significant difference (p < 0.05).



表5 三种土壤质地上不同冬小麦品种花前氮向籽粒再分配量、氮素转运率、转运氮对籽粒氮的贡献率及花后氮同化量和花
后氮对籽粒氮贡献率
Table 5 Pre-anthesis N remobilization (NR), N remobilization efficiency (NRE), contribution of N remobilized to grain (NRC), and
post-anthesis N assimilation, and its contribution to N content of grain (post-NC) in different wheat cultivars planted on three soil
textures
营养器官氮素积累量
NA in vegetative organs
土壤质地
Soil
texture
品种
Cultivar
开花期
Anthesis
(kg·hm–2)
成熟期
Maturity
(kg·hm–2)
花前吸收氮素
向籽粒的再分
配量 NR
(kg·hm–2)
氮素再分
配转运率
NRE (%)
花前转运氮
对籽粒氮的
贡献率
NRC (%)
花后氮素同化量
Post-anthesis N
assimilation
(kg·hm–2)
花后氮素吸
收量对籽粒
氮的贡献率
Post-NC (%)
‘矮抗58’ ‘AK58’ 84.47g 27.05e 57.41h 67.97b 87.03b 8.53e 12.93e
‘周麦22’ ‘ZM22’ 90.26f 27.99e 62.27g 68.98b 95.84a 5.53f 8.52f
砂土
Sandy soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 86.67g 24.22f 62.45g 71.82a 82.46c 10.39e 13.77e
‘矮抗58’ ‘AK58’ 187.10a 68.75b 118.34a 63.25c 73.76d 42.08b 26.22c
‘周麦22’ ‘ZM22’ 149.77d 71.19a 78.57d 52.46f 58.06e 56.74a 41.93b
壤土
Loam soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 125.37e 61.07c 64.29f 51.28f 58.40e 45.78b 41.58b
‘矮抗58’ ‘AK58’ 156.47c 62.21c 94.26c 60.23d 75.56d 30.47c 24.42c
‘周麦22’ ‘ZM22’ 168.65b 63.01c 105.65b 62.63c 82.05c 23.09d 17.94d
黏土
Clay soil
‘郑麦366’ ‘ZM366’ 124.25e 55.02d 69.23e 55.71e 54.22f 58.44a 45.77a
同一列中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same column indicate significant difference (p < 0.05).


关酶活性, 使氮代谢关键酶活性、氮素同化物运转
等过程启动早且持续时间短, 造成一定程度的早
衰。
李建敏等(2009)研究认为, 不同品种间旗叶GS
活性在花后20天之前高蛋白含量品种>中蛋白含量
品种>低蛋白含量品种, 而在花后20天之后, 则以
低蛋白含量品种较高, 这与本研究在砂土的结果相
似。本研究进一步表明, 不同品种旗叶GS活性在3
种土壤质地上表现不一致: 砂土上‘郑麦366’最高,
壤土上‘矮抗58’最高, 黏土上则‘周麦22’最高, 说明
在影响小麦氮素同化的因子中, 土壤质地较品种因
子的影响更大(Papakosta & Gagianas, 1991; Nicolas
& Turner, 1993), 这是作物与生态环境之间相互适
应和选择的结果, 不同品种具有不同的生理生态适
应性。
3.2 不同小麦品种在各土壤质地上的氮积累、分配
和再分配特征
小麦对氮素的吸收、积累及其向籽粒的运输,
608 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (7): 601–610

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与小麦产量和品质以及氮素利用效率密切相关。小
麦在不同生育时期氮吸收和积累量存在较大差异,
其吸收的氮素在各器官中的分配也随着不同生育
时期生长中心的转移而变化, 开花期不同器官中氮
素含量以叶片最高, 叶鞘最低, 茎和穗居中(周春菊
等, 2006)。营养器官再分配的氮对籽粒的贡献比开
花后吸收的氮对籽粒的贡献重要得多, 因环境条件
不同 , 花后再分配氮是花后积累量的 2.6–6倍
(Masoni et al., 2007)。本研究通过对开花和成熟期
叶、茎和籽粒等不同器官氮的积累量、分配比例和
花后再分配氮转运效率、再分配氮对籽粒的贡献率
及花后吸收氮素对籽粒氮的贡献率等的研究测算
表明, 土壤质地不仅对小麦氮的吸收和积累影响显
著, 而且显著改变了氮素在小麦地上部分配比例。
无论是开花期还是成熟期, 小麦叶片氮分配比例都
以壤土上最高。另外, 从不同土壤质地上营养器官
氮的再分配量、转运效率及转运氮贡献率来看, 砂
土条件下籽粒氮素的积累主要依赖于花前氮吸收,
花前氮的贡献率高达82.46%–95.84%, 是花后氮的7
倍左右; 而壤土和黏土条件下花后吸收的氮素对籽
粒氮素的积累占有较大的比例 , 贡献率分别为
36.6%和29.2%, 这与Masoni等(2007)的研究结果较
为一致。
关于不同基因型小麦品种对氮素的吸收、积累
和运转分配的差异, 前人研究表明, 高蛋白含量品
种氮素的转运效率明显高于低蛋白含量品种。本试
验结果进一步表明, 不同蛋白质含量品种花前氮素
积累量、花后再分配量及转运效率等因土壤质地的
不同差异显著, 并与GS活性在不同土壤质地上的
表现一致。这是因为, 土壤质地改变各品种小麦GS
活性, 较高的GS活性提高了小麦氮素同化和转运
能力, 从而使不同品种氮的积累及再分配量等因土
壤质地不同而发生变化, 最终形成同一品种在不同
土壤质地上籽粒蛋白质含量和产量的差异。
3.3 不同小麦品种在各土壤质地上的产量及氮素
利用效率特征
国内外对不同土壤质地与小麦产量和蛋白质
含量的关系研究比较多, 较为一致的看法是, 土壤
质地是影响小麦氮素转化及其品质的一个重要参
数。壤质土, 包括黏壤土、粉砂壤土及砂质壤土等
较有利于小麦产量的提高, 但在以上质地土壤中种
植的小麦产量又因生态条件、栽培措施及品种等的
差异而有所不同(Masoni et al., 2007; Jalota et al.,
2010; Nyiraneza et al., 2012)。本试验结果表明, 在
壤土和黏土条件下, 不同蛋白质含量小麦品种均比
砂土上获得较高籽粒产量, 但籽粒蛋白质含量则以
黏土上显著高于其他土壤 , 这与韩巧霞等(2007,
2009)的研究结果一致。
前人关于不同质地土壤上小麦氮素利用效率
的研究不多。本研究表明, 相同施肥及管理措施下,
不同品种类型小麦在3种土壤质地上均以壤土条件
下氮素当季利用效率最高(32.54%), 砂土上最低,
氮素当季利用率仅为壤质土的1/2。相反, 氮素生理
效率和氮收获指数以砂土条件下较高。这说明砂土
条件下, 大部分氮素并未被小麦吸收, 虽然砂土上
小麦植株吸收氮量有限, 但被吸收的氮素在植株体
内利用效率(氮素生理效率)高。这可能是由于有限
氮的供应, 激发了植株体内氮素同化关键酶GS的
活性, 从而较快地合成植株生长发育所必需的氨基
酸等营养物质, 以维持正常的生命代谢的植物-环
境反馈调节机制所致。前述GS酶活性及游离氨基酸
含量在相应时期也以砂土条件下较高, 亦证明了这
一点。
综上所述, 不同蛋白质含量小麦品种在3种土
壤质地上氮素的同化、积累和分配特征及利用效率
显著不同, 土壤质地和品种类型两因素相比, 以土
壤质地的影响较大, 壤土条件各性状表现最好, 而
砂土最差。同时, 在生产上应选择和培育与土壤质
地相适应的小麦品种。就本试验区域而言, 砂土地
种植‘郑麦366’, 壤土上种植‘矮抗58’、黏土上种植
‘周麦22’, 可以在获得较高产量的同时, 提高氮素
利用效率, 减少氮素损失。
基金项目 公益性行业 (农业 )科研专项经费
(201103001)和河南省现代农业(小麦)产业技术体系
技术创新团队项目(S2010-01-G04)。
参考文献
Atkinson BS, Sparkes DL, Mooney SJ (2009). The impact of
soil structure on the establishment of winter wheat (Triti-
cum aestivum). European Journal of Agronomy, 30,
243–257.
Bechtold JS, Naiman RJ (2006). Soil texture and nitrogen min-
eralization potential across a riparian toposequence in a
semi-arid savanna. Soil Biology & Biochemistry, 38,
1325–1333.
熊淑萍等: 不同冬小麦品种在 3 种质地土壤中氮代谢特征及利用效率分析 609

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00062
Bernard SM, Habash DZ (2009). The importance of cytosolic
glutamine synthetase in nitrogen assimilation and recy-
cling. New Phytologist, 182, 608–620.
Cren M, Hirel B (1999). Glutamine synthetase in higher plants:
regulation of gene and protein expression from the organ
to the cell. Plant & Cell Physiology, 40, 1187–1193.
Guo TC, Gao SJ, Wang CY, Zhu YJ, Yan YL (2005). Effects
of soil texture on activities of key enzymes of starch syn-
thesis in kernel of winter wheat cultivars with different
gluten content. Scientia Agricultura Sinica, 38, 191–196.
(in Chinese with English abstract) [郭天财, 高松洁, 王
晨阳, 朱云集, 阎耀礼 (2005). 土壤质地对不同面筋含
量冬小麦品种籽粒淀粉合成关键酶活性的影响. 中国
农业科学, 38, 191–196.]
Han QX, Guo TC, Wang HC, Wang YH, Yan LY (2007).
Changes of total nitrogen in flag leaves and protein in
kernels during grain filling of winter wheat in different
texture soils. Journal of Triticeae Crops, 27, 677–681. (in
Chinese with English abstract) [韩巧霞, 郭天财, 王化岑,
王永华, 阎凌云 (2007). 不同土壤质地条件下小麦旗
叶全氮和籽粒蛋白质含量的变化. 麦类作物学报, 27,
677–681.]
Han QX, Guo TC, Yan LY, Feng W, Wang YH (2009). Effects
of soil textures on some physiological functions of flag
leaves of wheat. Journal of Triticeae Crops, 29, 639–642.
(in Chinese with English abstract) [韩巧霞, 郭天财, 阎
凌云, 冯伟, 王永华 (2009). 土壤质地对小麦旗叶部分
生理活性的影响. 麦类作物学报, 29, 639–642.]
Jalota SK, Singh S, Chahal GBS, Ray SS, Panigraghy S,
Bhupinder-Singh, Singh KB (2010). Soil texture, climate
and management effects on plant growth, grain yield and
water use by rainfed maize-wheat cropping system: field
and simulation study. Agricultural Water Management,
97, 83–90.
Lan T, Jiang D, Xie ZJ, Dai TB, Jing Q, Cao WX (2004). Ef-
fects of post-anthesis drought and waterlogging on grain
quality traits in different specialty wheat varieties. Journal
of Soil and Water Conservation, 18, 193–196. (in Chinese
with English abstract) [兰涛, 姜东, 谢祝捷, 戴廷波, 荆
奇, 曹卫星 (2004). 花后土壤干旱和渍水对不同专用
小麦籽粒品质的影响. 水土保持学报, 18, 193–196.]
Li CH, Lu DW, Jing J, Hou S, Xin BP (1996). Hydrothermal
regime of different texture soils and its effect on grain
formation of winter wheat. Chinese Journal of Applied
Ecology, 7(Suppl.), 33–38. (in Chinese with English ab-
stract) [李潮海, 卢道文, 荆棘, 侯松, 辛保平 (1996).
不同质地土壤的水热状况及其对冬小麦产量形成的影
响. 应用生态学报, 7(增刊), 33–38.]
Li JM, Wang ZL, Yin YP, Gao RQ, Li SF, Yan SH, Yu AL
(2009). Comparison of nitrogen metabolism and activities
of the related enzymes during grain filling stage among
wheat cultivars differing in protein content. Scientia Ag-
ricultura Sinica, 42, 3078–3086. (in Chinese with English
abstract) [李建敏, 王振林, 尹燕枰, 高荣岐, 李圣福,
闫素辉, 于安玲 (2009). 不同蛋白质含量小麦品种籽
粒形成期氮代谢及相关酶活性的比较. 中国农业科学,
42, 3078–3086.]
Ma XM, Li L, Zhao P, Xiong SP, Guo F (2005). Effect of wa-
ter control on activities of nitrogen assimilation enzymes
and grain quality in winter wheat. Acta Phytoecologica
Sinica, 29, 48–53. (in Chinese with English abstract) [马
新明, 李琳, 赵鹏, 熊淑萍, 郭飞 (2005). 土壤水分对
强筋小麦‘豫麦34’氮素同化酶活性和籽粒品质的影响.
植物生态学报, 29, 48–53.]
Masoni A, Ercoli L, Mariotti M, Arduini I (2007). Post-anthesis
accumulation and remobilization of dry matter, nitrogen
and phosphorus in durum wheat as affected by soil type.
European Journal of Agronomy, 26, 179–186.
Nicolas ME, Turner MC (1993). Use of chemical desiccants
and senescing agents to select wheat lines maintaining
stable grain size during post-anthesis drought. Field Crops
Research, 31, 155–171.
Nyiraneza J, Cambouris AN, Ziadi N, Tremblay N, Nolin MC
(2012). Spring wheat yield and quality related to soil tex-
ture and nitrogen fertilization. Agronomy Journal, 104,
589–599.
Pan J, Jiang D, Dai TB, Lan T, Cao WX (2005). Variation in
wheat grain quality grown under different climatic condi-
tions with different sowing dates. Acta Phytoecologica
Sinica, 29, 467–473. (in Chinese with English abstract)
[潘洁, 姜东, 戴廷波, 兰涛, 曹卫星 (2005). 不同生态
环境与播种期下小麦籽粒品质变异规律的研究. 植物
生态学报, 29, 467–473.]
Papakosta DK, Gagianas AA (1991). Nitrogen and dry matter
accumulation, remobilization, and losses for Mediterra-
nean wheat during grain filling. Agronomy Journal, 83,
864–870.
Wang HG, Jiang LJ, Zhang DS, Kong LR, Li SS (1995). Stud-
ies on the relationship between grain protein content and
the NR activity, free amino acid and crude protein content
of leaf blade in wheat. Acta Botanica Boreali-Occiden-
talia Sinica, 15, 282–287. (in Chinese with English
610 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (7): 601–610

www.plant-ecology.com
abstract) [王洪刚, 姜丽君, 张德水, 孔令让, 李斯深
(1995). 小麦叶片中硝酸还原酶活性、游离氨基酸和粗
蛋白含量与籽粒蛋白质含量关系研究. 西北植物学报,
15, 282–287.]
Wang WJ, He JH, Lian YX (2008). Effects of soil texture on
activities of SPS, SS, and relationship with starch accu-
mulation during grain filling in wheat. Acta Agronomica
Sinica, 34, 1836−1842. (in Chinese with English abstract)
[王文静 , 何金环 , 连艳鲜 (2008). 土壤质地对小麦
SPS、SS活性及其与淀粉合成关系的影响. 作物学报,
34, 1836−1842.]
Wang XC, Xiong SP, Ma XM, Zhang JJ, Wang ZQ (2005).
Effects of different nitrogen forms on key enzyme activity
involved in nitrogen metabolism and grain protein content
in speciality wheat cultivars. Acta Ecologica Sinica, 25,
802–807. (in Chinese with English abstract) [王小纯, 熊
淑萍, 马新明, 张娟娟, 王志强 (2005). 不同形态氮素
对专用型小麦花后氮代谢关键酶活性及籽粒蛋白质含
量的影响. 生态学报, 25, 802–807.]
Wu YZ, Huang M, Gallichand J (2011). Transpirational re-
sponse to water availability for winter wheat as affected
by soil textures. Agricultural Water Management, 98,
569–576.
Zhou CJ, Zhang SW, Wang LQ, Miao F (2006). Studies on
nitrogen uptake and accumulation of cold type wheat.
Plant Nutrition and Fertilizer Science, 12, 162–168. (in
Chinese with English abstract) [周春菊, 张嵩午, 王林权,
苗芳 (2006). 冷型小麦氮素吸收积累特性的研究. 植
物营养与肥料学报, 12, 162–168.]


责任编委: 骆世明 责任编辑: 李 敏