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Potential distribution of Qinghai spruce and assessment of its growth status in the upper reaches of the Heihe River in the Qilian Mountains of China

黑河上游祁连山区青海云杉生长状况及其潜在分布区的模拟


根据Hutchinson的n维超体积概念以及物种与资源利用之间的关系, 构建了青海云杉(Picea crassifolia)在三维环境资源空间中的生物-地理模型, 并利用该模型模拟了青海云杉的潜在分布及其对环境资源的利用状况。结果表明: 青海云杉在生长季平均气温、多年平均降水量及太阳直接辐射三维环境资源空间上的最佳配置为9 ℃、360 mm和1.9 × 103 kW·h·m-2; 用三元方程式的拟合结果在大范围上预测了青海云杉的潜在分布区, 并给出了其在对应地理位置上的生长状况。

Aims Study of the spatial distributions of species is important to biogeography. Studies can provide the foundation for ecological conservation and restoration. Therefore, our objective is to estimate Qinghai spruce’s (Picea crassifolia) potential distribution and assess its growth status in the upper reaches of the Heihe River in the Qilian Mountains of China.
Methods We built a biogeographical model of Qinghai spruce in environmental resource space at three dimensions based on concepts of Hutchinson’s n-dimensional hypervolume and relationships between species and resource utilization. The model requires data on species distribution and environmental variables important in the growth of the species. Data on the distribution of Qinghai spruce were obtained using Landsat TM data with supervised classification and decision-trees technology. The three most important environmental variables, i.e., mean growing season air temperature, mean annual precipitation and solar radiation, were spatialized with GIS technology.
Important findings The optimal combination of the three environmental variables (mean growing season air temperature, mean annual precipitation and solar radiation) in the area of Qinghai spruce distribution is 9 °C, 360 mm and 1.9 × 103 kW·h·m-2, respectively. The model is built to estimate Qinghai spruce’s potential distribution in a large area and to assess the species’ growth status at corresponding geographical positions. Our model provides a
universal function that incorporates multiple environmental variables to estimate the species’ potential distribution and growth status in other regions.


全 文 :植物生态学报 2011, 35 (6): 605–614 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00605
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-01-24 接受日期Accepted: 2011-03-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: nanzhr@lzb.ac.cn)
黑河上游祁连山区青海云杉生长状况及其潜在分
布区的模拟
彭守璋1 赵传燕1* 许仲林2 王 超2 柳逸月1
1兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 兰州 730000; 2兰州大学西部环境教育部重点实验室, 兰州 730000
摘 要 根据Hutchinson的n维超体积概念以及物种与资源利用之间的关系, 构建了青海云杉(Picea crassifolia)在三维环境资
源空间中的生物-地理模型, 并利用该模型模拟了青海云杉的潜在分布及其对环境资源的利用状况。结果表明: 青海云杉在生
长季平均气温、多年平均降水量及太阳直接辐射三维环境资源空间上的最佳配置为9 ℃、360 mm和1.9 × 103 kW·h·m–2; 用三
元方程式的拟合结果在大范围上预测了青海云杉的潜在分布区, 并给出了其在对应地理位置上的生长状况。
关键词 基础生态位, 青海云杉, 潜在分布, 资源利用
Potential distribution of Qinghai spruce and assessment of its growth status in the upper
reaches of the Heihe River in the Qilian Mountains of China
PENG Shou-Zhang1, ZHAO Chuan-Yan1*, XU Zhong-Lin2, WANG Chao2, and LIU Yi-Yue1
1Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology of Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China; and 2Key Laboratory of Western
China’s Environmental of Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China.
Abstract
Aims Study of the spatial distributions of species is important to biogeography. Studies can provide the founda-
tion for ecological conservation and restoration. Therefore, our objective is to estimate Qinghai spruce’s (Picea
crassifolia) potential distribution and assess its growth status in the upper reaches of the Heihe River in the Qilian
Mountains of China.
Methods We built a biogeographical model of Qinghai spruce in environmental resource space at three dimen-
sions based on concepts of Hutchinson’s n-dimensional hypervolume and relationships between species and re-
source utilization. The model requires data on species distribution and environmental variables important in the
growth of the species. Data on the distribution of Qinghai spruce were obtained using Landsat TM data with su-
pervised classification and decision-trees technology. The three most important environmental variables, i.e.,
mean growing season air temperature, mean annual precipitation and solar radiation, were spatialized with GIS
technology.
Important findings The optimal combination of the three environmental variables (mean growing season air
temperature, mean annual precipitation and solar radiation) in the area of Qinghai spruce distribution is 9 °C, 360
mm and 1.9 × 103 kW·h·m–2, respectively. The model is built to estimate Qinghai spruce’s potential distribution in
a large area and to assess the species’ growth status at corresponding geographical positions. Our model provides a
universal function that incorporates multiple environmental variables to estimate the species’ potential distribution
and growth status in other regions.
Key words fundamental niche, Picea crassifolia, potential distribution, resource utilization

物种的空间分布及其生长状况的模拟一直是
生物地理学的重要研究内容(Xu et al., 2009)。目前
有多种物种分布模型 (species distribution model,
SDM)被广泛应用(Austin & Meyers, 1996; Frescino
et al., 2001; Beaumont et al., 2005), 根据所需的物
种存在-不存在(presence-absence)样点信息可将这
些模型分为两大类: 第一类需要物种存在和不存在
的样点信息; 第二类只需要物种存在的样点信息
(Guisan & Zimmermann, 2000)。第一类模型通常运
用逻辑回归分析的方法, 以概率形式表现物种分布
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的适宜性 , 包括一般线性模型 (generalized linear
model, GLM) (McCullagh & Nelder, 1989)和广义相
加模型(generalized additive modeling, GAM) (Hastie
& Tibshirani, 1990)等。第二类模型含有生态位的思
想(Hutchinson, 1957), 如生态位因子分析(ecologi-
cal niche factor analysis, ENFA) (Hirzel et al., 2002)、
生物气候因子分析(BIOCLIM) (Walker & Cocks,
1991)、基于规则集的遗传算法(general algorithm for
rule set prediction, GARP) (Stockwell & Noble, 1992)
和DOMAIN算法(Carpenter et al., 1993)。物种存在
的样点信息较易获得, 但物种不存在的样点信息的
获取具有不确定性, 因为物种的不存在或是由于生
境限制了物种的分布, 或是由于人类的干扰使得本
应该存在的物种消失。因此本文选择只需物种存在
的样点信息构建模型。
生态位理论是物种分布模型的理论基础。
Hutchinson (1957)认为影响物种的环境变量可以组
成n维的坐标系, 每个维度都有其阈值, 在阈值范
围内物种可以生存繁殖。将阈值所包含的范围定义
为n维超体积(Hutchinson, 1957; Whittaker, 1972),
物种在这个n维超体积中对资源利用的有效性是有
规律可循的(Mackenzie et al., 1998)。May和Mac-
Arthur (1972)认为植物在某一环境变量因子维度上
对资源的利用常呈正态曲线。Wilson (2010)利用n
维超体积概念探讨企鹅的生态位, 发现不同种属的
企鹅在不同深度的水域中获取食物, 并构建了企鹅
生境中关于水深的一维正态分布模型。如果考虑n
维超体积中的所有环境变量, 具体计算时困难很
大, 因此多数研究只选择重要的环境变量, 以减少
维数(Busing et al., 1993)。例如对青海云杉(Picea
crassifolia)林潜在分布的模拟研究中, 选择了温度
和降水变量, 根据二维空间边界的界定模拟该物种
的潜在分布(Zhao et al., 2006)。确定物种生态位首
先要界定物种的分布范围, 对某一种群现状分布
(存在数据)范围的界定, 可用遥感数据(Keuchel et
al., 2003; Peng et al., 2010)来获取大量的物种分布
样本, 以避免采样不均而导致的偏差。
青海云杉是青藏高原东北边缘的特有树种, 目
前主要分布在祁连山和贺兰山, 总面积为1.37 × 105
hm2, 其中祁连山分布面积占94.6%, 贺兰山所占面
积仅有5.4%。青海云杉是祁连山植物群落的主要建
群种, 分布高度多集中在海拔2 500–3 200 m, 其环
境调节类服务-保护功能显著, 如固碳释氧、调节气
候、涵养水源、净化空气等。人类不合理的土地利
用导致青海云杉林面积大幅减少, 青海云杉林的恢
复成为该地区森林管理部门的首要任务。本文以黑
河上游祁连山区的青海云杉为研究对象, 目的是以
青海云杉现有的分布 (存在数据 )为基础 , 根据
Hutchinson的n维超体积概念构建该物种的生物地
理模型, 以此来模拟青海云杉的潜在分布区, 并评
价青海云杉在环境变量空间上对资源利用的有效
程度, 为祁连山林地恢复以及制定合理的林牧政策
提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于黑河上游地区, 地理坐标98°34′–
101°11′ E, 37°41′–39°05′ N, 覆盖面积约10 009 km2 ,
海拔为2 000–5 500 m, 在行政区划上, 地跨甘肃省
和青海省(图1)。该区年平均降水量随着海拔的升高
而增加(250–700 mm), 年平均气温随海拔的升高而
降低。植被分布受温度和降水变化的影响显著, 植
被类型沿海拔从低到高依次为: 荒漠草原、森林草
原、亚高山灌丛草甸、高寒荒漠及冰雪区。
1.2 数据获取
2008年8月在研究区林区内布设6条宽40 m的
样带, 在样带内按海拔梯度共布设104个样点(每条
样带布设16–20个样点), 样点选择以树木分布相对
均匀、受人类活动干扰少为原则。每个样点先选择
一个中心点, 用激光测距仪测出半径为10 m的样
圆, 在样圆内每株树基部插上写有序号的小旗, 统
计株数, 每木检尺获得胸径, 用激光测高仪测量树
高, 并在样圆的中心点测量每株树的方向和离中心
点的距离。每个样圆中心用GPS定位, 用罗盘获取
样圆所在地的坡度及坡向, 找出样地内胸径等于或
接近平均胸径的树木, 用生长锥取其树芯, 每个样
地取2–4棵。树芯取回后, 在实验室对其进行粘贴、
打磨以及初步定年, 并用树轮读数仪再次定年。除
青海云杉样方外, 对其他植被类型和土地利用类型
随机定点, 并记录相应信息, 用于遥感影像的分类
和检验。
月气温和降水资料(1961–2008年, 总计20个站
点)来自气象数据共享网(http://cdc.cma.gov.cn/), 统
计出研究区及周边20个站点(站点分布见图1)的生
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图1 研究区位置、数字高程模型以及样点分布图。
Fig. 1 Location and digital elevation model (DEM) of study area and distribution of sampling plots.



长季平均气温和年平均降水量。从美国地质调查所
(USGS)的地球资源观测与科学中心(EROS)免费下
载研究区2008年7月1日和10月13日的TM影像(30 m
× 30 m), 用于植被的分类。数字高程模型(digital
elevation model, DEM)数据(30 m × 30 m)是日本
ASTER发布的共享数据(误差7–14 m), 用于提取经
纬度和计算太阳辐射。
1.3 影像处理
首先对研究区7月的TM影像进行监督分类
(Keuchel et al., 2003), 再根据7月TM影像的归一化
植被指数(normalized differential vegetation index,
NDVI)值对监督分类结果进行决策树分类(Sesnie et
al., 2008; Peng et al., 2010), 得到研究区内植被类型
(荒漠草原、森林、高山灌丛和高山草甸)的空间分
布图。森林主要由青海云杉、祁连圆柏(Sabina
przewalskii)及山杨(Populus davidiana)群落组成。10
月中旬, 山杨和灌木的叶子变黄, 其NDVI值变小,
根据这一特征, 利用10月13日的TM影像, 选取合
适的阈值剔除森林分布图层中的山杨种群和混分
的灌木林; 祁连圆柏属喜阳植物, 主要分布在阳坡
(刘兴聪, 1992), 利用DEM计算出的坡向图层剔除
阳坡的祁连圆柏群落, 最终获得青海云杉的分布图
(图1), 利用GPS定点数据对解析出的青海云杉进行
验证。
1.4 环境变量的计算及青海云杉生境的提取
祁连山区的地理空间跨度较大, 气候在水平方
向和垂直方向上有较大差异, 其中以气温和降水量
最为显著; 山区内地形起伏较大, 影响了太阳辐射
能量的分配。这些都是影响树木生长的主要外部因
素, 因此, 在研究青海云杉生长状况时有必要获得
其对应地理位置上的温度、降水以及太阳辐射数
据。本文利用研究区及周边气象站点的数据, 基于
统计模型模拟了黑河上游祁连山区的气候要素的
空间分布(Beniston, 2003; Zhao et al., 2005), 以此获
得青海云杉林对应地理位置的高空间分辨率气候
要素数据。已有学者利用该方法结合DEM数据(地
理位置数据从DEM数据中获得)模拟了祁连山北坡
地区高空间分辨率的气候要素的空间分布(赵传燕
等, 2010)。本文对青海云杉的生长季平均气温和多
年平均降水量进行了模拟, 其方程式如下:
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Q = a + bZ + cLon + dLat (1)
式中, Q为多年生长季平均气温(T)或多年平均降水
量(P); Z、Lon、Lat分别是海拔、经度、纬度; a、b、
c、d为回归系数。气象站点数据分成两部分, 14个
站点的数据用来建立(1)式, 剩余的6个站点数据用
于验证(1)式。方程(1)涉及了经度、纬度和海拔, 利
用ArcGIS从DEM中提取经度和纬度, 获得分辨率
为30 m × 30 m的经度和纬度图层。根据方程(1), 在
ArcGIS中利用Spatial Analyst模块里的栅格计算器
对DEM图层、经度图层及纬度图层进行运算, 得到
研究区30 m × 30 m分辨率的生长季平均气温图层
和多年平均降水量图层。在ArcGIS中使用基于物理
过 程 的 Solar Radiation 模 块 计 算 太 阳 辐 射
(http://webhelp.esri.com/arcgisdesktop/9.2/body.cfm?
tocVisable=1&ID=5217&Topic Name=Area Solar
Radiation#), 得到研究区的太阳辐射图层。
生长季平均气温、多年平均降水量及太阳辐射
3个环境变量空间化后, 在ArcGIS中将青海云杉图
层分别与整个研究区上这3个环境变量的图层进行
叠置分析, 提取出青海云杉分布区的3个环境变量
图层。分别绘制3个环境变量在整个研究区和青海
云杉区上出现的频数图, 可得到环境变量在整个研
究区和青海云杉林区上的分布情况, 通过对比说明
青海云杉对环境资源的利用情况。
1.5 物种生物地理模型的建立
假设在其他环境资源处于最佳配置并无种群
竞争的情况下, 对于任意一维环境资源, 可以用一
元正态曲线方程描述种群在该环境资源梯度上的
生长态势或对环境的适应性。如果考虑多维环境资
源, 则可用多元正态方程对种群在多个环境资源梯
度上的生长态势进行拟合。多元正态方程表达式如
下:
(2)

11 12 1 1 1 12 1 2 1 1
21 22 2 21 2 1 2 2 2 2
1 2 1 1 2 2
.... ....
.... ....
.... .... .... .... .... .... .... ....
.... ....
n n n
n n n
n n nn n n n n n n
σ σ σ σ σ ρ σ σ ρ σ σ
σ σ σ ρ σ σ σ σ ρ σ σ
σ σ σ ρ σ σ ρ σ σ σ σ
× × × × ×⎛ ⎞ ⎛ ⎞⎜ ⎟ ⎜ ⎟× × × × ×⎜ ⎟ ⎜ ⎟Σ = =⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎜ ⎟ ⎜ ⎟× × × × ×⎝ ⎠ ⎝ ⎠

式中 , a 是回归系数 , n 是环境变量的个数 ,
11 12 1
1 2 1 2
1 2
....
.... .... .... ....
( , ,..., ) ....
.... .... .... ....
....
n
n k k kn
n n nn
x x x
X x x x x x x
x x x
⎛ ⎞⎜ ⎟⎜ ⎟⎜ ⎟= = ⎜ ⎟⎜ ⎟⎜ ⎟⎝ ⎠
表示n维环境
变量, f (x1, x2, …, xn)是对应的n维环境变量所占的
栅格数(频数), 用来度量物种在环境资源空间中的
生长状况。在多元正态分布中, Σ和μ分别是X的协
方差矩阵和平均值, Σ由X变量的相关系数ρ及其标
准差σ组成, 本文将σ设为未知并对其拟合, μ为出现
频数最高的环境变量组合的值, 即对应n维环境变
量空间上该种群的最佳环境资源配置值。这样, 根
据μ值、已知的X值以及已知的f值拟合出系数a和σ,
得到种群在n维环境资源梯度上所拥有的频数关于
环境变量的函数式。在拟合某个环境变量的函数式
时, 需要保证其他环境变量的取值为最佳值(出现
的频数最高)。
2 结果和讨论
2.1 生长季平均气温和多年平均降水量分布模型
用14个站点的气象数据建立的多年生长季平
均气温和多年平均降水量的回归方程如下:
T = 139.82 – 0.006Z – 0.75Lon – 0.93Lat
(R2 = 0.95, F = 523) (3)
P = –4143.33 + 0.15Z + 41.65Lon – 3.11Lat
(R2 = 0.82, F = 523) (4)
用其余6个站点的数据对模型进行验证, 结果
显示, 生长季平均气温的绝对误差为–1.0–1.3 ℃,
平均误差为0.7 ℃; 多年平均降水量的绝对误差为
–30–28 mm, 平均误差为17 mm。由公式(3)可知, 海
拔每上升100 m, 生长季的平均气温下降0.6 ℃,
与Zhao等(2005)的结果一致, 即随着纬度和经度的
增加, 温度降低。降水量随海拔的升高而增加, 每
升高100 m降水量增加15 mm, 在研究区的排露沟
流域的观测结果显示, 海拔每升高100 m降水量增
加12 mm (王金叶等, 2006), 降水随着纬度的增加
而减少, 随经度的增加而增加。
2.2 青海云杉的环境资源梯度分析
图2–4分别显示了青海云杉在多年生长季平均
气温(T)、多年平均降水量(P)和太阳辐射(R)梯度上
( ) ( ) 11
2
1 2 1
2 2
( , ,..., )
(2 )
X X
n n
af x x x e
μ μ
π
−⎡ ⎤− − Σ −⎢ ⎥⎣ ⎦=
Σ
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图2 研究区和青海云杉分布区在多年生长季平均气温梯度
上所占栅格数的分布图。
Fig. 2 Distribution of grids for both study area and Picea
crassifolia area with the gradient of average air temperature in
growing season.



图3 研究区和青海云杉分布区在多年平均降水量梯度上所
占栅格数的分布图。
Fig. 3 Distribution of grids for both study area and Picea
crassifolia forest area with the gradient of average annual pre-
cipitation.


所占的栅格数的变化。对比发现, 青海云杉的分布
面积占整个研究区面积的比例较小, 在T梯度上占
据温度偏高的区域, 较适宜的气温为8–10 ℃ (图2)。
相关研究报道, 青海云杉分布的最热月温度范围为
8.5–14 ℃ (赵传燕等, 2010)。其差异有两方面的原
因, 一是区域范围不同, 二是获取温度的时间不
同。在P梯度上, 青海云杉占据降水量偏低的区域
(图3), 较适宜的降水量为300–442 mm。研究区寺大
隆林区气象站(海拔2 700 m)的多年观测结果显示,


图4 研究区和青海云杉分布区在太阳辐射梯度上所占栅格
数的分布图。
Fig. 4 Distribution of grids for both study area and Picea
crassifolia area with the gradient of solar radiation.




图5 青海云杉分布频数在太阳辐射梯度上的拟合图。
Fig. 5 Fitting of Picea crassifolia’s distribution frequency
with gradient of solar radiation.


多年平均降水量为433.5 mm (常学向等, 2002), 西
水林区大野口站(海拔2 600 m)多年平均降水量为
435.5 mm (车宗玺等, 2006), 本研究结果与上述观
测结果较一致。在R梯度上, 青海云杉占据太阳辐射
偏低的区域 (图4), 较适宜的太阳辐射为1.2 ×
103–2.6 × 103 kW·h·m–2, 因为青海云杉主要分布在
阴坡半阴坡(赵传燕等, 2010)。
2.3 青海云杉分布模型及潜在分布区的模拟
根据物种生物地理模型的建模方法, 利用分类
得到的青海云杉分布数据及其对应的主要环境变
量(T、P和R), 找出青海云杉的最佳环境资源配置
值, 其中环境资源组合9 ℃、360 mm、1.9 × 103
kW·h·m–2中青海云杉出现的次数最多, 为244。下面
逐元对T、P、R进行正态拟合:
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图6 青海云杉分布频数在年平均降水量和生长季平均气温梯度上的拟合图。
Fig. 6 Fitting of Picea crassifolia distribution frequency with the gradients of average annual precipitation and average air tem-
perature in growing season.






图7 青海云杉分布频数在年平均降水量和太阳辐射梯度上的拟合图。
Fig. 7 Fitting of Picea crassifolia distribution frequency with the gradients of average annual precipitation and solar radiation.


一元拟合, 令T = 9, P = 360, 找出对应数据行
上的R值以及此行出现的次数, 共32个数据行, 可
得到a = 360 326 744.65, Σ = σ2 = 3.95 × 1011, R2 =
0.95, F = 523; 拟合结果见图5。同样方法可分别拟
合T和P的正态分布模型。
二元拟合, 令R = 1.9 × 103, 找出对应数据行上
彭守璋等: 黑河上游祁连山区青海云杉林生长状况及其潜在分布区的模拟 611

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图8 青海云杉分布频数在年平均降水量、生长季平均气温及太阳辐射梯度上的散点图。
Fig. 8 Scatter plots of Picea crassifolia distribution frequency with the gradients of average annual precipitation, average air tem-
perature in growing season and solar radiation.





图9 研究区内青海云杉的潜在分布及其生长状况。
Fig. 9 Potential distribution of Picea crassifolia and its growth status in the study area.

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的P、T值以及此行出现的次数, 共629个数据行, 得
到a = 13 576.49, 923.42 38.26
38.26 1.7
−⎛ ⎞Σ = ⎜ ⎟−⎝ ⎠
, R2 = 0.94,
F = 9 227; 令T = 9, 找出对应数据行上的P、R值以
及此行出现的次数, 共1 313个数据行, 得到a =
7 769 260 618.96,
5
5 11
76.96 9.32 10
9.32 10 4.09 10
×
× ×
⎛ ⎞Σ = ⎜ ⎟⎜ ⎟⎝ ⎠
, R2
= 0.88, F = 9 588; 拟合结果分别见图6、图7。同样,
令P = 360, 可以得到青海云杉分布频数在T、R资源
配置上的拟合式。
三元拟合, 青海云杉分布区共15 673个数据行,
可以得到, a = 24 085 273 638.23,
6
5
6 5 11
948.05 39.46 3.34 10
39.46 1.76 1.4 10
3.34 10 1.4 10 4.27 10
⎛ ⎞− ×⎜ ⎟Σ = − − ×⎜ ⎟⎜ ⎟× − × ×⎝ ⎠
, R2 = 0.87,
F = 110 957。鉴于三元拟合图难以表达, 下面只给
出T、P、R组合值及其频数的分布散点图(图8)。可
以看出, 在这个三维的环境资源空间中, 青海云杉
分布频数从中心点 (9 ℃、360 mm、1.9 × 103
kW·h·m–2)放射状地向周围依次减少。
根据三元拟合结果, 在ArcGIS中用栅格计算器
分别对3个环境变量图层进行计算, 得到青海云杉
的潜在分布(图9), 结果与Zhao等(2006)在该研究区
模拟的青海云杉的潜在分布相似。与分布现状相比,
潜在分布区面积更大, 尤其是位于青海省祁连县部
分区域的潜在分布区内不存在现实分布, 可能是人
类活动对青海云杉干扰的结果。在分布区中, 不同
位置的环境变量组合不同, 从最佳组合(9 ℃、360
mm、1.9 × 103 kW·h·m–2)到不适宜青海云杉生长的
组合, 导致青海云杉的生长状况也有差异, 因此,
本文的研究方法除了界定物种的潜在分布区, 还可
以利用环境变量组合状况对青海云杉生长的环境
适宜度进行评价。
黑河上游祁连山区的海拔高度控制着气温和
降水量的组合, 根据海拔高度进行分带, 统计不同
高度带内青海云杉出现的频率(青海云杉栅格数占
不同高度带栅格数的比率) (图10), 频率越高说明
环境越适宜。从图10明显地看出, 在海拔2 800–
3 100 m高度带内, 青海云杉出现的频数最多, 说明
该带的适宜性好, 在小于2 500 m和大于3 500 m的



图10 不同海拔梯度上青海云杉栅格数占不同高度带栅格
数的比率。
Fig. 10 Ratio of grids occupied by Picea crassifolia to total
grids in different elevation zones.






图11 模拟的青海云杉生长状况与样地基底面积的散点图。
Fig. 11 Scatter plots between estimated growth status and
basal area of Picea crassifolia.


海拔带中青海云杉出现的频率较小, 说明该区域适
宜性比较差。用观测点的数据进一步对适宜性进行
验证。理论上, 如果环境相同, 在树木年龄相同的
样地内, 树木的生长情况(树高、胸径及树木密度)
应一致。在104个样地中找出年龄段相同的样地, 统
计各样地单位面积的树木基部面积, 并对应找出它
们所在的高度带, 分析基部面积与青海云杉出现频
数之间的关系(图11)。从图11可以看出, 在相同的年
龄段里, 基部面积与模拟的青海云杉出现频数呈线
性正相关关系, 这说明在环境资源配置好的地方青
海云杉生长状况好。
彭守璋等: 黑河上游祁连山区青海云杉林生长状况及其潜在分布区的模拟 613

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00605
3 结论
Hutchinson的n维超体积概念给出了物种生存
的范围, 为模拟物种的潜在分布提供了理论基础。
潜在分布区中环境资源变量的差异较大, 物种的生
长状况依赖于n维环境资源的配置。本文根据生态
位的思想, 构建了三维环境资源下青海云杉的生物
地理模型, 并给出了寻找物种最佳适宜点和适宜度
评价的方法, 该方法理论基础强, 具有纳入多维环
境资源变量的统一算式。本研究利用构建的模型在
大范围上模拟了青海云杉的潜在分布, 并对青海云
杉的适宜分布区进行了评价, 评价结果与野外调查
结果一致。在遥感和地理信息系统技术的支持下,
该方法计算简单, 便于操作, 值得推广应用, 服务
于其他区域植被的恢复和管理。
致谢 国家自然科学基金重点项目(91025015)和国
家环境保护公益性资助项目(NEPCP 200809098)资
助。
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责任编委: 张金屯 实习编辑: 黄祥忠