全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (4): 405–412, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00405
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收稿日期: 2011-07-22; 接受日期: 2012-04-18
基金项目: 国家自然科学基金(No.91025002, No.31070357)和乐山师范学院引进人才启动项目(No.Z1064)
* 通讯作者。E-mail: chentuo@lzb.ac.cn
不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片色素的变化特征
文陇英1, 2, 陈拓2*
1乐山师范学院化学与生命科学学院, 乐山 614004
2中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 冰冻圈科学国家重点实验室, 兰州 730000
摘要 利用高效液相色谱法(high performance liquid chromatography, HPLC)和酶标仪等测定了祁连山区不同海拔高度下
祁连圆柏(Sabina przewalskii)和青海云杉(Picea crassifolia)叶片中色素含量、花青苷合成酶苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine
ammonialyase, PAL)和类黄酮糖基转移酶(UDP glucose-flavonoid 3-O-glucosyl-transferase, UFGT)活性。结果表明: 两树
种花青苷(anthocyanin, Acy)含量除了在海拔高度3 100–3 200 m有所升高外, 总体上随海拔高度上升而降低; UFGT活性除
了在3 000 m左右波动外, 总体随海拔高度上升而升高; 祁连圆柏PAL活性随海拔高度上升而升高, 青海云杉PAL活性在海
拔2 800–3 000 m时, 随海拔高度上升而升高, 当海拔高度高于3 000 m时, 随海拔高度上升而降低; 两树种紫松果黄素
(rhodoxanthin, Rhd)含量、叶黄素循环 (xanthophyll cycle, VAZ)的脱环氧化程度 (A+Z)/(V+A+Z)比值和类胡萝卜素
(carotenoids, Car)含量随海拔高度上升而升高; 叶绿素(chlorophyll, Chl)含量随海拔高度上升而降低。除叶绿素含量和PAL
活性外, 其它指标都是祁连圆柏高于青海云杉, 尤其是UFGT活性祁连圆柏是青海云杉的2倍多。不同海拔梯度、不同季节
植物遭受的主导胁迫因子不同, 8月份祁连山两树种主要受干旱和强光胁迫, 色素主要发挥抗旱和抗辐射作用。由此说明植
物色素在不同生境、不同季节发挥的作用不同。
关键词 海拔, 青海云杉, 色素, 祁连山, 祁连圆柏
文陇英, 陈拓 (2012). 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片色素的变化特征. 植物学报 47, 405–412.
常绿植物在冬季会遭遇寒冷胁迫, 低温和强光是
限制其光合活性的主要因子(Larcher, 2000)。高山植
物在长期适应与进化过程中, 体内形成了一整套受遗
传制约的生理适应机制, 以抵御不利环境引起的伤害
(汪晓峰等, 2005)。植物通过调节色素的含量来抵抗
胁迫也是一种适应。研究发现, 植物叶片受寒冷胁迫
诱导会产生或上调花青苷(anthocyanin, Acy)以抵抗
胁迫(如UV-B辐射、干旱和寒冷)(Burger and Ed-
wards, 1996; Castellarin et al., 2007), 还能通过减
弱光强作为可见光保护物质 (Gould et al., 1995;
Close et al., 2001)。紫松果黄素(rhodoxanthin, Rhd)
的主要作用是阻止光辐射同时保持光吸收、热耗散和
光合作用间的平衡(Han et al., 2003)。叶黄素循环
(xanthophyll cycle, VAZ)对寒冷地带的针叶树越冬起
了重要的保护作用, 依赖于植物体内的叶黄素循环耗
散过剩激发能是光合器官在自然条件下免遭光破坏
的重要途径之一 (Savitch et al., 2002)。叶绿素
(chlorophyll, Chl)是光合作用的必需色素, 其中心作
用是获取光能并将其转化为化学能(Tanaka et al.,
1998), 通过降低叶绿素含量来适应强光和其它胁迫
因子的作用是一种重要的光保护机制(Elvira et al.,
1998)。类胡萝卜素(carotenoids, Car)常伴随叶绿素
出现(Lisiewska et al., 2004), 它既能拓宽光合作用
的吸收光谱并将所吸收的光能传递给叶绿素, 还能通
过散失高光强下多余的能量来保护叶绿素(Mathews-
Roth, 1997)。
随着海拔高度的变化, 各种环境因子(如温度、降
水和UV-B等)均变化明显, 海拔梯度的变化提供了一
种研究植物随环境变化的天然试验场。迄今为止, 关
于植物色素(特别是祁连圆柏和青海云杉)随海拔高度
的变化趋势尚未见报道。祁连圆柏(Sabina przewal-
skii)是中国特有树种, 以它为建群种所形成的天然林
集中分布在我国青藏高原东北部和黄土高原西部边
缘海拔2 800–4 000 m的阳坡或半阳坡高山地带。青
·研究报告·
406 植物学报 47(4) 2012
海云杉(Picea crassifolia)分布于我国青海、甘肃、宁
夏和内蒙古等地海拔2 800–3 500 m的阴坡或半阴坡
高山地带。两树种在防治土壤侵蚀、水土流失、调节
气候以及在维持河西走廊内陆河流域生态稳定性方
面发挥着重要作用。为此, 本文探讨了祁连圆柏和青
海云杉叶片色素沿海拔梯度的变化特征, 以期阐明各
种色素在两树种中的抗逆机制, 并进一步揭示常绿木
本植物适应高山极端环境的生理生态机制。
1 材料与方法
1.1 样本采集
样本采集地为甘肃省张掖市肃南县寺大隆, 位于祁连
山区99°54′–99°56′E、38°26′–38°27′ N的范围内。于
2009年8月沿海拔高度2 700–3 400 m采集样本, 每
上升100 m设置采样点, 共设8个采样点。每个地点取
70–80树龄的祁连圆柏(Sabina przewalskii Kom.)和
青海云杉(Picea crassifolia Kom.)各15棵。于中午
12:00左右将叶片剪下后用纱布包扎好立即放入液氮
中, 运送到实验室置于–80°C冰箱中备用。
1.2 色素和酶的提取及测定
总花青苷的提取及测定参照Pirie和Mullins(1976)的
方法。粗酶提取及类黄酮糖基转移酶(UDP glucose-
flavonoid 3-O-glucosyl-transferase, UFGT)酶活测定
根据Lister和Lancaster(1996)的方法。苯丙氨酸解氨
酶(phenylalanine ammonialyase, PAL)活性的测定
参照McCallum和Walker(1990)所述方法。紫松果黄
素的测定根据Merzlyak等(2005)的方法, 测其在510
nm处的吸光值。采用高效液相色谱法(Agilent series
1100, Germany)测定叶黄素循环各组分含量, 具体
步骤参照Gilmore和Yamamoto(1991)的方法。叶绿素
和类胡萝卜素含量测定参照Lichtenthaler(1987)的方
法, 用酶标仪(Benchmark Plus, BIO-RAD, USA)检
测。测定实验均在0–4°C暗光下操作。
1.3 数据分析
色素及酶的差异性及相关性分析采用SPSS13.0软
件, 配对t检验(paired samples t-test)比较差异显著
性, 并进行Bivariate相关性分析。
2 结果与讨论
2.1 花青苷和紫松果黄素含量
当海拔高度低于3 100 m时, 两树种叶片花青苷含量
随海拔高度的上升而降低; 在海拔高度3 100–3 200
m时有所升高 , 之后随海拔高度的上升又降低(图
1A)。两树种紫松果黄素含量随海拔高度的上升而升
高(图1B)。总体上, 祁连圆柏较青海云杉含有更多的
花青苷和紫松果黄素(P<0.05)。
2.2 类黄酮半乳糖苷转移酶和苯丙氨酸解氨酶活性
除了祁连圆柏在3 000 m、青海云杉在2 900 m处有波
动外, UFGT酶活性总体表现为随海拔高度上升而升
高, 且祁连圆柏高于青海云杉(图2A)。祁连圆柏PAL


图1 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片花青苷(A)和紫松
果黄素(B)含量的变化

Figure 1 Changes in anthocyanin (A) and rhodoxanthin (B)
contents in needles of Sabina przewalskii and Picea crassifo-
lia with altitude

文陇英等: 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片色素的变化特征 407
活性随海拔高度上升而升高。在海拔2 800–3 000 m
时, 青海云杉PAL活性随海拔高度上升而升高; 当海
拔高度高于3 000 m时, 随海拔高度上升而降低。青
海云杉PAL活性高于祁连圆柏(P<0.01)(图2B)。
2.3 叶黄素循环库值和类胡萝卜素含量
两树种除在海拔高度3 100 m外, (A+Z)/(V+A+Z)值和
类胡萝卜素含量均随海拔高度上升而升高, 且祁连圆
柏高于青海云杉(P<0.01)(图3A, B)。
2.4 叶绿素含量
两树种叶绿素含量总体表现为随海拔高度上升而降


图2 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片类黄酮糖基转移
酶(UFGT) (A)和苯丙氨酸解氨酶(PAL) (B)的活性变化

Figure 2 Changes in UDP glucose-flavonoid 3-O-glucosyl-
transferase (UFGT) (A) and phenylalanine ammonialyase
(PAL) (B) enzyme activity in needles of Sabina przewalskii
and Picea crassifolia with altitude
低, 且青海云杉高于祁连圆柏(P<0.01)(图4)。
2.5 讨论
祁连圆柏和青海云杉花青苷含量除了在海拔3 100–
3 200 m有所升高外, 总体上随海拔高度上升而降低
(图1A)。然而许多研究表明, 低温能诱导花青苷产生,
常绿植物在秋季大量积累花青苷, 有利于它们越冬生
长(Taulavuori et al., 2004)。花青苷生物合成途径中
的调控基因为抗冻基因, 花青苷合成途径与冷调节基
因有关(Christie et al., 1994)。花青苷的合成和分解与
光抑制相关(Krol et al., 1995; Close et al., 2002),
强光下植物花青苷合成被认为能明显减轻光氧化



图3 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片(A+Z)/(V+A+Z)
值(A)和类胡萝卜素含量(B)的变化

Figure 3 Changes in (A+Z)/(V+A+Z) (A) and carotenoids
contents (B) in needles of Sabina przewalskii and Picea
crassifolia with altitude
408 植物学报 47(4) 2012


图4 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片叶绿素含量的变化

Figure 4 Changes in chlorophyll contents in needles of
Sabina przewalskii and Picea crassifolia with altitude


(Steyn et al., 2002)。通过对祁连山区多年观测表明,
随海拔高度的升高气温降低而降水量增加(金博文等,
2003)。前期我们对实验基地的祁连圆柏叶片研究结
果为: 花青苷只有在低温季节含量明显升高, 而在8
月份保持较低水平(Wen et al., 2010; 简启亮等 ,
2010)。本研究花青苷含量变化趋势是随海拔高度上
升(气温降低)而下降, 因此8月份寺大隆海拔梯度的
温度变化并没有引起花青苷含量的升高。寺大隆表层
土壤(0–20 cm)及两树种叶片含水量与海拔高度呈显
著正相关(张鹏等, 2010)。祁连圆柏叶片色素在干旱
胁迫下起着重要的光保护作用(文陇英等, 2010)。因
此本研究结果显示花青苷在低海拔含量高, 主要发挥
着抗旱作用 , 说明8月份干旱胁迫在寺大隆占主导
地位。
PAL和UFGT是花青苷合成途径中的重要酶。而
本研究显示沿海拔梯度祁连圆柏和青海云杉花青苷
与UFGT和PAL变化趋势不一致(图1A, 图2), 没有显
著相关性(表1, P > 0.05)。这可能是因为对不同植物
来说, 酶与花青苷的关系也有很大差别。据报道, 在
草莓(Fragaria ananassa)中花青苷的积累与UFGT活
性呈明显正相关(Given et al., 1988)。PAL与荔枝
(Litchi chinensis)果皮花青苷的合成没有直接关系(王
惠聪等, 2004)。美国红枫(Acer rubrum)和紫叶稠李
(Padus virginiana)叶片中PAL活性与花青苷的含量
表1 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片花青苷与其合成
途径有关酶的相关性分析
Table 1 Altitude relationships between anthocyanin and the
enzymes involved in anthocyanins biosynthetic pathway in
Sabina przewalskii and Picea crassifolia needles based on
Spearman’s rank correlations
S. przewalskii P. crassifolia Correlation
(anthocyanin) rs p rs p
Versus PAL –0.214 0.458 –0.071 0.805
Versus UFGT 0.036 0.901 –0.214 0.458
PAL: 苯丙氨酸解氨酶; UFGT: 类黄酮糖基转移酶
PAL: Phenylalanine ammonialyase; UFGT: UDP glucose-
flavonoid 3-O-glucosyl-transferase


呈显著相关(冯立娟等, 2008; 王庆菊等, 2008)。Ju等
(1995)认为, PAL催化形成花青苷合成的前体, 在前
体充足的前提下, 花青苷的积累与PAL活性无关, 花
青苷的合成只有在缺少前体物的情况下, 才与PAL活
性相关。说明沿海拔梯度祁连圆柏和青海云杉花青苷
的合成前体充足, PAL本身作为一种重要的抗逆酶而
发生作用。UFGT酶与花青苷变化趋势相反, 随海拔
高度的上升而升高, 可能与类黄酮合成有关, 同时
UFGT自身也发挥着抗辐射作用。
两树种紫松果黄素和类胡萝卜素含量以及(A+
Z)/(V+A+Z)值的总体变化趋势是: 随海拔高度的上升
而升高(图1B, 图3)。在寺大隆高海拔地区, 植物主要
遭受低温和强光辐射胁迫, 在许多常绿植物中发现由
于低温引起Fv/Fm持续降低(Adams et al., 1995), 光
化学效率 (F v /F m )的下降可以反映光抑制的程度
(Demmig-Adams and Adams, 1992; Öquist et al.,
1992)。前期研究表明, Fv/Fm在低温季节显著下降, 而
8月份持续在高水平(Wen et al., 2010)。因此低温不
是该研究区8月份的主要限定因子, 随海拔上升两树
种主要受强光辐射的影响。紫松果黄素能够减少到达
植物光合器官的光强度, 对光能起平衡调控作用, 通
过光合和热耗散途径保护光合器官(Taulavuori et al.,
2004; Merzlyak et al., 2005)。为避免强光进入光合
系统, 祁连圆柏和青海云杉合成大量紫松果黄素以保
护光合机构。以前对实验基地祁连圆柏的研究结果与
本研究结果一致, 即8月份(A+Z)/(V+A+Z)值比较高
(Wen et al., 2010)。由于随海拔高度的上升光照增强,
植物在遭受强光胁迫时, 光合器官可通过叶黄素循环
增强耗散过剩光能的能力(Demmig-Adams and
文陇英等: 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉叶片色素的变化特征 409
表2 不同海拔高度祁连圆柏和青海云杉种间色素的差异
Table 2 Altitude differences in pigments between Sabina przewalskii and Picea crassifolia needles
Content Acy
(OD530)
PAL
(U·g–1)
UFGT
(U·g–1)
Rhd
(OD510)
VAZ Car
(mg·g–1FW)
Chl
(mg·g–1FW)
P. crassifolia 0.44±0.07 626.13±40.7 229.88±43.51 0.31±0.01 0.79±0.03 0.79±0.01 1.02±0.03
S. przewalskii 0.48±0.05 510.38±33.1 437.03±32.01 0.28±0.03 0.88±0.04 0.85±0.03 0.92±0.02
Sig. 0.049 0.000 0.000 0.008 0.000 0.009 0.000
Acy: 花青苷; PAL: 苯丙氨酸解氨酶; UFGT: 类黄酮糖基转移酶; Rhd: 紫松果黄素; VAZ: (A+Z)/(V+A+Z); Car: 类胡萝卜素; Chl:
叶绿素
Acy: Anthocyanin; PAL: Phenylalanine ammonialyase; UFGT: UDP glucose-flavonoid 3-O-glucosyl-transferase; Rhd: Rho-
doxanthin; VAZ: (A+Z)/(V+A+Z); Car: Carotenoids; Chl: Chlorophyll


Adams, 1992), 从而保护光系统免遭破坏。类胡萝卜
素是光合系统的基本成分, 既参与光捕获又抑制过剩
激发能(Demmig-Adams and Adams, 1996), 类胡萝
卜素是非酶氧自由基的重要清除剂 (Feng et al.,
2003), 较高的类胡萝卜素含量有利于减少或防止过
量的活性氧产生和保持叶绿体内自由基产生及淬灭
的平衡。因此祁连圆柏和青海云杉在高海拔地区具有
较高的叶黄素循环库和类胡萝卜素含量以防御强光
引起的光抑制。以上结果表明, 随海拔高度的上升强
光会增加紫松果黄素和类胡萝卜素的合成以及引起
(A+Z)/(V+A+Z)值增高。叶绿素含量随海拔高度的上
升而降低, 叶绿素含量减少使叶片截取的光子数量减
少, 同时更有效地驱散过剩的激发能(Munné-Bosch
and Alegre, 2000)。叶绿素的降解是叶肉细胞的一种
解毒方式, 能够防止生成过多的O2–, 强光条件下易
产生单线态1O2的叶绿素漂白、膜脂过氧化及膜损伤
等(Matile et al., 1996)。叶绿素能非常有效地防止光
合机构受破坏, 进而降低光合抑制的程度(Tanaka et
al., 1998)。
祁连圆柏的花青苷、UFGT、类黄酮、类胡萝卜
素含量和(A+Z)/(V+A+Z)值均高于青海云杉, 尤其是
UFGT活性祁连圆柏高达青海云杉的2倍多 (表2,
P<0.05)。许多研究表明, 叶片具有较大的叶黄素循
环库和较高的转换效率、抗氧化酶活性和可溶性抗氧
化物质(Logan et al.,1998; Demmig-Adams, 1998;
Brugnoli et al., 1998)。叶片为了适应其生长的光环
境 , 通过生理生化过程加以适应性调节 (Evans,
1996)。祁连圆柏中产生较高的色素, 这是由于阳生
植物需要更强的光保护, 与这两种植物的生境一致。
祁连圆柏和青海云杉叶绿素含量随海拔升高而降低,
且阳生植物祁连圆柏比阴生植物青海云杉含量低, 这
可能是由于叶绿素的降低减少了叶片对光的吸收, 使
植物免受损伤, 是它们在逆境下的保护机制。植物暴
露于光下通常表现为阳生叶片分配更多的氮进入电
子传递链以及更多的酶参与碳吸收和代谢, 因而在碳
吸收过程中有更大的光子流密度用于旺盛的光合作
用(Demmig-Adams, 1998)。祁连圆柏比青海云杉合
成更多的花青苷、紫松果黄素、类胡萝卜素以及更低
的叶绿素, 是由于祁连圆柏生长在阳坡或半阳坡, 因
而面临较强的干旱和强光胁迫, 这是两树种长期与环
境作用而形成的适应机制。在祁连山区植物遭受低
温、干旱和强光等胁迫, 然而在不同季节主导胁迫因
子不同, 8月份主要是干旱和强光胁迫, 在此季节色
素在这两种树中主要发挥抗旱和抗辐射作用。植物色
素在不同生境和不同季节发挥的作用是不同的。
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412 植物学报 47(4) 2012
Changes of Pigments in Sabina przewalskii and Picea
crassifolia Needles Along with Different Altitudes
Longying Wen1, 2, Tuo Chen2*
1College of Chemistry and Life Sciences, Leshan Normal University, Leshan 614004, China
2State Key Laboratory of Cryospheric Sciences, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute,
Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract Using high performance liquid chromatography (HPLC) and microplate spectrophotometer, we determined
variations in pigments and enzymes phenylalanine ammonialyase (PAL) and UDP glucose-flavonoid 3-O-glucosyl-trans-
ferase (UFGT) involved in biosynthesis pathway of anthocyanins in Sabina przewalskii and Picea crassifolia along with
altitude changes. The content of pigments and enzyme activity were dependent on the altitude: the anthocyanins (Acy)
increased between 3 100–3 200 m, decreased with the increase of altitude in general. The enzyme activity of UFGT was
increased with the increase of altitude while it fluctuated around 3 000 m. The enzyme activity of PAL in S. przewalskii
was increased with the increase of altitude and the same pattern appeared in P. crassifolia between 2 800–3 000 m. The
enzyme activity of PAL in P. crassifolia was decreased with the increase of altitude above 3 000 m. Contents of rho-
doxanthin (Rhd) and carotenoids (Car), de-epoxidation index (A+Z)/(V+A+Z) were higher with higher altitude. The content
of chlorophyll (Chl) had an opposite pattern: decreased with increasing altitude. Except for chlorophyll and PAL, the nee-
dles of S. przewalskii contained higher pigments than those of P. crassifolia. It was noted that the level of UFGT activity in
S. przewalskii was twice that in P. crassifolia. Plants would encounter various environmental stresses caused by different
altitude and season. Drought and strong sunlight are dominant in August for two species of Qilian Mountain. These pig-
ments are mainly for anti-drought and prevent strong sunlight. Therefore, the role of pigments depends on when and
where these plants inhabit.
Key words altitude, Picea crassifolia, pigments, Qilian Mountain, Sabina przewalskii
Wen LY, Chen T (2012). Changes of pigments in Sabina przewalskii and Picea crassifolia needles along with different
altitudes. Chin Bull Bot 47, 405–412.
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* Author for correspondence. E-mail: chentuo@lzb.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)