全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1165–1173 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-12-28 接受日期Accepted: 2010-02-01
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: landscape2001@sina.com)
大兴安岭冻土湿地植物群落结构的环境梯度分析
孙 菊1,2 李秀珍1* 王宪伟1,2 吕久俊1,2 李宗梅1,2 胡远满1
1中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 采用除趋势典范对应分析法(DCCA), 对大兴安岭24个冻土湿地植物群落进行排序, 对划分出的3个不同类型多年冻
土区的湿地植物群落的物种多样性, 以及生活型和水分生态型等生态特征进行了环境梯度分析。结果表明: 随着纬度的降低,
年平均气温和年平均日照时间逐渐增大, 年平均降水量和年平均湿度逐渐减小, 调查的24个冻土湿地可划分为3组。从大片多
年冻土区到大片-岛状多年冻土区, 再到稀疏岛状多年冻土区, 灌木多样性逐渐减小(p < 0.05), 草本植物多样性逐渐增加(p <
0.05); 中生植物种类所占比例分别为38.5%、55.9%和64.4%, 沼生植物的重要值逐渐减小(p < 0.05), 中生和旱生植物的重要
值逐渐增大(p < 0.05), 表明冻土湿地的土壤水分条件逐渐中生化, 甚至出现旱生化趋势。地面芽植物在3个多年冻土区的湿地
植物群落中始终占优势地位, 高位芽和地下芽植物次之, 反映了该区冬季漫长、严寒而潮湿, 夏季较短的气候特征。大片-岛
状多年冻土区作为大片多年冻土区和稀疏岛状多年冻土区的过渡区, 其湿地植物群落的物种多样性和生态特征与稀疏岛状
多年冻土区更相近。
关键词 除趋势典范对应分析, 大兴安岭, 水分生态型, 生活型, 多年冻土, 物种多样性
Analysis of structures of permafrost wetland plant communities along environmental gradi-
ents in the Da Hinggan Mountains, China
SUN Ju1,2, LI Xiu-Zhen1*, WANG Xian-Wei1,2, LÜ Jiu-Jun1,2, LI Zong-Mei1,2, and HU Yuan-Man1
1Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract
Aims Changes in permafrost wetland plant communities were indicators of the retreat of permafrost in the Da
Hinggan Mountains in China. Our objective was to understand the changes in species diversity and ecological
characteristics of permafrost wetland plant communities along environmental gradients as the keys to predict
changes in permafrost and permafrost wetlands in response to global warming.
Methods We analyzed the distribution of 24 permafrost wetland plant communities in the Da Hinggan Moun-
tains using detrended canonical correspondence analysis (DCCA). Species diversity, life forms and hydro- eco-
types of permafrost wetland plant communities were compared in three types of permafrost using multiple com-
parisons in ANOVA.
Important findings The 24 permafrost wetland plant communities were classified into three groups according to
three types of permafrost. From the predominantly continuous permafrost to the sparsely island permafrost to the
predominantly continuous and island permafrost, shrub diversity decreased (p < 0.05), herbaceous diversity in-
creased (p < 0.05), the percentage of mesophytes was 38.5%, 55.9% and 64.4%, respectively, the importance
value decreased for helophytes (p < 0.05) and increased for mesophytes and xerophiles (p < 0.05), suggesting that
the soil moisture tended to a moderate amount of moisture, and even drought. Hemicryptophytes were dominant
and phanerophytes and geophytes were subdominant in the three types of permafrost, suggesting short summers
and long, cold, wet winters in the areas. The species diversity and ecological characteristics of permafrost wetland
plant communities in the predominantly continuous and island permafrost were similar to that in the sparsely is-
land permafrost.
Key words detrended canonical correspondence analysis (DCCA), Da Hinggan Mountains, hydro-ecotype, life form,
permafrost, species diversity

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大兴安岭多年冻土区是我国唯一一片地带性
多年冻土分布区, 位于欧亚大陆多年冻土区的南
缘。受纬度地带性制约, 自北向南, 随年平均气温
的升高, 多年冻土所占面积由80%减至5%以下, 由
大片分布至岛状和稀疏岛状, 甚至零星分布; 年平
均地温升高, 由北部–4 ℃到南部0 – –1 ℃; 多年冻
土厚度由上百米减至几米(郭东信等, 1981; 周幼吾
和郭东信, 1982; 王春鹤等, 1996; 周幼吾等, 1996)。
多年冻土多发育在低洼处(周梅等, 2003)。山间洼地
和沟谷阶地有苔藓和泥炭层的沼泽化地段, 冻土温
度更低, 地下冰更为发育, 冻土厚度更大(崔克城,
2002)。根据多年冻土分布的连续性差异, 邱国庆等
(2000)将大兴安岭多年冻土区划分为3个类型: 大
片多年冻土区(连续性为75%–60%)、大片-岛状多年
冻土区(连续性为60%–30%)和稀疏岛状多年冻土区
(连续性< 30%)。
大兴安岭多年冻土湿地发育于冷湿的气候条
件和冻土的综合作用下。永冻层形成天然隔水板,
造成地表积水, 土壤过湿, 上部低温缺氧, 植物残
体难以分解, 形成泥炭层, 进一步滞水, 逐渐形成
各种类型的湿地(于砚民, 1995; 吕宪国和刘晓辉,
2008)。在全球气候变暖的影响下, 过去40年来该区
多年冻土正在由南向北逐步退化, 主要表现为最大
季节融化深度增大、厚度减小、地温升高、融区扩
大, 以及多年冻土岛消失等(鲁国威等, 1993; 顾钟
炜和周幼吾 , 1994; 金会军等 , 2006; 常晓丽等 ,
2008)。多年冻土与湿地之间存在共生的关系(孙广
友, 2000)。多年冻土作为防水层可以阻止积水向下
渗透, 从而促进湿地的形成和发育。因此, 冻土退
化必将引起湿地的退化和湿地植物群落的变化。湿
地植被的变化对冻土和冻土湿地的退化具有一定
的指示作用。本文在实地调查的基础上, 对3个类型
的多年冻土区, 即大片多年冻土区、大片-岛状多年
冻土区和稀疏岛状多年冻土区的湿地植物多样性,
以及Raunkiaer生活型和水分生态型等生态特征的
结构变化进行了对比分析, 为深入研究该区的冻土
和冻土湿地的退化, 以及冻土湿地植物群落对全球
气候变化的响应提供理论依据。
1 研究区概况和研究方法
1.1 研究区自然概况
本研究区地处大兴安岭北部, 地理位置介于
120°47′59′′–122°59′59′′ E、48°49′36′′–53°12′10′′ N之
间, 海拔463–787 m。气候属于寒温带大陆性季风气
候, 冬季严寒而漫长。年平均气温–4 – –1 ℃, 年平
均降水量约400 mm, 无霜期90–110天。研究样地设
在山间开阔、平坦的沟谷地带, 地下冻土层成为天
然的隔水板, 地上发育成湿地。土壤主要为草甸土
和沼泽土, 有机质含量高, 水分、养分较丰富, 土
质较疏松, 地表有积水(袁力等, 2006)。冻土湿地植
物群落的垂直结构较为简单, 成层现象明显, 可
分为乔木层、灌木层、草本层和地被层四个基本层
次(孙菊等 , 2009)。其中 , 乔木层由兴安落叶松
(Larix gmelinii)老头林和少量白桦 (Betula platy-
phylla)组成, 不构成优势层。灌木层和草本层为群
落的主要层次, 其中, 有代表性的灌木为柴桦(B.
fruticosa)、小叶杜鹃(Rhododendron parvifolium)、
狭叶杜香(Ledum palustre var. angustrum)、细叶沼
柳 (Salix rosmarinifolia)和笃斯越桔 (Vaccinium
uliginosum)等。草本层以白毛羊胡子草(Eriophorum
vaginatum)、玉簪薹草(Carex globularis)、臌囊薹草
(C. schmidtii)和大穗薹草(C. rhynchophysa)等各种
丛生薹草为代表性植物。地被层主要由各种泥炭藓
(Sphagnum spp.)组成 , 如中位泥炭藓 (Sphagnum
magellanicum)、锈色泥炭藓(Sphagnum fuscum)、桧
叶 金 发 藓 (Polytrichum juniperinum) 和 毛 梳 藓
(Ptilium crista-castrensis)等。
1.2 样方调查
2007年和2008年的7–8月, 沿大兴安岭主脉西
坡, 由北至南, 选取自然、开阔和平坦的沟谷湿地
24个。其中, 北部样地未受到人为干扰, 为顶级群
落; 南部个别样地受到轻度放牧干扰, 但是, 在采
样过程中避开受到干扰的斑块, 选取无干扰的群落
部分设置样方, 以代表顶级群落(图1)。每个样地随
机设置4 m × 4 m的灌木样方10个, 2 m × 2 m的草本
样方10个, 保证每个样地90%以上的植物种类被调
查到。对于高度小于2 m或胸径小于2.5 cm的乔木,
作为灌木调查。采用群落学调查方法, 记录每个样
方中植物种的名称、多度、盖度、高度和频度等数
量指标, 以及样地所在地的经度、纬度和海拔高度
等环境因子。分别对每一种植物做Raunkiaer生活型
和水分生态型分类(李建东, 1978; 郑慧莹和李建东,
1999), 统计各分类系统的数量及比率作为其结构
分析的数量指标。
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图1 采样点示意图。
Fig. 1 Sketchmap of spatial position of sampling sites.


1.3 气象数据
从东北地区109个气象站的逐年气温、降水量、
湿度和日照时间, 计算得到1959年到2008年50年间
的年平均气温、年平均降水量、年平均湿度和年平
均日照时间。24个样地的气象数据由空间内插法获
得。
1.4 指数分析
根据物种多样性测度指数应用的广泛程度以
及对群落多样性状况的反映能力 , 本文采用
Gleason指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数分
别表示物种的丰富度、多样性和均匀度(Shannon &
Weaver, 1949; Colwell & Huston, 1991; 马克平和刘
明玉, 1994)。各指数的计算公式分别为:
重要值: IV (灌木) = (相对高度+相对盖度)/2
IV (草本) = (相对高度+相对盖度)/2。
Gleason指数: dGl = S/lnA
Shannon-Wiener指数: H’ = –ΣPi lnPi
Pielou指数: E = H’ / lnS
式中, Pi = Ni /N, Ni指样方中第i个物种的重要值,
并且∑Ni = N; S为样方内出现的物种数; A为样方面
积(m2)。
1.5 数据处理
采用除趋势对应分析法(DCCA), 用国际通用
软件CANOCO (邱扬和张金屯, 2000; terBraak &
Šmilauer, 2002)完成对大兴安岭24个多年冻土湿地
的植物群落的排序分析。采用多重比较的方法
(SPSS13.0), 进行3种不同类型多年冻土区的湿地植
物的多样性和生态特征的比较。
1.6 植物生活型
植物生活型(life form)是植物对于综合环境条
件的长期趋同适应而在外貌上反映出来的植物类
型(Lande, 1982; de Mera et al., 1999; Sarmiento et
al., 2003)。按照Raunkiaer (1932)对休眠芽在不良季
节的着生位置划分的生活型系统, 将调查的24个冻
土湿地组成植物划分为高位芽植物(phanerophytes,
简写成Ph)、地上芽植物(chamaephytes, 简写成Ch)、
地面芽植物(hemicryptophytes, 简写成H)、地下芽植
物(geophytes, 简写成G)和一年生植物(therophytes,
简写成Th) 5类。
1.7 植物水分生态型
依照植物与水分的关系, 将生长在潮湿环境
中, 不能忍受较长时间水分不足的植物称为湿生植
物; 生长在水分条件适中生境中的植物称为中生植
物; 生长在干旱环境中, 能长期耐受干旱环境, 且
能维护水分平衡和正常的生长发育的植物称为旱
生植物(李博等, 2004); 仅植株的根系及近于基部
地方浸没水中的植物 , 称沼生植物。将调查的24
个冻土湿地组成植物划分为沼生植物(helophytes,
简写成He)、湿生植物(hygrophytes, 简写成H)、中
生植物(mesophytes, 简写成M)和旱生植物(xerop-
hils, 简写成X) 4类。
2 结果和分析
2.1 冻土湿地植物群落的DCCA排序
对24个冻土湿地植物群落进行DCCA排序分
析。第一、二排序轴特征值较大, 分别为0.629和
0.151, 包含生态信息较多, 所以采用第一、二排序
轴的特征值做二维排序图(图2)。从图2中可以看出,
24个冻土湿地植物群落可以划分为3组: 样地1–16
为组I, 样地17–20为组II, 样地21–24为组III。根据
邱国庆等(2000)对大兴安岭多年冻土区类型的划分,
组I为大片多年冻土区, 组II为大片-岛状多年冻土
区, 组III为稀疏岛状多年冻土区。
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DCCA排序较好地反映了冻土湿地植物群落与
环境的关系。从图2可以看出, DCCA排序图的轴I
表现出明显的环境梯度变化(p = 0.008)。纬度、经
度和海拔高度与轴I的相关系数分别为–0.911 2、
–0.838 1和0.534 2, 年平均气温、年平均降水量、年
平均湿度和年平均日照时间与轴I的相关系数分别
为0.869 8、–0.632 8、–0.855 8和0.939 8。因此, DCCA
第一轴从左向右表现为海拔、年平均气温和年平均
日照时间逐渐增大, 纬度、经度、年平均降水量和
年平均湿度逐渐减小, 而且24个冻土湿地植物群落
所处的多年冻土区从大片多年冻土区过渡到大片-
岛状多年冻土区, 再过渡到稀疏岛状多年冻土区。
2.2 不同类型多年冻土区湿地的环境特征比较
在大片多年冻土区、大片-岛状多年冻土区和稀
疏岛状多年冻土区, 纬度的变化范围分别为50.69°–
53.20° N、49.57°–50.38° N和48.83°–49.20° N; 经度
的变化范围分别为121.52°–123.00° E、121.23°–
121.71° E和120.80°–121.31° E; 海拔高度的变化范
围分别为443–836 m、748–817 m和680–782 m。从
表1可以看出, 从大片多年冻土区到大片-岛状多年
冻土区, 再到稀疏岛状多年冻土区, 年平均气温和年
平均日照时间逐渐增加(p < 0.05), 年平均降水量和年
平均湿度逐渐减小(p < 0.05)。除了年平均降水量以外,
年平均气温、年平均湿度和年平均日照时间在3个冻
土区之间的差异均达到了显著水平(p < 0.05)。
2.3 不同类型多年冻土区湿地的植物多样性
在大片多年冻土区、大片-岛状多年冻土区和稀
疏岛状多年冻土区 , 灌木的物种丰富度分别为
1.91、0.79和0.47, 物种多样性分别为1.40、0.67和
0.32 , 物种均匀度分别为0.86、0.66和0.70; 草本植
物的物种丰富度分别为5.60、11.03和11.07, 物种多
样性分别为1.59、2.42和2.45, 物种均匀度分别为
0.86、0.90和0.91。从图3可以看出, 在3个冻土区中,
灌木的物种丰富度、多样性和均匀度均逐渐减小,
草本植物的物种丰富度和多样性逐渐增加, 但均匀
度变化不显著。除了草本物种的均匀度在3个冻土
区之间的差异均未达到显著外, 灌木和草本植物的
其他多样性指数在大片多年冻土区和大片-岛状多
年冻土区之间的差异均达到了显著水平(p < 0.05),
而在大片-岛状多年冻土区和稀疏岛状多年冻土区
之间的差异均未达到显著水平(p > 0.05)。
2.4 不同类型多年冻土区湿地植物的生活型
在大片多年冻土区、大片-岛状多年冻土区和稀
疏岛状多年冻土区, 每个样地平均含有高位芽植物
种数分别为10、5和3; 地上芽植物种数均为0; 地面
芽植物种数分别为18、35和41; 地下芽植物种数分
别为3、7和7; 一年生植物种数分别为0、1和1。可
见, 地面芽植物的种数在3个多年冻土区中均最多。
从图4可以看出, 从大片多年冻土区到大片-岛状多
年冻土区, 再到稀疏岛状多年冻土区, 高位芽植物
逐渐减少, 地面芽和地下芽植物逐渐增多。而且, 高
位芽、地面芽和地下芽植物的数量在大片多年冻土
区和大片-岛状多年冻土区之间的差异均达到了显著
水平(p < 0.05), 而在大片-岛状多年冻土区和稀疏岛
状多年冻土区之间的差异均未达到显著水平(p >
0.05)。



图2 24个多年冻土湿地植物群落的DCCA二维排序图。Al, 海拔; H, 年平均湿度; La, 纬度; Lo, 经度; P, 年平均降水量; S,
年平均日照时间; T, 年平均气温。I, 大片多年冻土区; II, 大片-岛状多年冻土区; III, 稀疏岛状多年冻土区; 1–24, 样地。
Fig. 2 Two-dimensional DCCA ordination diagram of 24 permafrost wetlands plant communities. Al, altitude; La, latitude; H, mean
annual humidity; Lo, longitude; P, mean annual precipitation; S, mean annual sunshine; T, mean annual air temperature. I, predomi-
nantly continuous permafrost; II, predominantly continuous and island permafrost; III, sparely island permafrost; 1–24, sampling
sites.

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表1 3个类型多年冻土区的环境特征
Table 1 Environmental characteristics in the three types of permafrost
冻土区类型
Permafrost type
大片多年冻土区
Predominantly continuous
permafrost
大片-岛状多年冻土区
Predominantly continuous
and island permafrost
稀疏岛状多年冻土区
Sparely island permafrost
样地 Sampling sites 1–16 17–20 21–24
纬度 Latitude (N) 50.69°–53.20° 49.57°–50.38° 48.83°–49.20°
经度 Longitude (E) 121.52°–123.00° 121.23°–121.71° 120.80°–121.31°
海拔 Altitude (m) 443–836 748–817 680–782
年平均气温
Mean annual air temperature ( )℃
–4.2a –3.0b –1.1c
年平均降水量
Mean annual precipitation (mm)
437.2a 431.1ab 423.4b
年平均湿度
Mean annual humidity (%)
69.8a 68.3b 65.7c
年平均日照时间
Mean annual sunshine time (h)
2 450.8a 2 586.7b 2 680.7c
多年冻土的连续性
Continuity of permafrost
75%–60% 60%–30% < 30%
群落描述
Description of communities
主要优势灌木和草本植物为柴
桦(Betula fruticosa)和白毛羊胡
子草(Eriophorum vaginatum),
泥炭藓(Sphagnum spp.)的盖度
为0–90%
The main dominant shrubs and
herbaceous plants were Betula
fruticosa and Eriophorum vagi-
natum. The coverage of
Sphagnum spp. was 0–90%.
主要优势灌木和草本植物为柴
桦(B. fruticosa)和大穗薹草
(Carex rhynchophysa), 无泥炭藓
(Sphagnum spp.)
The main dominant shrubs and
herbaceous plants were B. fruti-
cosa and Carex rhynchophysa.
There was no Sphagnum spp. in
24 plots.

主要优势灌木和草本植物为卷
边柳(Salix siuzerii)和臌囊薹草
(C. schmidtii), 无泥炭藓
(Sphagnum spp.)
The main dominant shrubs and
herbaceous plants were Salix
siuzerii and C. schmidtii. There
was no Sphagnum spp. in 24
plots.

同行数据后不同字母表示差异显著 (p < 0.05)。
Different letters within the same row indicate significant difference at 0.05 level．


为了进一步阐明冻土湿地植物各生活型在群
落中的地位, 表2列出了各生活型植物的重要值。在
3个多年冻土区中, 高位芽植物和地面芽植物的重
要值均较大, 其次是地下芽植物, 地上芽和一年生
植物的重要值最小。从大片多年冻土区到大片-岛状
多年冻土区, 再到稀疏岛状多年冻土区, 高位芽植
物的重要值逐渐减小(p < 0.05), 地下芽植物的重要
值逐渐增大(p < 0.05), 而地上芽、地面芽和一年生
植物的重要值在3个冻土区之间的差异不显著。
2.5 不同类型多年冻土区湿地植物的水分生态型
在大片多年冻土区、大片-岛状多年冻土区和稀
疏岛状多年冻土区, 每个样地平均含有沼生植物种
数分别为5、4和4; 湿生植物种数分别为14、16和14;
中生植物种数分别为12、26和34; 旱生植物种数分
别为0、1和1。可见, 在大片多年冻土区, 湿生植物
最多, 在大片-岛状多年冻土区和稀疏岛状多年冻土
区, 中生植物最多。从图5可以看出, 从大片多年冻
土区到大片-岛状多年冻土区, 再到稀疏岛状多年冻
土区, 沼生、湿生和旱生植物的数量变化不显著, 中
生植物逐渐增多(p < 0.05), 而且在大片多年冻土区
和大片-岛状多年冻土区之间的差异达到了显著水平
(p < 0.05), 在大片-岛状多年冻土区和稀疏岛状多年
冻土区之间的差异未达到显著水平(p > 0.05)。
为了进一步阐明冻土湿地植物各水生生态型在
群落中的地位, 表3列出了各水生生态型植物的重要
值。在3个多年冻土区中, 湿生植物的重要值均最大,
旱生植物的重要值最小。从大片多年冻土区到大片-
岛状多年冻土区, 再到稀疏岛状多年冻土区, 沼生
植物的重要值逐渐减小(p < 0.05), 湿生植物、中生植
物和旱生植物的重要值逐渐增大(p < 0.05)。
3 讨论
所调查的24个大兴安岭冻土湿地是由东北部
高纬度向西南部低纬度地区延伸(图1), 随着海拔、
年平均气温和年平均日照时间逐渐增大, 纬度、经
度、年平均降水量和年平均湿度逐渐减小, 构成一
条从大片多年冻土区到大片-岛状多年冻土区, 再
到稀疏岛状多年冻土区的样带(图2)。3个多年冻土
区的湿地环境因子呈规律性的变化(表2), 其中, 年
平均气温、年平均湿度和年平均日照时间在3个冻
土区之间的差异均达到了显著水平(p < 0.05)。可见,
3个多年冻土区之间具有显著的气象条件差异。
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图3 不同类型多年冻土区湿地植物的多样性变化。不同小
写字母表示差异显著(p < 0.01)。I、II、III, 同图2。
Fig. 3 Changes of species diversity of marsh plants in different
types of permafrost. Different small letters indicate significant
difference at 0.05 level. I, II, III, see Fig. 2.


图4 不同类型多年冻土区的湿地植物生活型结构的变化。
图注同图3。
Fig. 4 Changes in structure of life forms of marsh plants in
different types of permafrost. Note see Fig. 3.



图5 不同类型多年冻土区湿地植物水分生态型结构的变
化。图注同图3。
Fig. 5 Changes in structure of hydro-ecotypes of wetland plants
in different types of permafrost. Note see Fig. 3.


表2 3个类型多年冻土区湿地植物各生活型的重要值
Table 2 Importance values of life forms of wetland plants in the three types of permafrost
生活型
Life form
大片多年冻土区
Predominantly continuous
permafrost
大片-岛状多年冻土区
Predominantly continuous
and island permafrost
稀疏岛状多年冻土区
Sparely island
permafrost
df F 值
F value
高位芽植物 Phanerophytes 1.047a 1.000b 1.000b 2 7.816*
地上芽植物 Chamaephytes 0.004a 0.001a 0.000a 2 0.292
地面芽植物 Hemicryptophytes 0.866a 0.819a 0.825a 2 0.920
地下芽植物 Geophytes 0.079a 0.177b 0.168b 2 6.127*
一年生植物 Therophytes 0.003a 0.002a 0.007a 2 0.381
不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different small letters indicate significant difference at 0.05 level.


在3个多年冻土区中, 湿地植物多样性在灌木
和草本植物中有不同的变化规律。从大片多年冻土
区到大片-岛状多年冻土区, 再到稀疏岛状多年冻
土区, 灌木植物的多样性逐渐减小, 草本植物的多
孙菊等: 大兴安岭冻土湿地植物群落结构的环境梯度分析 1171

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.005
表3 3个类型多年冻土区湿地植被各水分生态型的重要值
Table 3 Importance values of hydro-ecotypes of wetland vegetation in the three types of permafrost
表注同表2。
Notes see Table 2.


样性逐渐增加(图3)。这可能是因为, 在纬度较高的
样地, 温度相对较低, 只有少数耐寒的植物适合生
长。而且夏季地表积水, 裸露的地表面积有限, 具
有深根系的灌木、可以形成塔头的各种薹草, 以及
少量喜冷湿环境的草本植物能够生长。随着纬度的
降低, 温度逐渐升高, 环境趋于干燥, 耐寒、喜湿的
灌木植物种类在群落中逐渐消失, 适应性更强的草
本植物种类逐渐丰富, 其中不但湿生的种类可以生
存, 中生, 甚至一些旱生种类也逐渐出现在群落中
(孙菊等, 2009)。从大片多年冻土区到大片-岛状多
年冻土区, 再到稀疏岛状多年冻土区, 主要优势灌
木由柴桦→柴桦→卷边柳(Salix siuzevii), 主要优势
草本植物由白毛羊胡子草→大穗薹草→臌囊薹草。
一些植物种类具有一定的生态指示性, 如兴安落叶
松、白桦、小叶杜鹃、狭叶杜香、笃斯越桔和金老
梅 (Potentilla fruticosa)等灌木 , 以及互叶金腰
(Chrysosplenium altermifolium)等湿生草本植物只出
现在纬度较高的大片多年冻土区的湿地植物群落
中, 而筐柳(Salix linearistipularis)、卷边柳等杨柳科
灌木, 以及旋覆花(Inula japonica )、刺儿菜(Cirsium
setosum)和黄芪(Astragalus membranaceus)等中生草
本植物只出现在纬度相对较低的稀疏岛状多年冻
土区的湿地植物群落中。
一般地, 在水热条件组合较好的低纬度地区,
高位芽植物较发达; 在干旱地区, 一年生植物较丰
富; 在高海拔的酷寒地区, 地面芽植物占优势(刘守
江等, 2003; 李博等, 2004)。在3个多年冻土区中, 湿
地植物群落的地面芽植物的种数最多, 高位芽植物
和地下芽植物次之(图4), 反映了该区冬季漫长、严
寒而潮湿, 夏季较短的气候特征。地面芽植物的物
种数和重要值在3个多年冻土区中均较大(图4; 表
2), 可以看出地面芽植物是冻土湿地植被的重要组
成部分, 是对冬季酷寒天气适应最成功的生活型
(刘守江等, 2003)。高位芽植物种类不多, 但在群落
结构中占据重要地位(表2)。冻土湿地的高位芽植物
多由生长缓慢且矮小的兴安落叶松和白桦, 以及一
些灌木组成, 如柴桦、小叶杜鹃、狭叶杜香、笃斯
越桔、筐柳、卷边柳、细叶沼柳、粉枝柳(Salix
rorida)、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、柳叶绣线菊
(Spiraea salicifolia)和山刺玫(Rosa davurica)等。这
些灌木构成了冻土湿地植物群落的优势层。高位芽
植物主要由灌木组成, 地面芽和地下芽植物主要由
草本植物组成。从大片多年冻土区到大片-岛状多年
冻土区, 再到稀疏岛状多年冻土区, 灌木丰富度逐
渐减小, 草本植物丰富度逐渐增加, 因此表现为高
位芽植物逐渐减少(p < 0.05), 地面芽和地下芽植物
逐渐增多(p < 0.05; 图4)。
湿生植物的重要值在3个多年冻土区中均最大,
反映了冻土湿地潮湿的环境特征(表3)。从大片多年
冻土区到大片-岛状多年冻土区, 再到稀疏岛状多
年冻土区, 中生植物的比例逐渐增大, 从38.5%→
55.9%→64.4%, 而且, 沼生植物的重要值逐渐减小
(p < 0.05), 中生植物和旱生植物的重要值逐渐增大
(p < 0.05), 表明冻土湿地的土壤水分条件逐渐中生
化, 甚至出现旱生化趋势(图5; 表3)。相似的研究
有, 田应兵(2005)发现随着水分的减少, 若尔盖高
原湿地植被从水生植物向中生植物过渡。李建东和
杨允菲(2002)发现松嫩平原羊草草甸以中生型植物
种类最多, 中旱生次之, 土壤水分条件以中生性为
主, 干旱化趋势比湿生化趋势明显。
大片-岛状多年冻土区是大片多年冻土区和稀
疏岛状多年冻土区的过渡区。冻土湿地植物群落的
物种多样性、生活型和水分生态型特征在大片多年
冻土区和大片-岛状多年冻土区之间具有显著的差
水分生态型
Hydro-ecotype
大片多年冻土区
Predominantly continuous
permafrost
大片-岛状多年冻土区
Predominantly continuous
and island permafrost
稀疏岛状多年冻土区
Sparely island
permafrost
df F 值
F value
沼生植物 Helophytes 0.809a 0.593a 0.147b 2 13.956*
湿生植物 Hygrophytes 0.845a 0.751a 1.072b 2 6.571*
中生植物 Mesophytes 0.346a 0.651b 0.775b 2 7.681*
旱生植物 Xerophils 0.001a 0.005b 0.006ab 2 4.060*
1172 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1165–1173

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异, 在大片-岛状多年冻土区和稀疏岛状多年冻土
区之间的差异均不显著(图3–5)。可见, 大片-岛状多
年冻土区的湿地植物群落的生态特征与稀疏岛状
多年冻土区更相近。
众所周知, 大兴安岭冻土受气候变暖的影响正
在由南向北逐渐退化(鲁国威等, 1993; 顾钟炜和周
幼吾, 1994; 金会军等, 2006; 常晓丽等, 2008)。有研
究表明, 如果未来40–50年气温比现今升高1.0–1.5
℃, 现今岛状多年冻土区内的多年冻土将大部分退
化, 多年冻土南界将接近现今岛状融区多年冻土带
界线。届时, 东北地区大小兴安岭残余的多年冻土
面积将可能减少到20世纪70年代该区多年冻土总
面积的35%左右(金会军等, 2006)。还有研究预测,
随着温度的升高和大兴安岭地区多年冻土的不断
退化 , 植被带可能会缓慢北移 (谭俊和李秀华 ,
1995)。因此, 本研究结果对预测大兴安岭沟谷冻土
湿地植物群落在气候变暖条件下的变化趋势具有
一定的参考价值。
致谢 国家自然科学基金项目(40671013和408712-
45)和国家林业公益性行业科研资助专项
(200804001)资助。
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