全 文 ：应用多个生态位模型预测福寿螺
在中国的潜在适生区
张海涛１，２　 罗　 渡１，３　 牟希东１，３　 徐　 猛１，３　 韦　 慧１，３　 罗建仁１，３　 章家恩４　 胡隐昌１，３∗
（ １中国水产科学研究院珠江水产研究所 ／农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室， 广州 ５１０３８０； ２上海海洋大学
水产与生命学院， 上海 ２０１３０６； ３中国水产科学研究院珠江水产研究所 ／中国水产科学研究院珠江流域渔业资源养护与生态
修复重点实验室， 广州 ５１０３８０；４华南农业大学热带亚热带生态研究所， 广州 ５１０６４２）
摘　 要　 高危性外来入侵种福寿螺严重危害我国的农业生产、生态系统完整性和人体健康．
为制定有效的防控策略提供科学依据，本研究通过选取最适的生态位模型以预测福寿螺在我
国的潜在适生区．结合福寿螺在我国的 ３３７条分布记录和年均温、年降水量等 １９ 个生物气候
变量数据，本文采用 ＭａｘＥｎｔ、ＧＡＲＰ、ＢＩＯＣＬＩＭ和 ＤＯＭＡＩＮ等 ４种生态位模型分别模拟预测了
福寿螺在我国的潜在适生区，并利用受试者工作特征曲线（ＲＯＣ）和 Ｋａｐｐａ统计量分析比较不
同模型的预测效果．结果表明： ４ 种模型均能较好地模拟福寿螺在我国的分布，其中 ＭａｘＥｎｔ
模型的模拟准确度最高（受试者工作特征曲线下的面积 ＡＵＣ ＝ ０．９５５±０．００４，Ｋａｐｐａ ＝ ０．８４５±
０．０１７），其次是 ＧＡＲＰ 和 ＤＯＭＡＩＮ，准确度相对较小的是 ＢＩＯＣＬＩＭ，但其平均 ＡＵＣ 也达
０．８９８±０．０１７，平均 Ｋａｐｐａ值为 ０．７７１±０．０２５．ＭａｘＥｎｔ 模型的预测结果显示，福寿螺的潜在适生
区主要分布在 ３０° Ｎ以南地区，但其中也有部分地区地处 ３０°Ｎ以北．适生区面积占国土面积
的１３．２％，广东、广西、湖南、重庆、浙江和福建沿海地区具有高度潜在入侵风险．本研究可以为福
寿螺的科学防控提供参考，并且对大尺度上外来水生生物的适生区预测具有一定的借鉴意义．
关键词　 福寿螺； 生物入侵； 适生性； 模型评价； 种群扩散； 风险分析
本文由国家自然科学基金⁃广东省联合基金项目（ｕ１１３１００６）和农业部农业入侵防治项目（２１３０１０８）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ⁃Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｊｏｉｎｔ Ｆｕｎｄｓ （ｕ１１３１００６） ａｎｄ ｔｈｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
（２１３０１０８）．
２０１５⁃０９⁃０８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃２５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕｙｃ２２＠ １６３．ｃｏｍ
Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ． ＺＨＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｔａｏ１，２， ＬＵＯ Ｄｕ１，３， ＭＵ Ｘｉ⁃
ｄｏｎｇ１，３， ＸＵ Ｍｅｎｇ１，３， ＷＥＩ Ｈｕｉ１，３， ＬＵＯ Ｊｉａｎ⁃ｒｅｎ１，３， ＺＨＡＮＧ Ｊｉａ⁃ｅｎ４， ＨＵ Ｙｉｎ⁃ｃｈａｎｇ１，３∗ （ １Ｐｅａｒｌ
Ｒｉｖｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ＆
Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ＆ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０３８０，
Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６， Ｃｈｉ⁃
ｎａ； ３Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
ｔｈｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎ Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０３８０， Ｃｈｉｎａ； ４Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４２， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｈｉｇｈ⁃ｒｉｓｋ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｈａｓ ｇｒｅａｔｌｙ ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ ｔｈｅ ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ， ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ａｎｄ ｐｕｂｌｉｃ ｈｅａｌｔｈ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｐ． ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ， ａ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ
ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｐ． ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ３７７ ｒｅｐｏｒｔｅｄ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｐｏｉｎｔｓ ａｎｄ １９ ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ， ｆｏｕｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ， ＭａｘＥｎｔ， ＧＡＲＰ，
ＢＩＯＣＬＩＭ， ａｎｄ ＤＯＭＡＩＮ， ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｎａｉｌ． Ｔｈｅｎ， ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｅｌｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ
ｃｒｉｔｅｒｉａ， ｔｈｅ ａｒｅａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ Ｒｅｃｅｉｖｅｒ Ｏｐｅｒａｔｉｎｇ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅ （ＡＵＣ） ａｎｄ Ｋａｐｐａ ｖａｌｕｅ． Ｔｈｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １２７７－１２８４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０２７
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ ｃｏｕｌｄ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｓｎａｉｌ’ ｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ
ｖｅｒｙ ｗｅｌｌ． Ｍｏｒｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ， ｔｈｅ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ ｏｕｔｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ｉｎ ａｌｌ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｓｎａｉｌ’ｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ （ＡＵＣ＝ ０．９５５±０．００４， Ｋａｐｐａ＝ ０．８４５±０．０１７）， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ＧＡＲＰ
ａｎｄ ＤＯＭＡＩＮ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ＢＩＯＣＬＩＭ ｏｆｆｅｒｅｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ａｃｃｕｒａｃｙ， ｉｔｓ ＡＵＣ ｗａｓ ０． ８９８ ±
０．０１７ ａｎｄ ｉｔｓ Ｋａｐｐａ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ０．７７１±０．０２５． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ， ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｐ． ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈ ｏｆ ３０° Ｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｓｏｍｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ ｏｆ ３０° Ｎ． Ｔｈｅ ｐｏｔｅｎ⁃
ｔｉａｌ ａｒｅａｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ １３．２％ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｉｏｎａｌ ｌａｎｄ ｉｎ ａｒｅａ． Ｎｏｔａｂｌｙ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｈｕｎａｎ，
Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏａｓｔａｌ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｆｕｊｉａｎ ｗｅｒｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ ｈｉｇｈ⁃ｒｉｓｋ ａｒｅａｓ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，
ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ
Ｐ． ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ ｉｔ ａｌｓｏ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａｎ ｅｘａｍｐｌｅ ｏｆ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ
ａｌｉｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ； ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ； ｍｏｄｅｌ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｄｉｓｐｅｒｓａｌ； ｒｉｓｋ ａｎａｌｙｓｉｓ．
　 　 外来生物入侵作为全球环境问题之一，对生物
多样性、生态环境、社会经济和人类健康造成了严重
的危害，受到了全世界的广泛关注［１］ ．我国是遭受生
物入侵最严重的国家之一，外来有害物种有 ５２０ 余
种［２］，每年经济损失高达 ５００亿元，这种影响仍在加
剧．福寿螺（Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ）原产于南美洲亚
马逊河流域［３］，是世界 １００ 种恶性外来入侵物种之
一［４］ ．１９８１年作为一种水产经济动物引入我国，后
被迅速引种至全国各地．由于味道不佳遭到弃养，迅
速扩散并形成自然地理种群，造成了严重的生态和
经济损失［５］ ．此外福寿螺还携带广州管圆线虫（Ａｎ⁃
ｇｉｏｓｔｒｏｎｇｙｌｕｓ ｃａｎｔｏｎｅｎｓｉｓ），威胁人类健康［２］ ．在 ２００３
年被国家环保总局列入首批入侵中国的 １６ 种“危
害最大的外来物种”之一．鉴于此，国内外许多学者
对福寿螺的形态变异和生活史特征［６］、生态幅［７］、
繁殖传播特性［８］、种群遗传结构［９］、综合防治［１０］、转
化利用技术［１１］做了大量的研究，这些研究对建立有
效的综合防控技术体系提供了科学数据．
早期的决策和对适生区的预测是防止外来物种
福寿螺进一步扩散和减少入侵危害的有效手段［１２］ ．
目前对于福寿螺分布的研究主要是利用其生物学特
性和环境因素来判断福寿螺的分布区域．例如 Ｂａｅ
等［１３］基于福寿螺对温度的耐受性的特点，研究了全
球气候变暖的条件下福寿螺在韩国可越冬区域的分
布，结果显示福寿螺未来可越冬区的范围逐渐变大．
何铭谦等［１４］基于福寿螺生长发育的特点和广东地
区水稻的种植分布情况，利用 ＧＩＳ 技术对福寿螺在
广东地区的潜在生境进行划分．刘雨芳等［１５］基于湖
南省福寿螺分布现状，利用 ＧＩＳ ｍａｐｉｎｆｏ绘制出福寿
螺在湖南省的入侵扩散预警图．以上的研究数据为
我们在大尺度上预测适生区提供了数据．
生态位模型是利用已知的物种分布数据和相关
环境变量，根据构建的模型判断物种的生态需求，并
将运算结果投射至不同的时空中以预测物种的实际
分布（ａｃｔｕａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ）和潜在分布（ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ） ［１６］，别称有物种分布模型、物种预测模型、生
境预测模型等．近年来生态位模型已越来越广泛地
用于预测入侵生物的适生区，指导外来物种早期入
侵预警决策的制定和入侵后的科学防控［１７－１８］ ．外来
入侵生物适生区的预测主要是利用已知的物种分布
信息和相关的环境数据，基于生态位理论，得出物种
的生态位需求，预测物种的适生区［１９］ ．主要的常用
生态位模型有 ＧＡＲＰ 模型、ＭａｘＥｎｔ 模型、ＢＩＯＣＬＩＭ
模型、ＤＯＭＡＩＮ模型等．生态位模型的适用性因物种
差异而不同，然而截至目前仍然未见有基于环境数
据并利用多种生态模型对福寿螺潜在适生区预测的
比较研究．仅有 Ｂｙｅｒｓ等［２０］报道通过 ＭａｘＥｎｔ模型结
合表水的 ｐＨ值，预测了另一种福寿螺 Ｐ． ｉｎｓｕｌａｒｕｍ
在美国的潜在适生区，结果表明，Ｐ． ｉｎｓｕｌａｒｕｍ 主要
分布在美国东南沿海地区．本研究试图通过比较分
析 ＧＡＲＰ、ＢＩＯＣＬＩＭ、ＤＯＭＡＩＮ和 ＭａｘＥｎｔ等 ４种生态
模型的预测效果，找到一种预测福寿螺在中国潜在
分布的最优模型，并分析福寿螺在中国的潜在分布，
为福寿螺的风险预警和科学防控提供参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
１􀆰 １􀆰 １福寿螺分布数据的收集和处理　 通过资料调
查的方法收集福寿螺在中国分布点的信息．一部分
数据来自中国外来入侵生物数据库（ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．
ｃｈｉｎａｉａｓ．ｃｎ ／ ）；另一部分通过收集整理 １９８５ 年以来
发表的学术论文和统计年鉴中有关福寿螺在中国的
８７２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
分布信息，共获得有效地点 ３３７个，通过地名数据库
（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｇｅｏｎａｍｅｓ．ｎｇａ．ｍｉｌ ／ ｎａｍｅｓｇａｚ ／ ）确定分布点的
坐标信息并在 Ｇｏｏｇｌｅ Ｅａｒｔｈ上加以确认．建立福寿螺
在中国的分布点集数据库，并将福寿螺的分布数据
保存为 ｓｈｐ和 ｃｓｖ格式．
在 ＤＩＶＡ⁃ＧＩＳ软件中，利用 Ｓａｍｐｌｅ Ｐｏｉｎｔｓ 工具，
设置 ７５％的已知分布点集和 １０ 倍于已知分布点集
的伪不存在点集，随机生成 １０组训练数据集和对应
的测试数据集［２１］ ．
１􀆰 １􀆰 ２环境数据的收集和处理　 本文使用的环境数
据采用 ３０ ｓ的 Ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ ｖ１．４ 生物气候数据集（ｈｔ⁃
ｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ ／ ） ．环境数据利用 ＡｒｃＧＩＳ 的
Ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ Ｔｏｏｌｓ工具转换成 ＥＳＲＩ ＡＳＣＩＩ 格式，并利
用 １ ∶ ４００万的中国地图作为分析底图，对环境数据
进行中国区域的提取．Ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ 生物气候数据集包
括 １９个环境变量（表 １）．
１􀆰 １􀆰 ３底图数据 　 本文使用的中国底图数据来自
国家基础地理信息系统（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｎｆｇｉｓ． ｎｓｄｉ． ｇｏｖ． ｃｎ ／ ）
１ ∶ ４００万的中国矢量地图．
１􀆰 １􀆰 ４ 相关软件 　 ＭａｘＥｎｔ 软件（３．３．３ｋ）由 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ
等［２２］首次提出，利用最大熵模型，通过已知的物种分
布地和多种环境数据预测物种的可能分布范围，下载
自ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｓ．ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ．ｅｄｕ ／ ～ ｓｃｈａｐｉｒｅ ／ ｍａｘｅｎｔ ／ ．
表 １　 中国 １９个生物气候数据变量
Ｔａｂｌｅ １　 １９ ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
描述
Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ＢＩＯ１ 年均温 Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ＢＩＯ２ 昼夜温差月均值 Ｍｅａｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｒａｎｇｅ ［ｍｅａｎ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ
（ｍａｘｉｍｕｍ－ｍｉｎｉｍｕｍ）］
ＢＩＯ３ 等温性 Ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌｉｔｙ （ＢＩＯ２ ／ ＢＩＯ７） （∗１００）
ＢＩＯ４ 温度季节性变化标准差 ＳＤ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ
ＢＩＯ５ 最暖月最高温度 Ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈ
ＢＩＯ６ 最冷月最低温度 Ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ
ＢＩＯ７ 年均气温变化范围 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｎｕａｌ ｒａｎｇｅ （ＢＩＯ５－ＢＩＯ６）
ＢＩＯ８ 最湿季度平均温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｗｅｔｔｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ９ 最干季度平均温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｄｒｉｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１０ 最暖季度平均温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｗａｒｍｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１１ 最冷季度平均温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｌｄｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１２ 年均降水量 Ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ＢＩＯ１３ 最湿月降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｔｅｓｔ ｍｏｎｔｈ
ＢＩＯ１４ 最干月降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｉｅｓｔ ｍｏｎｔｈ
ＢＩＯ１５ 降水量季节性变异系数 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｅｃｉ⁃
ｐｉｔａｔｉｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ
ＢＩＯ１６ 最湿季度降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｔｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１７ 最干季度降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｉｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１８ 最暖季度降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｒｍｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１９ 最冷季度降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｄｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
Ｄｅｓｋｔｏｐ Ｇａｒｐ软件（１．１．６）是一个基于 ＧＡＲＰ 遗传算
法，用于物种预测和分析物种分布的软件包，下载自
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｎｈｍ．ｋｕ．ｅｄｕ ／ ｄｅｓｋｔｏｐｇａｒｐ ／ Ｄｏｗｎｌｏａｄ．ｈｔｍｌ．
ＤＩＶＡ⁃ＧＩＳ软件（７．５）是一款用于地理制图和地理数
据分析的软件，下载自 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｄｉｖａ⁃ｇｉｓ． ｏｒｇ ／
ｄｏｗｎｌｏａｄ，用于福寿螺分布数据集的采样和 ＢＩＯ⁃
ＣＬＩＭ、ＤＯＭＡＩＮ模型分析．ＡｒｃＧＩＳ １０．１ 是由 ＥＳＲＩ 公
司开发的一个全面的地理信息系统平台，用于图层
合并、数据转换等．
１􀆰 ２　 预测方法
１􀆰 ２􀆰 １ ＭａｘＥｎｔ模型　 应用 ＭａｘＥｎｔ 软件（３．３．３ｋ），导
入 １０组 ｃｓｖ格式的训练数据集和 ａｓｃ格式环境数据
集，开启刀切法（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ）来评价各环境因子的权
重，结果以 ａｓｃ格式输出．
１􀆰 ２􀆰 ２ ＧＡＲＰ 模型　 首先在 Ｇａｒｐ Ｄａｔａｓｅｔ Ｍａｎａｇｅｒ 中
将 ａｓｃ格式环境数据集转换成 ＲＡＷ格式的数据，然
后在 Ｄｅｓｋｔｏｐ ＧＡＲＰ 中进行 ＧＡＲＰ 模型的运行．在
Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｌｉｓｔ 中添加训练数据集，在 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｌａｙｅｒｓ中添加环境数据集．设定训练数据比例为
１００％，循环次数为 ２０ 次．从循环产生的运行结果中
选择测试精度（ＴｅｓｔＡｃｃ）最高的 １０ 个最优预测结
果，以 ＥＳＲＩ栅格图形式输出，并在 ＡｒｃＧＩＳ中进行叠
加得到［０，１０］的结果图层．
１􀆰 ２􀆰 ３ ＢＩＯＣＬＩＭ模型和 ＤＯＭＡＩＮ模型　 ＢＩＯＣＬＩＭ模
型利用已知的物种分布资料和环境数据产生以生态
位为基础的物种生态需求，探索物种已知分布区的
环境特征与研究区域的非随机关系．ＤＯＭＡＩＮ 模型
利用 Ｇｏｗｅｒ算法通过点和点之间的相似矩阵来计算
目标点上环境变量的适宜程度，最终确定物种的分
布范围［２３］ ．应用 ＢＩＯＣＬＩＭ 和 ＤＯＭＡＩＮ 模型预测时，
首先在 ＤＩＶＡ⁃ＧＩＳ中将 １９个生物气候数据图层转换
成 ｇｒｄ格式，再生成 ｓｔａｃｋ数据集．然后添加 ｓｈｐ格式
的训练数据集，在 Ｍｏｄｅｌｉｎｇ⁃Ｂｉｏｃｌｉｍ ／ Ｄｏｍａｉｎ 模块中
添加 ｓｔａｃｋ 格式的环境数据集，进行 ＢＩＯＣＬＩＭ 和
ＤＯＭＡＩＮ模型的预测，选择 ＣＬＡＳＳ＿ＲＥＰ 字段作为
匹配项［２４］ ．
１􀆰 ３　 模型结果显示
根据 ＢＩＯＣＬＩＭ、ＤＯＭＡＩＮ和 ＭａｘＥｎｔ模型默认等
级划分，参考 Ｙｕｎ［２５］对物种适生区的等级划分，利
用 ＡｒｃＧＩＳ软件将各模型的预测结果以地图的形式
显示，并将预测结果划分为 ６个适生等级区域，即最
佳适生区、较高适生区、适生区、低适生区、边缘适生
区和非适生区．各个模型的对应适生等级划分如表 ２
所示．
９７２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张海涛等： 应用多个生态位模型预测福寿螺在中国的潜在适生区　 　 　 　 　 　
表 ２　 模型的适生等级划分
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｍｏｄｅｌ
适生等级 Ｓｕｉｔａｂｌｅ ｒａｎｋ ＢＩＯＣＬＩＭ ＤＯＭＡＩＮ ＧＡＲＰ　 ＭａｘＥｎｔ
非适生区
Ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ
０ －４２～５０ ０ ０～０．１５
边缘适生区
Ｍａｒｇｉｎａｌｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ
１～２５ ５１～９０ １～２ ０．１６～０．３０
低适生区
Ｌｏｗｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ
２６～５０ ９１～９５ ３～４ ０．３１～０．４５
适生区
Ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ
５１～１００ ９６～９７ ５～６ ０．４６～０．６０
较高适生区
Ｈｉｇｈｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ
１０１～２００ ９８～９９ ７～８ ０．６１～０．７５
最佳适生区
Ｅｘｃｅｌｌｅｎｔｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ
２０１～３８５ １００ ９～１０ ０．７６～１　
１􀆰 ４　 模型精度验证
采用受试者工作特征曲线 （ ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅ，ＲＯＣ曲线）和 Ｋａｐｐａ统计量以验
证模型预测精度，其中 ＲＯＣ曲线广泛用于雷达信号
的接收能力、医学诊断试验性能的评价［２６］以及物种
潜在分布预测模型评价［２７－２９］ ．ＲＯＣ 曲线下的面积即
为 ＡＵＣ 值 （ ａｒｅａ ｕｎｄｅｒ ｃｕｒｖｅ）． ＡＵＣ 值取值范围
［０．５，１］，ＡＵＣ＝ ０．５说明模型是随机分布的，越接近
１，说明离随机分布越远，模型预测的结果越准
确［３０］ ．
Ｋａｐｐａ统计量也是一种广泛用于模型评价的方
法［３１］ ．其综合考虑了物种分布率、灵敏度和特异度，
取值范围为［－１，＋１］，当 Ｋａｐｐａ 统计量为 １ 时表示
预测模型理想，等于或小于 ０ 时表示模型预测效果
没有随机模型好［３２］ ．
将 ４ 种模型的预测结果和 １０ 组测试数据集导
入到 ＤＩＶＡ⁃ＧＩＳ中，利用 ＲＯＣ 曲线分析和 Ｋａｐｐａ 统
计量的分析模块计算 ＡＵＣ值和 Ｋａｐｐａ统计量．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同生态位模型预测结果的比较
总体来讲，４种生态位模型的预测结果显示，福
寿螺在我国的潜在适生区主要分布在我国南方地区
（图 １）．ＢＩＯＣＬＩＭ的预测结果表明，福寿螺的最佳适
生区主要分布在广西中东部、广东东部和西北部、福
建和浙江南部、江西中南部．ＤＯＭＡＩＮ 的预测结果较
为分散，福寿螺的最佳适生区主要在广西、广东、湖
南、浙江、云南、四川、重庆、海南．ＧＡＲＰ 预测的福寿
螺的最佳适生区分布范围最广，分布在广西、广东、
江西、福建、浙江、湖南中东部、湖北东部、云南中南
部、四川东部、重庆西部、安徽境内和湖北、江西交接
图 １　 基于 ４种生态位模型预测的福寿螺在我国的潜在适生区
Ｆｉｇ．１　 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＢＩＯＣＬＩＭ， ＤＯＭＡＩＮ， ＧＡＲＰ ａｎｄ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌｓ．
Ⅰ： 非适生区 Ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ； Ⅱ： 边缘适生区 Ｍａｒｇｉｎａｌｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ； Ⅲ： 低适生区 Ｌｏｗｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ； Ⅳ： 适生区 Ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ； Ⅴ： 较高适
生区 Ｈｉｇｈｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ； Ⅵ： 最佳适生区 Ｅｘｃｅｌｌｅｎｔｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｒｅａ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
０８２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
地区、海南中部、台湾西北部．ＭａｘＥｎｔ 的预测结果表
明，福寿螺的最佳适生区主要分布在广西、广东中西
部、湖南东南部、江西西南部、浙江东部、云南南部、
四川东南部、重庆西部．
４种模型的预测结果中，ＤＯＭＡＩＮ 模型对福寿
螺适生区预测的范围最大，占全国土地面积的
１６􀆰 ８％．ＧＡＲＰ 对福寿螺最佳适生区的预测范围最
大，达到了全国土地面积的 １０．８％．４ 种模型对福寿
螺适生区预测的结果中，均在贵州、湖南西北部一带
出现一个明显的非适生区将四川东南部和重庆的适
生区与其他地区隔开．
２􀆰 ２　 模型评价
从图 ２可以看出，４ 种模型的 ＡＵＣ 均值（ｍｅａｎ
ＡＵＣ） 分别为 ＢＩＯＣＬＩＭ ０． ８９８ ± ０． ０１７、 ＤＯＭＡＩＮ
０􀆰 ９４２±０．００３、ＧＡＲＰ ０． ９２５ ± ０． ００６、ＭａｘＥｎｔ ０． ９５５ ±
０􀆰 ００４，均显著大于随机分布模型的 ＡＵＣ 值（ＡＵＣ ＝
０􀆰 ５），并且 ＤＯＭＩＡＮ、ＧＡＲＰ 和 ＭａｘＥｎｔ 的 ＡＵＣ 值均
在 ０．９以上，说明 ４ 种模型对福寿螺适生区的预测
效果均好于随机分布模型，且有较高的诊断价值．
ＭａｘＥｎｔ模型的 ＡＵＣ值最大，说明其预测效果最好．
４ 种生态位模型的最佳预测结果分析表明：
ＭａｘＥｎｔ模型最高，ＡＵＣ值为 ０．９５５；ＢＩＯＣＬＩＭ模型最
低，ＡＵＣ 值为 ０． ８９８． ４ 种模型 ＡＵＣ 值的标准差为
ＢＩＯＣＬＩＭ ＞ ＧＡＲＰ ＞ ＭａｘＥｎｔ ＞ ＤＯＭＡＩＮ．对 ４种模型
进行 Ｆ检验，模型之间差异显著（Ｐ＜０􀆰 ０５）；多重比
较结果显示，各模型两两之间差异显著（Ｐ＜０．０５）．
综上所述，模型预测的总体水平以 ＭａｘＥｎｔ 模型最
高，模型预测结果的离散程度以 ＤＯＭＡＩＮ 最小，
ＭａｘＥｎｔ其次．综合比较，ＭａｘＥｎｔ 模型的效果最好，
ＤＯＭＡＩＮ其次．
Ｋａｐｐａ统计量与ＡＵＣ值结果类似，且两个判断
图 ２　 ４种生态位模型之间的 ＡＵＣ值和 Ｋａｐｐａ统计量比较
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ＡＵＣ ａｎｄ Ｋａｐｐａ ｖａｌｕｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ．
图 ３　 ４种生态位模型的 ＡＵＣ⁃Ｋａｐｐａ关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ＡＵＣ ａｎｄ Ｋａｐｐａ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ．
参数之间具有良好的相关性和一致性．将 ４ 种模型
的 ＡＵＣ值和 Ｋａｐｐａ统计量作双向误差散点图，结果
如图 ３所示．二者总体变化趋势是 ＡＵＣ值越大，对应
的 Ｋａｐｐａ 统计量越大，但是 ＤＯＭＡＩＮ 的 ＡＵＣ 值较
ＧＡＲＰ 的略大，其Ｋａｐｐａ统计量却比ＧＡＲＰ 的略小．图
中越靠近右上角的点，说明模型的预测结果越理想，
可以看出，４种模型中 ＭａｘＥｎｔ的预测效果最好．
２􀆰 ３　 福寿螺在中国的适生区
根据模型评价的结果，选择 ＭａｘＥｎｔ 模型，使用
全部的 ３３７个已知分布点数据对福寿螺在中国的潜
在适生区进行预测．结果表明，福寿螺在中国的适生
区主要集中在南方各省，如广东、广西、福建、江西、
湖南、云南、海南、重庆、四川等省．福寿螺在我国的
非适生区占 ８６．８％，适生区占 １３．２％，主要集中在我
国南方地区；其中适生区等级以上区域占 ５．１％，主要
分布在南方沿海地区、广东、广西、湖南东南部、江西、
四川东部和云南南部，低适生区和边缘适生区占
８􀆰 １％，主要分布在广东、广西、福建、江西、浙江、云
南、江苏南部、湖南东部、贵州南部和四川东部（图 ４）．
３　 讨　 　 论
应用生态位模型预测物种潜在适生区的前提是
假设物种的生态位需求是保守的，但是由于入侵物
种的生态位有时会发生漂移，应用源产地的分布数
据来预测入侵地的潜在分布可能会带来偏差［３３］，且
福寿螺已经在我国南方大部分地区定殖［３４］ ．因此，
本研究对福寿螺在中国的适生区预测中，采用福寿
螺在中国的分布数据，可以减少由于入侵物种生态
位的漂移产生的误差，提高适生区预测的可靠性．
ＲＯＣ曲线和 Ｋａｐｐａ 统计量广泛应用于物种分
布模型的评价［３５－３６］ ，如Ｑｉｎ等［３７］用ＲＯＣ曲线评价
１８２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张海涛等： 应用多个生态位模型预测福寿螺在中国的潜在适生区　 　 　 　 　 　
图 ４　 福寿螺在中国的潜在适生区
Ｆｉｇ．４　 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
了 ＭａｘＥｎｔ 和 ＧＡＲＰ 模型对入侵生物南美蟛蜞菊
（Ｗｅｄｅｌｉａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ）适生区预测的效果．Ｋｏｏ 等［３８］利
用 ＲＯＣ曲线和 Ｋａｐｐａ 统计量评价了气候模型对常
绿木本植物在韩国分布的预测效果．因此本研究采
用 ＲＯＣ曲线和 Ｋａｐｐａ 统计量对 ４ 种生态位模型的
预测精度进行评价，通过 １０ 组数据的 ＡＵＣ 值和
Ｋａｐｐａ值来验证模型的稳定性，两种方法都表现出
了很好的稳定性，且两种方法对模型的评价结果基
本一致．另外，在对物种的适生区进行模拟预测时，
还应考虑已知物种分布点的分布情况和环境因子变
量的选择［３９］ ．分布点数据收集的越多对模型训练越
有利，此外还可提高训练数据的比例来达到相同的
效果［４０］ ．为更加有利于模型预测效果的提高，环境
变量数据的选择应尽量根据物种的生物学特性和生
活习性来进行．
４种生态位模型对福寿螺在中国的潜在适生区
预测均有较好的效果，都可以被用于预测其在中国
的潜在适生区．对其他外来物种在中国的适生区预
测具有一定的参考价值．从评价结果可以看出：尽管
每种模型选取的分布数据和环境数据均相同，但是
两两模型之间均存在显著差异．推测其原因可能是
由于每种模型算法的不同导致了预测结果的差异．
ＭａｘＥｎｔ模型采用的是最大熵算法［２２］；ＢＩＯＣＬＩＭ 模
型采用的是环境包络 （ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｅｎｖｅｌｏｐｅ）理
论［１８］；ＤＯＭＡＩＮ 模型利用的是 Ｇｏｗｅｒ 算法［２３］；
ＧＡＲＰ 模型采用的是预测规则的遗传算法［４１］ ．这种
差异性在入侵生物黄顶菊的适生区的预测中也有所
体现［２４］ ．
ＭａｘＥｎｔ 模型相对于其他模型 （ ＧＡＲＰ、 ＢＩＯ⁃
ＣＬＩＭ、ＤＯＡＭＩＮ）表现出了最好的预测效果．与此对
应，Ｅｌｉｔｈ 等［３６］比较研究了 １６ 种生态位模型对 ２２６
个物种的适生区预测效果，其研究也表明 ＭａｘＥｎｔ模
型比 ＢＩＯＣＬＩＭ、ＤＯＭＡＩＮ和 ＧＡＲＰ 有更好的预测效
果．同时，ＭａｘＥｎｔ 模型在对其他外来生物如斑马贝
（Ｄｒｅｉｓｓｅｎａ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ）的生境预测中也表现出了突
出的效果［４２］，因此 ＭａｘＥｎｔ 模型是预测许多外来物
种适生区的首选模型．但是，并不能说明 ＭａｘＥｎｔ 模
型在对物种适生区预测上就一定比其他生态位模型
的效果好．由于不同物种的生活习性、适应性等不
同，预测时用到的环境变量不同，所以其预测的效果
可能有差异［４３］ ．因此在对水生动物福寿螺的潜在适
生区进行预测时，对最佳模型的选择和验证是十分
必要的．气候、地形地貌、生态系统类型、栖息地小生
境等都是影响福寿螺潜在分布的重要因素，但是气
候因子是决定生物分布的首要因素，在大尺度上起
决定性作用［４４］ ．因此本研究采用的分析方法主要考
虑生物气候因子，但是当预测福寿螺在某一具体区
域的适生性时，则应充分考虑福寿螺与其他各种因
素之间的相互关系，综合分析福寿螺的潜在适生区．
从研究结果中可以看出，福寿螺的潜在适生区
主要分布在我国 ３０° Ｎ 以南地区，部分地区跨过了
３０°线．随着全球气候变暖，气温升高，福寿螺可以越
冬的区域增加，因此福寿螺的适生区有向北扩散的
趋势［４５］ ．同时，福寿螺的潜在适生区在贵州省出现
一个带状的真空区域，可能是由于该地的山区、高原
等地理因素的影响，且冬季受到南下冷空气的影响，
导致冬季的气温低且雨雪冰冻灾害严重［４６－４７］ ．福寿
螺在 ８ ℃条件下休眠、６ ℃以下即可致死，因此其无
法在此区域定殖［４８］ ．而四川东部和重庆地区的气温
相对较高，冬季冰雪天气较少，给福寿螺的越冬和繁
殖提供了良好的温度基础，因此福寿螺可以成功定
殖．这就造成了福寿螺的适生区在贵州省出现一个
真空地带的分布状况．
研究表明，福寿螺在广东、广西、湖南、重庆、浙
２８２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
江和福建沿海地区较为严重，这与最初福寿螺引种
养殖的地区基本一致［４］ ．从这个意义上说，应用模型
预测入侵物种在入侵地的潜在分布对于发现其潜在
的初始定殖地区具有重要的参考价值，及早发现和
早期预警具有重要意义．考虑到福寿螺对农业生产
和生态环境产生的巨大危害，将福寿螺的潜在适生
区与我国水稻种植区对比发现，在大尺度上３０° Ｎ以
南地区福寿螺的潜在适生性与水稻种植面积有一定
的相关性［４９］ ．可以预见，随着福寿螺的进一步扩散，
将会给农业生产和生态系统产生更加深远的影响．
适生等级为边缘适生区和低适生区的地区，有可能
是福寿螺进一步入侵和扩散的地区．由于福寿螺运
动能力较弱，自然状态下的种群扩散主要属于被动
扩散，水流传播和人为携带运输是其主要传播途径，
这些地区应加强对福寿螺入侵的防范，防止其入侵
种群随水流和人为方式扩张，并且要列为福寿螺的
重点防范区，加强对福寿螺的监测，一旦发现及时杀
灭．因此，通过利用生态位模型对福寿螺在中国的适
生区的研究表明：借助外来物种发生数据，采用
ＭａｘＥｎｔ生态位模型和地理信息系统，对福寿螺在中
国大陆的潜在适生区进行预测，预测的精度高，研究
方法对大尺度上的外来物种在中国的生境预测具有
一定的借鉴意义．
参考文献
［１］　 Ｍａｃｋ ＲＮ， Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ Ｄ， Ｌｏｎｓｄａｌｅ ＷＭ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｔｉｃ ｉｎ⁃
ｖａｓｉｏｎ： Ｃａｕｓｅｓ， ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ， ｇｌｏｂａｌ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ
ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２０００， １０： ６８９－７１０
［２］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｈ （李小慧）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｃ （胡隐昌）， Ｓｏｎｇ Ｈ⁃Ｍ （宋
红梅）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖａｓｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｐｏｍａ⁃
ｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｆｏｒ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报）， ２００９， ２５（１４）： ２２９－
２３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｎａｙｌｏｒ Ｒ． Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ： Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｓｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｇｏｌｄｅｎ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ ｉｎ Ａｓｉａ． Ａｍｂｉｏ， １９９６， ２５： ４４３－
４４８
［４］　 Ｌｏｗｅ Ｓ， Ｂｒｏｗｎｅ Ｍ， Ｂｏｕｄｊｅｌａｓ Ｓ， ｅｔ ａｌ． １００ ｏｆ ｔｈｅ
Ｗｏｒｌｄ’ｓ Ｗｏｒｓｔ Ｉｎｖａｓｉｖｅ Ａｌｉｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ： Ａ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ Ｇｌｏｂａｌ Ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄａｔａｂａｓｅ． Ａｕｃｋｌａｎｄ， Ｎｅｗ
Ｚｅａｌａｎｄ： Ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓｐｅｃｉａｌｉｓｔ Ｇｒｏｕｐ， ２０００
［５］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｘ （杨叶欣）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｃ （胡隐昌）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｈ （李
小慧）， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ， ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ
ａｎｄ ｈａｒｍ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通
报）， ２０１０， ２６（５）： ２４５－２５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｗｕ ＪＹ， Ｗｕ ＹＴ， Ｌｉ ＭＣ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｊｕｖｅ⁃
ｎｉｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌｓ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉ⁃
ｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ｐ． ｓｃａｌａｒｉｓ （Ｇａｓｔｒｏｐｏｄａ： Ａｍｐｕｌｌａｒｉｉｄａｅ） ｉｎ
Ｔａｉｗａｎ． Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔｕｄｉｅｓ， ２０１１， ５０： ６１－６８
［７］　 Ｙｕｓａ Ｙ， Ｓｕｇｉｕｒａ Ｎ， Ｗａｄａ Ｔ． Ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ
ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ａｎｉｍａｌｓ ｏｎ ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｅｓｔ， ｔｈｅ
ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ （ Ｇａｓｔｒｏｐｏｄａ： Ａｍ⁃
ｐｕｌｌａｒｉｉｄａｅ）， ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｊａｐａｎ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ，
２００６， ８： １３７－１４７
［８］　 Ｓｅｕｆｆｅｒｔ ＭＥ， Ｍａｒｔíｎ ＰＲ． Ａ ｌｅｎｔｉｃ ｄｗｅｌｌｅｒ ｉｎ ｌｏｔｉｃ ｈａｂｉ⁃
ｔａｔｓ： Ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｓｏｕｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ａｐｐｌｅ
ｓｎａｉｌ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｉｎ ｆｌｏｗｉｎｇ ｗａｔｅｒ． Ａｑｕａｔｉｃ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ４６： １２９－１４２
［９］　 Ｓｏｎｇ Ｈ⁃Ｍ （宋红梅）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｃ （胡隐昌）， Ｗａｎｇ Ｐ⁃Ｘ
（王培欣）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ ｓｕｂ⁃
ｕｎｉｔ Ｉ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ａｎｄ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ
ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ （动物学杂
志）， ２０１０， ４５（１）： １－７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｄｏｎｇ ＳＺ， Ｚｈｅｎｇ ＧＷ， Ｙｕ ＸＰ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｏｆ ｇｏｌｄｅｎ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ， Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｂｙ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｓｏｆｔ⁃ｓｈｅｌｌｅｄ ｔｕｒｔｌｅ， Ｐｅｌｏｄｉｓｃｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ，
Ｚｉｚａｎｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ ｆｉｅｌｄ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｏｌａ， ２０１２， ６９：
１４７－１５１
［１１］　 Ｌｕｏ Ｄ （罗　 渡）， Ｍｕ Ｘ⁃Ｄ （牟希东）， Ｓｏｎｇ Ｈ⁃Ｍ （宋
红梅）， ｅｔ ａｌ． Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｖａ⁃
ｌｕｅｓ ｏｆ ｇｏｌｄｅｎ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌｓ （Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ） ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学
杂志）， ２０１２， ３１（８）： ２００４－２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｓｔｏｈｌｇｒｅｎ ＴＪ， Ｓｃｈｎａｓｅ ＪＬ． Ｒｉｓｋ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｈａｚａｒｄｓ： Ｗｈａｔ ｗｅ ｎｅｅｄ ｔｏ ｋｎｏｗ ａｂｏｕｔ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｒｉｓｋ Ａｎａｌｙｓｉｓ， ２００６， ２６： １６３－１７３
［１３］　 Ｂａｅ ＭＪ， Ｐａｒｋ ＹＳ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓ⁃
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ （Ｇａｓｔｒｏ⁃
ｐｏｄａ： Ａｍｐｕｌｌａｒｉｉｄａｅ） ｉｎ Ｋｏｒｅａ． Ｋｏｒｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉｍ⁃
ｎｏｌｏｇｙ， ２０１２， ４５： ４５３－４５８
［１４］　 Ｈｅ Ｍ⁃Ｑ （何铭谦）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｅ （章家恩）， Ｌｕｏ Ｍ⁃Ｚ
（罗明珠）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｇｏｌｄｅｎ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｈａｒｍ ｒｉｓｋ ｏｎ ｐａｄｄｙ ｆｉｅｌｄｓ
ｉｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＧＩＳ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （华南农业大学学报），
２０１２， ３３（３）： ２８８－２９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｆ （刘雨芳）， Ｌｉ Ｆ （李 　 菲）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｆ （李玉
峰）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ， ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｅａｒｌｙ
ｗａｒｎｉｎｇ ｏｎ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ｒｉｓｋ ｏｆ ｇｏｌｄｅｎ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ， Ｐｏｍａｃｅａ
ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ Ｌａｍａｒｋ ｉｎ Ｈｕｎａｎ． Ａｃｔａ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （水生生物学报）， ２０１１， ３５（６）： １０６７－ １０７１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｋｕｌｈａｎｅｋ ＳＡ， Ｌｅｕｎｇ Ｂ， Ｒｉｃｃｉａｒｄｉ Ａ． Ｕｓｉｎｇ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｉｎ⁃
ｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ： Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｃａｒｐ． Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２０１１， ２１： ２０３－２１３
［１７］　 Ｍａｉｎａｌｉ ＫＰ， Ｗａｒｒｅｎ ＤＬ， Ｄｈｉｌｅｅｐａｎ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｊｅｃｔｉｎｇ
ｆｕｔｕｒｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ： Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ａｎｄ ｉｍ⁃
ｐｒｏｖｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｉｎｇ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１５， ２１： ４４６４－４４８０
［１８］ 　 Ｇａｌｌｉｅｎ Ｌ， Ｄｏｕｚｅｔ Ｒ， Ｐｒａｔｔｅ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ： Ｈｏｗ ｖｉｏｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ａｓ⁃
ｓｕｍｐｔｉｏｎ ｃａｎ ｃｒｅａｔｅ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏ⁃
ｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１２， ２１： １１２６－１１３６
［１９］　 Ｅｌｉｔｈ Ｊ， Ｌｅａｔｈｗｉｃｋ ＪＲ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ：
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｓｐａｃｅ ａｎｄ
ｔｉｍｅ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ａｎｄ Ｓｙｓｔｅ⁃
ｍａｔｉｃｓ， ２００９， ４０： ６７７－６９７
［２０］　 Ｂｙｅｒｓ ＪＥ， Ｍｃｄｏｗｅｌｌ ＷＧ， Ｄｏｄｄ ＳＲ， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ
ｐＨ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ
（Ｐｏｍａｃｅａ ｉｎｓｕｌａｒｕｍ） ｉｎ ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ．
ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８（２）： ｅ５６８１２
［２１］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （王运生）， Ｘｉｅ Ｂ⁃Ｙ （谢丙炎）， Ｗａｎ Ｆ⁃Ｈ
（万方浩）， ｅｔ ａｌ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＲＯＣ ｃｕｒｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ
ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ａｌｉｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样
性）， ２００７， １５（４）： ３６５－３７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＳＪ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＲＰ， Ｓｃｈａｐｉｒｅ ＲＥ． Ｍａｘｉｍｕｍ ｅｎ⁃
ｔｒｏｐｙ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ． Ｅｃｏ⁃
３８２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张海涛等： 应用多个生态位模型预测福寿螺在中国的潜在适生区　 　 　 　 　 　
ｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２００６， １９０： ２３１－２５９
［２３］　 Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ Ｇ， Ｇｉｌｌｉｓｏｎ ＡＮ， Ｗｉｎｔｅｒ Ｊ． ＤＯＭＡＩＮ： Ａ ｆｌｅｘｉ⁃
ｂｌｅ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｎｉｍａｌｓ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ＆ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，
１９９３， ２： ６６７－６８０
［２４］　 Ｃａｏ Ｘ⁃Ｆ （曹向锋）， Ｑｉａｎ Ｇ⁃Ｌ （钱国良）， Ｈｕ Ｂ⁃Ｓ （胡
白石）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｒｅａ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１０， ２１（１２）： ３０６３－３０６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｙｕｎ Ｗ． Ｍａｐｐｉｎｇ Ａｍｐｈｉｂｉａｎ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｔ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｓｃａｌｅ， Ｕｓｉｎｇ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｏｄｅｌｓ． Ｍａｓｔｅｒ
Ｔｈｅｓｉｓ． Ｅｎｓｃｈｅｄｅ， Ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ： Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｎｓｔｉ⁃
ｔｕｔｅ ｆｏｒ Ｇｅｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅａｒｔｈ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，
２００６
［２６］　 Ｐｅｐｅ ＭＳ． Ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， ２０００，
９５： ３０８－３１１
［２７］　 Ｈｕ Ｚ⁃Ｊ （胡忠俊）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （张镱锂）， Ｙｕ Ｈ⁃Ｂ
（于海彬）． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎ ｏｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ
ＧＩＳ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ（应用生态学
报）， ２０１５， ２６（２）： ５０５－５１１（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｖａｎａｇａｓ Ｇ． Ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅｓ ａｎｄ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃａｒｄｉａｃ ｓｕｒｇｅｒｙ ｒｉｓｋ ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ Ｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｔｈｏｒａｃｉｃ Ｓｕｒｇｅｒｙ， ２００４，
３： ３１９－３２２
［２９］　 Ｊｉｍéｎｅｚ⁃Ｖａｌｖｅｒｄｅ Ａ． Ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ａｒｅａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅ （ ＡＵＣ） ａｓ ａ ｄｉｓ⁃
ｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１２， ２１： ４９８－５０７
［３０］　 Ｈａｎｌｅｙ ＪＡ， Ｍｃｎｅｉｌ ＢＪ． Ｔｈｅ ｍｅａｎｉｎｇ ａｎｄ ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｅａ
ｕｎｄｅｒ ａ ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ （ＲＯＣ） ｃｕｒｖｅ．
Ｒａｄｉｏｌｏｇｙ， １９８２， １４３： ２９－３６
［３１］　 Ｓｅｇｕｒａｄｏ Ｐ， Ａｒａúｊｏ ＭＢ． Ａｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ
ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａ⁃
ｐｈｙ， ２００４， ３１： １５５５－１５６８
［３２］　 Ｍａｎｅｌ Ｓ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＨＣ， Ｏｒｍｅｒｏｄ ＳＪ． Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｐｒｅ⁃
ｓｅｎｃｅ⁃ａｂｓｅｎｃｅ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ： Ｔｈｅ ｎｅｅｄ ｔｏ ａｃｃｏｕｎｔ
ｆｏｒ ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， ３８：
９２１－９３１
［３３］　 Ｂｒｏｅｎｎｉｍａｎｎ Ｏ， Ｔｒｅｉｅｒ ＵＡ， Ｍüｌｌｅｒ⁃Ｓｃｈäｒｅｒ Ｈ， ｅｔ ａｌ．
Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｎｉｃｈｅ ｓｈｉｆｔ ｄｕｒｉｎｇ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａ⁃
ｓｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００７， １０： ７０１－７０９
［３４］　 Ｋａｒｒａｋｅｒ ＮＥ， Ｄｕｄｇｅｏｎ Ｄ． Ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌｓ （Ｐｏｍａ⁃
ｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ） ａｒｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ， ２０１４， １６： １７８５－１７８９
［３５］　 Ｂｏｕｓｋａ ＫＬ， Ｗｈｉｔｌｅｄｇｅ ＧＷ， Ｌａｎｔ Ｃ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｆｏｕｒｔｅｅｎ
ｎａｔｉｖｅ ｃｅｎｔｒａｌ Ｕ． Ｓ． ｆｉｓｈ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２０１５，
７４７： １５９－１７６
［３６］　 Ｅｌｉｔｈ Ｊ， Ｇｒａｈａｍ ＣＨ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＲＰ， ｅｔ ａｌ． Ｎｏｖｅｌ ｍｅｔｈ⁃
ｏｄｓ ｉｍｐｒｏｖｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｏｃ⁃
ｃｕｒｒｅｎｃｅ ｄａｔａ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２００６， ２９： １２９－１５１
［３７］　 Ｑｉｎ Ｚ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， ＤｉＴｏｍｍａｓｏ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｉｎｖａ⁃
ｓｉｏｎｓ ｏｆ Ｗｅｄｅｌｉａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ （Ｌ．） Ｈｉｔｃｈｃ． ｗｉｔｈ Ｍａｘｅｎｔ ａｎｄ
ＧＡＲＰ ｍｏｄｅｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１５， １２８：
７６３－７７５
［３８］　 Ｋｏｏ ＫＡ， Ｋｏｎｇ ＷＳ， Ｎｉｂｂｅｌｉｎｋ ＮＰ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｔｏｌｅ⁃
ｒａｎｔ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｋｏｒｅａｎ
Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１５， １０（８）： ｅ０１３４０４３
［３９］　 Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ ＰＡ， Ｇｒａｈａｍ ＣＨ， Ｍａｓｔｅｒ ＬＬ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｎ ｐｅｒ⁃
ｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｉｎｇ
ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２００６， ２９： ７７３－７８５
［４０］　 Ａｒａúｊｏ ＭＢ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＰＨ． Ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ ａｒｅａｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ ｕｓｉｎｇ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｄａｔａ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ， ２０００， ９６： ３３１－３４５
［４１］　 Ｓｔｏｃｋｗｅｌｌ ＤＲＢ． Ｔｈｅ ＧＡＲＰ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ： Ｐｒｏｂｌｅｍｓ
ａｎｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ｔｏ ａｕｔｏｍａｔｅｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ． Ｉｎｔｅｒｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｓｙｓｔｅｍ，
１９９９， １３： １４３－１５８
［４２］　 Ｌｉ Ｍ⁃Ｙ （李明阳）， Ｊｕ Ｙ⁃Ｗ （巨云为）， Ｋｕｍａｒ Ｓ， ｅｔ ａｌ．
Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ａｌｉｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｒｅｉｓｓｅｎａ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ ｉｎ Ｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ ＵＳＡ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２００８， ２８（９）： ４２５３－４２５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｓｔｏｋｌｏｓａ Ｊ， Ｄａｌｙ Ｃ， Ｆｏｓｔｅｒ ＳＤ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｆ ｕｎ⁃
ｃｅｒｔａｉｎｔｙ： Ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ｅｒｒｏｒ ｉｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｆｏｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２０１５， ６： ４１２－４２３
［４４］　 Ｄａｖｉｓ ＡＪ， Ｌａｗｔｏｎ ＪＨ， Ｓｈｏｒｒｏｃｋｓ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｉｓ⁃
ｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎｖａｌｉｄａｔｅ ｓｉｍｐｌｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｇｌｏｂａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８， ６７： ６００－
６１２
［４５］　 Ｍａｔｓｕｋｕｒａ Ｋ， Ｔｓｕｍｕｋｉ Ｈ， Ｉｚｕｍｉ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ａｐｐｌｅ
ｓｎａｉｌ， Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ （ Ｇａｓｔｒｏｐｏｄａ： Ａｍｐｕｌｌａ⁃
ｒｉｉｄａｅ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ２１２：
２５５８－２５６３
［４６］　 Ｔａｎｇ Ｈ⁃Ｚ （唐红忠）， Ｂａｉ Ｈ （白　 慧）， Ｓｈｕ Ｘ⁃Ｗ （舒
兴武）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｗｓ
ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｌａｓｔ ５１ ｙｅａｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ） （云南大学学报：自然科学版）， ２０１２， ３４
（Ｓ２）： ３７４－３８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｗｕ Ｇ⁃Ｈ （吴古会）， Ｐｅｎｇ Ｆ （彭　 芳）， Ｃｕｉ Ｔ （崔　
庭）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ’ ｓ ｒａｒｅ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｃａｔａ⁃
ｓｔｒｏｐｈｉｃ ｗｅａｔｈｅｒ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ２０１１． Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｔｈｌｙ
（气象）， ２０１２， ３８（３）： ２９１－２９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｗａｄａ Ｔ， Ｍａｔｓｕｋｕｒａ Ｋ． Ｌｉｎｋａｇｅ ｏｆ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ ｗｉｔｈ
ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ａｐｐｌｅ
ｓｎａｉｌ， Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ （ Ｃａｅｎｏｇａｓｔｒｏｐｏｄａ： Ａｍ⁃
ｐｕｌｌａｒｉｉｄａｅ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｌｕｓｃａｎ Ｓｔｕｄｉｅｓ， ２０１１， ７７：
１４９－１５３
［４９］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｈ （刘珍环）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｇ （李正国）， Ｔａｎｇ Ｐ－Ｑ （唐
鹏钦）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ａｒｅａ ａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｄｕｒｉｎｇ １９８０－２０１０． Ａｃｔａ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ（地理学报）， ２０１３， ６８（５）： ６８０ － ６９３（ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 张海涛，男，１９８９ 年生，硕士研究生．主要从事水
生生物入侵研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈａｉｔａｏｚｈ８９＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
张海涛， 罗渡， 牟希东， 等． 应用多个生态位模型预测福寿螺在中国的潜在适生区． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １２７７－１２８４
Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｔ， Ｌｕｏ Ｄ， Ｍｕ Ｘ⁃Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｓｎａｉｌ Ｐｏｍａｃｅａ ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １２７７－１２８４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４８２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷