全 文 ：外来入侵菊方翅网蝽生物学特性及实验种群生命表
沈佳思　 朱　 敏∗　 崔旭红　 李良鉴
（中国计量学院生命科学学院浙江省生物计量及检验检疫技术重点实验室， 杭州 ３１００１８）
摘　 要　 为了解近年来入侵我国的菊方翅网蝽的生物学特性，并为该昆虫种群在我国未来发
展的趋势及防治提供科学依据，我们在温度（２５±２） ℃、湿度（８０±５）％、光周期 Ｌ ∶ Ｄ ＝ １４ ∶ １０
的实验室条件下，饲养、观察并记录了其各龄幼虫的形态特征，测定了该虫生长发育历期、存
活率和产卵量等，构建了实验种群繁殖特征生命表，并计算了种群动态的相关参数．结果表
明： 菊方翅网蝽的卵期为（１４．５８±１．１７） ｄ，若虫期为（１４．８８±１．４５） ｄ，成虫寿命为（５９．８８±
５．８５） ｄ，单雌产卵量为（８７．２±１７．８）粒．该实验种群的内禀增长率（ ｒｍ）为 ０．０５，周限增长率
（λ）为１．０６，世代平均历期（Ｔ）为 ４６．１１ ｄ，净繁殖率（Ｒ０）为 １１．８８，种群加倍时间（ ｔ）为 １２．９１
ｄ；此外，在种群的稳定年龄组配中，若虫期占 ５９．３％，成虫期占 ４０．７％．预计菊方翅网蝽有可能
会在中国进一步扩散并造成潜在的危害．
关键词　 菊方翅网蝽； 生物学特性； 生命表； 年龄组配
Ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｎ ｅｘｏｔｉｃ ｌａｃｅ ｂｕｇ， Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ
（Ｕｈｌｅｒ） ． ＳＨＥＮ Ｊｉａ⁃ｓｉ， ＺＨＵ Ｍｉｎ∗， ＣＵＩ Ｘｕ⁃ｈｏｎｇ， ＬＩ Ｌｉａｎｇ⁃ｊｉａｎ （Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａ⁃
ｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｍｅｔｒｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ Ｊｉｌｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００１８， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｌａｃｅ ｂｕｇ， Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ （Ｕｈｌｅｒ） ｉｓ ａ ｎｅｗｌｙ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ， ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ
ｕｎｄｅｒ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｉ．ｅ．， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （２５±２） ℃， ｈｕｍｉｄｉｔｙ （８０±５） ％， ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ Ｌ ∶ Ｄ＝
１４ ∶ １０． Ｔｈｅ ｌａｃｅ ｂｕｇｓ ｗｅｒｅ ｒｅａｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ． Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒ⁃
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ， ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａｎｄ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｎ⁃
ｓｔｒｕｃｔ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅｓ ｗａｓ （１４．８８±１．４５） ｄ
ａｎｄ ｔｈｅ ａｄｕｌｔ ａｖｅｒａｇｅ ｌｉｆｅ⁃ｓｐａｎ ｗａｓ （５９．８８±５．８５） ｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｇｅｎｙ ｐｅｒ ｆｅｍａｌｅ ｗａｓ （８７．２ ±
１７．８）． Ｔｈｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｃ． ｍａｒｍｏｒａｔａ （ ｒｍ） ｗａｓ ０．０５ ｐｅｒ ｆｅｍａｌｅ ｐｅｒ ｄａｙ， ｔｈｅ ｆｉｎｉｔｅ
ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ （λ） ｗａｓ １．０６， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ （Ｒ０） ｗａｓ １１．８８． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ （Ｔ） ｗａｓ ４６．１１ ｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｗａｓ （ ｔ） １２．９１ ｄ． Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｒｅａｃ⁃
ｈｉｎｇ ａ ｓｔａｂｌｅ ａｇｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ５９．３％ ｏｆ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅｓ， ａｎｄ ４０．７％ ｏｆ ｔｈｅ
ａｄｕｌｔ ｓｔａｇｅ． Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ｃ． ｍａｒｍｏｒａｔａ ｍｉｇｈｔ ｄｉｓｐｅｒｓｅ ｑｕｉｃｋｌｙ ａｎｄ ｐｏｓｅ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｈｒｅａｔ ｔｏ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ； ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ； ｓｔａｂｌｅ ａｇｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
本文由国家重点基础研究计划项目项目（２０１０ＣＢ１２６２００）、国家公益
性行业（农业）科研专项（２００９０３０５１）和浙江省自然科学基金项目
（ＬＱ１２Ｃ１４００５）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｂａｓｉｃ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１０ＣＢ１２６２００）， ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ａｇｒｏ⁃
ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｕｂｌｉｃ Ｉｎｔｅｒｅｓｔ （２００９０３０５１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ （ＬＱ１２Ｃ１４００５）．
２０１５⁃１０⁃０７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｉｎｚｈｕ＠ ｃｊｌｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 菊方翅网蝽［Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ （Ｕｈｌｅｒ）］属
半翅目（Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ）网蝽科（Ｔｉｎｇｉｄａｅ），原产于美国
及加拿大南部，是我国新发现的外来入侵生物，主要
取食菊科植物，可对甘薯（ Ｉｐｏｍｏｅａ ｂａｔａｔａｓ）和向日葵
（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ）造成严重危害［１－５］ ．菊方翅网蝽
通过刺吸寄主植物汁液，使被害叶片表面出现白色
碎点状退色斑，叶背布满黑色粘液斑点状排泄物，亦
会感染菌丝，受害严重时叶片全部变黄白色直至枯
黄．在我国，向日葵是重要的油料作物，主产区分布
在东北、西北和华北地区；甘薯是主要粮食之一和工
业原料，在国内普遍栽培．菊方翅网蝽侵入我国后可
能会对向日葵和甘薯生产造成威胁．研究菊方翅网
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １６５７－１６６２　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．０２７
蝽的生物学特性和实验种群的繁殖情况，对了解菊
方翅网蝽种群发展趋势和防治具有一定的理论和实
践意义．菊方翅网蝽在整个东亚地区仍然属于新入
侵的物种，如日本西宫市兵库县于 ２０００年首次观测
到菊方翅网蝽，发现其已在日本成功地建立了种群，
并迅速扩散，在 ２０００—２００４年期间从纪伊半岛中心
扩散到半岛南端，在 ２００４—２００７年期间从四国岛的
德岛和爱媛地区扩散到整个四国岛，严重危害菊科
植物和甘薯等作物［１］ ．韩国则于 ２０１１ 年首次报导了
菊方翅网蝽的入侵，在 ２０１３ 年已扩散至韩国全境，
并发现它能严重危害向日葵［５－６］ ．我国于 ２０１２ 年在
上海首次发现菊方翅网蝽［４］ ．菊方翅网蝽入侵我国
后，相关基础研究尚未展开．为了探究菊方翅网蝽在
我国的进一步扩散趋势及其潜在危害，本研究通过
建立实验种群，测定了菊方翅网蝽各虫态的发育历
期、成虫产卵量及寿命，组建其实验种群的繁殖特征
生命表与稳定年龄组配，并计算相关的种群动态参
数，以期为菊方翅网蝽种群发展趋势的预测和防治
提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试虫源
菊方翅网蝽虫源为 ２０１４ 年 ８ 月采自中国计量
学院重点实验室温网室旱地中的自然种群，其寄主
植物为加拿大一枝黄花（Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ），该寄
主植物种群建立于 ２０１２年 ５月．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １菊方翅网蝽卵形态特征与孵化试验　 选取株
高 ３０～４０ ｃｍ的加拿大一枝黄花，剪取其上端 ２０ ｃｍ
部分，剔除有虫卵、病变、枯黄的叶片．调整叶片排列
密度，使得每张叶片间隔＞２ ｃｍ，每株保留 ６～８ 张叶
片．修剪余下叶片，使每张叶片长约 ５ ～ ８ ｃｍ．将植株
茎干用海绵包裹，固定于装有约 ４００ ｍＬ水的塑料杯
杯盖中央．将其作为供试验用的产卵苗，共 ２０ 株，随
机放入养虫笼（３０ ｃｍ×３０ ｃｍ×４０ ｃｍ）中．
取生育期成虫 ８００对（♀ ∶ ♂＝ １ ∶ １），接到上
述养虫笼中．随后将养虫笼放置在人工气候室中，温
度（２５±２） ℃，相对湿度（８０±５）％，光周期 Ｌ ∶ Ｄ ＝
１４ ｈ ∶ １０．２４ ｈ后清除叶片上的成虫，并在体视镜下
观察标记每张叶片上的卵量．将产卵苗上叶片连叶
柄剪下，保留 １．５ ｃｍ 长的叶柄，用湿棉球将叶柄包
裹并插入装满水的 １．５ ｍＬ 离心管中．用易拉膜包
裹，防止水分散失，并放入 ９ ｃｍ的玻璃培养皿中．将
产有卵的叶片进行随机分组，每组叶片保留 ５０ 粒
卵，多余的卵用解剖针扎死．以上处理重复 １６ 次．１０
ｄ后开始调查记录卵孵化情况，当连续 ５ ｄ不再有新
的若虫孵化则停止观测．
１􀆰 ２􀆰 ２菊方翅网蝽若虫期形态特征与生长发育特性
试验　 取无虫植株，同 １．２．１ 中产卵苗叶片处理方
法，每张叶片长度保留 ３～５ ｃｍ，放在 ５．５ ｃｍ玻璃培
养皿中，作为供试验用的一个实验皿．
取 １．２．１ 中刚孵化的若虫，单头接入到实验皿
中，每皿 １头若虫．随后将接好若虫的实验皿置于人
工气候室中，每 ２４ ｈ 检查一次若虫的生长发育、存
活等情况并记录．以上处理重复 １６次．
１􀆰 ２􀆰 ３菊方翅网蝽成虫及生殖期形态特征与生长发
育特性试验　 取 １．２．２ 中刚羽化的雌虫进行配对，
并放入实验皿．随后将接好成虫的实验皿置于人工
气候室中，每 ２４ ｈ 检查一次成虫的存活、产卵情况
并记录，直至雌虫死亡．若雄虫死亡，补新的雄虫．最
后计算其发育历期、存活率、产卵前期、产卵期、产卵
量．以上处理重复 １６次．
１􀆰 ３　 数据处理
根据庞雄飞等［７］方法利用公式计算内禀增长
率（ ｒｍ）、周限增长率（λ）、世代平均历期（Ｔ）、净繁
殖率（Ｒ０）和种群加倍时间（ ｔ）、种群趋势指数（ Ｉ），
根据 Ｂｉｒｃｈ［８］方法计算稳定年龄组配（Ｃｘ）等参数，
组建菊方翅网蝽繁殖特征生命表及实验种群稳定年
龄组配．计算公式如下：
种群趋势指数 Ｉ＝ＳＥＳ１Ｓ２Ｓ３Ｓ４Ｓ５ＦＰＰ♀
内禀增长率 ｒｍ ＝ ｌｎＲ０ ／ Ｔ
周限增长率 λ＝ｅｒｍ
平均世代历期 Ｔ ＝ （∑ｘｌｘｍｘ） ／ （∑ ｌｘｍｘ）
净繁殖率 Ｒ０ ＝∑ ｌｘｍｘ
种群加倍时间 ｔ＝ ｌｎ２ ／ ｒｍ
稳定年龄组配 Ｃｘ ＝ １００βＬｘｅ
－ｒｍ（ｘ＋５）
瞬时出生率ｂ＝ ｒｍβ ／ （ｅｒｍ－１）
瞬时死亡率 ｄ＝ ｂ－ｒｍ
式中：ＳＥ、Ｓ１－５分别为卵期、１～５龄若虫存活率；ＦＰ为
单雌平均产卵量；Ｐ♀为雌虫比；ｘ为以日为单位的时
间间隔；ｌｘ 为任一个体在 ｘ期间得以存活的概率；ｍｘ
为在 ｘ 期间内平均每雌产雌数；性比则根据实际
观察统计的结果，按雌性比 ０． ４８ 计；Ｃｘ 为年龄组
为 ｘ至ｘ＋ ５ 间的个体在种群中所占百分比； β 代
表种群在 ｘ至 ｘ＋５ 时 间 内 相 对 出 生 率， １ ／ β ＝
∑Ｌｘｅ －ｒｍ（ｘ＋５）； Ｌｘ 为平均存活率，Ｌｘ ＝（ ｌｘ＋ｌｘ＋５） ／ ２．
采用统计软件ＳＰＳＳ １９．０进行数据分析，应用
８５６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 菊方翅网蝽卵与各虫态形态特征
Ｆｉｇ．１　 Ｅｇｇ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ．
Ａ： 卵 Ｅｇｇ； Ｂ： １龄若虫 １ｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈ； Ｃ： ２龄若虫 ２ｎｄ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈ； Ｄ： ３龄若虫 ３ｒｄ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈ； Ｅ： ４龄若虫 ４ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈ； Ｆ： ５龄若
虫 ５ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈ．
Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法对不同龄期菊方翅网蝽若虫
的存活率进行显著性检验（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 菊方翅网蝽生长发育历期、存活、产卵特性
菊方翅网蝽卵褐色，茄型，顶部有卵盖；若虫孵
化时呈透明浅绿色，肉眼难以辨别；１～４龄若虫主要
集中在叶背主脉及侧脉两侧，５ 龄若虫开始分散危
害；若虫蜕皮时从头胸部裂开蜕出虫体；刚羽化的成
虫为白色，无褐色斑纹（图 １）．成虫一般情况下以爬
行为主，极少飞翔．雌成虫比雄成虫个体稍大，雌虫
腹部肥大，末端圆锥形，产卵器明显，产卵器基部具
下生殖片，雄虫腹部相对瘦长，末端有 １ 对抱握器
（图 ２）．
图 ２　 菊方翅网蝽雌雄虫态比较
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ
ｆｅｍａｌｅ ａｎｄ ｍａｌｅ ａｄｕｌｔｓ．
Ａ： 雌成虫 Ｆｅｍａｌｅ ａｄｕｌｔ； Ｂ： 雌虫腹部 Ｆｅｍａｌｅ ａｂｄｏｍｅｎ； Ｃ： 雄成虫
Ｍａｌｅ ａｄｕｌｔ； Ｄ： 雄虫腹部 Ｍａｌｅ ａｂｄｏｍｅｎ．
　 　 菊方翅网蝽卵期 １４．５８ ｄ；若虫 １龄历期 ３．２８ ｄ，
２龄历期 ２．３２ ｄ，３龄历期 ２．３５ ｄ，４ 龄历期 ２．７１ ｄ，５
龄历期 ４．２４ ｄ，若虫期共 １４．８８ ｄ；羽化后的雌成虫
６．０３ ｄ 后开始产卵，产卵期为 ５３．８５ ｄ，成虫寿命为
５９．８８ ｄ（表 １）．
在不同龄期阶段的存活率中，卵期存活率最低，
仅 ６９．４％，１龄存活率较卵期有显著提高，为 ８０．４％，
而 ２～ ５ 龄期存活率都≥９６％．卵期和 １ 龄的存活率
与其他龄期存活率有显著差异．
２􀆰 ２　 菊方翅网蝽实验种群的存活曲线和单雌产
雌数
根据逐日存活率及单雌产雌数，以日期为横坐
标，逐日存活率（ ｌｘ）为纵坐标，单雌产雌数（ｍｘ）为
次纵坐标，绘制菊方翅网蝽实验种群存活率曲线及
生殖力曲线（图 ３）．
表 １　 菊方翅网蝽的发育历期
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ
（ｍｅａｎ±ＳＥ）
发育阶段
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ
发育历期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｄｕｒａｔｉｏｎ
（ｄ）
存活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ
（％）
卵期 Ｅｇｇ １４．５８±１．１７ ６９．４±１３．４ｃ
１龄若虫 １ｓｔ ｉｎｓｔａｒ ３．２８±０．３９ ８０．４±１１．５ｂ
２龄若虫 ２ｎｄ ｉｎｓｔａｒ ２．３２±０．２０ ９６．６±４．４ａ
３龄若虫 ３ｒｄ ｉｎｓｔａｒ ２．３５±０．３２ ９８．５±３．３ａ
４龄若虫 ４ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ２．７１±０．２４ ９８．４±３．０ａ
５龄若虫 ５ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ４．２４±０．５６ ９８．５±２．４ａ
若虫期 Ｔｏｔａｌ ｉｎｓｔａｒ １４．８８±１．４５ －
产卵前期 Ｐｒｅ⁃ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ６．０３±１．１６ －
世代 Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ３５．４９±３．７９ －
产卵期 Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ ５３．８５±６．２０ －
成虫寿命 Ａｄｕｌｔ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ５９．８８±５．８５ －
不同字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９５６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 沈佳思等： 外来入侵菊方翅网蝽生物学特性及实验种群生命表　 　 　 　 　
图 ３　 菊方翅网蝽实验种群的存活率和单雌产雌数
Ｆｉｇ．３ 　 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ａｎｄ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐｅｒ ｆｅｍａｌｅ ｆｏｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔｅ．
ｍｘ： 单雌产雌数 Ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐｅｒ ｆｅｍａｌｅ； ｌｘ： 存活率 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ．
　 　 从图 ３可以看出，１ 龄阶段存活率相对 ２ ～ ５ 龄
下降较快，死亡数较大．在若虫羽化为成虫后的一段
时期内，存活率比较稳定，且产卵量较高，此时是种
群增长的重要时期．在雌成虫羽化 ６ ｄ 后，即产卵初
期，迎来产卵高峰；羽化 ３５ ｄ后，产卵量明显减少．
菊方翅网蝽的成虫羽化率为 ７４．９％，雌成虫比
例为 ０．４８，平均产卵量为 ８７．２，群趋势指数为 ２１．５９，
表示其下代的数量呈增长趋势，下代数量将是当代
数量的 ２１．５９倍（表 ２）．
２􀆰 ３　 菊方翅网蝽繁殖特征生命表
繁殖特征生命表是以种群的特定时间划分时间
间隔，以各特定时间的存活率和生殖力为主要内容
组建而成的，组建繁殖特征生命表是种群参数估计
的基本途径．根据试验观察结果，组建菊方翅网蝽繁
殖特征生命（表 ３）．
种群参数统计结果表明，在实验室条件下，菊方
翅网蝽种群的内禀增长率为 ０．０５，种群个体数量增
加；菊方翅网蝽的世代平均历期为 ４６．１０ ｄ，１个世代
雌性幼体的数量将为上代雌性幼体数量的 １１． ８８
倍．在成虫产卵期间，只要经过 １２．９１ ｄ，种群数量就
将加倍（表 ４）．
２􀆰 ４　 菊方翅网蝽实验种群的稳定年龄组配
在温度和相对湿度适宜，空间和食物等条件充
表 ２　 菊方翅网蝽实验种群繁殖参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ
Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ
种群参数
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
数值
Ｖａｌｕｅ
若虫羽化率 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｄｕｌｔｓ ｅｍｅｒｇｅｄ （％） ７４．９±１２．７
雌成虫比例 Ｆｅｍａｌｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ （％） ０．４８±０．１０
平均产卵量 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｇｇｓ ｌａｉｄ ｐｅｒ ｆｅｍａｌｅ ８７．２±１７．８
种群趋势指数 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄ ｉｎｄｅｘ （ Ｉ） ２１．５９±８．４２
表 ３　 菊方翅网蝽实验种群繁殖特征生命表
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｏｐｕ⁃
ｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ
时间
（ｘ， ｄ）
存活率
（Ｌｘ）
单雌生殖力
（Ｍｘ，粒）
ＬｘＭｘ ｘＬｘＭｘ
１ １．００ － － －
６ ０．９４ － － －
１１ ０．８５ － － －
１６ ０．８２ － － －
２１ ０．８０ ０．３ ０．２１ ４．４１
２６ ０．７９ ２．０ １．５９ ４１．４２
３１ ０．７９ １．７ １．３２ ４１．００
３６ ０．７９ １．８ １．４３ ５１．３１
４１ ０．７９ １．９ １．４８ ６０．４７
４６ ０．７５ １．７ １．３１ ６０．１２
５１ ０．８１ １．３ １．０５ ５３．６９
５６ ０．７２ １．２ ０．８６ ４８．３７
６１ ０．６８ １．３ ０．８９ ５４．２４
６６ ０．６３ ０．７ ０．４４ ２９．１４
７１ ０．５４ ０．７ ０．３９ ２７．６６
７６ ０．４３ ０．６ ０．２６ １９．６８
８１ ０．３３ ０．９ ０．３１ ２４．９０
８６ ０．２６ ０．６ ０．１４ １２．１５
９１ ０．１８ ０．７ ０．１２ １１．３３
９６ ０．１１ １．４ ０．０６ ５．９３
１０１ ０．０６ ０．６ ０．０２ １．９１
１０６ ０．０４ ０．３ ０．００ ０．１８
１１１ ０．０３ ０．０ ０．００ ０．００
１１６ ０．０２ ０．０ ０．００ ０．００
１２１ ０．０１ ０．０ ０．００ ０．００
合计 Ｔｏｔａｌ １１．８８ ５４７．９０
表 ４　 菊方翅网蝽种群生命表参数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ
生命表参数
Ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
数值
Ｖａｌｕｅ
平均世代历期 Ｍｅａｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｔ） ４６．１１
净繁殖率 Ｎｅｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ （Ｒ０） １１．８８
内禀增长率 Ｉｎｎａｔｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｆｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｅ （ ｒｍ） ０．０５
种群加倍时间 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｏｕｂｌｉｎｇ ｔｉｍｅ （ ｔ） １２．９１
周限增长率 Ｆｉｎｉｔｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ （λ） １．０６
足等条件下，菊方翅网蝽种群的瞬时出生率和瞬时
死亡率分别为 ０．３８ 和 ０．３３，最终的稳定年龄组配
为：若虫占 ５９．３％，成虫占 ４０．７％（表 ５）．因此，以占
优势的若虫构成的种群才能维持种群的稳定和进一
步的繁衍．
３　 讨　 　 论
种群趋势指数 Ｉ不但是种群数量发展趋势预测
的重要指标，同样也是研究种群数量控制的重要指
标．Ｉ值的基本含义是次代种群数量为当代种群数量
的倍数，由各期存活率和成虫生殖力组成 ．当Ｉ＞１
０６６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ５　 菊方翅网蝽稳定年龄组配
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｓｔａｂｌｅ ａｇｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ
ｘ－（ｘ＋５） Ｌｘ ｅ－ｒｍ（ｘ＋５） Ｌｘｅ－ｒｍ（ｘ＋５） Ｃｘ＝
１００βＬｘｅ－ｒｍ （ｘ＋５）
稳定年龄组配
Ｓｔａｂｌｅ ａｇｅ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
（％）
１～６ ０．９３７３ ０．７２４６ ０．６７９１ ２６．８５２６ ５９．３
６～１１ ０．８５０７ ０．５５３９ ０．４７１２ １８．６３２７ 若虫
１１～１６ ０．８２２４ ０．４２３５ ０．３４８３ １３．７７１３
１６～２１ ０．８０３０ ０．３２３８ ０．２６００ １０．２８０１ ４０．７
２１～２６ ０．７９４０ ０．２４７５ ０．１９６５ ７．７７１３ 成虫
２６～３１ ０．７８５１ ０．１８９２ ０．１４８６ ５．８７４８
３１～３６ ０．７８５１ ０．１４４７ ０．１１３６ ４．４９１４
３６～４１ ０．７９４０ ０．１１０６ ０．０８７８ ３．４７２７
４１～４６ ０．７５０７ ０．０８４６ ０．０６３５ ２．５１０２
４６～５１ ０．８１０４ ０．０６４７ ０．０５２４ ２．０７１７
５１～５６ ０．７１６４ ０．０４９４ ０．０３５４ １．４００２
５６～６１ ０．６８２１ ０．０３７８ ０．０２５８ １．０１９２
６１～６６ ０．６２６９ ０．０２８９ ０．０１８１ ０．７１６２
６６～７１ ０．５３７３ ０．０２２１ ０．０１１９ ０．４６９３
７１～７６ ０．４２９９ ０．０１６９ ０．００７３ ０．２８７１
７６～８１ ０．３３１３ ０．０１２９ ０．００４３ ０．１６９１
８１～８６ ０．２５５２ ０．００９９ ０．００２５ ０．０９９６
８６～９１ ０．１８０６ ０．００７５ ０．００１４ ０．０５３９
９１～９６ ０．１０９０ ０．００５８ ０．０００６ ０．０２４９
９６～１０１ ０．０６４２ ０．００４４ ０．０００３ ０．０１１２
１０１～１０６ ０．０４１８ ０．００３４ ０．０００１ ０．００５６
１０６～１１１ ０．０２８４ ０．００２６ ０．０００１ ０．００２９
１１１～１１６ ０．０１６４ ０．００２０ ０．００００ ０．００１３
１１６～１２１ ０．００６０ ０．００１５ ０．００００ ０．０００４
合计 Ｔｏｔａｌ ２．５２８８ ９９．９８９５
β＝０．３９５４
时，后一世代比前一世代种群数量上升；反之，则次
代种群数量下降［７］ ．本试验中，菊方翅网蝽实验种群
在（２５±２） ℃、相对湿度（８０±５）％条件下，次代种群
数量呈增长趋势，且为上一代的 ２１．５９ 倍，因此，种
群趋势指数较高与菊方翅网蝽实验种群 ２ ～ ５ 龄期
若虫的高存活率有很大关系．
试验结果表明，菊方翅网蝽卵期与 １ 龄若虫的
存活率明显低于其他龄期存活率，并达到显著差异
水平，且存活率曲线在 １龄若虫处斜率较大，稳定年
龄组配中低龄若虫占 ２６．９％，说明卵期和 １ 龄是菊
方翅网蝽种群动态的敏感时期．１ 龄若虫爬行能力
弱，群集于叶片背面，体形小，一旦离开寄主叶片，难
以获得食物，极易死亡．因此在控制该虫的危害时，
可考虑选择该龄期作为综合防治的敏感期．
种群的内禀增长率 ｒｍ 或周限增长率（λ）是决
定种群数量变化的基本参数．计算种群内禀增长率
ｒｍ 并测定稳定年龄组配，有助于了解种群的数量变
动趋势．在本试验中，菊方翅网蝽实验种群的 ｒｍ＞０，
周限增长率 λ＞１，且成虫寿命长达 ５９．８８ ｄ，造成严
重的世代重叠，这表明虫口数将会不断增长．由表 ５
可知，菊方翅网蝽实验种群的稳定年龄组配中，１ 龄
若虫约占 ２６．９％，这表明种群中保有大量占优势的
１龄若虫，才能维持种群的稳定和繁荣．
韩国的研究表明，菊方翅网蝽的发生期为 ７ 月
上旬至 １０月下旬，以 ７月上旬至 ８月下旬的虫口数
为最大［５］；而在日本大阪地区菊方翅网蝽的发生期
为 ５月中旬至 １１月上旬，其中 ６ 月中旬、７ 月上旬、
８ 月中旬成虫虫口数为最大［９］ ．同为方翅网蝽属的
悬铃木方翅网蝽［Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｃｉｌｉａｔｅ （ Ｓａｙ）］原产于
北美地区，自 ２００２ 入侵中国，在我国武汉地区 １ 年
发生 ５代，全年发生期为 ４月至 １２月，并在 １０ 月中
下旬越冬［１０］，在我国上海地区 １年发生 ５代，４月上
旬越冬成虫上树为害，第 ５代成虫于 １０月中下旬越
冬［１１］ ．由此推测，菊方翅网蝽在我国华中及华东地
区全年发生期可能为 ５月至 １２月，全年首批 １ 龄若
虫可能在 ４月中下旬出现．
Ｋａｔｏ等［２］认为，公路及铁道旁的寄主植物、菊
方翅网蝽的飞行能力以及汽车的协助运输导致了菊
方翅网蝽在日本纪伊半岛和四国岛地区的快速扩
散．在我国，菊方翅网蝽的主要寄主加拿大一枝黄
花，是一种恶性的外来入侵性杂草，几乎遍布全国，
尤以长三角地区最为严重，并呈现进一步扩大的趋
势［１２－１３］ ．菊方翅网蝽可能会随着加拿大一枝黄花，
和在我国广泛分布的其他菊科杂草，如小飞蓬
（Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ） ［１４］、三裂叶豚草（Ａｍｂｒｏｓｉａ ｔｒｉｆｉ⁃
ｄａ） ［１５］等快速扩散．
本试验是在实验室条件下进行的．自然条件下
的田间种群动态尚需进一步验证．此外，本试验采用
加拿大一枝黄花离体叶片的饲喂方式以及恒温、单
雌的饲养条件可能会对菊方翅网蝽的生长发育及繁
殖造成一定影响．菊方翅网蝽能否成为加拿大一枝
黄花的天敌从而控制加拿大一枝黄花在我国的扩散
和蔓延尚有待于进一步研究．
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瑞亭）． Ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｃｉｌｉａｔａ
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文驹）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｎａｄａ ｇｏｌｄｅｎｒｏｄ （Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）：
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ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ａｍｂｒｏｓｉａ ｔｒｉｆｉｄａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１２， ２３
（７）： １７９７－１８０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 沈佳思，女，１９９５年生，本科在读． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｓｉｓｈ⁃
ｅｎ０３０７＠ ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
沈佳思， 朱敏， 崔旭红， 等． 外来入侵菊方翅网蝽生物学特性及实验种群生命表． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）： １６５７－１６６２
Ｓｈｅｎ Ｊ⁃Ｓ， Ｚｈｕ Ｍ， Ｃｕｉ Ｘ⁃Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｎ ｅｘｏｔｉｃ ｌａｃｅ ｂｕｇ， Ｃｏｒｙｔｈｕｃｈａ ｍａｒｍｏｒａｔａ （Ｕｈｌｅｒ） ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １６５７－１６６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２６６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷