全 文 ：饥饿和再投喂对虎斑乌贼幼体存活、
生长和消化酶活力的影响
乐可鑫　 汪　 元　 彭瑞冰　 梁晶晶　 蒋霞敏∗　 韩庆喜
（宁波大学海洋学院， 浙江宁波 ３１５２１１）
摘　 要　 本文探究了饥饿胁迫与饥饿后再投喂对虎斑乌贼幼体存活率、生长、行为、肝体比、
摄食率以及消化酶活力的影响．在室内控制条件下开展了幼体（初始体质量为 ４．９５±０．４８ ｇ）的
饥饿（０、１、２、３、４、５、６ ｄ）和再投喂（１５ ｄ）试验．结果表明： 不同饥饿时间对虎斑乌贼的幼体存
活率、体质量降低率、肝体比和消化酶活力影响显著．随着饥饿胁迫时间的增加，其存活率、肝
体比呈下降趋势，其中饥饿 ３ ｄ后，存活率开始明显下降，体质量降低率明显增大，幼体出现喷
墨、互相残杀等异常行为；４种消化酶活力呈先下降后上升的趋势，淀粉酶活力以饥饿 ４ ｄ 组
最低 （０．０７±０．０２ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１）；脂肪酶活力以饥饿 ２ ｄ 组最低（１８．４７±２．０７ Ｕ·ｇ－１·
ｐｒｏｔ－１），饥饿 ６ ｄ组最高（５７．６０±３．９８ Ｕ·ｇ－１·ｐｒｏｔ－１），胃蛋白酶活力和胰蛋白酶活力以饥饿 ５
ｄ组（１．９８±０．５９ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１）和饥饿 ４ ｄ（１８６．６８±２０．７２ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１） 最低．饥饿处理
结束后，经 １５ ｄ再投喂，各试验组存活率、特定生长率、肝体比和摄食率差异显著，幼体的存活
率、特定生长率、肝体比和摄食率均与饥饿处理时间呈负相关；饥饿 １ 和 ２ ｄ 组与对照组的存
活率、特定生长率和肝肝体比无显著差异，而饥饿 ３～６ ｄ组显著低于对照组；饥饿 １～２ ｄ组的
摄食率明显高于对照组，而饥饿 ６ ｄ组的摄食率明显小于对照组；各组淀粉酶与脂肪酶活力无
显著差异，胃蛋白酶与胰蛋白酶活力差异显著，均以对照组最高（胃蛋白酶活力 ７．０６±０．６４
Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１，胰蛋白酶活力 ９１４．６７±２６．５４ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１），饥饿 ６ ｄ 组最低（胃蛋白酶
活力 ３．２１±０．５７ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１，胰蛋白酶活力 ６６０．０４±３７．９２ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１） ．说明虎斑乌
贼的幼体饥饿不可逆点（ＰＮＲ）为第 ６天，且不能补偿生长．
关键词　 虎斑乌贼； 饥饿胁迫； 再投喂； 存活率； 生长； 消化酶
本文由宁波市农业重大专项（２０１４Ｃ１１００１）和浙江省海洋与渔业项目（浙海渔计 ２０１３［８２］）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｍａｊｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎｉｎｇｂｏ Ｃｉｔｙ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｉｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ （２０１４Ｃ１１００１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｏｃｅａｎ ａｎｄ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ （Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｍａｒｉｎｅ
Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｐｒｏｇｒａｍ， ２０１３［８２］）．
２０１５⁃１０⁃０９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃０７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｎｇｘｉａｍｉｎ＠ ｎｂｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ． ＬＥ Ｋｅ⁃ｘｉｎ， ＷＡＮＧ Ｙｕａｎ， ＰＥＮＧ Ｒｕｉ⁃ｂｉｎｇ， ＬＩＡＮＧ Ｊｉｎｇ⁃ｊｉｎｇ，
ＪＩＡＮＧ Ｘｉａ⁃ｍｉｎ∗， ＨＡＮ Ｑｉｎｇ⁃ｘｉ （Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎｉｎｇｂｏ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎｉｎｇｂｏ ３１５２１１，
Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ｂｅｈａｖｉｏｒ， ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ， ｔｈｅ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｖｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ０－６ ｄａｙｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ １５ ｄａｙｓ ｏｆ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｅｘｅｒｔｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ
ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ｇｒｏｗｔｈ， ｈｅｐａｔｏｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ （Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｒａｔｅ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ａｆｔｅｒ ３ ｄａｙｓ， ｔｈｅ
ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｅｃｌｉｎｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ａｎｄ
ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ｓｏｍｅ ａｂｎｏｒｍａｌ ｂｅｈａｖｉｏｒｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｉｎｋｊｅｔ， ｆｉｇｈｔｉｎｇ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｒｏｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｃ⁃
ｃｕｒｒｅｄ ａｆｔｅｒ ４ ｄａｙｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ （０．０７±０．０２ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１）． Ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｌｉｐａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： ２００２－２００８　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．００９
ａｆｔｅｒ ２ ｄａｙｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ （１８．４７±２．０７ Ｕ·ｇ－１·ｐｒｏｔ－１）， ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｆｔｅｒ ６ ｄａｙｓ （５７．６０±３．９８
Ｕ·ｇ－１ ·ｐｒｏｔ－１ ）． Ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｐｅｐｓｉｎ ａｎｄ ｔｒｙｐｓｉｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｆｔｅｒ ５ ｄａｙｓ （１． ９８ ± ０． ５９
Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１） ａｎｄ ４ ｄａｙｓ （１８６．６８±２０．７２ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１） ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ｇｒｏｗｔｈ， ｈｅｐａｔｏｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ
ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ， ｈｅｐａｔｏｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｆｅｅｄｉｎｇ
ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈｕｎｇｅｒ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ ａｎｄ ｈｅｐａｔｏｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ １ ｄａｙ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ ａｎｄ ２
ｄａｙｓ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ （Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｈｅｐａｔｏｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ｏｆ
３ ｄａｙｓ ｔｏ ６ ｄａｙｓ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ． Ｔｈｅ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒａｔｅｓ
ｏｆ １ ｄａｙ ａｎｄ ２ ｄａｙｓ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ． Ｔｈｅ ｆｅｅｄ⁃
ｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ６ ｄａｙｓ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ． Ｔｈｅ ａｍｙｌａｓｅ
ａｎｄ ｌｉｐａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｗｈｅｒｅａｓ
ｔｈｅ ｐｅｐｓｉｎ ａｎｄ ｔｒｙｐｓｉｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｇｒｏｕｐ （ｐｅｐｓｉｎ ７．０６±０．６４ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１， ｔｒｙｐｓｉｎ ９１４．６７±２６．５４ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１） ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏ⁃
ｗｅｓｔ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｕｐ ｗｉｔｈ ６ ｄａｙｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ （ ｐｅｐｓｉｎ ３．２１±０．５７ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１， ｔｒｙｐｓｉｎ
６６０．０４±３７．９２ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１）． Ｓｉｘ ｄａｙｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｔｈｅ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｎｏ⁃ｒｅｔｕｒｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｊｕ⁃
ｖｅｎｉｌｅｓ， ｗｉｔｈｏｕｔ ａｎｙ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ａｆｔｅｒ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ； ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ； ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ； ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ； ｇｒｏｗｔｈ； ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ．
　 　 水生动物在成长过程中由于受到环境变化、季
节变更、种内种间竞争等因素影响，导致有时候食物
无法满足自身需求，使之面临饥饿威胁，从而使饥饿
成为水生动物生活史中的一个主要环境胁迫因子．
不同物种或同一物种的不同阶段对饥饿的耐受力和
应对方法不尽相同［１－３］ ．通过饥饿胁迫试验可以了解
水产动物耐饥饿胁迫能力．这对研究水产动物营养
生理具有重要的理论意义．补偿生长是指动物继饥
饿或营养不足后再恢复正常摄食时表现出超过正常
个体生长速度的现象．研究表明，对于一些种类，可
利用补偿生长来改变喂食方式提高经济效益．目前
国内外相关的研究已有不少报道，主要集中在鱼
类［４－６］、甲壳类［７］和双壳类［８］，而关于头足类的饥饿
研究鲜有报道［９］ ．
虎斑乌贼（Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ）是一种个体大（最大
在 ５ ｋｇ 以上）、生长快（养殖 ３ 个月可达 ０．５ ｋｇ 以
上）、具有养殖发展前景的新品种．但在人工育苗与
养殖过程中，由于受到各种因素的影响，导致饵料供
不应求，使之常常面临饥饿胁迫．相关研究表明，水
生动物在饥饿状态下可通过调节自身的能量分配、
代谢水平和物质能源消耗来应对饥饿胁迫，再投喂
后其机体生理生化各方面均能得以逐渐恢复，但胁
迫加重或持续时间延长，机体调节和免疫保护能力
超出其正常水平，其机体正常生理状态将出现紊乱，
免疫机能也会受到显著影响．因此，研究饥饿胁迫和
再投喂对其存活、生长、行为、摄食情况、肝功能和相
关酶活力的影响，探讨饥饿处理对其的胁迫程度及
再投喂后其的恢复情况，对制订科学合理的饥饿⁃再
投喂方案至关重要．本试验以存活率、特定生长率、
行为、摄食率、肝体比和消化酶等为切入点，研究虎
斑乌贼对饥饿胁迫的适应性，探讨饥饿条件下其生
理响应机制，以期为虎斑乌贼规模化培养、饵料驯
化、制定合理的投喂策略提供理论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
２０１４年 ３—４月，于广东省湛江市硇洲岛海域
捕捞性腺发育良好的雌、雄亲体，在硇洲岛当地诱导
产卵，经塑料袋充氧运输至舟山市水产研究所基地，
经人工培育得 ４５ 日龄幼体，幼体胴长（５．４６±０．２３）
ｃｍ，体质量（４．９５±０．４８） ｇ．
１􀆰 ２　 饥饿试验
在水泥池（４．５ ｍ×４．０ ｍ×１．４ ｍ）中，采用悬浮塑
料筐（直径 ０．６ ｍ、高 ０．２ ｍ）为试验培养装置．共设置
７个不同饥饿时间梯度（０、１、２、３、４、５、６ ｄ），各 ６ 个
平行，其中 ３个平行用于饥饿处理试验，另外 ３个平
行用于饥饿处理和再投喂恢复生长试验．每一筐放
置幼体 ２０ 只．试验用水为砂滤自然海水，试验期间
水质情况：水温 ２６．２ ～ ２８．６ ℃，盐度 ２３．７ ～ ２５．４，ｐＨ
７．９—８．２，微充气，日换水量 ５０％ ～ １００％．每组经不
同饥饿时间处理后，立即从其中 ３个平行中取样，测
定存活率、酶活性等指标．另外 ３ 个平行待饥饿处理
结束后，立即开始再投喂，各自分别投喂 １５ ｄ，投喂
结束后取样测定各指标．投喂以小杂鱼条（１ ｃｍ×０．２
３００２６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 乐可鑫等： 饥饿和再投喂对虎斑乌贼幼体存活、生长和消化酶活力的影响　 　 　
ｃｍ）为饵，日投喂 ３次，投喂量按每组每次留有残饵
确定．每日观察幼体的外形特征、运动方式、平衡状
态、体色等，及时捞出死亡个体，并记录各时期的变
化和统计死亡率．
１􀆰 ３　 消化酶测定
饥饿处理后，各组从 ３ 个平行中随机取幼体 ９
只（每一平行取 ３ 只），再投喂结束时，从另外 ３ 个
平行中随机取幼体 ９ 只（每一平行取 ３ 只），不足 ９
只组全部取样．用吸水纸去除幼体体表的水分，活体
解剖取得肝脏、胰脏和胃，用匀浆器匀浆后，测定消
化酶活力（胃蛋白酶、胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶）．测
定方法采用南京建成生物工程研究所试剂盒
（Ａ０８０⁃１、Ａ０８０⁃２、Ｃ０１６、Ａ０５４），方法参照说明书．
１􀆰 ４　 数据处理
特定生长率 ＝ （ ｌｎ 终末体质量 － ｌｎ 初始体质
量） ／饲养时间×１００％
存活率＝（终末数量 ／初始数量）×１００％
体质量降低率 ＝ （初始体质量－终末体质量） ／
初始体质量×１００％
肝体比＝（肝脏质量 ／体质量）×１００％
摄食率＝摄食总量 ／ ［投喂天数×（终末体质量＋
初始体质量） ／ ２］×１００％［１０］
数据分析在 ＳＰＳＳ １９．０ 软件上进行，利用方差
分析（ＡＮＯＶＡ）分别统计分析各试验的数据， 采用
Ｔｕｋｅｙ ＨＳＤ 检验判断各处理之间差异的显著性，差
异显著水平为 α＝ ０．０５．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 饥饿对幼体存活率、生长、行为及肝体比的
影响
随着饥饿时间的延长，虎斑乌贼幼体存活率呈
现下降趋势，除饥饿 １ ｄ组、２ ｄ组与对照组（０ ｄ）无
显著差异（Ｐ＞０．０５）外，其余各组与对照组（存活率
达 １００％）差异显著（Ｐ＜０．０５），从饥饿 ３ ｄ 起，存活
率出现明显下降，饥饿 ６ ｄ 后最低（３３．３％±８．５％）．
不同饥饿时间对幼体体质量降低率显著影响．随着
饥饿时间增加，幼体体质量降低率呈现上升趋势，其
排序为：６ ｄ（２２．９％±２．５％）＞５ ｄ（１４．６％±０．７％）＞４ ｄ
（１１．７％±１． ７％） ＞３ ｄ（４． ０％ ± ０． ８％） ＞ ２ ｄ（３． ３％ ±
０．５％）＞１ ｄ（１．３％±０．３％） ＞０ ｄ（０％），饥饿第 ４ 天
起，体质量降低率明显增大（图 １）．饥饿 １ ｄ组，幼体
活力、形态均正常，与对照组无明显差异；饥饿 ２ ｄ
组，幼体开始不停的碰撞筐壁；饥饿 ３ ｄ 组，幼体出
现互相残杀、喷墨等现象；饥饿 ４ ｄ组，幼体体色发
表 １　 虎斑乌贼幼体不同饥饿时间的行为观察
Ｔａｂｌｅ １　 Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ ａｆｔｅｒ ｓｔａｒ⁃
ｖａｔｉｏｎ
饥饿时间
Ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ （ｄ）
现象
Ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ
０ 活力强，游泳、体色正常，静卧于筐底部
１ 活力强，形态活动正常，少数出现上下浮动
２ 活力下降，幼体不停的碰撞筐壁
３ 活力下降，出现互相残杀、喷墨等现象
４ 活力差，个别体色开始发白，互相追逐攻击情况
频发
５ 活力差，胴部变三角形，无法潜入水底，尾部一
直露出水面
６ 多数失去活力，体色发白，漂浮于水面，对刺激
反应迟缓
图 １　 饥饿胁迫对虎斑乌贼幼体生长与存活的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｌｏｓｓ ｒａｔｅ
ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉ⁃
ｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
Ⅰ： 存活率 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ； Ⅱ： 体质量降低率 Ｄｅｃｒｅａｓｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｂｏｄｙ
ｍａｓｓ．
白；饥饿 ５ ｄ组，幼体胴部由椭圆形变成三角形，无法
潜入水底；饥饿 ６ ｄ组，幼体多数失去活力，漂浮于水
面（表 １）．从图 ２可以看出，不同饥饿时间对虎斑乌贼
幼体肝体比的影响显著，除饥饿１ ｄ组（２．１％±０．２％）
图 ２　 饥饿胁迫对虎斑乌贼幼体肝体比的影响
Ｆｉｇ．２ 　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｈｅｐａｔｏｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ
Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）．
４００２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 不同饥饿时间对虎斑乌贼幼体消化酶活力的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
饥饿时间
Ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ
（ｄ）
胃蛋白酶
Ｐｅｐｓｉｎ
（Ｕ·ｍｇ－１·
ｐｒｏｔ－１）
胰蛋白酶
Ｔｒｙｐｓｉｎ
（Ｕ·ｍｇ－１·
ｐｒｏｔ－１）
淀粉酶
Ａｍｙｌａｓｅ
（Ｕ·ｍｇ－１·
ｐｒｏｔ－１）
脂肪酶
Ｌｉｐａｓｅ
（Ｕ·ｇ－１·
ｐｒｏｔ－１）
０ ６．９２±０．４０ａ ９２１．６７±２９．８７ａ ０．２７±０．０２ａ ２４．７９±２．９３ｃｄ
１ ５．７５±０．３５ａ ７８２．５９±２６．３２ｂ ０．２８±０．０２ａ ２０．１６±３．４３ｄ
２ ４．２０±０．２３ｂ ６９０．６３±１５．７４ｃ ０．２５±０．０３ａ １８．４７±２．０７ｄ
３ ２．７５±０．６３ｂｃ ３８２．１３±２５．３３ｄ ０．１５±０．０２ｂ ２９．０３±３．３６ｃ
４ ２．６８±０．６３ｃ １８６．６８±２０．７２ｆ ０．０７±０．０２ｃ ４３．６８±３．１２ｂ
５ １．９８±０．５９ｃ ２４５．５８±２４．３３ｅｆ ０．１２±０．０３ｂｃ ５１．４９±２．６０ａｂ
６ ２．３７±０．３３ｃ ３１５．４０±３０．９７ｄｅ ０．１８±０．０２ｂ ５７．６０±３．９８ａ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ
ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
与对照组（２．３％±０．２％）无显著差异外，其余组均比对
照组低，差异显著，但饥饿 ２～６ ｄ组间无显著差异．
２􀆰 ２　 饥饿对幼体消化酶的影响
随着饥饿时间的延长，虎斑乌贼幼体各种消化
酶都出现了先下降后上升的变化趋势（表 ２）．胃蛋
白酶饥饿 ２～６ ｄ与对照组相比均显现出显著差异，
以对照组最高（６．９２±０．４０ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１），饥饿 ５
ｄ组最低（１．９８±０．５９ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１）；胰蛋白酶饥
饿 １～６ ｄ 与对照组差异显著，对照组最高（９２１．６７±
２９．８７ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１），随后呈现下降趋势，饥饿
第 ４天最低（１８６．６８±２０．７２ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１），后又
上升．淀粉酶饥饿 ３～６ ｄ组与对照组差异显著，饥饿
４ ｄ组最低（０．０７±０．０２ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１），后上升，
但饥饿 ６ ｄ组与饥饿 ３ ｄ组无显著差异；脂肪酶在饥
饿 ０～２ ｄ 内呈现下降趋势，且各组间无显著差异，
饥饿 ２ ｄ组最低（１８．４７±２．０７ Ｕ·ｇ－１·ｐｒｏｔ－１），后上
升，第 ４天起与对照组存在显著差异，饥饿 ６ ｄ 组最
高（５７．６０±３．９８ Ｕ·ｇ－１·ｐｒｏｔ－１）．
２􀆰 ３　 再投喂对幼体存活率、特定生长率、肝体比和
摄食率的影响
各组经饥饿后，用小杂鱼进行再投喂 １５ ｄ，试验
结束各组幼体存活率呈现下降趋势，饥饿 ０ ～ ２ ｄ 各
组存活率无显著差异（Ｐ＞０．０５），饥饿 ３ ～ ６ ｄ，随着
饥饿时间延长存活率明显下降，各组存活率的排序
为： ０ ｄ（９２．７％±２．８％） ＞１ ｄ（９２．０％±２．７％） ＞２ ｄ
（８３．４％±４．８％） ＞３ ｄ（５８．７％±４．１％） ＞４ ｄ（４６．５％±
４􀆰 ０％）＞５ ｄ（３１．５％±１．７％）＞６ ｄ（１３．６％±２．６％）．特
定生长率各组也随饥饿时间延长呈现下降趋势，对
照组最高（４．７％±０．１％·ｄ－１），饥饿 ３～６ ｄ组与对照
组差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５），饥饿 ６ ｄ 组最低 （２． ９％ ±
０􀆰 ５％·ｄ－１）（图 ３）．肝体比随饥饿时间延长各组呈
下降趋势，对照组最高（８．６％±０．６％），饥饿 ３ ～ ６ ｄ
组与对照组差异显著，饥饿 ６ ｄ 组最低 （ ６． ３ ±
０􀆰 ３％）；再投喂对摄食率具有显著影响，除对照组
外，随着饥饿时间延长，各组摄食率呈现先上升后下
降的趋势，各组摄食率的排序为：１ ｄ（４．３％±０．４％）
＞２ ｄ（３．６％±０．３％）＞０ ｄ（２．８％±０．３％）＝ ３ ｄ（２．８％±
０．６％）≥４ ｄ（２．４％±０．３％）＝ ５ ｄ（２．４％±０．２％）＞６ ｄ
（１．８％±０．１％），且饥饿 １～２ ｄ 组摄食率明显高于对
照组（０ ｄ），饥饿 ６ ｄ 组摄食率最低（１．８％±０．１％）
（图 ４）．
２􀆰 ４　 再投喂对幼体消化酶的影响
从表 ３可以看出，再投喂 １５ ｄ后，４种消化酶活
力出现不同的变化．各饥饿组的淀粉酶和脂肪酶活
力与对照组无显著差异（Ｐ＞０．０５）；胃蛋白酶活力除
饥饿 １ ｄ 组外，其他各组与对照组差异显著 （ Ｐ
＜０．０５），且随饥饿时间延长呈现下降趋势，饥饿 ６ ｄ
组胃蛋白酶活力最低（３．２１±０．５７ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１）．
胰蛋白酶活力饥饿０ ～ ３ ｄ各组间无显著差异，从饥
图 ３　 再投喂对虎斑乌贼幼体生长与存活的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）．
Ⅰ： 存活率 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ； Ⅱ： 特定生长率 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ．
图 ４　 再投喂对虎斑乌贼幼体肝体比（Ⅰ）和摄食率（Ⅱ）的
影响
Ｆｉｇ．４ 　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｈｅｐａｔｏｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ （Ⅰ） ａｎｄ
ｆｅｅｄｉｎｇ ｒａｔｅ （Ⅱ） ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）．
５００２６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 乐可鑫等： 饥饿和再投喂对虎斑乌贼幼体存活、生长和消化酶活力的影响　 　 　
图 ５　 再投喂后虎斑乌贼幼体个体体质量
Ｆｉｇ．５　 Ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ ａｆｔｅｒ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ
表 ３　 再投喂对虎斑乌贼幼体消化酶活力的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ
Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
饥饿时间
Ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ
（ｄ）
胃蛋白酶
Ｐｅｐｓｉｎ
（Ｕ·ｍｇ－１
·ｐｒｏｔ－１）
胰蛋白酶
Ｔｒｙｐｓｉｎ
（Ｕ·ｍｇ－１
·ｐｒｏｔ－１）
淀粉酶
Ａｍｙｌａｓｅ
（Ｕ·ｍｇ－１
·ｐｒｏｔ－１）
脂肪酶
Ｌｉｐａｓｅ
（Ｕ·ｇ－１
·ｐｒｏｔ－１）
０ ７．０６±０．６４ａ ９１４．６７±２６．５４ａ ０．２６±０．０４ａ ２５．００±２．００ａ
１ ６．０７±０．７５ａ ８８９．００±４６．５７ａ ０．３０±０．０１ａ ２３．４８±２．０１ａ
２ ４．８９±０．４７ｂｃ ８４４．３０±４１．９７ａ ０．２７±０．０２ａ ２２．３７±１．３７ａ
３ ４．４８±０．４１ｃｄ ８２９．３６±４１．９７ａ ０．２６±０．０１ａ ２２．８２±１．９１ａ
４ ４．３６±０．２０ｃｄ ６８９．０２±４９．２４ｂ ０．２８±０．０２ａ ２１．３７±３．００ａ
５ ３．５４±０．４１ｃｄ ６９４．７６±２４．３１ｂ ０．２７±０．０３ａ ２２．６５±１．６５ａ
６ ３．２１±０．５７ｄ ６６０．０４±３７．９２ｂ ０．２９±０．０２ａ ２１．０９±３．２１ａ
饿 ４ ｄ组起胰蛋白酶活力与对照组差异显著，而饥
饿 ４～６ ｄ组间无显著差异．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 饥饿胁迫和再投喂对幼体的影响
探讨饥饿过程中水生动物幼体的生理生化变化
对人工育苗具有重要的指导意义．一般在持续饥饿
情况下，水生动物的幼体不但生长与发育会受到抑
制，而且生物体将丧失固有的生活习性［１１］ ．从本研
究结果可见，体色发黑与静卧于筐底是正常生活的
幼体所固有的生活习性．随着饥饿时间的增加，这些
固有生活习性的表现水平开始降低，表现为 ３ ｄ 后
幼体的体色发白，出现互相残杀，６ ｄ 后漂浮于水面
上．这与饥饿使麦瑞加拉鲮鱼（Ｃｉｒｒｈｉｎａ ｍｒｉｇｏｌａ）幼
鱼集群性消失的结果相似［１２］ ．
在饥饿条件下，生物体缺少外源性能量的摄入，
开始内源性能量物质的消耗，以维持自身的生命活
动．当幼体受到饥饿胁迫时，其体质量会表现出明显
的负增长趋势．１～３ ｄ体质量变化速率较后期低，可
能是由于前期幼体的生理活动仍处于正常水平，而
后期由于出现互相追逐攻击，加剧了体内营养物质
的消耗．这种体质量持续下降的现象与曼氏无针乌
贼（Ｓｅｐｉｅｌｌａ ｍａｉｎｄｒｏｎｉ）在饥饿胁迫下体质量先下降
后上升［９］的结果不同．这可能是由于不同物种的习
性差异所致．同时发现在饥饿胁迫下，幼体肝体比下
降，出现肝脏萎缩现象，随着协迫时间延长，肝脏萎
缩加重．这与宋昭彬等［１３］报道饥饿胁迫下南方鲇
（Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ）仔稚鱼的肝脏萎缩，肝组织变
得疏松，细胞缩小的研究结果相吻合．可以看出，胁
迫加重或持续时间延长，机体调节压力过大，机体一
些器官受损，导致机体正常生理状态出现紊乱．
在饥饿试验中，幼体饥饿 ３ ｄ 后开始出现明显
死亡，饥饿 ３～ ４ ｄ 组再投喂后，幼体几乎都能进行
食物捕捉，但部分虚弱的个体摄食量极少，且在投喂
第 ２天死亡加剧．这可能是由于长时间饥饿后，消化
道管腔变窄，管壁变薄，胃的褶皱减少，肝脏出现萎
缩［１３－１４］，重新摄入营养物质以后，导致胃扩张和代
谢紊乱，促使死亡加剧．其确切原因仍需进一步研
究．再投喂结束时，４ ｄ组存活率为 ４６．５％，即 ５０％致
死时间（生理死亡）为 ４ ｄ．饥饿 ６ ｄ组大多数个体失
去摄食能力，再投喂结束时存活率仅为 １３．６％．“不
可逆点”（ ｔｈｅ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｎｏ⁃ｒｅｔｕｒｎ， ＰＮＲ）也称“生态死
亡”，是指饥饿幼体抵达该点时虽仍能存活一段时
间，但已失去摄食能力［１０］ ．因此，虎斑乌贼幼体的
ＰＮＲ为饥饿 ６ ｄ．
３􀆰 ２　 幼体的补偿生长
由于自然界中季节更替、环境剧变或食物分布
不均等原因， 动物经常受到饥饿或营养不足的胁
迫．作为生理生态学上的一种适应性，动物继饥饿或
营养不足后，在恢复正常摄食时表现出超过未受饥
饿或营养不足胁迫的正常个体的生长速度，称为补
偿生长现象［１５］ ．有学者将鱼类的补偿生长现象从量
的角度分为 ４类：超补偿生长、完全补偿生长、部分
补偿生长和不能补偿生长［１６］ ．在目前情况下，判断
补偿生长主要是依据恢复生长期间的特定生长率、
再投喂的体质量与对照组的比较［１７－１８］ ．在饥饿或营
养不良一段时间后再投喂，生物体将出现超过正常
生长速度的补偿生长现象．但补偿生长受到不同的
物种、个体的大小和环境因子的影响，南美白对虾
（Ｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ）在饥饿 １～３ ｄ后经恢复投喂，具
有完全补偿生长能力；饥饿 ４ ～ ６ ｄ 后仅具部分补偿
生长［１９］ ．史氏鲟幼鱼（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ ｓｃｈｒｅｎｃｋｉｉ）在饥饿 ７
和 １４ ｄ后能够完全补偿生长；而饥饿 ２１ ｄ后无法补
偿生长［２０］ ．斑节对虾（Ｐｅｎａｅｕｓ ｍｏｎｏｄｏｎ）在饥饿 ２ 和
４ ｄ后经恢复投喂，能获得部分补偿生长；在饥饿 ６
６００２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
和 ８ ｄ后，恢复投喂无法补偿生长［２１］ ．
再投喂后，各饥饿组的特定生长率均小于对照
组，除饥饿 １～ ２ ｄ 组与对照组无显著差异外，各组
的个体体质量均明显小于对照组（图 ５）．由此可见，
虎斑乌贼幼体属于在饥饿后不能补偿生长的类型．
因此，在虎斑乌贼幼体的培育过程中，要尽量保证充
足适口的饵料，以免幼体生长越来越慢，最终导致体
型瘦小．
３􀆰 ３　 饥饿胁迫与再投喂对幼体消化酶活力的影响
饥饿后，水产动物体内消化酶活力随着饥饿时
间的延长，呈现出不同的变化趋势．日本沼虾（Ｍａｃ⁃
ｒｏｂｒａｃｈｉｕｍ ｎｉｐｐｏｎｅｎｓｅ）随着饥饿时间的延长，胃蛋白
酶、胰蛋白酶和脂肪酶的活性都呈现下降趋势，而淀
粉酶活力上升［２２］；褐菖鲉（ Ｓｅｂａｓｔｉｓｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ）
在饥饿期间的蛋白酶、淀粉酶活力总体呈先升后降
趋势，脂肪酶活力总体呈缓慢下降趋势［２３］；卵形鲳
鲹（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓ ｏｖａｔｕｓ）幼鱼随着饥饿时间延长，蛋白
酶活力表现为先升后降再上升的趋势，淀粉酶则不
断下降，脂肪酶总体上表现为下降趋势［２４］ ．本试验
结果表明，虎斑乌贼幼体饥饿胁迫前后胃蛋白酶和
胰蛋白酶活力相对较高，淀粉酶和脂肪酶的活力远
远低于胃蛋白酶和胰蛋白酶，这与虎斑乌贼是肉食
性动物的情况相符．４ 种消化酶活力均表现为先降
后升趋势，最低点出现的时间有些差异．这主要是因
为虎斑乌贼幼体体内的储能物质不同，饵料营养结
构不同等，从而引起体内消化酶活力变化的不一致．
关于饥饿引起蛋白酶活力下降的原因主要有：１）饥
饿使动物体内胃的机械蠕动停止，酶分泌减少；２）
食物能通过视觉、嗅觉等影响消化腺的分泌，在饥饿
的情况下，缺乏这些刺激；３）饥饿使动物体质变弱，
影响酶分泌［２２］ ．而本试验中胃蛋白酶活力在第 ５ 天
出现最低值（１．９８±０．５９ Ｕ·ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１），胰蛋白
酶活力在第 ４ 天出现最低值（１８６． ６８ ± ２０． ７２ Ｕ·
ｍｇ－１·ｐｒｏｔ－１），与范帆等［９］报道的曼氏无针乌贼在
饥饿过程中胃蛋白酶和胰蛋白酶活力变化不尽相
同．这可能是由于物种和环境因子的差异引起的．
恢复投喂后，动物体质的改善促使酶活力恢复
正常．本试验中，经过 １５ ｄ 的恢复投喂，淀粉酶与脂
肪酶活力恢复至正常水平；胃蛋白酶除了饥饿 １ ｄ
组与对照组无显著差异外，其余组酶活力较低；胰蛋
白酶活力饥饿 ４、５、６ ｄ 组仍处于较低水平，可能是
由于幼体个体较小，酶活的恢复速率较低，而两种蛋
白酶活力恢复的不一致性，可能是由于饵料的组成
引起的，具体原因有待进一步研究．
４　 结　 　 论
在人工育苗或饵料驯化过程中，饥饿是引起幼
体死亡的一个主要原因，对育苗、驯化成败关系密
切．在虎斑乌贼育苗前期或驯化过程中要注意以下
几点：１）储备充足饵料，避免幼体饥饿后无法补偿
生长；２）幼体的饥饿不可逆点为 ６ ｄ，驯化时需注意
该关键时间点；３）幼体饥饿状态下易出现互相残
杀、喷墨等现象，在培育过程中应尽量避免其处于饥
饿状态；４）可通过观察幼体的体色与行为，判断幼
体健康状态．
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］ 　 Ｓｏｎｇ Ｚ⁃Ｂ （宋昭彬）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｆ （何学福）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈｉｓｔｏｌｏｇｙ ｏｆ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ｉｎ ｌａｒｖａｌ ａｎｄ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ Ｃｈｅｎ． Ａｃ⁃
ｔａ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （水生生物学报）， ２０００， ２４
（２）： １５５－１６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｇａｏ Ｌ⁃Ｊ （高露姣）， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｑ （陈立侨）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｑ
（赵晓勤）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ ｓｃｈｒｅｎｃｋｉｉ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｏｒ⁃
ｇａｎｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科学）， ２００４， １１
（５）： ４１３－４１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｗｕ Ｌ⁃Ｘ （吴立新）， Ｄｏｎｇ Ｓ⁃Ｌ （董双林）． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ａｎｉｍａｌｓ ａｆｔｅｒ
ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｒ ｕｎｄｅｒ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０００， １１（６）： ９４３－ ９４６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｚｈｅｎｇ Ｓ⁃Ｍ （郑曙明）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｎ （王燕妮）， Ｎｉｅ Ｙ⁃Ｘ
（聂迎霞）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｇｒｏｗｔｈ ａｆｔｅｒ
ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｐａｎｇａｓｉｕｓ ｐｏｌｙｕｒａ⁃
ｎｏｄｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （华
中农业大学学报）， ２００３， ２２（５）： ４８３－４８７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｗａｎｇ Ｙ （王 　 岩）． Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｔｉｌａｐｉａ
（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ × Ｏ． ａｕｒｅｕｓ） ｒｅａｒｅｄ ｉｎ ｓｅａｗａｔｅｒ，
ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ． Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｉａ ｅｔ Ｌｉｍ⁃
ｎｏｌｏｇｉａ Ｓｉｎｉｃａ （海洋与湖沼）， ２００１， ３２（３）： ２３３－
２３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｊｉａｎｇ Ｈ （江　 华）， Ｃｈｅｎ Ｇ （陈　 刚）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｄ （张
建东）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｏｄ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ
ｏｎ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓ ｏｖａｔｕｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （广东海洋大学
学报）， ２０１４， ３４（３）： ３５－４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］ 　 Ｌｉｎ Ｘ⁃Ｔ （林小涛）， Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｚ （周小壮）， Ｙｕ Ｈ⁃Ｎ
（于赫男）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃
ｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ｐｅｎａｅｕｓ
ｖａｎｎａｍｅｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （水产学报），
２００４， ２８（１）： ４７－５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｇａｏ Ｌ⁃Ｊ （高露姣）， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｑ （陈立侨）， Ｓｏｎｇ Ｂ （宋
兵）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ ｏｎ
ｆｅｅｄｉｎｇ， ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｏｄｙ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ
Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ ｓｃｈｒｅｎｃｋｉｉ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ （水产学报）， ２００４， ２８（３）： ２７９－２８４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｙａｎｇ Ｑ⁃Ｂ （杨其彬）， Ｊｉａｎｇ Ｓ （姜 　 松）， Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃Ｈ
（黄建华）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｅｎａｅｕｓ
ｍｏｎｏｄｏｎ ａｆｔｅｒ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ． Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（南方水产科学）， ２０１３， ９（５）： ２５－３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｌｉ Ｚ⁃Ｈ （李志华）， Ｘｉｅ Ｓ （谢　 松）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｘ （王军
霞）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｍｉｔｔｅｎｔ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｓｏｍｅ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｒｉｍｐ Ｍａｃｒｏｂｒａ⁃
ｃｈｉｕｍ ｎｉｐｐｏｎｅｎｓｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （水产
学报）， ２００７， ３１（４）： ４５６－４６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｈ （江丽华）， Ｚｈｕ Ａ⁃Ｙ （朱爱意）， Ｙｕａｎ Ｓ⁃Ｂ
（苑淑宾）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｄｕｓｔｒｙ ｓｔｉｎｇｆｉｓｈ Ｓｅｂａｓ⁃
ｔｉｓｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ （水产科学 ），
２０１１， ３０（４）： １８７－１９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｓｕ Ｈ （苏 　 慧）， Ｑｕ Ｙ⁃Ｊ （区又君）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｅ （李加
儿）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓ ｏｖａ⁃
ｔｕｓ． Ⅵ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉ⁃
ｖｉｔｙ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｉｓｈ． Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ （海洋渔业 ），
２０１２， ３４（１）： ４５－５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 乐可鑫，男，１９９０ 年生，硕士研究生．主要从事水
产动物增养殖研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｅｋｅｘｉｎ０１１５＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
乐可鑫，汪元，彭瑞冰，等．饥饿和再投喂对虎斑乌贼幼体存活、生长和消化酶活力的影响．应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： ２００２－
２００８
Ｌｅ Ｋ⁃Ｘ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｐｅｎｇ Ｒ⁃Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｊｕ⁃
ｖｅｎｉｌｅ Ｓｅｐｉａ ｐｈａｒａｏｎｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： ２００２－２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８００２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷