全 文 ：第 13卷第 2期
2 0 0 5年 4月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．13 No．2
April， 2005
森林植物他感作用研究进展*
林武星 洪 伟 “
(福建农林大学林学院 福州
郑郁善 叶功富
350002)(福建省林业科学研究院 福州 350012)
摘 要 阐述 了具有他感作用的森林植物种类，他感物质释放方式、种类及作用机理，影响他感作用效果 的因素等
研 究现状 以及森林植物他感作 用生态学意义及发展方向。
关键词 森林植物 他感作用 机理
Research advance in alelopathy of forest plants．LIN Wu—Xing，HONG Wei，ZHENG Yu—Shan(College of Forestry，Fu—
jian Agricultural and Forestry University，Fuzhou 350002，China)，YE Gong—Fu(Academy of Forestry in Fujian Province，
Fuzhou 350012，China)，CJEA，2005，13(2)：43～46
Abstract The types of~rest plants possessing allelopathy，the discharging ways，types and acting mechanisms of allelo—
pathic substances，the factors to affect the alelopathie eficiency and studying StatUS，the ecological meaning and develop—
mental direction of alelopathy of forest plants are stated in this paper．
Key words Forestry plant，Allelopathy，Mechanism
(Received Dec．17，2003；revised Jan．30，2004)
l 具有他感作用的森林植物
他感作用广泛存在于森林植物 中，国外最早报道 3_森林植物他感作用是在 2000年前 Ping对黑胡桃
(Juglans nigra)毒害致死其下农作物的观察。但因他感作用机理 的复杂性 ，直至 20世纪 60年代科学家开
始大量观察和研究森林植物他感作用现象。1972年徐震邦等_1 J在我国最早报道森林植物他感作用 ，研究发
现水曲柳、椴树叶浸出液可显著促进红松苗生长发育，红松叶和这些 阔叶树叶混合浸出液对红松苗生长也
有一定促进作用 ，但红松针叶浸出液可抑制红松苗生长。国外学者发现具有他感作用的森林植物按树种科
属分为松科松属(Pinus spp．)的 P．radiata、P．pinasterI 、P．resinosa[ 、P．roxb“rghii[ 、Densifl0rn[ ]和
Ponderosa L28 J；云杉属(Picea spp．)的 P．engelmanni、P．pungens和 P．mariana；冷杉属 (Abies spp．)的 A．
amabilis、A．grandis、A．procera 和 A．balsamea L29 J；柏 科 柏 属 (Juniperus spp．)的 J．osteosperma、J．
monosperma和J．deppeana_3 ；壳斗科栎属(Quercus spp．)的 Q．michauxil、Q．shumardi、Q．alba、Q．stel—
lata、Q．marilandica、Q．eugeniaefolia、Q．gambeli和 Q．borealis_3 ；桦木 科桦属 (Betula spp．)的 B．口Z—
leghaniensis和B．verrucosa_2 ；杨柳科的蜡杨(Populus balsamifera)、欧洲山杨(P．tremula)、西北杂交杨(P．
deltoedes×P．balsamis)、颤 杨 (P．tremuloides)和柳 树 (S．pellita)_3 ；桃 金 娘 科 的 蓝 桉 (Eucalyptus
globules)、E．baxteri和细叶桉(E．tereticornis)_3 ；豆科的相思树(Acacia dealbata)、刺槐和印度黄檀[28 ；椴
树科的小叶椴和扁担杆子L3 ；漆树科的亮叶漆树(Rhus copallina)和光滑漆树(R． abra) ；胡桃科的黑胡
桃(Juglans nigra)；禾本科的台湾麻竹(Sinacalamus latiflorus)、桂竹(Phylotachys makinoi)、绿竹(S．oldha—
mi)和高山箭竹[ ；苦木科的臭椿[ ；桑科的白桑和榕树 ；木犀科 的水曲柳和白蜡[ ；榆科的朴树 39 ；木
麻黄科的木麻黄_4。。；山龙眼科的银桦[ ；杜鹃科的山月桂属和杜鹃属[42]等。我 国学者 自20世纪 70年代
以来发现具有他感作用的树种有水曲柳 、椴树、红松⋯ 、核桃楸[ · 、刺槐、北京杨 、741杨 5、中林一杨 6l、毛
白杨 、沙打旺[ 、水杉[ 、柠檬桉 、落叶松[ 、油松 、辽东栎 、白桦 13]、木麻黄 14 和杉木[15· 6 等。
2 森林植物他 感作用物质的释放方式
他感作用物质几乎存在于森林植物所有器官中如叶、根、花、果和种子等 ，这些物质虽很少 ，但有时能强
* 福建省 自然科学基金项 目(BOO10020)资助
**通讯作者
收稿 日期 ：2003—12—17 改回日期 ：2004一O1—30
中 国 生 态 农 业 学 报 第 13卷
烈影响植物自身或其他植物的生长。众多研究表明森林植物他感作用物质的释放方式主要有根分泌、淋
洗、挥发和植物残体分解 4种。
根分泌。森林植物生化关系很重要的方面是通过根系分泌物影响其他植物的生长，Smith(1976)研究发
现糖槭 、加拿大黄桦、美洲山毛榉(Fagus gran—diforlia)等树种根系分泌物 中含有毒害植物 的有机酸类 ，苦
杨、胡颓子、赤杨、疣枝桦和沙棘等非豆科固 N树种根系分泌物强烈抑制欧洲松根 白腐菌(Fomitopsis annosa)，
并初步确定他感作用物质是根与根瘤共生的放线菌分泌的类似抗生素类物质_4引。研究发现欧洲小叶椴根
系分泌物对英国栎、欧洲白蜡及白柳生长均有促进作用，并确定其根系分泌物中含赤霉素类和吲哚类化合
物_4引。王九龄(1986)研究发现刺槐根 系浸出液 明显促进北京杨生长。沙打 旺根系分泌物可毒害山海关
杨_8 J。“741杨”根系浸出液对反枝苋、蟋蟀草、小麦、狗尾草、虎尾草、马唐和玉米等植物有明显抑制作用，但
促进大豆、花生种子萌发和幼苗生长_5 J。黄志群等_l’ 研究发现火力楠 、樟树 、刺楸和红栲根系水浸液对杉木
细根生长有促进作用，杉木和青冈根系水浸液对杉木细根生长有抑制作用。
淋洗。树木代谢过程中分泌一些影响植物生长的他感物质如有机酸、糖、氨基酸、类糖物质、赤霉酸、萜
类、植物碱和酚类化合物等黏附于表面，在雨水 、露水和雾滴作用下从树木淋溶下来，进入土壤或直接落于
其他植物上而产生影响。生长于美国多雾的加利福尼亚南部地区蓝桉树下植物越靠近其树干，其种类和数
量越少，研究表明雾降中蓝桉树下含有绿原酸等植物毒素，抑制雀麦等植物种子发芽及幼苗生长 3 。林秀
贤(1987)研究发现核桃楸苗木浸出液大幅度降低红松 、樟子松、兴安落叶松和红皮云杉等树苗生长高度。
曹光球等_l 8J研究认为木荷和丝栗栲等鲜叶浸提液可明显促进杉木种子萌发及胚根生长，而毛竹和苦槠叶水
浸液对杉木种子则产生负面影响 引。酚类物质阿魏酸和肉桂酸对杉木存在抑制性化感作用 2 。
挥发。森林植物各部分或枯落物分解中释放乙烯和萜类等挥发性物质并进入环境 ，从而影响其他植物
生长。刺槐和桉树产生的挥发性物质抑制周围某些杂草生长，使其周 围成为裸地_2 ；英国栎和疣枝桦等树
木腐叶产生的气体抑制萝 b种子发芽_4 ；辐射松枯落物产生的高浓度气体可抑制车轴草种子发芽 ，低浓度
气体则促进其发芽u4 5l。
植物残体分解。森林植物凋落物花 、果、枝和叶等腐烂后 ，其 中复合物或聚合物被微生物分解而释放出
某些化合物对周围植物起他感作用，有研究发现欧洲小叶椴落叶浸出液促进忍冬、欧洲小叶椴和野苹果种
子发芽 ，并确定椴树落叶中含赤霉素类化合物_4 ；狭叶山月桂枯落物浸出液抑制黑云杉幼苗生长_2’ ；研究
发现美国梧桐、美洲朴、白栎和北红栎枯落叶浸出液 中有许多生化抑制物[39 J。森林植物他感物质常以多种
方式综合释放 ，如刺槐生长受北京杨根系分泌物和地上部挥发物所抑制_4 ；水杉通过淋洗 、根分泌和挥发途
径释放他感物质，对小麦种子萌发及其生长 、青菜幼根和幼苗生长均产生影响_9 ；柠檬桉脱落树皮和叶片水
提取物 、根系分泌物及叶片挥发物均抑制萝 b种子萌发ul。。；白栎和红栎叶、枯落叶及林下土壤水浸液均对其
下草本植物种子发芽与幼苗胚根生长具有抑制作用[391等。
3 森林植物他感作用物种类及作用机理
Rice等(1984)在大量研究基础上提出，引起森林植物他感作用的物质主要为植物体内次生代谢产物 ，
它们分布于植物根 、叶、枝和花、果实及种子中。根据它们的性质和生化合成途径将其分为 14类 ，常见的几
类物质有香豆素，主要有香豆素、七叶苷 、七叶亭 、新立霉素、白当归素、茴芹素和豆柠檬烯等，是非常重要的
森林植物他感物质 ；单宁类 ，主要有没食子酸、双没食子酸和鞣花酸等水解单宁 ，主要抑制植物的固 N作用 ，
由儿茶素和黄烷缩合成的缩合单宁则抑制硝化细菌活动；类萜烯类化合物和甾族化合物 ，主要有樟脑 、桉树
脑、水芹烯和蒎烯等 ，类萜烯类化合物是森林植物他感作用中主要挥发性物质，甾族化合物主要表现为抑制
微生物活动 ；桂皮酸及其衍生物，主要有桂皮酸、反桂皮酸 、香豆酸、咖啡酸、阿魏酸、葡萄糖酯 、绿原酸和绿
原酸异构体等 ，是非常重要的森林植物他感物质；蒽醌、萘醌及复杂醌类 ，一些真菌能产生蒽醌 、萘醌并影响
其他植物生长 ，如醌茜素和长蠕孢菌素等即为真菌所制造，胡桃醌是现已证明的惟一 由高等植物产生的萘
醌类克生物质。单酚 、苯甲酸及其衍生物 ，主要是没食子酸、原儿茶酸、脱氢莽草酸、香草醛 、丁香酸、熊 甲苷
和苯甲酸等；长链脂肪酸和聚炔 ，主要有油酸、花生酸 、棕榈酸 、豆蔻酸、硬脂酸和聚乙炔等，是已被鉴定具有
杀菌及抑制森林植物生长作用的物质 ；简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪醛和酮，主要有甲醇、乙醇、甲酸、
乙酸、草酸、琥珀酸、苹果酸、柠檬酸、丙二酸、酒石酸、丙酮和乙醛等简单有机酸、醇、醛、酮等，均为抑制森林
植物生长的化感物质 ；简单不饱和内酯 ，主要有圆弧青霉素、棒 曲霉素、原 白头翁素和仲山梨酸等不饱和内
第 2期 林武星等 ：森林植物他感作用研究进展 45
酯，均为可抑制森林植物生长的化感物质。近年来森林植物他感作用机理的研究不断向生理生态和微观领
域发展，主要研究成果有抑制根对 K、Ca及 P等元素的吸收，导致植物营养缺乏而生长不 良 ；阻碍细胞的
有丝分裂，从而影响其细胞生长及其内部结构 ；增强或减弱细胞器的质膜透性，从而使细胞的生理活动和物
质运输发生紊乱[ ’叫 ，如水杨酸及萜类；降低植物激素吲哚乙酸和赤霉素活性或使其失活，从而抑制植物
生长，如单宁；通过削弱或促进植物的呼吸作用对其生长产生影响L5 ；改变脂肪酸、有机酸的代谢途径 ，桂皮
酸、阿魏酸则可抑制蛋白质的合成，通过改变酶系统而抑制受体植物生长。丹宁等可强烈抑制纤维素酶的
活动，使纤维素、半纤维素分解减慢 ，也可使过氧化物酸、过氧化氢酶活性 降低，从而使吲哚乙酸失活；抑制
土壤中亚硝化单孢菌属和硝化菌属，使土壤硝化过程减弱，从而影响喜 NOr—N植物对 N素营养的吸收利
用，如酚类；影响光合作用，如绿原酸很低浓度时可使植物的气孔关闭，从而切断 C02进入气孔的通道 ，黄菠
萝、核桃和桦树水浸液聚合酚类可导致叶绿体 DCPI暗反应、光反应减弱 ，从而削弱光合作用。
4 影响森林植物他感作用效果的因素
森林植物他感物质因其浓度不同而作用效果存在差异，韩麟风等-2 研究发现核桃楸新鲜外果皮 、根皮
或叶子高浓度(100～500倍)水浸液可降低刺槐、胡枝子和长 白落叶松等树种种子发芽率，而低浓度(1～5
万倍)水浸液对这些种子发芽率无抑制作用，并证明该作用与酚类浓度高低成正相关。森林植物多种他感
物质同时存在，且对植株有加合作用、拮抗作用和协同作用。落叶松枯落物中苯乙酸、苯丙酸和水溶性二元
脂肪酸混合液对促进水曲柳生长的综合效果强于它们各 自单一作用，该混合液中加入芳醇和单宁后作用效
果变化较小 ，而与酚类混合则降低促进水 曲柳生长作用 -¨-。同一森林植物他感物质对不同植物或同一植物
不同器官作用效果不同，“741杨”根系浸出液对大豆和花生种子萌发有明显促进作用，而抑制玉米种子萌发
和幼苗生长-5 ；“中林一46杨”根浸提液对大豆种子的萌发无明显影响，但对其幼苗生长有显著促进作用_6 。
表明森林植物他感物质对受体植物的影响与其种类 、作用器官和植物的生长发育阶段有关。森林植物他感
物质的释放及作用效果与外界环境密切相关 ，挥发性化感物质在风大时其作用程度和影响范围增大；降雨
量大 ，根分泌、淋洗及残留物中的他感物质易溶于水而进入土壤，被植物根系吸收 ，他感作用增强；干旱不利
于他感物质溶解，但有的植物他感物质干旱时其浓度增加；营养缺乏可使大部分植物他感物质浓度升高；适
温有利于增强植物他感作用 ，高温使植物他感作用显著减弱；逆境能刺激植物化感物质的产生[22 J。
5 森林植物他感作用的生态学意义及研究方向
森林植物他感作用具有重大的生态学意义，一是他感作用为营造混交林树种选择和速生丰产机理研究
提供重要理论依据，混交林优于纯林的观点已为大众所接受，但对混交林的研究 目前仍停留于对其宏观效
益的分析方面，而缺乏对其他感作用的探讨 ；二是他感作用对森林更新有重要影响，以往人们常将更新失败
归于环境条件如光照、土壤水分和养分等，而对潜在的他感作用因子缺乏考虑，林地连栽造成 的自毒现象也
需从化感作用角度加以研究和解决 ；三是应用生物化学相克可起到抑制林地杂灌和苗 圃杂草的 目的，从而
减少化学除草导致的环境污染和植物增强药物抗性的问题。目前有关森林植物他感作用抑制方面的研究
较多，而缺乏对其促进方面的研究；对生态现象观察较多 ，而化学分离鉴定工作尚需深入 ，且缺乏他感作用
下植物生理变化或他感作用机制的研究。今后森林植物他感作用的研究应从植物生理和生化等方面定性
研究向定量化研究发展，从宏观研究向宏观和微观、超微观研究相结合方向发展。
参 考 文 献
1 徐震邦等．主要伴生树种树叶对红松生长的影响．林业科学，1972(4)：357～360
2 韩麟凤等 ．核桃楸毒性试验初报 ．辽宁林业科技 ，1983(4)：44～49
3 林秀贤等 ．苗木浸出液对苗木成活与高生长影响．林业科技，1987(3)：11～22
4 王九龄．我国混交林营造的研究现状 林业科技通讯 ，1986(11)：1～4
5 王德艺等 ．741杨他感作用的研究 ．河北农业大学学报，1997，22(3)：47～51
6 王德艺等 ．中林一杨他感作用初探 河北林果研究 ，2000，15(1)：1～5
7 秦淑英等．毛白杨他感作用的研究 ．河北林果研究 ，1999(3)：7～9
8 陈连涛等．沙打旺对山海关杨成活的影响．河北林学院学报 ，1990(1)：69～73
9 卫 春等．复合农林系统中水杉他感作用的生物测定 ．南京林业大学学报 ，1999(4)：85～88
1O曹潘荣等．柠檬桉的他感作用研究．华南农业大学学报 ，1996(2)：7～11
11吴俊民等．混交林中落叶松枯枝落叶对水曲柳生长影响．东北林业大学学报 ，2000(2)：1～3
中 国 生 态 农 业 学 报 第 13卷
12贾黎明等．油松 、辽东栎混交林 中生化他感作用的研究．林业科学 ，1995(6)：491～497
13贾黎明等．油松 、白桦混交林中生化他感作用的生物测定 ．北京林业大学学报 ，1996(4)：1～8
14邓兰桂等 ．木麻黄小枝提取物的分离鉴定及其对幼苗的化感作用 应用生态学报 ，1996(2)：145～149
15林思祖等．杉木 自毒作用的研究．应用生态学报，1996(6)：661～664
16马祥庆等．杉木人工林 自毒作用研究 ．南京林业大学学报 ，2000，24(1)：12～16
17黄志群等 ．几种伴生树种对杉木的化感效应．应用生态学报，2000，11(增)：216～218
18曹光球等．几个树种化感物质的初步分离与生物测定．中国生态农业学报，2002，10(2)：22～25
19黄志群等．毛竹 、苦槠水浸液对杉木种子发芽的效应 ．福建林学院学报，1999，19(3)：249～252
2O曹光球等 ．阿魏酸与肉桂酸对杉木化感作用的生物评价 ．中国生态农业学报 ，2003，11(2)：8～1O
21王桂龙．植物间他感作用及其应用．作物研究 ，1992(3)：4～7
22骆世明．农业生态学研究的主要应用方向进展 ．中国生态农业学报 ，2005，13(1)：1～6
23 Harbone J．B．Biochemical interaction between higher plants。Introduction to Ecological Biochemica1．Academic Press 1982．207～175
24 Ballester A．，el a1．Estudio de potenciales alplopaticos originados po t Eucalyptus globutus labil pinus pinaster Air，pinus radiata D
． Pustos，
1982。12(2)：230～254
25 Jobidon R．Allelopathic potential of coniferous species to old—field in eastern．Quebic Orest Science，1986。32：112～ 116
26 Singh S．K．，Verma K．R．Allelopathie effects of leachates and extracts of pinus roxburghii on four legumes in Kumaun Himalagas Indian
． J．
Ag^ ．Sci．，1988，58：412～413
27 Mallic A．V．Allelopathic potential of kalmia angustifolia to black spruse．Forest Ecology and Management，1987，2O(1～2)：43～51
28 Lod hi M ．A．K．，Killingbeck K．T．Allelopathic inhibition of nitrification and nitrifying bacteria in fl po nderosa pine community
． Anler．J．Bot．，
1980。67：1423～ 1429
29 Thomes A．S．Jr．The efect of aqueous extracts of blue spruce leaves on seed germination and seedling growth of several plants species．Phy—
topathology，1974，64(5)：587
30 Jameson D．A．Growth inhibitors in notive plants of northern Arizona．Res．Note．No．61 Rocky．M ．For．Range exp．Stn USDA，1961
31 Lod hi M ．A．K．The influence and comparison of individual forest tree on soil properties and po sible inhibition of nitrification due to intact veg—
etation．hiler．J．Bot．，1977，64(3)：260～264
32 Jobidon R．，Thibault J．R．Alelopathie effects of balsam po plar on green alder germination．Bul Torrey Bot．Club，1981，108：413～418
33 Del Moral R．，Muller C．H．Fog drip：A mecanism of toxin transport from Eucalyptus globules．Bul Torrey Bot．Club，1969，96：467-475
34 Sagwal S．S．Allelopathic effect of leaf leachate of Biul on maize．Research and Development Repo rter，1986，9：93-94
35 Mcpherson J．K．，Thomson G．L．Competitive and alelopathic suppression of understory by Oklahoma oak forest Bul Torrey Bot．Club．．
1972。99：293～ 300
36 Mergen F．Atoxio prenciple in the leaves of Ailanibus．Bot。Gaz(Chicago)，1959，121：32～36
37 Chou C．H．Allelopamic researches in the subtopical regetation in Taiwan．Co mp Physiol Eco1．，1980，5：223～234
38 Baransky G．G On the chemical nature of the biologically active water—soluble substances in fallen ash and lime leaves Physiological-Bioc hemi—
cat Basis of Plant Interactions in Phytocenoses，1973，4：85～88
39 Lod hi M ．A．K．Role of allelopathy as expresed by dominating tree in a lowland forest in controling productivity and pattern of herbaceo us
growth．AlTler．J．Bot．，1976，63：1～8
40 Supesh K．K．，Kal K．S．V．Studies on alelopathie effects of some agroforestry tree crop．International Tree Crops Journal。1985，4(2～3)：
109～ 115
41 Webb L．J．，el a1．Afactortoxicto seedlings ofthe non—gregarious subtropical rainforesttree．GreoileaRobusla J．App1．Eco1．，1976(4)：13-26
42 Peterson E．B．Inhibition of black spruce primary roots by a water soluble substance in kalmia argusiifolia．For．Sci．，1965，11：473～479
43 Sharrna K．，Dhillon M ．S．，Dhingra K．K．Presense of germ ination inhibitors in the leaf leachates of some farm grown trees Indian Forester，
1987，113(12)：816～820
44 Roshchina U．D．Volatile and water—soluble metabolites of woody plant leaves．Physiological- Biochemical Basis of Plant Interaction in Phyto—
cenoses。1974。5：36～40
45 Lil R．E．，Mcwha J．A．，Co leA．L J．Theinfluence of voatile substancesfrom incubatedlitterof pinus radiataon seed germination．Ann．Bot．
1979，43：81～ 85
46 Yu J．Q．，Yoshihisa M ．Effects of rot exudates of cucumber(Cucumis sativus L．)and alelochem ical on ion uptake by cucumber seedings．
Chem．Eco1．，1997，23(3)：817～827
47 Politycka B．Phenolics and the activities of phenylalanine ammonia—lyase，phenol—beta—gluco~yltransferase and beta—glucosidase in cucumber ro ts
as affected by phenolic alebchemicals．Acta Physio[Plantarum，1998，20(4)：405～410
48 BaziramakengaR．，LerouxG．D．，SimardR．R．Effects of benzoic and cinnamic acid on growth，mineral compo sition and chlorophyll content of
soybean．Chem．Eco1．，1995，2O：2821～2833
49 Blum U．，Sharer R．，Lehman M ．Evidence for inhibitory alelopathic interactions involving phenolic acids in field so ils：concepts vs，an experi—
mental mod e1．Crit．Rev．in Plant Sc i．，1999，18：673～ 693
50 Molisb H．Der．Einflus ciner pfanee auf die—andere ale1opathie．Fischer Jena。1987．13～2O