全 文 ：第 21卷　第 9期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vol.21　No.9
2007年 9月 JournalofAridLandResourcesandEnvironment Sep.2007
文章编号:1003-7578(2007)09-150-05
绵刺(Potaniniamongolica)繁殖对策与种群
更新的生境选择行为研究＊
高润宏1 , 王国玲2 , 李俊清 3 , 娜仁花 4
(1.内蒙古农业大学林学院 ,呼和浩特　 010019;中国水利水电科学研究院;　 2.内蒙古乌海市园林管理处,乌海市　 010000;
3.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 ,北京　 100083;　 4.内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特　 010019)
　　提　要:以绵刺地表枯落物水浸液和蒸馏水为对比 ,对绵刺的种子发芽时间 、种子发芽率
和幼苗生长速度进行实验 。实验结果表明:绵刺地表枯落物水浸液对绵刺种子萌发时间 、萌发
率和幼苗生长速度相对于蒸馏水有明显地抑制作用 。 10%枯落物水浸液和 2%土壤表层水浸
液对绵刺种子萌发时间 、种子萌发率和幼苗生长速度抑制作用最为显著;说明绵刺枯落物具有
化学他感作用 ,但这种他感作用与目前研究的异株克生作用不同 ,它在绵刺母株株丛内 ,排斥
自身种子定居 ,以无性繁殖扩大对株丛内均质性生境的利用 ,实现种群的更新;在株丛外 ,以种
子占据异质性生境进行种群的更新 。因此 ,绵刺繁殖对策和生境的选择具有行为性 ,即绵刺植
株以无性繁殖方式进行亲本基因的识别 ,有效地保存基因 ,而通过他感排斥作用 ,使种子携带
的基因通过种子扩散器的作用 ,进行长距离的传播 ,在新的生境中定居 ,避免了亲代与子代有
限资源的争夺 ,传播基因 ,这种繁殖策略的采用和生境的选择行为既保存了基因 ,又提高了种
群的适合度 。
关键词:绵刺;繁殖对策;生境选择;行为;他感作用
中图分类号:Q945　　　　　　　　　文献标识码:A
绵刺(PotaniniamongolicaMaxim.)是阿拉善荒漠特有植物 ,是蔷薇科单种属植物 ,也是西鄂尔多斯—
东阿拉善分布的古地中海孑遗植物 ,被列为国家二级重点保护的珍稀濒危植物 [ 6, 13, 25] 。其区系地理成分
的确定对揭示该地区植物起源 ,演化 ,地理环境变迁等方面具有重要的学术价值;绵刺是蔷薇科中唯一三
基数形态的物种 ,在植物分类学上具有极其重要的地位;绵刺是阿拉善荒漠植被建群植物 ,对维系当地生
态平衡具有不可替代的作用 ,同时绵刺又是当地畜牧业发展中重要的饲草资源。
绵刺同时具有两种扩大种群的繁殖方式 ,在植株内以压条和劈根的方式进行无性繁殖 ,形成庞大的克
隆群系 ,而在远离母株的异质生境中绵刺以种子实生繁殖为主。绵刺灌丛内既无绵刺实生苗 ,也无其它植
物种的实生苗 ,相对于其它生境 ,绵刺灌丛内由于明显的灌丛堆效应 ,水分和养分都相对丰富 ,同时绵刺低
矮的株丛也不会对其幼苗产生遮荫作用 ,那么导致绵刺幼苗不能在绵刺灌丛内定居的原因是什么 ,为揭示
这一现象 ,本实验拟从他感作用方面进行分析 。
化学他感作用又叫异株克生(Alelopathy)是物种竟争的一种手段[ 1, 2, 14, 15, 22, 27] 。
植物化感作用是当前化学生态学研究的热点 , 它是植物通过淋溶 、挥发 、残体分解和根系分
泌 [ 4, 10, 11, 14, 23, 24] ,向环境中释放化学物质 ,而对周围植物产生直接或间接的有害或有利作用 ,有化感作用的
植物 ,其地上部分含有较多的化感物质[ 16] ,且在干旱的条件下发生化感作用的可能性更大[ 18, 20, 21] 。
生殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和过程 ,它不仅是种群形成 、发展和进化的核心问题之
＊ 收稿日期:2007-1-10
基金项目:国家自然科学基金项目(30360010)和国家自然科学基金项目(30471369)资助。
作者简介:高润宏(1968-),男 ,内蒙古丰镇人,博士 ,副教授 ,主要从事森林生态学 、景观生态学和生物多样性研究。
E-mail:grhzw@vip.sina.com
DOI :10.13448/j.cnki.jal re.2007.09.003
一 ,也是生物群落和生态系统演替的基础 [ 19] 。
有性繁殖形成后代的遗传多样性使种群具有遗传可变性 ,保证种群至少有一些个体能适应变化的环
境 ,被自然选择所保留 ,因而有性繁殖的植物对不同环境在适应方面存在着明显的优势[ 12, 26] 。
相对有性繁殖 ,无性繁殖是保证遗传物质传递的一种方式 ,但对于环境胁迫较为严重的植物 ,对克服
不利环境和不可预测环境的适应及增强竟争能力的适应具有重要意义 。
同时具有有性繁殖和无性繁殖的物种 ,能较好地适应变化的环境 ,并在不同气候条件下无性繁殖和有
性繁殖的相对配置是可塑的[ 3, 12] 。
绵刺在不同生境下具有不同的繁殖方式 ,这种不同的
繁殖对策的选择对绵刺种群存活和进化的适合度贡献如
何 ,是关系到绵刺种群更新 、扩大和保护方面的重要内容 ,
也是揭示绵刺种群存活和维系的重要方面 ,加强这方面的
研究对揭示绵刺种群更新和群落演替规律有重要意义 ,并
为绵刺生境保护提供参考依据 。
1 材料和方法
1.1 材料采集
绵刺种子 7月份成熟 , 7月份采集绵刺植株上未脱落
的具有宿存花萼的成熟绵刺种子 ,用牛皮纸袋包封 ,阴凉处
自然风干。
考虑到地表环境因素对种子萌发和植物定居的重要影
响 ,以绵刺植株为中心 ,在其冠幅内对绵刺地表枯落物 、0 ～
2㎝深的表土和距地表最近侧根的表土进行取样 ,而对植
株枝叶不进行采样。取样放入经消毒的纸袋内 ,置于冰箱
中 -15℃冷冻保存 。
1.2 实验方法
1.2.1 种子发芽实验
用镊子剥去绵刺果实宿存花萼 ,挑选饱满种子 ,置于高
温消毒后的培养皿中 ,用滤纸和蒸馏水在室温进行发芽实
验 。
1.2.2 他感液提取和他感实验
称取每种收集样品 10g,放入三角瓶 ,分别放入 100ml
和 500ml的灭菌蒸馏水 ,浸泡 12h,每个样做三个重复;将
浸泡液过滤 ,滤液用微孔膜(0.45um)抽滤装置在无菌操作
台上低温(≤20℃)过滤 ,滤液装入到高压灭菌的棕色磨口
瓶中 , 0℃低温保存。
分别以 10%和 2%浓度的取样提取液和蒸馏水进行对
照 ,对照过程中培养皿底加衬滤纸 ,每一培养皿放 20粒绵
刺种子 ,并置于 25℃的培养箱中进行发芽实验 。种子发芽
数 、发芽时间和幼苗生长速度与蒸馏水对照差作三个因素
和两水平的正交方差分析 , 10%为水平 1, 2%为水平 2。
先用蒸馏水培养绵刺种子至刚出胚芽 ,然后将其放入
以蛭岩为基质的花盆中用浸出液培养 ,每天测幼苗的高度 ,
连续观测 20d,取生长的平均速度(mm/d)作为对比指标。
每一实验重复 3次 ,结果取平均值 ,以相同条件下蒸馏水培
养发芽时间 、发芽数和幼苗生长速度为对照。
表 1　绵刺提取液对绵刺种子萌发时间实验方差
Tab.1　Varianceanalysisonseedgerminationtimeof
Potaniniamongolicatoalelochemicalsinroot,
soilanddroppingsofPotaniniamongolicatreatment
变差来源 平方和 自由度 均方 F值
A因素 112.5 1 112.5 9
B因素 4.5 1 4.5 0.36
C因素 40.5 1 40.5 3.24
AB交互作用 0.5 1 0.5 0.04
AC交互作用 312.5 1 312.5 25＊
误差 25 2 12.5
总和 495.5 7
注:＊为a=0.05下相关显著, ＊＊为 a=0.01下相关
极显著;F=18.51, F=98.50;A:枯落物提取液 , B:根部提
取液 , C:表土提取液
表 2绵刺提取液对绵刺种子萌发时间实验最优结果
Tab.2　Distincteffectonseedgerminationtimeof
Potaniniamongolicatoalelochemicalsinroot,
soilanddroppingsofPotaniniamongolicatreatment
C
1
C
2
A1 118 102 A1C2 作用最强
A2 108 142
表 3　绵刺提取液对绵刺种子萌发数实验方差
Tab.3　Varianceanalysisonseedgerminationof
Potaniniamongolicatoalelochemicalsinroot,
soilanddroppingsofPotaniniamongolicatreatment
变差来源 平方和 自由度 均方 F值
A因素 3.125 1 3.125 25＊
B因素 10.125 1 10.125 81＊
C因素 3.125 1 3.125 25＊
AB交互作用 3.125 1 3.125 25＊
AC交互作用 15.125 1 15.125 121＊＊
误差 0.25 2 0.125
总和 34.875 7
注:＊为a=0.05下相关显著, ＊＊为 a=0.01下相关
极显著;F=18.51, F=98.50;A:枯落物提取液 , B:根部提
取液 , C:表土提取液
表 4　绵刺提取液对绵刺种子萌发实验最优结果
Tab.4　Distincteffectonseedgerminationof
Potaniniamongolicatoalelochemicalsinroot,
soilanddroppingsofPotaniniamongolicatreatment
C1 C2
A1 8 11 A1C2 作用最强
A2 11 3
·151·第 9期 高润宏等　绵刺(Potaniniamongolica)繁殖对策与种群更新的生境选择行为研究
2 结果与分析
2.1 发芽时间
绵刺种子在蒸馏水室温培养下 ,种子发芽时间是 46hr,种子发芽率是 40%,幼苗的生长速率是 1.6㎜ /
d。说明绵刺种子在成熟后不存在种子后熟现象。
表 1所示绵刺地表枯落物 、地表土壤和地表根系土壤浸出液对绵刺种子萌发时间有抑制作用 ,但均方
值排序为 AC>A>C>B>AB,各因素的主效应都不是影响因素 , AC交互作用为主要影响因素 。在各主
因素中以 A因素影响较为强烈 ,而其它二种因素均方都很小 ,可以看作误差的估计值 。为了检验更可靠 ,
将上述因素合并到误差项中 ,重新列出方差分析表(表 2)。
表 2所示 A2C2作用最强 ,即以 2%枯落物和 2%土壤表层他感物提取液对绵刺种子萌发作用显著 ,反
映了绵刺地表枯落物 、和地表土浸出液浓度越稀 ,对种子萌发和幼苗生长的抑制作用越强 。
2.2 种子萌发数
表 3和表 4所示绵刺植株地表枯落物 、地表土壤和根系地表土壤液对绵刺种子萌发率有抑制作用 ,各
因素的主效应都是主要影响因素 ,均方值排序为 AC>B>A=C=AB,根系地表土壤浸出液对绵刺种子萌
发率的抑制作用较强 ,地表枯落物和地表土壤浸出液的交互作用最为显著 ,且以 10%枯落物和 2%土壤表
层与 10%土壤表层和 2%枯落物浸出液对绵刺种子萌发率的抑制作用极其显著。
2.3 幼苗生长速率
表 5和表 6所示绵刺他感物提取液对绵刺幼苗生长有
抑制作用 ,均方值排序为 AC>B>AB>A=C,且以 10%枯
落物和 2%土壤表层与 2%枯落物和 10%土壤表层他感物
提取液对绵刺幼苗生长抑制作用显著 。
绵刺地表枯落物 、地表土壤和根系土壤的浸出液对绵
刺种子萌芽和生长具有抑制作用 ,表现为地表枯落物浸出
液对种子萌发和幼苗生长有抑制作用 ,但对种子萌发率和
幼苗生长的抑制方面根系土壤浸出液单因素抑制的主效应
高于枯落物和表层土壤浸出液 ,说明绵刺根对种子的定居
和幼苗生长起着主导抑制作用 。由于枯落物和地表土壤层
的交互作用是绵刺种子萌发和幼苗生长抑制的决定因素 ,
这一决定因素对绵刺种子萌发和幼苗生长的抑制作用具有
主效应的功能。
上述实验表明 ,绵刺种子在萌发时首先受地表枯落物
的抑制作用 ,即使种子能解除枯落物他感作用的抑制 ,萌发
成幼苗 ,幼苗由于根际的他感作用而生长受到抑制 ,不能定
居成功 。所以 ,对绵刺实生苗调查中发现 ,在绵刺植株的冠
幅内没有发芽的种子 ,也没有实生苗 。
表 5　绵刺提取液对绵刺幼苗生长速率实验方差
Tab.5　Varianceanalysisonseedlinggrowthrateof
Potaniniamongolicatoalelochemicalsinroot,
soilanddroppingsofPotaniniamongolicatreatment
变差来源 平方和 自由度 均方 F值
A因素 0.08 1 0.08 32＊
B因素 0.18 1 0.18 72＊
C因素 0.08 1 0.08 32＊
AB交互作用 0.125 1 0.125 50＊
AC交互作用 0.245 1 0.245 98＊
误差 0.005 2 0.0025
总和 0.715 7
注:＊为a=0.05下相关显著 , F=18.51, F=98.50;　
　A:枯落物提取液 , B:根部提取液, C:表土提取液
表 6　绵刺提取液对绵刺幼苗生长实验最优结果
Tab.6　Distinctefectonseedlinggrowthrateof
Potaniniamongolicatoalelochemicalsinroot,
soilanddroppingsofPotaniniamongolicatreatment
C1 C2
A1 2.2 2.5 A1C2 作用最强
A2 2.5 1.4
3 结论与讨论
绵刺植株以无性繁殖占据植株附近的异质性资源 ,特别是以游击型克隆生长构型的方式 ,通过长的间
隔物和各级克隆分株 ,实现基株与分株 ,分株与分株间资源共享和生理整合 ,从而降低绵刺个体的死亡风
险 ,减少繁殖投资 ,这是绵刺生于胁迫较为严重环境中保存基因的一种繁殖策略 [ 7, 8] 。
绵刺以二次开花和结实的有性繁殖对策进行大量结实 ,在有性繁殖过程中相当于采取 r-对策 , 1株
绵刺植株 7月和 10月的种子产量达 800粒。其中大部分种子在母株冠幅内形成地表和土壤种子库 ,占
80— 90%[ 9] 。
有性繁殖相对于无性繁殖其繁殖投资较高 ,植物在进化与适应过程中最终方向是保存和扩散其基因 ,
种子携带着具遗传和变异的全部基因 ,对植物适应变化的环境具有决定意义 。但绵刺以他感作用的方式 ,
排斥着自身种子在植株内的定居 ,这是否是绵刺对繁殖资源的耗损 。
·152· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 21卷
自然界的资源是相对有限的 ,一种生物最终是否得以生存 ,取决于它在不良环境条件下的竟争效
率 [ 15] 。
关键种通过他毒和自毒等他感作用(Alelopathy)使生态位重叠几乎不可能 ,植物体通过体外分泌化学
物质(alelochemicals),从而对邻近植物产生相生或相克作用 ,植物间这些复杂的相互关系 ,影响着植物群
落的形成 、发展和演替 ,对群落演替速度和种类发生顺序及稳定群落的物种组成都有重大影响 [ 5, 17] 。
植物的他感作用(Alelopathy)对种子发芽及幼苗建成有不同程度的影响 。绵刺对实生苗和其它物种
的抑制作用可认为绵刺无性系灌丛中存在着自毒和他毒作用 ,对绵刺种子更新有自毒作用 、对其它植物的
种子更新有他毒作用 。所以绵刺植株内种子库虽丰富 ,但实生苗在绵刺灌丛中都不出现。
由绵刺枯落物 、表土和根系提取液处理不同种子和幼苗实验表明 ,地表环境中枯落物和土壤表层中绵
刺他感物提取液具有显著的他感作用 ,且以二者交叉作用更为显著 。
绵刺具有劈根和压枝的无性繁殖方式 ,这种方式随年龄增长而加强 [ 9] ,绵刺通过他感作用抑制和排斥
同种或异种的同时 ,却以无性繁殖方式迅速占据母株周围的新生境 ,与母株形体相连的游击型克隆分株有
助于母株增强空间扩展能力 ,母株和分株间通过资源共享最大限度地利用异质性资源 ,降低母株的死亡风
险 ,提高整个无性系的存活力。绵刺通过无性繁殖 ,自身能识别由间隔物相连所携带的基因 ,而由种子繁
殖形成的实生苗 ,一方面由于其基株不能识别基因来源 ,另一方面子代生长要对基株形成资源争夺的威
胁 ,这对于母代和子代都是不利的格局 ,为了解除这种不利的资源利用效应 ,绵刺通过他感作用排斥由种
子形成的幼苗 ,从而保证了资源分配的合理性 。母株和分株形成强大的构件生物体更进一步通过他感作
用排斥其它种子更新 ,导致绵刺种群的无性系化 ,种群纯化的结果使绵刺他感作用逐渐增强 ,随绵刺无性
系个体的衰退和死亡 ,这种他感抑制作用并未被解除 ,那么绵刺种子很难侵入和定居 ,在绵刺种群生境中
出现空白。这一点是绵刺种群一旦被破坏后所导致的最严重生态后果 。在 1998年 ～ 2001年作为实验用
植株 ,其被破坏后 ,随植株死亡 ,植株所形成的灌丛堆没有绵刺个体定居 ,当年或来年出现风蚀坑。本论文
只对他感作用进行了初步探讨 ,关于枯落物和土壤中是哪一种化学他感物在起主导作用 ,其化学成分是什
么 ,有待进一步测定。
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ReproductionStrategyandAlternativeBehaviors
forHabitatinRegenerationof
PotaniniaMongolicaMaxim
GAORun-hong1 , WANGGuo-ling2 , LIJun-qing3 , NARen-hua4
(1.ForestryColegeofInnerMongoliaAgriculturalUniversity, Hohhot　010019;Chinainstituteofwaterresourcesandhydropowerresearch;
2.WuHaiGardenManagementDepartment, WuHai　 010000;
3.TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation, BeijingForestryUniversity, Beijing　100083;
4.CollegeofEcologyandEnvironment, InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Hohhot　 010019, China)
Abstract
ThealelopathicefectsofPotaniniamongolicaonitsseedgreminationwasgiven.Comparedtodistiledwa-
ter, theacqueousextractedfromaerialpartsdeadwoodongroundingenetbushofPotaniniamongolicacausesin-
hibitionongerminationtime, germinationrateandseedlinggrowthspeedobviousely.Ithasthemostdisticthibiti-
tionefectonsprouttime, germinationandseedlinggrowthspeedin10%ofacqueousextractedfromaerialparts
deadwoodongroundand2% ofacqueousextractedfromsoilunderground2㎝.Theresultsshowthatthereisal-
lelopathyingenetbushofPotaniniamongolicatoexcludeitsseedforsetlement.Owingtoalelopathyexistence,
itisdificultforseedreproductioninPotaniniamongolicagenetbush.Onthecontrary, itisfitforseedofPotan-
iniamongolicatogeminationandsetleintherainstreamwhereisfarawayfromgenettodevelopgeneratingpop-
ulationofPotaniniamongolica.However, therearepopulationgenerationsbyclonalrametsingenetbushofPota-
niniamongolica.ThealternativepropagationstrategiesarechosenforPotaniniamongolicatoutilizethediferent
environmentresources.Heterologousenvironmentresourceisusedtoenlargehabitationandmaintainvariationby
thespecialorgannameddistributingmaterial.Newenvironmentresourcewasutilizedtokeepinheritancebyclon-
algrowth.Inthisreproductionbehavior, Potaniniamongolicaconservesnotonlygenesbutfitness.
Keywords:PotaniniamongolicaMaxim.;reproductionstrategy;alternativehabitat;behavior;alelopathy
·154· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 21卷