全 文 ：第 11卷 第 3期
2 0 0 3年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
vOI．11 NO．3
July， 2003
微生物与植物共生关系的研究及其利用
王元 贞 潘廷 国 柯 玉琴
(福 建 农林 大学 生命 科 学 学 院 福州 350002)
摘 要 共生是 生物适应环境的一种必然现象，存在各种各样的 自然组合，包括微生物之 间的共生，细菌 、放线菌、
蓝细菌、真菌与植物共生等。生物多样性共生资源的发掘与利用在理论 与实践上均有重要意义。
关键 词 微 生物 植物 共生
Study and utilization on symbiotic relation between microbes and plan ts．W ANG Yuan—Zhen，PAN Ting—Guo，KE Yu—
Qin(Colege of Life Science，Fujian Agricultural and Forestry University，Fuzhou 350002)，CJEA，2003，11(3)：95～98
Abstract Symbiosis is an inevitable phenomenton for organisms tO adapt themselves tO environment，and it includes vari—
OUS natural combinations such as sym biosis between microbes，and sym biosis of bacteria，actinomycetes，blue—green algae
and fungi tO plants．Exploring and utilizing sym biotic resource of biological diversity is significant in both theory and prac—
rice．
Key words Microbe，Plant，Sym biosis
共生是生物适应自然环境的一种必然现象 ，自然界微生物极少以单细胞生活的形式存在，不同种类微生物
常以种群方式聚集在一起生活，不同种类的微生物之间以及微生物与其他生物之间也存在十分复杂的相互关
系，通过它们的相互作用促进了整个生物界的进化和发展，其中共生关系是指一个以上的有机体，双方建立互
利共存，或一方有利对方无害地生活在一起的一种关系 。生物之间共生关系在亲疏程度和作用上差异很大，
但相对而言，相互间有利的关系较直接和稳定 ，有利于共生体对外界自然环境的生存适应。自然界不良环境因
素对农林业生产栽培 中的影 响已趋增多 ，为有助于改善有关产品质量 ，应更好地利用生物体 的共生现象 。本文
阐述 了微生物与植物 、微生物与微生物之间共生关 系的研究进 展。
1 生物共生 自然组合
形成共生体的生物之间进行代谢产物的交换或影响 ，许多共生体 出现两者单独生活时所未有的特定组
织形态，容易引起人们的注意，有的共生体则形态变化不明显或尚未被了解。常见的有细菌与植物共生 ，蓝
细菌与植物共生 ，弗兰克氏菌与植物共生，真菌与植物共生 ，微生物与微生物共生。
1．1 细菌与植物共生
细菌与植物共生在 自然界广泛存在 ，如根瘤菌侵染豆科植物形成根瘤 ，固定大气中的 N素，平均能提供
豆科植物所需 N 素的 50％～70％，对 自然 界的 N素循环起着 十分重要作 用 ，农 业采 用豆科 轮作提 高土 壤肥
力。根瘤菌可以单独生活在土壤内，但无固定大气 N的能力 ，它必须与植物共生才能进行固 N，而豆科植物
无根瘤时若 N素供给不足其生长也不良。根瘤菌与榆科(Parasponia)植物共生，榆科为木本植物 ，生命力极
强 ，适宜在各种土壤生长，甚至在火山灰和石灰石上发育的贫瘠土壤中也能繁衍生存，是新垦荒地的速生先
锋植物，其共生根瘤内生菌主要是部分慢生型的豆科根瘤菌菌株 。茎瘤 固 N，豆科植物毛萼 (具喙)田菁
(Sesbania rostrata)有根瘤和茎瘤，凡从根瘤中分离的菌株只能侵染形成根瘤而不能形成茎瘤，属于根瘤菌 ，
而从其茎 瘤 中分离 的菌株在 茎上 和根上 均能结 瘤 ，近年将 这种茎 瘤菌 定名 为茎瘤 固 N根瘤 菌 (Azorhizobi一
cn linodans) ]。豆科植物 中能形成茎瘤 的还 有合 萌 (田皂 角 )属 (Aeschynomene)、决 明属 (Cassia)中某
些植物种 类 。植物专性 内生固 N 菌 ，从甘蔗根 、茎 、叶中分离到这种 固 N 菌数 量相 当多 ，且 固 N能 力很 强 的
醋酸固 N菌(Acetobacter diazotrophicus)、织片草螺菌(Herbaspirilum seropedicae)等H 的存在并未引起宿
主植物任何不 良反应 ，却能供给甘蔗所需 60％N源 ，这些菌在土壤中不能生存或生存能力很差。植物兼性
内生 固 N 菌 ，固 N螺 菌(Azospirilum)等 在禾本 科水 稻 、玉米 、小 麦和 高粱 等 根 圈或进 入根 表 中生 活 ，在 土
收稿 日期 ：2002-1卜2O
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96 中 国 生 态 农 业 学 报 第 11卷
壤中也能生存 ，它们与植物根系仅是 1种松散的联合，有的菌种侵染寄主有较强的专一性 ，但未分化出有形
结构，也不是严格的内生细菌 ，它们进入植株后的固 量虽很低，但分泌植物激素物质赤霉素、吲哚乙酸等 ，
能增强根系对水分和矿物营养的吸收。卡拉草(Leptochloa厂“sea)是巴基斯坦盐沼地的先锋植物 ，它的通气
组织 和中柱 内定殖 了需 求 固 N孤菌 (Azoacus indigons) ‘ ，该菌未 能从无根 的土壤 中分离到 ，植株连续 刈草
不需施肥。内生细菌的有利与有害，高粱、甘蔗叶细胞问和细胞内以及木质部导管细胞内存在 1种草螺菌属
的固 N 内生菌 (Herbaspirillum rubrisubalaicans)，但它 同时也是引起 甘蔗斑点条纹 病的病原菌 ，又如水 稻 中
分离的 1种固N微生物洋葱伯克氏菌(Burkholderia cepacia)同时也是洋葱球茎腐烂的病原菌和人体胆囊纤
维化病 的致病菌 ，成为第一 个被发现 的人和植物共 患病 原菌 ’ 。因此 ，研制农 业微 生物 接种剂 时应 重 视对
菌种 性能 的全面 了解 。
表 1 蓝 细 菌与 植 物共 生 时及 其 独立 生存 表现
Tab．1 Conditions of symbiosis between blue—green algaes
and symbiotic of blue—green algae and plant
1．2 蓝细菌与植物共生
蓝细菌在 苔 藓 、红萍 、苏 铁 、根 乃拉 草 中共
生 ，苔 藓 中 有 念 珠 藻 属 (Nostoc)、鱼 腥 藻 属
(Anabaena)与 苔类 植物 共 生 ，红 萍 中鱼 腥 藻 与
水生蕨类共 生 。苏铁 中念珠 藻 或鱼 腥藻 与苏铁
形成珊瑚状根瘤共生 ，根乃拉草(Gunnera)中念
珠藻在其植物茎部的腺体内共生。由表 1可知
蓝细菌与上述植物共生时，表现出光合作用与
固 N作用 比它独立生活时能更好协调而高效。
1．3 弗兰克氏菌(Frankia)与植物共生
弗兰克氏菌与非豆科 200多种植物的根瘤
共生固 N，其 中大多数 为木本植物 ，固 N时 间
长 ，固 N量 大(与豆科 根瘤 固 N量 相当 )，且许 多植 物种类抗 逆性 强 ，具有重要 的生态研 究意义 ，如沙棘 耐旱 ，
木麻 黄耐盐碱 ，杨梅耐 酸 ，桤木 耐水温 。木麻黄属 中有 的种 还会形成 固 N茎瘤 。
1．4 真菌与植物共生
真菌与植物共生在 自然界更为普遍 ，如菌根(Mycorrhiza)是菌根菌与植物根的共生联合体 ，自然界大部
分植物都有菌根，根在土壤生长过程中菌根菌是根际微生物区系系列中最初出现的前导微生物 ，对改善植
物水分吸收、矿质营养、代谢调节 、增强抗逆性均有一定作用 ，其中外生菌根类型多形成于乔木和灌木树种 ，
多属于北温带植物和沙漠地区植物 ，如松苗菌根化(形成外生菌根)可使幼苗成活率提高 ，并提早成材年份。
内生菌根类型的 VA菌根侵染 90％植物，有草本及木本植物，多为热带植物 ，包括豆科 、禾本科 、部分果菜植
物甚至羊齿 、苔藓植物 ，VA菌根型植物存在的历史早于外生菌根型植物 ，它们对陆生植物的形成和进化
起到很重要 的作 用 。内生 性 真 菌 ，据 报 道 牧草 牛 尾 草 (Festuca arundinacea)有 内生 真 菌 Acremonium CO—
enophialum 共生 J，使寄主更耐干旱和有效利用土壤 N素，并含生物碱毒素 ，可起到防止昆虫、防止草食动
物侵害的作用。紫杉树皮内长有内生真菌 Taxomyces atdreanae等，使树皮含重要抗癌物质紫杉醇 ，这些内
生真菌同植物可能是互利共生关系，植物供给内生菌养料 ，内生菌可能帮助植物防御病原菌，紫杉醇对腐霉
属(Pythium)、疫霉属(Phytophthora)、丝囊霉属(Apkanomyces)病原真菌有很强的抗性 ，还能产生其他生物
活性物质，具有免疫抑制活性。野生名贵食用菌的生产 ，某些树木(松树、落叶松、橡树 、云杉等)的外生菌根
能形成可供食用子实体，且 占食 用菌种类 的 1／2以上 ，其中有名贵的野生食用菌，如鸡油菌(Cantharell“S
cibarius)、松茸 (即松 口蘑，Tricholoma matsutake)、口蘑 (Tricholoma mongolicum)、美 味牛肝 菌 (Boletus
edulis)、块菌(Tuber)等，它们尚不能人工培养 ，或纯培养菌丝不能形成子实体，目前有 的采用半人工接种技
术提高松茸在松树上的产量，有的采用专门栽种食用菌的树种(如橡树和榛子)生产块菌。
1．5 微生物与微生物共生
地衣(Lichens)是微生物与微生物共生的典型例子 ，地衣是真菌与藻类及蓝细菌的共生体，藻类通过光
合作用向真菌提供有机养料，其进行固 N作用供给真菌的 N素营养可 占藻类固 N量的 95％，可见藻体数量
虽不多 ，但其固 N效率很高。真菌则以其菌丝为共生体提供水分 ，在微生物中真菌最能抵抗低水势 J，忍耐
高的渗透压环境 ，故地衣能忍受长期干旱，干燥后再吸水时固 N酶活性可以迅速恢复 ，真菌还提供某些生长
素并在基质上牢 固附着 ，产生 的多 种地 衣酸分解 岩石 中某些成 分为藻类提供必需 的矿质元 素 ，因此地衣具 有
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第 3期 王元贞等：微生物与植物共生关系的研究及其利用 97
极强的适应力和生命力 ，它们是一些极端环境下如荒漠和极地的优势生物。
2 生物 多样性共生资源的发掘 与利用
基 于对 生物共生作 用重要性 的认识 ，多年来有 关生物共生组 合类型 的多 样化 ，共 生作用 的条件 和机理探
讨等方面受到众多研究者的重视，不断有新的发现以及认识的深化 ，这有利于今后进一步探索生物多样性共
生 资源的发掘 和利用 。
2．1 豆科根瘤的固 N有效性
根瘤菌感染豆科植物形成根瘤共生体，是由根瘤菌和寄主植物两方面的遗传因素所决定，根瘤菌具备实
现固 N功能的全部遗传 因子，寄主植物提供固 N作用所需的条件。但对特定细菌和植物而言，矛盾的主要
方 面不 同 ，如大豆根瘤 菌 的突变体 SM 可在 大豆上形成瘤 大 、内部 红色 的根瘤 ，但却 因 固氮 酶突变缺 少 了铁
蛋白组分 ，以致所形成的根瘤无固 N活性。紫云菜根瘤菌纯培养体在含氮化合物的人工培养基上培养传代
次数过多时，将会损失其固 N能力 ，甚至不能侵染结瘤，生产中有用苗圃法通过侵染寄主植物根系复壮紫云
英根瘤菌 的种性 ，类 似这种菌 种衰退 的问题在弗 兰克 氏菌 菌种保 藏 中也突 出存在 。将根瘤 菌作 自生 培养 时
因脱离 了根瘤 环境 ，故需人 为提供低 的氧分压来保护 固氮酶不失 活 ，但从 田菁茎瘤分离 的 QRS571菌株 既能
共生 固 N，又能在离体条件 下 自生 固 N，且在含 O，高 达 3％下 固 N活性最 高 。纯一 的根瘤 菌菌株不易获得 ，
尤其是 慢生型 的根 瘤菌 ，如通常 的大 豆根瘤菌纯 菌株往往是该 菌种 中一些不 同类型 的混合 菌株 ，生产 上接种
用的根瘤菌剂也常使用混合接种剂，即参考豆科植物互接种族的关系制成多菌株的接种剂 ，以减少因某一特
定 培养物感染失败 时 的损失 。多年来一 直认 为根瘤菌侵 染与豆科植 物之 间“互接种族”是指根瘤 菌侵染豆科
专一性划分，但近 20多年来的研究否定了这种观点 ，认为生态因素影响感染效果更为重要 ，如同一种豆科植
物在差异 大的生态环境 中其 共生体 为不同 的根瘤 菌属 、种 ，而 在同一生态地 区很多不 同属种 豆科 植物 的共生
菌却属于 同一 种根瘤菌 。
2．2 菌根 菌对寄主的侵染性
外生菌根菌大多数是广性寄主真菌，很少有种的特异性 ，能同很多种植物形成外生菌根 ，如侵染马尾松
的多根硬皮马勃(Scleroderma polyhizum)和彩色豆马勃(Pisolithus tinctorius)寄主广泛，可与多属植物形成
外生菌根，彩色豆马勃还有抗逆性强(能适应土壤高温和极端的 pH值)、易分离培养的特点 ，该菌已有商 品
菌剂 应 用 于 林 业 育 苗 生 产 。 中 广 性 寄 主 的 菌 根 菌 有 乳 牛 肝 菌 (Suillus)和 针 叶 树 形 成 菌 根 ，铆 钉 菇
(Gomphidius viscidus)与松树 形成菌根 专性寄 主的真菌数量较少 ，如小 牛肝菌 (Bletinus cavipes)及 格 氏牛
肝 菌(ISCOCO~US grevillei)仅 同落 叶松属树种 形成菌根 ，毒鹅膏 菌(Amanita phalloides)仅在麻 栎上形成菌根 ，
散蛋包 (Alpova diplophloeus)是 红桤 木 的专性 菌 根菌 ，白色 腹菌 (Hymenogaster albelus)同桉 树 形成 菌 根。
树 木种类对外生 菌根 的依赖性 ，专性 强 的在 缺少 菌根 时不能生 长 ，包括 松树 、栎 、山毛榉 和云 杉 ，另一些 树 木
是兼性外生菌根的形成者，它们形成菌根与否均能生长茂盛 ，如槭树、杜松 、柳树和榆树等，这些树种用于贫
瘠荒地植树时较易栽种成功。从寄主植物的角度看 ，不同种类植物对共生真菌的选择也不同，有许多树种能
同很多种 真菌 形成外生 菌根 ，如 1种松 树 可 同 40种 以上 的真菌形 成外 生 菌根 。VA菌根 的侵 染性 ，与外 生
菌根菌相 比形 成 VA菌根 的真菌 种类要少得多 ，所有 VA菌根菌在分类上 均很接近 ，分属于 接合 菌 纲 的球孢
霉目，其中以球孢霉 属 (Glomus)真菌分 布最广 ，无柄 孢霉属 (Acaulbspora)的分 布也很 普遍 ，巨孢霉 属
(Gigaspora)、盾 孢霉属 (Scutelospora)、硬 果孢霉 属(sc，lerocystis)在热 带地 区分布较 多 。植 物菌 根类 型的多
样性 ，有些专性很广的树种如冷杉、松、云杉 、桧 、柏 、杨 、柳 、榆、椴、桉和木麻黄随生态环境不同，能同外生菌
根菌形成外生菌根 ，或同内生菌根菌形成 VA菌根。同一植株不同侧根可能出现不同类型菌根 ，栎树正常生
长下均可形成外生菌根，但有报道在红栎和西班牙栎苗木的同 1条菌根内既存在典型的外生菌根结构 ，又同
时 存在 VA菌根 。同 属植物 的不 同种 中有 的形成外 生菌 根 ，有 的则 形 成 内生菌 根。有 的植 株幼年 时是 内生
菌根，而成年后则变成外生菌根。不同类型菌根菌的接种感染试验，VA菌根菌 目前未能在人工培养基上生
长 繁殖 ，只能利用 寄主植 株进行 扩大培养 ，限制 了其 生产量 ，而 VA菌根 涉及 的是 许多 重要林 木 树种 和经 济
作 物 的生长 。近有报道将 VA菌根 菌和某些外生 菌根 菌分别 单独 接种 内生 菌根 型植 物甘 蔗 和烟草 ，植 株
多项生理指标得 到改善 ，其 中 VA菌根 菌的接种效果 优于外生菌根 菌接种 ，但外生菌 根菌 的效果 又优 于未 接
种的对照。三者共生现象 ，固 N植物对 P有相对较高的需求，豆科与非豆科结瘤植物均可受菌根菌侵染而
加强对土壤 P的吸收。据报道 1种洋槐和欧洲桤木在拓殖煤矿废矿场中菌根菌的作用比弗兰克氏菌的共生
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中 国 生 态 农 业 学 报 第 11卷
固 N作 用相对更 为重 要 。四重共 生 ，根 瘤菌-豆科 植 物一VA菌 根菌 ，弗 兰 克 氏菌-非 豆科植 物 (桤 木 、木 麻 黄
等)-VA菌根菌三者之间均存在密切的共生关系，并观察到在 VA菌根菌细胞质中存在能固 N的洋葱伯克
氏菌(Burhholderia cepacia)，这可能与真菌的 N素代谢活性有关 ，且该菌不能进行分离培养 ，有别于纯培养
的洋葱伯克氏菌。
2．3 银耳 、金耳、松茸的伴生菌
银耳的菌丝几乎无利用木质素、纤维素和淀粉的能力 ，与其伴生的香灰菌丝 (即阿切尔炭团菌 Hypozy．
1on archeri)分解纤维素的能力较强，试验表明这 2种菌生活在一起时，它们 的胞外纤维素酶由于酶系作用的
互补与协同，加强了分解纤维素的效果，因此银耳菌与香灰菌是营养上的共生关系 ，生产中采用段木栽培
时，来 自同一菇木的这 2种菌组合生活力强 ，且适宜使用经常由菇木新分离的菌种。金耳是银耳属中的一个
特殊物种 ，金耳 的子实 体 由 3种 菌 丝 组 成 ，子 实 体 表 面 由金 耳 菌 丝 组 成 ，子实 体基 部 和髓 部 由 毛韧 革 菌
(Stereum hirsutum )和片韧革菌 (Stereum fasciatum Schw．)菌丝交 织而成 ，彼此组 成一个 共 同体 ，若 仅取 金
耳表面的组织进行培养很难形成子实体。松茸菌丝有半知菌类 Montheria属的 1种真菌伴生，有促进松茸
菌丝生 长的作用 ，松茸 目前 还不能用人：【培养基获得 子实体 。
2．4 固 N菌与食用菌
据 报道 ，菌 根 的子实 体和菌丝空 隙 中存在 自生 固 N 菌 (Azospiruillum)，并 有 固 N酶 活性 ，菌 根 中 自生
固 N菌数量大于非菌根，对贫瘠地区造林有重要意义。凤尾菇菌丝本身不具有固 N能力 ，凤尾菇栽培过
程中来 自栽培料的固 N菌与凤尾菇共同生长时 ，所固定的 N 比这种固 N菌单独固 N时增加 10多倍 ，可见
凤尾菇为固 N菌生长提供了 c素养料 ，而使固 N作用显著增强。
1 裘 维蕃 等
2 陈文新 等
3 李阜棣等
4 安千 里等
5 李阜棣等
参 考 文 献
菌 物学 大全 ．北京 ：科 学出 版社 ，1998 324～326
土 壤 和环境 微生 物学 北京 ：北京 农业 大 学出版 社 ，1989 171
土壤微 生物 学 ．北 京 ：中 国农 业 出版社 ，1996 195
植 物 内生 固氮菌 ．植 物生理 学 通讯 ，1999，35(4)：265～267
微 生 物学 ．北 京 ：中 国农业 出版 社 ，2000．268～269
6 [日]土壤微生物研究会编，叶维青等译 ．土壤微生物实验法 北京：科学出版社，1983 609
7 郭秀珍等．林木菌根及应用技术．北京：中国林业出版社 ，1989 39～41
8 [美]T．D．布洛克著 微生物生物学 北京 ：人民教育出版社，1980 316
9 王元贞等 ．不同类型菌根菌对烟草幼苗生理代谢的影响．应用生态学报 ，2002，13(1)：87～90
10 谢宝 贵 ．银 耳及 伴生 菌胞 外纤 维素 酶 的研究 福 建食用 菌 ，1992(4)：20～22
11郑时利等．风尾菇栽培中固氮问题的探讨 福建省农业科学院学报，1987，2(2)：36～40
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