全 文 ：第 12卷 第 1期
2 0 0 4年 1月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eeo—Agriculture
Vo1．12 No．1
Jan．， 2004
植物耐盐生理生化研究进展
毛桂莲 许 兴
(宁夏农林科学院农业生物技术重点实验室 银川
徐 兆桢
750002)(宁夏农学院农学系 永宁 750105)
摘 要 综述 了近年来耐盐植物地上部分 K’／Na ， ， +渗透调节 ，七合作用，盐激 蛋 白，Na ／H 逆 向转运 蛋 白
激素调节 ，膜抗氧 化酶和 ATP酶 等方面耐盐性生理 生化研究进展及其对选育培育耐盐植物新 品种 的重要性。
关键 词 植物 耐盐性 生理生化
Advances in physiological and biochemical research of salt tolerance in plant MAO Gui—Lian，XU Xing(Agricultural
Bio—technological Lab，Ningxla Academy of Agriculture and Forestry，Yinchuan 750002)，XU Zhao-Zhen(Agricultural
Department of Ningxia Agricultural Colege，Yongning 750105)，CJEA，2004，12(1)：43～46
Abstract This paper presents a comprehensive review of the advances in physiological and biochemical research of plant
salt resistance，which includes K ／Na ，ability selective transportion K and Na from roots to shoots( +．K+)，OS
motic adjustment，photosynthesis，salt—induced protein，Na ／H antiport，hormone adjustment，membrane lipid peroxi
dation，ATPase，etc．
Key words Plant，Salt resistance，Physiology and biochemistry
1 植物耐盐生理基础
1．1 地上部 K ／Na (或 Na ／K )与 SNa K+
许多研究和实践表明 ，植物耐盐性与植株地上部对 Na 和 cJ一积累的限制力及高 K a 值保持能
力有关。地上部积累 Na＼C1一较少 ，K ／Na’值较高 ，均与耐盐品种 限制 Na 和 Cl一进 入植 株体 内即限制
Na 向地上部转运 ，使 Na 更多保留在根中有关 ，且耐盐品种具有较高选择性 吸收 K 和将 K 转运至地上
部的能力。故一定盐度范围内地上部 K一／Na (或 Na’／K一)值为植物耐盐重要机制之一。Pitman M．G．‘
定义 S + =Na (叶／根)／K (叶／根)，提出 S、。 +可反映盐分胁迫下植物体对 Na．、K’的吸收和向上运输
的选择性，并认为 +． 值越大，植物体地上部对 Na 的选择性越大，则植物抗盐性越小，所受盐害越大：
NaC1胁迫下保持叶片细胞中较高 K 浓度是植物耐盐性 的重要方式之一。
1．2 渗透调节
高盐环境下植物细胞中常积累一些小分子有机物如脯氨酸、甜菜碱、糖醇等和多种无机盐离子，以维持
较高细胞质渗透压，便于植物在高盐条件下对水分的吸收。脯氨酸为植物对盐碱胁迫反应敏感的胁变指标，
盐胁迫下脯氨酸含量升高。脯氨酸生物合成速度受双功能酶 P5CS(A-二氢吡咯一5一羧酸合成酶)控制：
Strizhov N．等 ”研究发现拟南芥(Arabidopsis thaliana)中 P5CS是 由调节基因 AtP5CS1和 AtP5CS2编码
的，其 中AtP5CS2在细胞分裂 中负责合成 P5CSmRNA，在盐处理幼苗中 P5CSmRNA活性提高 。Igarashi Y．
等 “ 从水稻 品种 Akibare cDNA文库 中分离并鉴定出 1个 P5CS的 cDNA(cOsP5CS)，Northern印迹表明
P5CS基因可被高盐诱导 ，促 进脯 氨酸合成 并增 加脯 氨酸含量。Peng Z．等H 对拟南芥 中脯 氨酸脱 氢酶
(PDH)的 cDNA(At—PDH)进行克隆和鉴定表明，从盐分胁迫到恢 复正常过程中游离脯氨酸的减少与脯氨酸
脱氢酶基因的被诱导有关，且 P5CS活性下脯氨酸脱氢酶基因也可明显被外源脯氨酸所诱导，但该诱导可被
盐胁迫抑制，故 P5CS和脯氨酸脱氢酶基因间的相互调节似乎是控制脯氨酸含量的关键。盐胁迫下脯氨酸
含量变化似乎可从其生物合成途径得以解释。但 Liu J．P．等 认为脯氨酸 累积不能作为抗性生理指标 ，似
乎更适宜作胁迫敏感性指标。盐分胁迫下许多植物特别是黎科和禾本科植物细胞 中大量积累甜菜碱，可提
*国家重点基础研究(973)发展规划项目(G1999011705)资助
收稿日期：2002—09—30 改回日期：2002一l0—31
44 中 国 生 态 农 业 学 报 第 12卷
高细胞渗透调节能力 ，稳定细胞 内大分子蛋白质和生物膜的结构与功能 ，其积累水平与植物抗胁迫能力成正
比。甜菜碱、脯氨酸和可溶性糖等 3种有机渗透剂中甜菜碱在细胞质渗透调节的贡献约占4／5，脯氨酸占
1／5，可溶性糖可忽略不计，且甜菜碱含量的变化对胁迫响应最早，其产生的渗透调节作用可能先于脯氨酸和
可溶性糖 ，作为渗透调节指标更敏感。有研究表明 NaC1诱导甜菜碱醛脱氢酶 (BADH)活性增加的水平和诱
导甜菜碱积累程度相当 17 3。目前已从菠菜、甜菜、山菠菜、大麦 、高粱以及大肠杆菌中克隆了甜菜碱醛脱氢
酶基因，这些基因均具活性表达能力，其中几个已导人烟草和草莓中，提高了转基因植株的抗盐性，表明甜菜
碱醛脱氢酶在植物耐盐性 中起重要作用。随化学分析技术的改进 ，近年发现多元醇在渗透凋节及平衡 液泡
水势中也具有重要作用。各种有机体如细菌、真菌藻类和高等植物 中高水平糖醇的存在与渗透胁迫耐性 有
关。刘俊君等 克隆并全序列分析了大肠杆菌的 l-磷酸甘露醇脱氢酶(mtlD)基 因和 6一磷酸山梨醇脱 氢酶
(gutD)基因，且完成了表达载体的构建。在表达的3种转基因烟草中其耐盐性均有不同程度提高，表明不同
糖醇在转基因烟草中的积累可能具有累加效应 ，有望更大程度提高植物耐盐性 。盐生植物如碱蓬(S“n n
ssp．)和海蓬子(Salicornia ssp．)等以无机离子 Na+、cl一和K 作为主要渗透凋节物质进行渗透调节，增加细
胞汁液浓度，降低渗透势 ，以避免细胞脱水并防止盐害 。
1．3 光合作用
盐胁迫下植物叶绿体酶活性增加，促进了叶绿素 b分解，捕光色素蛋白复合体的结构与功能受到损害甚
至发生降解和破坏，RuBPCase活性和含量降低，削弱叶绿素吸收能力且抑制其碳同化。同时盐胁迫还会降
低c 循环的中间产物磷酸甘油酸和磷酸三糖磷酸甘油醛含量，不利于 c同化的正常运转。Aro E．M，等‘
认为盐胁迫可改善 PSⅡ的功能 ，Everald等 则认为盐胁迫抑制 PSⅡ的功能。朱广新等 从荧光动力学角
度研究了盐胁迫对 PSⅡ光能利用和耗散的影响结果表明，较低光强下经高浓度(300mmol／L和 400mmol／L)
NaC1处理的小麦 ，其荧光光化学淬灭效率(qP)较低 ，荧光非光化学淬灭效率 (NPO)较高 ，Fo淬灭 系数大 ，
Q非还原性 PSⅡ反应中心含量较大 ；而较高光强下其荧光非光化学淬灭效 率和 Fo淬灭系数则相对较低。
由此推断较高NaC1浓度下PS I反应中心光能利用效率受到极大损害，PS I潜在热耗散能力较低，功能受到
抑制。但低浓度 NaC1(0～200 mmol／L)下 NPQ和 Fo增幅较大，PsⅡ潜在热耗散能力较强，较高光强下能
有效避免或减轻 PsⅡ发生光氧化伤害，从而起到保护PSⅡ作用。
2 植物耐盐生化基础
2．1 盐激(盐诱导)蛋白
盐胁迫蛋白最初 是从烟草盐适 应悬浮培养细胞 进行研究 的。 自 Singh N．K．等 发现 25g／kg浓度
NaC1溶液诱导烟草培养细胞产生新多肽后，现已发现马铃薯、豌豆、玉米、大麦、小麦和甜菜等植物中均存在
盐胁迫蛋白。目前已知渗调蛋白是 l组碱性蛋白质，在盐适应细胞中渗调蛋白可分为对蛋白酶敏感的可溶
性蛋白和抗蛋白酶的颗粒状蛋 白。盐适应细胞 的整个生 长周期 内均有渗透蛋白合成 ，而非盐适应细胞中仅
在生长即将结束时才有其合成。渗调蛋白合成受激素ABA的诱导，它可能是 1种盐适应过程中形成的贮藏
蛋白 。目前研究表明盐胁迫确实诱导产生新的蛋白，但因实验材料基因型和组织的不同，新多肽诱导往往
表现各异。
2．2 Na ／H 逆向转运蛋白
Na ／H 逆 向转运蛋 白是细菌 、酵母 、藻类 、动物和高等植物膜系统普遍存在 的一种转运蛋白，参与细胞
内pH调节，Na 代谢和细胞体积变化等生命活动。大量实验表明，Na ／H 逆向转运活性的有无和高低与
植物和酵母的耐盐性密切相关。高盐浓度下诱导 了耐盐植物和酵母的 Na ／H 逆向转运蛋 白的合成 ，且激
活原有无活性 的 Na ／H 逆 向转运蛋白，Na ／H 逆 向转运活性增加 ，耐盐植物和酵母可分别通过质膜和液
泡膜上的 Na ／H 逆向转运将 Na 运出细胞并将 Na 区域化在液泡内，维持细胞质内 Na 稳态和 Na ／K
值相对稳定 以适应盐渍环境。 。高等植物 Na ／H 逆 向转运蛋 白对盐响应的表现形式一是有无盐处理均不
显示 Na ／H 逆向转运活性，盐敏感的甜土植物如中型车前(Plantago media)即属此类；二是仅在 NaC1胁
迫下才诱导出 Na ／H 逆向转运活性，耐盐的甜土植物如大麦、海滨车前 、向日葵等多为该类型；三是无盐条
件下 N，d ／H 逆向转运活性较低 ，盐处理后 Na ／H 逆 向转运 蛋白合成及其活性 增加 ，如兼性的 CAM 植物
冰叶日中花和甜菜。目前人们已从细菌、动物、酵母和高等植物中相继获得编码 Na ／H‘逆向转运蛋白基
因，且通过转化 Na ／H 逆向转运蛋白基因以提高植物耐盐性的基因工程也已展开，并在高等植物拟南芥中
第 1期 毛桂莲等 ：植 物耐盐生理生化研究进展
取得一定进展。
2．3 激 素
据报道一些植物激素可提高植物抗盐性，抵消盐分胁迫，促进植物生长，如赤霉素(GA )可促进盐渍条
件下植物生长 ，抵消盐分对菜豆光合及运输的抑制作用 ，细胞分裂素(CTK)处理植物种子可增强幼苗抗盐
性，果实生长素(IAA)能降低玉米根系对 Na 的吸收能力‘ 。目前盐胁迫信号传导研究最多的激素是脱落
酸(ABA)。Singh N．K．等～如 报道脱落酸可诱 导烟草细胞合 成盐适 应细胞 中特有的 26kD蛋 白质，Hans‘)n
A．D．等 报道脱落酸可提高处于高盐渍下豌 豆细胞的渗透调节功能。Kavikishor P．B．-船-指出脱落酸可促
进水稻初次生长在盐胁迫下愈伤组织对盐的适应能力。赵可夫等 发现脱落酸处理玉米幼苗后可使 a一
大部分积累在幼苗根中，提 高其地上部抗盐能力 ，减轻盐 害。有研究表明脱落酸处理和渗透压改变 (加入
0．4mol／L NaC1溶液)均能促进水稻Em基因表达，在 NaC1作用下可推测到内源脱落酸增至原来的2倍。当
用脱落酸合成抑制剂和 NaC1处理后水稻 Em基因表达降低 50％，由此推测 NaC1的作用是通过脱落酸完成
的，或 NaC1与脱落酸的作用链中具有共同的中间调节物。另有证据表明脱落酸干扰离子流量，甜菜根切片
中脱落酸是通过增加 Na 吸收并抑制 K 吸收改变对 Na 的选择性 ，以保持盐胁迫下细胞质的渗透平衡 ，增
加 K 和 Na 在液泡和细胞质中的浓度 比。
2．4 酶活性变化
膜脂过氧化与抗氧化酶。盐胁迫下植物细胞 内 Na 过量积累 ，活性氧产生与清除之 间的动态平衡被破
坏，能够启动膜脂过氧化和膜脂脱脂作用 ，造 成膜蛋 白和膜脂损失 ，从而破坏膜结构。Elstner E．F． 指出
盐敏感作物的光合电子传递仍保持相对较高活性，该电子传递和 CO，固定能力的不平衡导致电子传递链
PSI端的过还原，从而产生大量 oi、H，o，和·OH 等多种活性 氧 自由基 。唐学玺等。 发现盐胁迫下小麦膜
透性增大时其细胞的丙二醛(MDA)和微粒体膜 的磷脂含量分别呈上升 和下降趋势 ，推测 NaC1对膜 的伤害
很可能是由膜脂过氧化和脱脂化作用共同引起的。现已证实提高植物体内抗氧化酶类活性及增强抗氧化代
谢水平是增强植物耐盐性 的途径之一。酵母线粒体 Mn—SOD在水稻叶绿体 中的过量表达提高 了转基 因植
株对盐胁迫的耐受性 ，且盐胁迫下转基因植株中 SOD和 APX活性均较 对照株提高 1．5～2．0倍 ，而过氧化
氢酶(CAT)活性降幅小于对照株 ‘。拟南芥耐盐突变株幼苗对 MV的抗性较对照株提高 10倍 ，比野生 型
植株 SoD和 APX的活性分别提高 1．3和 3倍 。但转基因烟草 Fe—SOD的过量表达并未提高其对冷害和
盐胁迫的耐受性。用矮牵牛叶绿体 Cu／Zn—SOD cDNA转化烟草得到的转基因植株 Cu／Zn—SOD活性提高了
30～50倍，但植株并未提高对臭氧引起的氧化损伤的耐受性。用同样基因表达框架转化番茄也未提高其对
低温和强光诱导的光抑制的耐受性 ，表明 SOD同工酶可能具有不同的抗氧化功能。转基 因植株中基 因表达
水平有异 ，SOD同工酶的表达仅在一定范围内有效 ，超出该范 围的过量表达往往 有害。SOD与其他活性氧
清除酶类如抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶之间的酶活性平衡可能很关键。盐胁迫下植物细胞谷胱
甘肽浓度较高 ，可有效还原一S—s键且稳定一SH族 ，稳定膜蛋 白结构。抗坏血酸具有减少 ·OH的形成 、消除
O；并抑制膜脂过氧化保护酶结构的作用和功能。
ATP酶。许 多报道认 为植物耐盐性与膜上 ATP酶活性显著相关 ，其原 因是盐胁迫下位于质膜和液泡
膜的 ATP酶／H 泵产生将 Na 运输到液泡中的 Na ／H 逆向转运的质子驱动，通过 Na ／H 逆 向转运蛋 白
把细胞质中的 Na 泵入液泡中 ，一定程度减轻了 NaC1胁迫造成的伤害。王宝山等 发现 NaC1胁迫下高粱
根和叶鞘液泡膜 ATP酶水解活性质子泵活性首先 明显增加 ，尔后逐渐下降，叶片液泡膜 ATP酶水解活性和
依赖 ATP的质子泵活性随后增加并维持较高活性 。由此推断短期非盐生植物根和叶鞘的液泡在盐胁迫初
期起到 Na 库作用，但长期盐胁迫使根和叶鞘液泡的 Na 达饱和状态，过多 Na 运输到功能叶片导致细胞
质 Na／K值增加，使液泡膜 ATP酶活性下降。刘志生 “ 也指出盐胁迫后，根尖细胞质膜 ATP酶活性较高是
强耐盐性小麦“鲁德 1号”具有较高 K 选择性和较低 Na ／K 值的主要原因之一。
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