全 文 ：核磁共振技术在土壤⁃植物⁃大气连续体研究中的应用
要世瑾１，２　 杜光源３　 牟红梅１，２　 冯　 浩２，４　 白江平５　 何建强１，２∗
（ １西北农林科技大学水利与建筑工程学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ２西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院， 陕西杨凌
７１２１００； ３西北农林科技大学理学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ４中国科学院水利部水土保持研究所， 陕西杨凌 ７１２１００； ５甘肃农业大
学甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室， 兰州 ７３００７０）
摘　 要　 植物体内的水分状态与传输过程是土壤⁃植物⁃大气连续体（ＳＰＡＣ）水分传输理论的
核心内容，也是研究植物水分利用与调控的基础．植物体内水分的传输过程受外界环境影响
较大，植物需要通过对体内水分状态的适当调整来适应环境变化和维持自身的生长发育．由
于蒸发通量、压力室、高压流速仪、热脉冲等传统检测方法往往会对植株造成破坏和损伤，因
此难以准确反映和定量描述植物体内水分传输的真实过程．核磁共振技术（ＮＭＲ）由于其无
损、非侵入的特点，在植物水分分布和传输相关研究中日益得到关注．本文概述了 ＮＭＲ 在检
测植物体内水分分布、传输以及含量测定等方面的研究进展，还分析了目前 ＮＭＲ 技术在
ＳＰＡＣ系统研究中存在的问题及可能的解决方法，并指出 ＮＭＲ 技术将来可能在植物水分生
理、植物与环境互作以及水分代谢等相关研究领域的应用．ＮＭＲ 技术在 ＳＰＡＣ 系统研究中的
应用在我国仍处于初级阶段，开发户外便携式、开放式检测仪器是 ＮＭＲ 技术在 ＳＰＡＣ 研究领
域进一步应用和推广的关键所在．
关键词　 土壤⁃植物⁃大气连续体； 核磁共振； 植物； 水分状态； 水分传输
本文由国家高技术研究发展计划项目（２０１３ＡＡ１０２９０４）、国家自然科学基金项目（５１２０９１７６，３１２０１１２２）和高等学校学科创新引智计划项目
（Ｂ１２００７）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｈｉｇｈ⁃ｔｅｃｈ Ｒ＆Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１３ＡＡ１０２９０４）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ （５１２０９１７６，３１２０１１２２） ａｎｄ １１１ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ （Ｂ１２００７）．
２０１５⁃０４⁃１３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１０⁃２８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｎｑｉａｎｇ＿ｈｅ＠ ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ．
ＹＡＯ Ｓｈｉ⁃ｊｉｎ１，２， ＤＵ Ｇｕａｎｇ⁃ｙｕａｎ３， ＭＯＵ Ｈｏｎｇ⁃ｍｅｉ１，２， ＦＥＮＧ Ｈａｏ２，４， ＢＡＩ Ｊｉａｎｇ⁃ｐｉｎｇ５， ＨＥ Ｊｉａｎ⁃
ｑｉａｎｇ１，２∗ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｓａｖｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ，
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ４Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｗａｔｅｒ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ５Ｇａｎｓｕ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｂｏｄｙ ａｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ （ＳＰＡＣ）， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｆｏｒ ｕｓｅ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｗａｔｅｒ．
Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃａｎ ｂｅ ｄｅｅｐｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｔｈｕｓ， ｐｌａｎｔ
ｎｅｅｄｓ ｔｏ ａｄｊｕｓｔ ｉｔｓ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ ｔｏ ａｃｃｏｍｍｏｄａｔｅ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ｔｏ ｓｕｓｔａｉｎ ｉｔｓ ｏｗｎ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ， ｓｕｃｈ ａｓ ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ ｆｌｕｘ， ｐｒｅｓｓｕｒｅ
ｃｈａｍｂｅｒ， ｈｉｇｈ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｆｌｏｗ ｍｅｔｅｒ， ｈｅａｔ ｐｕｌｓｅ， ａｎｄ ｓｏ ｏｎ， ｕｓｕａｌｌｙ ｃａｕｓｅ ｄａｍａｇｅ ｏｒ ｅｖｅｎ ｄｅｓｔｒｕｃ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｂｏｄｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ． Ｔｈｕｓ， ｔｈｅｙ ａｒｅ ｎｏｔ ａｂｌｅ ｔｏ ｔｒｕｌｙ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｓｅｌｙ
ｄｅｔｅｃｔ ａｎｄ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｒｅａｌ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ． Ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ （ＮＭＲ） ｉｓ ａ ｎｏｎ⁃
ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｉｎｖａｓｉｖｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｉｍｅｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＭＲ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｗａ⁃
ｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｍａｉｎ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＭＲ ｉｎ ＳＰＡＣ ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｓｅｖｅｒａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 １月　 第 ２７卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１６， ２７（１）： ３１５－３２６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０１．０１４
ｆｏｒ ｔｈｅ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｅ ｐｒｅｃｉｓｅ ａｎｄ ｒｅｌｉａｂｌｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｓｉｇｎａｌｓ． Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＮＭＲ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｍａｋｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｆｉｅｌｄｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， ｐｌａｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ． Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌ， ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＭＲ ｉｎ
ＳＰＡＣ ｓｙｓｔｅｍ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｓｔｉｌｌ ｉｎ ｉｔｓ ｉｎｆａｎｃｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｄｅｅｐｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ＮＭＲ
ｉｎ ＳＰＡＣ ｓｔｕｄｙ ｗｏｕｌｄ ｄｅｐｅｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｏｒｔａｂｌｅ ａｎｄ ｏｐｅｎ ＮＭＲ ｅｑｕｉｐｍｅｎｔ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ
ｂｅ ｅａｓｉｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｆｉｅｌｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ （ ＳＰＡＣ）； ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ （ ＮＭＲ）；
ｐｌａｎｔ； ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ； ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ．
　 　 水分对植物的生长发育具有至关重要的作用，
但植物体内的水分状况容易受环境因素的影响而发
生显著变化，并关系到植株的代谢活性、同化物累积
以及最终产量［１］ ．水分从土壤进入植物，再由叶片散
失到大气中，这个过程将土壤、植物和大气紧密联系
在一起，且以植物为中心枢纽进行水分传输，故农田
水分的循环、土壤⁃植物的关系，以及农田水分的利
用与调控均以土壤⁃植物⁃大气连续体 （ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ， ＳＰＡＣ）为基础进行研究［２］ ．在
过去几十年中，水分在植物体内传输机制的研究一
直备受关注［３－６］ ．研究植物水分调控机理有助于揭示
植物在受到不利环境影响时的适应机制并挖掘其水
分高效利用的潜力．因此，对植物水分状态以及运输
动力学的研究不仅可以充实 ＳＰＡＣ 系统的水分传输
理论，而且在明确环境对植物的影响效应及节水调
控方面都有重要意义［７］ ．
以往相关研究主要通过水势指标来研究植物水
分传输的动力学机制，并通过蒸腾速率、气孔调节、
渗透调节、水孔蛋白调节、水容调节、贮水调节、气穴
调节等研究 ＳＰＡＣ 系统中植物水分传输的调控作
用［８－１１］ ．植物体内水分处于亚稳定状态，其流动容易
受到各种环境因素扰动；同时，水分流动于植物体
内，即处于一种无法窥测的内部复杂结构中，因此研
究 ＳＰＡＣ系统中植物水分运输所面临的关键问题，
是如何保证植物组织完整以及在水势梯度不被扰动
的前提下研究水分运输动力学及其相关机理．现阶
段很多技术对植物进行水分检测时，会对植物造成
一定的损伤或损坏［１２］ ．如利用热脉冲法和高压流速
仪进行检测，安插的检测探头会扰动到蒸腾拉力作
用下的亚稳态液流，因此难以反映作物体内水分的
修复和适应过程［１３］ ．光谱检测法和冠层温度成像法
虽然能够在田间尺度上反映植物的水分状态，但不
能区分各器官的水分运移规律［１４］ ．由此可见，探测
ＳＰＡＣ中植物⁃水分关系需要一种新的无损、非侵入
式的检测手段．
核磁共振技术 （ ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ，
ＮＭＲ）恰好具有无损伤以及非侵入的技术优势［１５］ ．
到目前为止，核磁共振技术在植物科学方面的应用
已涉及到细胞、器官以及宏观整体的结构和生理特
性等研究领域［１６－１７］ ．与常规的 ＳＰＡＣ 系统研究方法
相比，核磁共振技术不仅可以做到对活体植物体内
水分变化的长期连续监测，还能解析出植物茎秆横
截面的水流流速和流量分布，这为 ＳＰＡＣ 系统中植
物水分传输机理的深入研究提供了可能．为此，本文
概述了 ＮＭＲ在检测植物根、茎水分分布和传输，以
及对植物细胞和组织水分微区定位和含量测定等方
面的研究进展，分析了目前 ＮＭＲ技术在 ＳＰＡＣ 系统
研究中存在的问题及可能的解决方法，为 ＮＭＲ 技
术在植物水分研究方面的应用提供理论依据．
１　 ＳＰＡＣ系统水分传输研究进展
１􀆰 １　 ＳＰＡＣ系统水分传输概况
１９６６ 年，澳大利亚的土壤水文物理学家 Ｐｈｉ⁃
ｌｉｐｓ［１８］首先提出了土壤⁃植物⁃大气连续体（ＳＰＡＣ）的
概念，认为水分在该系统中的运移过程就像链环一
样互相连接和依赖，形成一个统一的、动态的连续系
统，并能够应用统一的能量指标“水势”来定量研究
系统各个环节的能量变化，由此计算出水分的流动
通量．这一概念将植物生物圈的水分循环以及能量
平衡划分为土壤、植物、大气 ３个部分以及两两界面
之间的水分和能量传输．水分从土壤经由植物再到
大气的传输是紧密联系的，水分始终沿着水势梯度
降低的方向移动，由根系表皮细胞吸收经过植物根
系和茎的木质部导管输送，最终在叶片气孔处化为
水汽散失到大气中．在这个统一的体系中，水分定量
测定是非常必要的，这是研究水分运动能量转化、揭
示植物的生长状况以及不同环境条件下水分调节规
律和机理的前提和基础．
植物的生长发育依赖于根系从土壤中汲取营养
和水分，且需要通过根系吸水和冠层蒸腾失水来维
持体内水分的动态平衡．有研究表明，植物一生需要
消耗的水分是其干物质质量的 ２００ ～ １０００ 倍，且有
６１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
９０％以上的水分通过叶片的蒸腾作用散失到大气
中［１９］ ．同时，植物自身的调节功能使其能够快速适
应环境的变化，如土壤水分不足时，可诱导气孔关
闭，使得叶片的蒸腾速率降低，以减少植物体内的水
分损失［２０］；大气中二氧化碳浓度升高可以促进光合
作用且需要消耗更多的水分，此时植株的蒸腾作用
会受到一定抑制［２１］ ．长期以来众多学者对蒸腾作用
的机理研究较多，而对植物茎秆和根系水分传导的
研究较少，这主要是因为植物体内水分受所处环境
的影响，而且研究手段有限，使得植物茎秆和根系内
的水分检测较为困难．
１􀆰 ２　 植物体内水分传输驱动力
一般认为，植物水分沿导管或管胞向上传输的
驱动力为根压、毛管力、蒸腾拉力和重力 ４种力的矢
量和，但实际上，木质部茎流所受的内聚力和张力也
是影响水流阻力变化的关键因素．为了解释液流在
脉管的运输的规律，两个假说在 ＳＰＡＣ 系统研究中
应用较为广泛：一个是内聚力⁃张力假说（ ｃｏｈｅｓｉｏｎ⁃
ｔｅｎｓｉｏｎ ｔｈｅｏｒｙ， ＣＴ ｔｈｅｏｒｙ） ［２２］，用以解释植物木质部
内的液流传导，该假说认为由下向上的水分传输一
方面依赖蒸腾所产生的拉力，并通过木质部中的连
续水分将此拉力传递至根系，使得根系源源不断从
土壤中吸收水分；另一方面，木质部中的液柱因水分
子间的内聚力以及水分子与导管之间的附着力而保
持连续，使水分不会因蒸腾强度的增强而脱离导管，
或是发生水柱断裂；另一个是压力流动学说（ ｐｒｅｓ⁃
ｓｕｒｅ⁃ｆｌｏｗ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ） ［２３］，用以解释植物韧皮部内的
液流传导，该假说认为韧皮部中溶质在筛管中是随
集流而运动，筛管内的集流则是靠“源”端和“库”端
渗透势引起的膨压所建立的压力梯度来推动的，只
要韧皮部中“源”端光合产物的装载和“库”端光合
产物的卸出过程持续进行，“源”、“库”间的压力梯
度就能够得以保持，在此梯度下，光合产物可以连续
不断由“源”端运输至“库”端．
１􀆰 ３　 植物水分状态的一般检测方法
多年来，植物体内水分传输机制的研究一直受
到广泛关注，众多学者对植物水分运移机理进行了
大量研究，较为明确的是叶片蒸腾失水的气孔调控
规律［２４］，但对植物体内木质部和韧皮部的茎流传输
过程以及根系吸水机理的研究则较少，主要是由于
植物茎秆的内部结构复杂且难以透视观测，而根系
较为脆弱且所处的土壤环境使其水分状况更难被捕
捉和测定．检测植物体内导水率和茎流状态的传统
方法包括蒸发通量法和压力室法，较为先进的方法
有高压流速仪检测法和热脉冲法，这些方法在检测
过程中对植株有一定的破坏或损伤，难免扰动水分
状态，因此无法如实准确地反映水分传输的真实情
况．例如，压力室法需要将检测部位裁下，通过施加
一定压力来抵偿植株导管中的原始负压，进而测定
组织水势；高压流速仪法需要先将植株的茎或根部
切割一个创口，在切割处插入压力耦合器以检测茎
流状态；热脉冲法在安装热敏探头时会对植株造成
一定损伤，损伤部位生成的愈伤组织会降低探头周
围区域的热传导能力，致使热脉冲的传导速率低于
真实的茎流速率，影响了测量精度［１３］ ．
近年来，随着地面遥感技术的快速发展，还有学
者利用红外探测技术、冠层成像技术以及光谱分析
的方法来检测植物的水分状态．如王纪华等［２５］利用
地物光谱仪研究小麦含水量对近红外波段光谱吸收
特征参量的影响，指出 １．６５～１．８５ μｍ间的光谱反射
率与小麦的含水量呈显著负相关；Ｋｏｋａｌｙ 等［２６］提
出，植被在 ０．９７和 １．９ μｍ 附近的光谱反射率吸收
峰可以较好地反映植物的水分状况；Ｄａｔｔ［２７］发现，桉
树的近红外波段反射光谱与叶片含水率有很好的相
关性，而短波红外波段的反射光谱与单位面积含水
量相关．上述研究虽达到了无损、实时检测植株群体
水分状况的目的，但只能作为田间尺度检测工具，不
能区分个体植株各器官的水分运移规律［１３］ ．由此可
见，ＳＰＡＣ系统水分运输机制的研究需要更准确有
效的技术方法作为支撑，才能深入研究植株自身生
长规律和水分运输机理，以及外界环境变化对植物
水分生理的影响及植物的适应机制．
２　 核磁共振技术
２􀆰 １　 核磁共振技术基本原理
核磁共振（ＮＭＲ）技术主要包括 ２ 个学科分支：
核磁共振成像技术 （ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ，
ＭＲＩ）和磁共振波谱分析（ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｓｐｅｃ⁃
ｔｒｏｓｃｏｐｙ， ＭＲＳ）．核磁共振的基本原理是将自旋不为
０的原子核（如１Ｈ）置于特殊的磁场中，原子核发生
进动并存在一个进动频率，只能吸收与原子核进动
频率相同的射频脉冲，关闭射频脉冲之后，原子核又
把所吸收能量中的一部分以电磁波的形式发射出
来，被接收器接收后经傅立叶公式转换成频率（波
谱）即可用于定性以及定量的检测分析．
由于射频脉冲的作用，系统的平衡状态被扰动，
出现了纵向和横向的磁化强度分量，当外界作用停
止后，系统会自动向平衡状态恢复，磁化强度分量会
７１３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 要世瑾等： 核磁共振技术在土壤⁃植物⁃大气连续体研究中的应用　 　 　 　 　
逐渐减至零，横向磁化强度和纵向磁化强度恢复到
零的时间分别为横向弛豫时间（Ｔ２）和纵向弛豫时
间（Ｔ１）．Ｔ２比 Ｔ１对组织水分的差异性更加敏感，通
过分析 Ｔ２的不同，较容易区分出易流动损失的水分
和通过物理、化学作用紧密结合的水分［２８］ ． Ｔ２的长
短取决于质子的自由程度，质子越分散，Ｔ２相对越
长，因此，质子的状态以及所处的环境决定了其所在
微区（如液泡、维管束、细胞壁等）的 Ｔ２，故可以通过
样品弛豫谱中 Ｔ２实现对不同水分状态的区分，以及
水分的微区定位．
ＭＲＩ 技术根据磁场中的氢原子核１Ｈ 与射频电
磁波的共振作用规律，按照严格的时序对样品施加
梯度场和射频电磁波，接收１Ｈ共振信号并经过频谱
转化，进而探测特定位置的水分分布和动力学特性．
核磁共振成像系统存在 ３ 个不同方向的磁场：第一
个是静磁场 Ｂ０；第二个是由梯度线圈产生的有严格
时序的正交磁场 Ｇｘ、Ｇｙ、Ｇｚ；第三个是射频探头激发
的瞬态磁场 Ｂ１（图 １ａ）．通过梯度回波脉冲编码来控
图 １　 核磁共振成像原理［１２］
Ｆｉｇ．１　 Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ （ＭＲＩ） ［１２］ ．
ａ） 核磁共振成像的试验装置 Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｅｔｕｐ ｆｏｒ ＭＲＩ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．
以胡萝卜样品为例，放置于检测设备的中间位置，下面坐标代表磁场
存在的方向 Ａ ｃａｒｒｏｔ， ａｓ ｅｘａｍｐｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｕｂｊｅｃｔ， ｗａｓ ｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ＭＲＩ ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｐａｒｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｏｒｉ⁃
ｅｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｆｉｅｌｄｓ； ｂ） 核磁共振成像中应用的典
型梯度回波脉冲序列 Ｔｙｐｉｃａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｅｃｈｏ ｐｕｌｓｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｄｕｒ⁃
ｉｎｇ ａｎ ＭＲＩ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ； ｃ， ｄ） 胡萝卜的核磁共振成像首先将数据保
存在 ｋ空间，再变换为图像，即可展示胡萝卜选层面的核磁共振成像
Ｔｈｅ ＭＲＩ ｏｆ ａ ｃａｒｒｏｔ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎ ｉｍａｇｅ ｉｎ Ｆｏｕｒｉｅｒ （ ｋ⁃） ｓｐａｃｅ，
ｗｈｉｃｈ ｔｈｅｎ ｈａｄ ｔｏ ｂｅ ｃｏｎｖｅｒｔｅｄ ｉｎｔｏ ｉｍａｇｅ⁃ｓｐａｃｅ， ｓｈｏｗｉｎｇ ＭＲＩ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｒ⁃
ｒｏｔ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｅｄ． ＲＦ⁃ｒｅｓｏｎａｔｏｒ （Ｂ１ ）： 射频场； Ｓａｍｐｌｅ： 样品； ｘ⁃ｙ
ｐｌａｎｅ： ｘ⁃ｙ平面； Ｓｔａｔｉｃ ｍａｇｎｅｔｉｃ （Ｂ０）： 静磁场； Ｇｒａｄｉｅｎｔ ｃｏｉｌ （Ｇｘ，Ｇｙ，
Ｇｚ）： 梯度线圈； Ｇｒａｄｉｅｎｔ ｅｃｈｏ ｐｕｌｓｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ： 梯度脉冲回波； Ｓｌｉｃｅ
Ｇｚ：选层梯度； Ｐｈａｓｅ Ｇｙ：相位梯度； Ｆｒｅｑ． Ｇｘ：频率梯度； Ａｃｑ．：读出
Ｒｅａｄ ｏｕｔ； α： 反转角度 Ｒｅｖｅｒｓｅ ａｎｇｌｅ； ＲＦ： 射频 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ．
制梯度线圈以及射频探头产生的磁场，从而对样品
特定选层面进行激励和信号采集（图 １ｂ），在处理数
据时将信号强度在 ｋ空间做傅里叶变换即可得到对
应选层面的成像（图 １ｃ ～ ｄ） ［１２］ ．根据磁共振成像理
论，核磁共振成像的信号强度不仅与像素点的水分
含量有关，而且受到样品中水分弛豫特性的影
响［２９］，通过改变脉冲序列参数 ＴＲ和 ＴＥ，就可以改变
质子密度、Ｔ１及 Ｔ２对图像的影响程度或者加权权
重［３０］ ．质子密度加权成像可以综合反映样品水分的
分布状况，而 Ｔ１及 Ｔ２加权成像则侧重于反映结合水
和自由水的水分分布状况，利用设置的参照样品进
行信号强度比对可以计算出样品中的水分含量．由
于水分是生物体各种生理代谢和物质转运的必需条
件，因而 ＭＲＩ所解析出的水分分布图像不仅呈现了
组织结构特征，而且反映了组织的代谢活性［３１］ ．流
速成像（ｆｌｏｗ ＭＲＩ） ［１２］是通过两个间隔一定时间的
梯度场脉冲进行流速编码，采集信号并经过 ｋ 空间
的傅里叶变换，获得位移传播子函数以及相应的流
速信息．将位移传播子函数对应的位移与梯度场脉
冲之间的时间间隔做比值即为流速，流速与对应流
动面积的乘积即为体积流量．
２􀆰 ２　 核磁共振在 ＳＰＡＣ系统研究中的优势
核磁共振技术以水分子中的１Ｈ 作为天然探针，
具有无损伤和非侵入的特性，可用于研究植物的内
部结构和生理特性［１６－１７］ ．核磁共振技术能够实现被
检测植物样品内部结构和代谢产物的可视化，并且
可以分析被测活体植物体内的重要生理过程，因此
这一技术被广泛应用于植物科学研究的众多领域，
包括植物生理和发育、植物与环境互作、生物多样
性、基因功能以及代谢作用等［１２］ ．核磁共振成像技
术和弛豫谱技术对植物的组织水分含量以及根、茎
的水分运输研究已经得到普遍认可，对较为微观的
细胞水分及其新陈代谢研究也在近些年得以发展并
有所成果．跟电子显微镜相比，核磁共振成像的分辨
率相对较低，而弛豫谱技术在一定程度上可以弥补
这一不足．利用弛豫谱中反映的细胞内微小区室水
分信号差异，可以确定特定位置的水分含量变化、膜
透水率，以及与其相关的新陈代谢产物（如淀粉、蔗
糖、油脂等）变化［３２－３３］ ．
植物的生长依赖于脉管系统对水分以及营养物
质的运输和分配，同时与蒸腾作用、光合作用息息相
关，将水分运输作为植物水分生理特征的关键指标，
比蒸腾速率和土壤水分含量更适用于分析植物的水
分生理过程．而脉管系统的水分和物质交流非常复
８１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
杂且难以在外界进行检测，因此液流传输的有效检
测在技术上仍然是一个挑战．内聚力⁃张力学说以及
压力流动学说较为广泛地应用于 ＳＰＡＣ 系统水分运
输动力学机制的研究，但至今为止，这两种理论的有
效性仍存在各种争论．同时，现有研究植物水分的方
法只能获取茎流的传导速率，无法获取对应的传导
面积，因此无法估算流量．近年来，随着硬件设备的
发展以及算法的优化，核磁共振流速成像由于其技
术优势已被成功应用于木质部和韧皮部的液流检测
以及它们之间交互作用的研究．此外，流速成像可以
解析出植物茎横截面的流量和流速分布［１２］，因此为
ＳＰＡＣ系统理论的深入研究和完善提供了可能．
３　 核磁共振技术在 ＳＰＡＣ系统研究中的应用
３􀆰 １　 植物茎流研究
植物茎秆木质部中的亚稳态液流受到水势梯度
以及内聚力和张力的作用而保持连贯，但又容易受
到扰动，故对植物茎流的研究需在无损的前提下才
能真实反映作物体内的水分变化，以及对环境变化
的适应和恢复过程．植株在受到不利的环境影响时，
尤其是遭遇干旱、冰冻等情况，木质部导管的水柱会
因张力过大而发生气穴栓塞现象．但栓塞在导管内
是如何发生的，栓塞的导管是否能尽快恢复正常状
态以及植株自身对栓塞修复的机理，一直没有明确
的解释． Ｈｏｌｂｒｏｏｋ 等［３４］利用流速成像技术对葡萄
（Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ）植株的木质部导管的水分分布和运
移情况进行了 ４３ ｈ的监测，发现在持续光照的 ３１ ｈ
内，充满水分的导管数量开始减少，最终大约有 １０
个导管内的水分被气体阻断，发生了气穴现象；在随
后 １２ ｈ无光照处理的条件下，大部分发生气穴的导
管内的水分开始迅速恢复，完全恢复耗时 ２ ～ ３ ｈ．
Ｗａｎｇ等［３５］通过核磁共振成像技术对葡萄植株木质
部不同部位栓塞修复过程进行检测，发现处于外围
的导管发生栓塞后恢复时间较内层要短，表明导管
所处的位置可能会影响到栓塞修复的进程． Ｚｗｉｅ⁃
ｎｉｅｃｋｉ等［３６］研究了红枫（Ａｃｅｒ ｒｕｂｒｕｍ）木质部栓塞的
形成与修复过程，对比核磁共振成像信号点亮度与
水力传导的水分损失，发现二者有较好的相关性，即
可用核磁共振信号表征水分损失量．Ｓｃｈｅｅｎｅｎ 等［３７］
利用核磁共振流速成像展现了水培黄瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ
ｓａｔｉｖｕｓ）的根系在受冷处理时，木质部气穴现象发生
与恢复的完整过程．通过对黄瓜植株茎部做连续的
横切成像，发现处理前后 ３ 个导管出现了气穴栓
塞现象，从发生栓塞到恢复液流分别耗时 ５、１３ 和
１４ ｈ，由流速成像可得恢复的速率为 ０． ７５ × １０－２、
０．６４×１０－２和 １．１×１０－２ ｍｍ３·ｈ－１ ．以上研究表明，核
磁共振流速成像可以较好地反映木质部液流状况，
突破了植株内部难以探测的技术瓶颈．
核磁共振流速成像对韧皮部流速和流量的解析
对 ＳＰＡＣ 系统茎流研究具有重要意义．Ｗｉｎｄｔ 等［３８］
对杨树、蓖麻、烟草和番茄成熟植株水分运输特性的
研究中发现，杨树韧皮部流量日变化明显，而蓖麻、
烟草和番茄韧皮部流量几乎没有日变化，但所有植
株木质部流量日变化均较大．同时，杨树 （Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ． ａｌｂａ， ＩＮＲＡ ｃｌｏｎｅ ７１７⁃１Ｂ４）、蓖麻（Ｒｉｃｉ⁃
ｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ）、烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ｃｖ． ｐｅｔｉｔ ｈａ⁃
ｖａｎａ ＳＲ１）和番茄（Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ ）韧皮部流
量远小于木质部流量，这与压力流理论的部分内容
一致，说明了用流速成像技术验证假说的可行性．该
研究还发现，韧皮部和木质部流量比值存在较大的
物种间差异，分别为 ０．１９、０．３７、０．５５ 和 ０．０４；但韧皮
部流速的物种间差异较小．果实类植物的茎承担着
向果实输送营养物质的重要作用，传统研究表明果
柄中 ８０％～９０％的液流来源于韧皮部，有假设认为
这是茎节对木质部液流限制造成的结果［３９］ ．直到近
期，Ｗｉｎｄｔ等［４０］利用流速成像监测了番茄果实充实
过程中茎液流在木质部和韧皮部的分配（图 ２），完
全否定了上述假设．流速成像的结果显示，至少 ７５％
的流量来源于木质部，且 ５０％被用于蒸腾的损耗，
仅有 ２５％的液流来源于韧皮部，这一现象的生理学
机理还有待研究．筛管结构对韧皮部液流的传输具
有直接影响，但目前对于筛管传导能力的研究仅限
于模拟和假设［４１］ ．Ｍｕｌｌｅｎｄｏｒｅ 等［４２］将流速成像和扫
描电镜方法相结合，对南瓜（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ）和绿
豆（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ）韧皮部液流流速和筛管结构
的关系进行研究，发现茎秆韧皮部液流流速大的部
位并非与较高导水率特性的筛管相对应，但规律成
因有待进一步探究．
植物对环境变化的响应和适应过程一直是植物
生理学研究的重点和难点，而核磁共振技术可以用
于研究各种情境下植株体内水分的瞬态变化以及连
续变化过程．Ｐｅｕｋｅ 等［４３］利用流速成像检测了蓖麻
茎（下胚轴）局部冷处理时，韧皮部流量以及各物质
浓度的变化．研究发现，在持续 ３ ｄ 的冷处理过程
中，韧皮部液流流速在开始的 ３０ ｍｉｎ 内即出现大幅
下降至近乎为零，随后开始恢复并可达到初始水平．
在去除茎部制冷设备并恢复室温后，韧皮部流量也
不存在突变，而是继续保持先前状态．由此可见植物
９１３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 要世瑾等： 核磁共振技术在土壤⁃植物⁃大气连续体研究中的应用　 　 　 　 　
图 ２　 番茄果柄水分动态变化的核磁共振流速成像［４０］
Ｆｉｇ．１　 Ｆｌｏｗ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ （ ｆｌｏｗ ＭＲＩ） ｄｅｍｏｎ⁃
ｓｔｒａｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｆｌｏｗ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｔｒｕｓｓ［４０］ ．
ａ） 箭头所示为番茄核磁共振流速成像的检测位置 Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗ ＭＲＩ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｍａｔｏ （ Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）
ｐｌａｎｔ； ｂ） 光学显微镜显示的韧皮部和木质部 Ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｉｍａｇｅ
ｓｈｏｗｉｎｇ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｌｏｅｍ （ｐｈ） ａｎｄ ｘｙｌｅｍ （Ｘ）； ｃ） 外层蓝色和内
层绿色表示流入通量， 红色表示流出通量 Ｉｎｆｌｕｘ ｉｎ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｒｉｎｇ ｗａｓ
ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｂｌｕｅ ａｎｄ ｅｆｆｌｕｘ ｉｎ ｒｅｄ． Ｉｎｆｌｕｘ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｒｉｎｇ ｗａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ
ｇｒｅｅｎ； ｄ） 流量成像彩图， 图中各像素点的流速可参照色板进行确
定 Ｃｏｌｏｒ⁃ｃｏｄｅｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｖｏｌｕｍｅ ｆｌｏｗ ｍａｐ （ ｓａｗ ｃｏｌｏｒ ｂａｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｐ
ｐａｎｅｌ） ．
对环境的变化异常敏感，在环境变化过程中能够及
时做出相应的调整以维持自身的生长．ｖａｎ Ａｓ 等［１５］
通过改变蓖麻的光照周期，观察其韧皮部的液流变
化，发现黑暗条件下，韧皮部液流流速随着时间逐渐
降低，到第 ４天已趋近为零；当恢复光照后，韧皮部
的液流流速开始恢复并达到一个较高水平，表明光
合作用对韧皮部的物质运输起着主导作用．
３􀆰 ２　 植物组织水分研究
植物组织的水分特性在检测过程中很难维持先
前状态，尤其是遭到破坏或者扰动时，更难捕捉到植
株全面、真实的生理过程，故无损的检测手段是非常
必要的．核磁共振技术不仅可以用于植物整体的水
分动态运移规律研究，还可用于细胞水平的水分代
谢研究，通过核磁共振显微成像仪可以呈现出细胞
水分状态的微小波动．如 Ｄａｍａｄｉａｎ［４４］对人工培养的
细胞水分进行研究，发现细胞生长较快时，细胞内水
分移动速率较大，而细胞的生长受到抑制时，细胞内
水分则变化较小．自由水在正常情况下处于流动状
态，若将其从原生质体抽离或者冰冻，那么所在器官
被认为严重受损，故自由水的状态常被作为衡
量植物生长状态的指标．Ｆａｕｓｔ等［４５］对苹果树（Ｍａｌｕｓ
图 ３　 非洲还魂植株密罗木干旱后复水过程的核磁共振成
像［４７］
Ｆｉｇ．３　 Ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ ｆｏｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ａｆｒｉ⁃
ｃａｎ ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ ｐｌａｎｔ Ｍｙｒｏｔｈａｍｎｕｓ ｆｌａｂｅｌｌｉｆｏｌｉａ［４７］ ．
ａ） 密罗木干旱和复水前后的对比照片 Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏ ｏｆ Ｍｙｒｏｔｈａｍｎｕｓ ｆｌａ⁃
ｂｅｌｌｉｆｏｌｉａ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒｉｎｇ； ｂ、ｃ、ｄ） 风干密罗木枝条复水后的
横截面水分变化过程的核磁共振成像（图中亮处为水分所在部位）
ＮＭＲ ｉｍａｇｉｎｇ ｖｉｓｕａｌｉｚｅｄ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ ｏｆ ｗａｔｅｒ （ ｂｒｉｇｈｔ ａｒｅａｓ） ｗｉｔｈｉｎ ａ
ｃｒｏｓｓ⁃ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ａｉｒ⁃ｄｒｙ ｂｒａｎｃｈ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ．
ｄｏｍｅｓｔｉｃａ）的叶芽进行核磁共振检测，发现苹果树在
冬季休眠结束后，自由水首先出现在叶芽处，由此可
知植株休眠之后恢复生长是从叶芽开始；Ｓａｒｄａｎｓ
等［４６］研究了干旱过程中冬青栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｉｌｅｘ）叶片
水分变化以及分布规律，发现冬青栎在持续缺水的
状况下，水分是从叶片外边缘向基部逐渐散失，但叶
脉当中的水分相对稳定；Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ 等［４７］对密罗木
（Ｍｙｒｏｔｈａｍｎｕｓ ｆｌａｂｅｌｌｉｆｏｌｉａ）受旱后复水过程进行了
核磁共振研究（图 ３），发现受旱严重时植株体内近
乎没有水分，但复水后的 ２４ ｈ，植株又可逐渐被水分
充满，表现出活性．Ｋａｎｏ等［４８］研究了女贞（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ
ｌｕｃｉｄｕｍ）枝条水分流速与扩散系数的关系，发现新
生组织的水分含量虽然较高，但并不存在与之对应
的较高水分扩散系数．以上研究表明，核磁信号可以
用于植株抵抗环境逆境的内在调整机制研究．
　 　 弛豫时间可以用来评估植株器官内水分子的状
况，并在一定程度上反映植物的生理活性． Ｋａｋｕ
等［４９］发现，Ｔ１可以很好地反映花蕾的水分含量以及
越冬能力，Ｔ１值较低的花蕾，其水分含量较少，且越
冬能力较强．植株组织在受到损害时，生理状态发生
的改变会直接影响到细胞水分含量和流动性，而这
可以通过核磁共振相关检测得以分析．例如，昆虫和
寄生虫对木本植物叶片的侵害使叶片组织的水分含
量发生改变，而 Ｔ１的延长反映了组织的受侵状
况［５０］；对冷藏（２．５ ℃）处理的南瓜（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ）
０２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
与适温（１２．５ ℃）处理的南瓜果实进行核磁共振 Ｔ１
和 Ｔ２加权成像检测发现，冷藏处理后南瓜表皮处的
信号强度明显高于正常状态下的南瓜，由成像信号
的差异即可直观显示南瓜组织的生理变化过程［５１］ ．
利用植物细胞不同微区水分核磁共振 Ｔ２的显
著差异，可以区分植物细胞不同微区的水分，并且对
组织水分所在微区进行有效定位．通过对微区水分
变化的研究可以明晰气孔的水分传导、二氧化碳吸
收能力以及光合活性［５２］ ． Ｓｎａａｒ 等［５３］对苹果果肉细
胞 Ｔ２弛豫谱中出现的 ３ 个组分进行细胞水分的区
分和定位，其中长弛豫时间的弛豫谱信号组分代表
细胞液泡水，中弛豫时间组分代表细胞质水，而短弛
豫时间的组分则代表细胞壁水分．Ｓｔｏｕｔ等［５４］研究了
常春藤茎皮组织的核磁共振 Ｔ２弛豫谱，发现细胞壁
水分的 Ｔ２为 ５～１０ ｍｓ，细胞内水分的 Ｔ２则＞８０ ｍｓ．另
外，由核磁共振 Ｔ２弛豫谱还可以检测出叶片叶绿体
的水分含量，并分析叶绿体水分含量变化对叶片光
合活性的影响［５５］ ．
３􀆰 ３　 植物根系研究
根系是植物获取水分和养分的核心器官，了解
作物根系的发育过程对研究农业生态系统中水分和
养分的高效利用至关重要．然而由于作物根系的复
杂性和不可见性，以及传统根系研究方法多具破坏
性和侵入性，使得有关作物根系的研究长期处于滞
后状态．近年来随着核磁共振成像技术的发展，植物
根系的水分传导过程研究也得到一定发展． Ｋａｕｆ⁃
ｍａｎｎ等［５６］利用核磁共振成像技术研究了玉米根系
在干旱胁迫下栓塞化导管分子功能修复的现象（图
４），发现根系在干旱胁迫开始的 ２ ｈ后，后生木质部
导管逐渐出现气穴现象；胁迫 ６ ｈ 之后复水，６０％的
根系气穴导管会自动进行栓塞修复，并且导管修复
过程的液流上升速率在 ０．５ ～ ３．３ ｍｍ·ｍｉｎ－１范围内
不等，表明了导管分子修复功能的差异．传统观念认
为，根毛区可以增大根系表面积，有助于增加根系对
水分和营养物质的吸收，然而，Ｓｅｇａｌ 等［５７］利用 ＭＲＩ
技术研究了大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ）根系根毛区的水
力学特性，发现植株进行日间的蒸腾作用时，根毛区
并不能因其增加了根系表面积而增加对水分和营养
物质的吸收．Ｓｃｈｕｌｚｅ⁃Ｔｉｌｌ 等［５８］采用核磁共振流速成
像研究氮素对菜豆（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ）根系木质部
水流的影响，与铵盐相比，硝酸盐能够较为显著地提
高根系木质部的流量．
此外，基于 ＭＲＩ技术的植物根系空间分布研究
也有一定进展．Ｐｏｈｌｍｅｉｅｒ等［５９］研究了蓖麻根系吸水
所造成的土壤水分变化过程，他们以稳态构成干扰
序列（ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｓｔｅａｄｙ ｓｔａｔｅ，ＣＩＳＳ）
ＭＲＩ 成像技术构建了蓖麻根系的三维模型（图 ５）．
Ｊａｈｎｋｅ等［６０］利用 ＭＲＩ技术构建了甜菜（Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａ⁃
ｒｉｓ）和萝卜（Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ）块根的三维结构图形，
并利用正电子成像术（ｐｏｓｉｔｒｏｎ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｔｏｍｏｇｒａｐｈｙ，
ＰＥＴ）检测了块根的同化物分配和卸载特性，指出将
ＭＲＩ技术和 ＰＥＴ技术相结合，能够为植物内在结构
和传输特性的非侵入式分析打开大门．张建锋等［６１］
利用核磁共振成像仪对玉米、大豆和茄子 ３ 种常见
作物根系三维构型进行原位无损检测，发现作物根
系类型对 ＭＲＩ成像有一定影响，试验中玉米根系的
ＭＲＩ成像效果较好，大豆根系成像效果欠佳．以上研
究证明，ＭＲＩ技术在作物根系水分探测以及三维构
型研究上的优势，为此后根系水分传输机理的研究
奠定了一定基础．
图 ４　 短暂干旱胁迫下玉米根系后生木质部的气穴发生和
修复过程［５６］
Ｆｉｇ．４　 Ｃａｖｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｆｉｌｌｉｎｇ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｍｅｔａｘｙｌｅｍ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［５６］ ．
左上图像为玉米培养试管的完整横截面，亮度高的圆为外参管，黑色
的圆为玻璃管，方框标识的为根系，即研究的根系横截面 Ｔｈｅ ｔｏｐ ｌｅｆｔ
ｉｍａｇｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｒｏｓｓ⁃ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｖｅｔｔｅ ｗｉｔｈ ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ
ｍａｙｓ） ｐｌａｎｔ， ｔｈｅ ｂｒｉｇｈｔ ｃｉｒｃｌｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｃａｐｉｌｌａｒｙ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｄａｒｋ ｃｉｒｃｌｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｇｌａｓｓ ｔｕｂｅ． Ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｒｏｏｔ （ ｓｅｅ ｆｒａｍｅ） ｗａｓ ｓｈｏｗｎ
ｉｎ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｉｍａｇｅｓ． ３个导管气穴发生的位置可以根据图中信号迅
速降低的像素点判定，气穴现象发生在 ２：１７，且在 １０：１３至 １１：１９恢
复 Ｔｈｒｅｅ ｃａｖｉｔａｔｉｏｎｓ （ ａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｃｅｎ⁃
ｔｅｒ） ａｐｐｅａｒｅｄ ａｔ ２：１７ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｒｅｆｉｌｌｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ １０：１３ ａｎｄ １１：１９．
１２３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 要世瑾等： 核磁共振技术在土壤⁃植物⁃大气连续体研究中的应用　 　 　 　 　
图 ５　 ＭＲＩ成像技术构建的蓖麻根系三维模型［５９］
Ｆｉｇ．５ 　 Ｔｈｒｅｅ⁃ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｉｎｕｓ
ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｂｙ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ［５９］ ．
蓖麻在萌发后转移至湿的蛭石基质里生长 Ｒｉｃｉｎｕｓ ｐｌａｎｔｅｄ ｉｍｍｅｄｉａｔｅ⁃
ｌｙ ａｆｔｅｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｗｅｔ ｖｅｒｍｉｃｕｌｉｔｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ． ２８ ｄ后移植入装有细
沙且直径 ９０ ｍｍ、高 １０８ ｍｍ的圆柱形有机玻璃培养箱，此时设定为
试验的第 ０天 Ａｆｔｅｒ ２８ ｄ， ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｉｎｔｏ ａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ
ｐｅｒｓｐｅｘ ｃｏｎｔａｉｎｅｒ ｏｆ ９０ ｍｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ １０８ ｍｍ ｈｅｉｇｈｔ ｆｉｌｌｅｄ ｗｉｔｈ ｆｉｎｅ
ｓａｎｄ． Ｔｈｅ ｄａｙ ｏｆ ｉｍｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔａｋｅｎ ａｓ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｄａｔｅ， Ｄａｙ ０． ａ） 虚
线表示根系生长的培养箱，褐色的椭圆平面代表土壤表面的大致位
置 Ｔｈｅ ｃｏｎｔａｉｎｅｒ ｗａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄａｓｈｅｄ ｄｒａｗｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ
ｅｌｌｉｐｓｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ；ａ和 ｂ成像中可以看到 １２
和 １５ ｄ时土表以上培养箱内壁上有水蒸气冷凝的水滴，但在 ２０ ｄ时
挥发掉 Ｗａｔｅｒ ｄｒｏｐｓ ｓｔｅｍｍｉｎｇ ｆｒｏｍ ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ ｗａｔｅｒ ｗｅｒｅ ｖｉｓｉｂｌｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｗａｌｌｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｆｏｒ １２ ａｎｄ １５ ｄ． Ｔｈｅｙ ｈａｄ ｅｖａｐｏｒａｔｅｄ ｏｎ ２０ ｄ；ｃ） 绿
色的椭圆代表根系生长的部位，橘色椭圆代表根系消失 Ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ
ｅｌｌｉｐｓｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｈｅｒｅ ｒｏｏｔｓ ｈａｄ ｇｒｏｗｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒａｎｇｅ ｅｌｌｉｐｓｅ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｖａｎｉｓｈｉｎｇ ｏｆ ｒｏｏｔｓ．
４　 目前存在的问题及解决方法
随着核磁共振技术在植物研究方面的应用，其
硬件的改进以及检测方法的创新引起了更多植物学
家的重视．最初的植物核磁共振检测大多是采用医
学核磁共振设备，但动物和植物器官在形态、结构及
组织上均存在较大差异，不能通过医用设备获得理
想的信噪比和分辨率，这是植物核磁共振检测面临
的首要问题．被测样品在核磁共振探头检测腔内具
有较好的填充度是提高信噪比的决定因素，然而医
学上通用的检测腔难以与活体植物的各个器官相匹
配，因此，研究出适合植物器官形态和大小的探头是
发展植物核磁共振检测的关键．为解决这一问题，荷
兰 Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ大学采用了可用于木本植物茎检测
的开合式射频探头［６２］，与检测植物能够较好的匹
配，提高了信噪比水平．此外，上述这种特制探头为
高场核磁共振设备，对检测腔内磁场的均匀性要求
极高，且工艺复杂，致使其造价不菲，难以被广泛采
用，这是植物核磁共振检测面临的第二个问题．
Ｄｏｎｋｅｒ等［６３］研究表明，植物细胞的细胞壁结构
以及组织和器官中，具有较动物细胞更多的“气⁃液”
和“固⁃液”界面，检测过程会加剧磁场的不均匀性，
故在高场核磁共振检测中会使样品的信号严重衰
减，不能充分获取水分信息．荷兰植物核磁共振专家
ｖａｎ Ａｓ 等［５２］提出，磁场强度＜１ Ｔ 的低场核磁共振
更适于植物的检测．鉴于以上原因，植物的核磁共振
研究逐步向低场方向发展．与高场的核磁共振设备
相比，低场条件下的射频探头工艺简单，且对磁场的
均匀性要求较低．Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ 大学和德国 Ｊｕｌｉｃｈ 研
究所研制出了能在植物茎秆上绕制的低场核磁共振
探头［３８，６４］，日本筑波大学同样应用此方法特制了梨
树专用核磁共振检测探头［６５］ ．针对被检测植物定制
探头，可以获得具有较高的信噪比，但缺点是对每一
种被检测植物均需制作对应的探头，且探头不同所
带来的检测差异会影响研究结果的可比性．日本东
京大学研制的 Ｕ 型探头［６６］以及 Ｃａｐｉｔａｎｉ 等［６７］采用
的单边核磁设备，避免了固定专用式探头的弊端，可
以实现在同一设备上检测多种植物．
目前，核磁共振技术在 ＳＰＡＣ 系统研究中的对
象主要是株体较小且便于送入探头内部进行检测的
植物，需要在实验室内的核磁共振设备上进行检测，
这在一定程度上限制了自然生长条件下植株水分变
化的研究．因此，户外便携式以及开放式核磁共振检
测仪器的开发，对于核磁共振技术在 ＳＰＡＣ 系统研
究中深入应用和扩展显得至关重要．Ｋｏｓｅ 等［６８］研制
出便携式的户外核磁共振设备，但探头灵活性较差，
仅适用于笔直的枝干进行检测．最近，Ｗｉｎｄｔ 等［６９］发
明出一种开闭式探头，检测时只需将圆柱形探头打
开并安置于检测部位后闭合即可，外加磁体后总质
量仅为 ３．１ ｋｇ，对于检测户外小型植株而言，非常灵
活便捷（图 ６ａ）；Ｊｏｎｅｓ 等［７０］开发了一种适用于户外
木本植物的开放式检测设备，设备总质量为 ５５ ｋｇ，
探头直径为 ２１０ ｍｍ，可根据需要对设备进行移动和
检测（图 ６ｂ）．随着便携式核磁共振检测设备的发
展 ，将核磁共振技术应用于ＳＰＡＣ系统植物水分研
图 ６　 便携式核磁共振检测设备［６９－７０］
Ｆｉｇ．６　 Ｐｏｒｔａｂｌｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｄｅｖｉｃｅｓ［６９－７０］ ．
ａ） 便携开闭式探头和磁铁 Ａ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｍａｇｎｅｔ ａｎｄ ｐｒｏｂｅ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｏｐｅｎｅｄ ａｎｄ ｃｌｏｓｅｄ［６９］ ； ｂ） 木本植物户外便携式设备 Ｐｏｒｔａｂｌｅ ｏｕｔｄｏｏｒ
ｄｅｖｉｃｅ ｆｏｒ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ［７０］ ．
２２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
究将具有更广阔的前景．
通过对核磁共振仪器的不断改进，使得其在植
物研究中的适用性逐步提升．但是为了得到更加准
确、可靠的检测信号，在应用核磁共振仪器进行检测
的过程中需要在以下 ３个方面进行注意．首先，低场
核磁共振检测主要针对的是植物体中的１Ｈ，理论
上，植物体内各物质中的１Ｈ 均有核磁信号，但由于
淀粉或油脂等大分子对１Ｈ有较大的束缚力，导致大
分子中的１Ｈ信号较为微弱且与背景噪音混淆，难以
被采集，故核磁共振直接检测到的是植物体中的水
分信息．同时，在进行核磁共振试验时需要尽量选择
水分含量高的样品，使检测结果与背景噪音良好分
离，保证了水分信号强度的准确可信．其次，核磁共
振检测过程中检测腔内稳定和均匀的磁场强度是检
测结果可靠的前提，而温度和气流的扰动是影响磁
场强度的主要因素，因此设置封闭和保温措施十分
必要．最后，样品在检测探头内的填充度将直接影响
采集的信号强度大小，样品在探头内填充度小会降
低信噪比，导致信号强度无法真实反映水分含量．在
选择探头和样品时，需要考虑到样品和探头的匹配
程度，应尽量提高样品在探头内的填充度，使信号强
度能够真实地反映水分信息［７１］ ．
５　 研究展望
水分是植物体内物质和能量的载体，只有对植
物体内水分传输机理深入了解才能更好地调控植物
生长以获得最大产出．通过对以往相关研究成果的
简要总结，可以看到在 ＳＰＡＣ 系统植物水分传输的
研究中，核磁共振技术能够在保证植物完整无损的
前提下真实反映木质部和韧皮部液流的传导速率和
对应流量，以及在受到不利环境影响时茎和根系中
液流的变化和修复过程．对较为微观的细胞水分和
组织水分特性的研究方面，常规方法和技术更是难
以在维持植物先前状态的条件下对水分进行连续检
测．利用核磁共振技术研究植物体内水分的分布和
运移机制及其对环境变化的实时响应，不仅有助于
明确植物抗逆的生物学机理，而且可为农业生产中
水资源的合理利用提供科学依据．
在我国，核磁共振研究领域主要为医学、化学、
石油探井、地质勘测以及食品科学，而在农业水土工
程领域的应用和研究还相对较少．目前见诸报道的
是杜光源等［２９］对小麦灌浆期水分含量变化的核磁
共振研究，以及要世瑾等［７１］根据小麦植株的核磁共
振弛豫特性，建立了各器官湿基含水率的活体检测
方法，并在此基础上分析了小麦植株水分分布和长
期变化规律．
核磁共振技术已逐渐发展成为 ＳＰＡＣ 系统研究
的有力工具，将该技术更为深入和广泛地应用于植
物水分传输机理研究，将来可能在植物水分生理、植
物与环境互作以及水分代谢等相关研究领域获得重
要进展．具体如下：１）植物通过气孔、水容、渗透、水
孔蛋白、贮水、气穴以及栓塞等方面协同调节和维持
植物体内水分平衡，将核磁共振技术检测水分变化
与以上调节过程相结合，可以分析植物在各种情境
模式下自身水分对环境的响应和调控机理；２）利用
核磁共振技术对植物各器官水分的连续检测，将根⁃
茎⁃叶的水分传输过程结合起来建立植物吸水、传导
以及蒸散模型；３）当植物受到水分胁迫或者其他不
利条件影响时，对胁迫信号最先感知并作出水分调
节响应的是哪一部分？ 整体以及各个器官的水分变
化和调节、适应过程如何？ 胁迫结束后修复过程又
是如何？ ４）植物在水分供应充足和不足时，以及供
水方式不同的情况下，水分传输路径和分配规律是
否一致？ ５）植物的整个生命周期当中，是否随着营
养生长、生殖生长以及衰老凋亡而存在不同的供水
模式？ ６）抗旱品种与非抗旱品种比较，干旱过程中
植物的水分变化有何差异？ 抗旱品种之所以能够经
受一定的干旱胁迫，其原因是自身的水分利用效率
还是水分调节机制？
面对我国水资源日益短缺的严峻形势，如何挖
掘作物自身的节水潜力、提高其水分利用效率，如何
通过农艺和灌溉措施人为调控植物的生长环境，以
达到生物节水的目的，都有赖于对作物水分利用过
程和传输机制的深入研究．因此，将核磁共振技术引
入我国农业水土工程领域将有助于提升我国在该领
域的研究水平，并为最终解决我国干旱和半干旱地
区农业的发展问题提供一定的理论基础．
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珊）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｎｇ ｂｅａｎｓ
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Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９５， ６９： １１１１－１１１６
［５６］　 Ｋａｕｆｍａｎｎ Ｉ， Ｓｃｈｕｌｚｅ ＴＴ， Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ ＨＵ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ｅｍｂｏｌｉｚｅｄ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔｓ ａｆｔｅｒ
ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ａｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｂｙ ｍａｇｎｅｔｉｃ
ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００９， １８４： ２４５－
２５６
［５７］　 Ｓｅｇａｌ Ｅ， Ｋｕｓｈｎｉｒ Ｔ， Ｍｕａｌｅｍ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ
ａｎｄ ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｈａｉｒ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ． Ｖａｄｏｓｅ Ｚｏｎｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００８， ７： １０２７－１０３４
［５８］　 Ｓｃｈｕｌｚｅ⁃Ｔｉｌｌ Ｔ， Ｋａｕｆｍａｎｎ Ｉ， Ｓａｔｔｅｌｍａｃｈｅｒ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ａ
１Ｈ ＮＭＲ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｆｌｏｗ ｉｎ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．
ｒｏｏｔｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒａｔｅ ｏｒ ａｍｍｏｎｉｕｍ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
２００９， ３１９： ３０７－３２１
［５９］　 Ｐｏｈｌｍｅｉｅｒ Ａ， Ｏｒｏｓ⁃Ｐｅｕｓｑｕｅｎｓ Ａ， Ｊａｖａｕｘ Ｍ， ｅｔ ａｌ．
Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ ｕｐｔａｋｅ
ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｂｙ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ． Ｖａｄｏｓｅ Ｚｏｎｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００８， ７： １０１０－１０１７
［６０］　 Ｊａｈｎｋｅ Ｓ， Ｍｅｎｚｅｌ ＭＩ， ｖａｎ Ｄｕｓｓｃｈｏｔｅｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍ⁃
ｂｉｎｅｄ ＭＲＩ⁃ＰＥＴ ｄｉｓｓｅｃｔｓ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００９， ５９： ６３４－
６４４
［６１］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｆ （张建锋）， Ｗｕ Ｄ （吴 　 迪）， Ｇｏｎｇ Ｘ⁃Ｙ
（龚向阳）， ｅｔ ａｌ． Ｎｏｎ⁃ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｒｏｏｔｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒｉｎｇ （农业工程学报）， ２０１２， ２８（８）： １８１－１８５ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５２３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 要世瑾等： 核磁共振技术在土壤⁃植物⁃大气连续体研究中的应用　 　 　 　 　
［６２］　 ｖａｎ Ａｓ Ｈ． Ｉｎｔａｃｔ ｐｌａｎｔ ＭＲＩ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃｅｌｌ ｗａｔｅｒ ｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎｓ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ， ｃｅｌｌ⁃ｔｏ⁃ｃｅｌｌ ａｎｄ ｌｏｎｇ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａ⁃
ｎｙ， ２００７， ５８： ７４３－７５６
［６３］　 Ｄｏｎｋｅｒ Ｈ， ｖａｎ Ａｓ Ｈ， Ｅｄｚｅｓ Ｈ， ｅｔ ａｌ． ＮＭＲ ｉｍａｇｉｎｇ ｏｆ
ｗｈｉｔｅ ｂｕｔｔｏｎ ｍｕｓｈｒｏｏｍ （ Ａｇａｒｉｃｕｓ ｂｉｓｐｏｒｉｓ） ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ
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［６４］　 Ｒａｉｃｈ Ｈ， Ｂｌüｍｌｅｒ Ｐ． Ｄｅｓｉｇｎ ａｎｄ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｄｉｐｏ⁃
ｌａｒ Ｈａｌｂａｃｈ ａｒｒａｙ ｗｉｔｈ ａ ｈｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓ ｆｉｅｌｄ ｆｒｏｍ ｉｄｅｎｔｉ⁃
ｃａｌ ｂａｒ ｍａｇｎｅｔｓ： ＮＭＲ Ｍａｎｄｈａｌａｓ． Ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｉｎ Ｍａｇｎｅｔｉｃ
Ｒｅｓｏｎａｎｃｅ Ｐａｒｔ Ｂ： Ｍａｇｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｎａｎｃｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，
２００４， ２３： １６－２５
［６５］　 Ｋｉｍｕｒａ Ｔ， Ｇｅｙａ Ｙ， Ｔｅｒａｄａ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａ
ｍｏｂｉｌｅ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｏｕｔｄｏｏｒ
ｔｒｅｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ，
２０１１， ８２： ４０５－４１４
［６６］　 Ｕｍｅｂａｙａｓｈｉ Ｔ， Ｆｕｋｕｄａ Ｋ， Ｈａｉｓｈｉ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｄｅｖｅ⁃
ｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｅｍｂｏｌｉｓｍｓ ｉｎ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓ⁃
ｅａｓｅ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｂｙ ｍｕｌｔｉｐｏｉｎｔ ｉｍａｇｉｎｇ ｕｓｉｎｇ ｃｏｍｐａｃｔ
ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１１，
１５６： ９４３－９５１
［６７］　 Ｃａｐｉｔａｎｉ Ｄ， Ｂｒｉｌｌｉ Ｆ， Ｍａｎｎｉｎａ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎ ｓｉｔｕ ｉｎｖｅｓｔｉ⁃
ｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ ｂｙ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌ ｎｕｃｌｅａｒ
ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００９， １４９：
１６３８－１６４７
［６８］　 Ｋｏｓｅ Ｋ， Ｈａｉｓｈｉ Ｔ， Ｈａｎｄａ Ｓ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｅｒｍａｎｅｎｔ⁃
ｍａｇｎｅｔ ｃｏｍｐａｃｔ ＭＲＩ ｓｙｓｔｅｍｓ ／ ／ Ｃｏｄｄ ＳＬ， Ｓｅｙｍｏｕｒ ＪＤ，
ｅｄｓ． Ｍａｇｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｎａｎｃｅ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ： Ｓｐａｔｉａｌｌｙ Ｒｅ⁃
ｓｏｌｖｅｄ ＮＭＲ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：
Ｗｉｌｅｙ， ２００８： ３６５－３８０
［６９］　 Ｗｉｎｄｔ ＣＷ， Ｂｌüｍｌｅｒ Ｐ． Ｕｓｉｎｇ ｐｏｒｔａｂｌｅ ＮＭＲ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ
ｓａｐ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ ｐｌａｎｔ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｅ， ２０１３， ｄｏｉ： １０．１７６６０ ／ ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃ．２０１３．９９１．１４
［７０］　 Ｊｏｎｅｓ Ｍ， Ａｐｔａｋｅｒ Ｐ， Ｃｏｘ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｂｌｅ ｍａｇ⁃
ｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｉｎ ｓｉｔｕ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ
ｏｆ ｌｉｖｉｎｇ ｔｒｅｅｓ： Ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｈｕｇｇｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｇｎｅｔｉｃ
Ｒｅｓｏｎａｎｃｅ， ２０１２， ２１８： １３３－１４０
［７１］　 Ｙａｏ Ｓ⁃Ｊ （要世瑾）， Ｄｕ Ｇ⁃Ｙ （杜光源）， Ｍｏｕ Ｈ⁃Ｍ （牟
红梅）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｎ⁃
ｇｅｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｂｙ ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｔｅｃｈ⁃
ｎｉｑｕｅ． Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ （农业工程学报）， ２０１４， ３０（２４）： １７７－
１８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 要世瑾，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事节
水灌溉理论研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｉｊｉｎ＿ｙａｏ＠ ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 杨　 弘
要世瑾， 杜光源， 牟红梅， 等． 核磁共振技术在土壤⁃植物⁃大气连续体研究中的应用． 应用生态学报， ２０１６， ２７（１）： ３１５－３２６
Ｙａｏ Ｓ⁃Ｊ， Ｄｕ Ｇ⁃Ｙ， Ｍｏｕ Ｈ⁃Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（１）： ３１５－３２６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷