全 文 ：竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统
ＥＷＥ模型构建与分析
咸　 义１，２　 叶　 春２∗　 李春华２　 王延华１
（ １南京师范大学地理科学学院， 南京 ２１００２３； ２中国环境科学研究院 ／湖泊工程技术中心 ／环境基准与风险评估国家重点实验
室， 北京 １０００１２）
摘　 要　 湖泊缓冲带在湖泊流域空间布局中具有特殊地位，缓冲带内的湿地对于保障流域生
态健康和湖泊水环境质量具有十分重要的意义．本研究以太湖竺山湾湖泊缓冲带内的竺山湖
湿地生态系统为研究对象，将生物组分划分为 １６ 个功能组，构建了生态通道（ＥＷＥ）模型，并
分析了生态系统的特征、状态以及功能组之间的相互关系．结果表明： 竺山湖湿地生态系统的
有效营养级范围在 １～３．７２，营养流动主要发生在前 ４ 个营养级，开始于沉水植物和有机碎屑
的食物链较多．湿地生态系统的总的能量转换效率为 ５．１％，并未达到“１ ／ １０ 定律”，说明当前
的能量转换效率较低．物质流量在生态系统中的平均传输效率为 ４．３％．系统的总生产量为
２４９６．６６ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，总流量为 １０１４５．２ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１ ．生态系统的多种特征参数表明当前生
态系统处于幼态化阶段．
关键词　 缓冲带； 湿地生态系统； 生态通道（ＥＷＥ）模型； 营养级； 系统特征
Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＥＷＥ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｌａｋｅ ｂｕｆｆｅｒｉｎｇ ｚｏｎｅ
ｏｆ Ｚｈｕｓｈａｎ Ｂａｙ， Ｃｈｉｎａ． ＸＩＡＮ Ｙｉ１，２， ＹＥ Ｃｈｕｎ２∗， ＬＩ Ｃｈｕｎ⁃ｈｕａ２， ＷＡＮＧ Ｙａｎ⁃ｈｕａ１ （ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００２３， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｅｎｔｒｅ ｏｆ Ｌａｋｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒ⁃
ｉｎｇ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ／ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｃｒｉｔｅｒｉａ ａｎｄ Ｒｉｓｋ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００１２， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｌａｋｅ ｂｕｆｆｅｒｉｎｇ ｚｏｎｅｓ ｐｌａｙ ａ ｓｐｅｃｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｐａｔｉａｌ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｋｅ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｂｕｆｆｅｒｉｎｇ ｚｏｎｅｓ ａｌｓｏ ｉｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｂａｓｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ ｌａｋｅ
ｗａｔｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｔａｋｉｎｇ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｌａｋｅ ｂｕｆｆｅｒｉｎｇ ｚｏｎｅ
ｏｆ Ｚｈｕｓｈａｎ Ｂａｙ， Ｌａｋｅ Ｔａｉｈｕ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔ， ｔｈｅ ｂｉｏｔｉｃ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ １６
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｔｏ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ｔｈｅ Ｅｃｏｐａｔｈ ｗｉｔｈ Ｅｃｏｓｉｍ （ＥＷＥ） ｍｏｄｅｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ
ｓｔａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ｉｎ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ １－３．７２， ｔｒｏ⁃
ｐｈｉｃ ｆｌｏｗｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ４ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ， ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎｓ ｓｔａｒｔｅｄ
ｆｒｏｍ ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｄｅｔｒｉｔｕｓ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｗａｓ ５．１％， ｂｅｉｎｇ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ＂１ ／ １０ ｌａｗ＂ ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎ⁃
ｃｙ ｗａｓ ｌｏｗ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ｉｎ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ４．３％．
Ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ ａｌｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ２４９６． ６６ ｔ·ｋｍ－２ ·ａ－１， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｙｓｔｅｍ
ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ｗａｓ １０１４５．２ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１ ． Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｃｕｒｒｅｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ａｔ ｔｈｅ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｕｆｆｅｒｉｎｇ ｚｏｎｅ； ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ； Ｅｃｏｐａｔｈ ｗｉｔｈ Ｅｃｏｓｉｍ （ＥＷＥ） ｍｏｄｅｌ； ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖ⁃
ｅｌ； ｓｙｓｔｅｍ ｆｅａｔｕｒｅｓ．
本文由国家水体污染控制与治理科技重大专项（２０１２ＺＸ０７１０１⁃００９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｍａｊｏｒ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｗａｔｅｒ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （２０１２ＺＸ０７１０１⁃００９） ．
２０１５⁃１１⁃２５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃２５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｅｃｈｂｊ＠ １６３．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２１０１－２１１０　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０１１
　 　 湖泊缓冲带是保护湖泊的隔离生境，可缓解和
减轻湖泊水生态系统受流域内各种人类活动或自然
过程的破坏、干扰和污染．湖泊缓冲带具有缓冲隔
离、改善生态环境、实施特殊的环境经济政策与生态
补偿等主要功能［１］ ．湖泊缓冲带在湖泊流域空间布
局中具有特殊重要的地位，对实现流域清水的产流、
汇流输送与入湖、以及保障流域生态健康和湖泊水
环境质量具有十分重要的意义．
竺山湾湖泊缓冲带西起宜兴市周铁镇沙塘港，
东至无锡市马山镇环山河，垂直太湖岸线方向由岸
边到陆域 ２ ｋｍ 的扇形范围内，沿湖岸线总长约 １５
ｋｍ，总面积约 ３８ ｋｍ２ ．目前，竺山湾湿地面临着许多
生态问题，如湿地面积锐减、水生植物分布面积减
少、水生动物数量减少、湿地生态系统自然性降低、
物质循环、能量流动及信息传递受阻、湿地资源保护
体系不健全等［２］ ．湿地内水生植物分布零散、生长杂
乱、种类较为单一；水生植物的生物量较少，部分区
域内无水生植物生长．湿地周围主要分布农田、村
落、道路及经济林带等，承接来自农田尾水、村落污
水、林地地表径流等，多数水体呈现富营养化状态．
生态通道（Ｅｃｏｐａｔｈ ｗｉｔｈ Ｅｃｏｓｉｍ，ＥＷＥ）模型，是
一种通过营养动力学原理来直接构建生态系统结
构，从而描述系统能量流动和物质传递的平衡模
式［３］ ．该模型最初由 Ｐｏｌｖｉｎａ［４］在 １９８４ 年创建，随后
结合了诸多生态学理论成果，经过长期发展，已经被
许多生态学家认为其将成为新一代的研究水域生态
系统的核心工具．该模型软件在世界 １６４ 个国家有
超过 ６０００名注册用户，产生超过 ５００ 篇出版物［５］ ．
到目前为止，ＥＷＥ模型已成为世界上应用最广泛的
生态系统建模平台．
竺山湖湿地公园作为湖滨带受损湿地恢复和重
建的示范性工程，可以看作是在人为干预调控下的
湿地生态系统次生演替的结果．关于湖滨湿地的生
态恢复，过去多关注于生态系统现状的描述和受损
生态系统的修复方面，缺少从湿地生态系统的整体
结构入手，对系统的结构和食物链、营养级进行分
析．本研究尝试通过建立竺山湾湖泊缓冲带退化湿
地生态系统的 ＥＷＥ 模型来研究系统的总体生态特
征、各功能组的营养级范围、各功能组的能量转换效
率、以及能量在初级生产者和碎屑中的比例，从而判
断生态系统的稳定程度和发育状况，以期为竺山湾
湖泊缓冲带湿地生态系统的后续生态调控提供较强
的理论指导．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区域概况
本研究选择竺山湾湖泊缓冲带内的典型湖滨湿
地竺山湖湿地公园水域作为研究对象．该湿地在人
为干预的条件下进行了恢复与重建，水生植物与动
物种类在恢复过程中得到了较好的群落演替，生物
量以及生物多样性较恢复之前也有了很大增长．目
前，竺山湖湿地以鱼塘型湿地和部分支浜型湿地为
主，功能上定位于工业拦截型湿地，通过水域调节塘
与草林系统的组合搭配实现对承接的西部工业园区
径流的净化．研究区南起殷村港，北抵弯浜，西靠
Ｓ３２０，东接太湖大堤（图 １），该区水域面积 ２．８７ ｈｍ２ ．
１􀆰 ２　 模型构建
１􀆰 ２􀆰 １ ＥＷＥ模型的基本原理 　 ＥＷＥ 模型将生态系
统定义为由一系列具有生态关联的功能组（ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ）组成，这些功能组包括有机碎屑、浮游
生物、鱼类、植物等，所有功能组要能够覆盖该生态
系统能量流动的全部过程［６］ ．在建模过程中，假设生
态系统中的功能组全部是相对稳定的，即该生态系
统的总输入与总输出相等，公式如下：
Ｑ＝Ｐ＋Ｒ＋Ｕ
式中：Ｑ为消耗量；Ｐ 为生产量；Ｒ 为呼吸量；Ｕ 为未
消化的食物量．
模型可用一组线性联立方程来定义一个生态系
统，其中，每个线性方程代表生态系统中的一个功能
组［７］：
Ｂｉ（Ｐ／ Ｂ）ｉＥＥｉ ＝∑
ｎ
ｊ ＝ １
Ｂｊ（Ｑ／ Ｂ）ｊＤＣｊｉ ＋ ＥＸｉ
图 １　 竺山湖湿地位置
Ｆｉｇ．１　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ．
２０１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 竺山湖湿地生态系统 ＥＷＥ模型的功能组的种类组成
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｆｏｒ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＥＷＥ ｍｏｄｅｌ
编号
Ｎｏ．
功能组
Ｇｒｏｕｐ
缩写
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ
种类组成
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
１ 水禽 Ｗａｔｅｒｆｏｗｌ ＷａｔＦ 黑水鸡、草鹭、翠鸟、白鹤等
２ 大型食鱼性鱼类 Ｌａｒｇｅ ｃｕｌｔｅｒｓ ＬａｒＣ 翘嘴鲌、红鳍原鲌
３ 其他食鱼性鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｐｉｓｃｉｖｏｒｏｕｓ ＯｔｈＰ 乌鳢、鳜、沙塘鳢、虾虎鱼
４ 鲤 Ｃｏｍｍｏｎ ｃａｒｐ ＣｏｍＣ 鲤
５ 鲫 Ｃｒｕｃｉａｎ ｃａｒｐ ＣｒｕＣ 鲫
６ 草食性鱼类 Ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｆｉｓｈｅｓ ＨｅｒＦ 鳊鱼
７ 野杂鱼 Ｏｔｈｅｒ ｗｉｌｄ ｍｉｓｃｅｌｌａｎｅｏｕｓ ｆｉｓｈｅｓ ＯｗｍＦ 大鳍鱊、鳑鲏、麦穗鱼、长蛇鮈、花骨鱼等
８ 虾蟹类 Ｍａｃｒｏｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ ＭａｃＣ 青虾、红螯虾、中华绒螯蟹
９ 软体动物 Ｍｏｌｌｕｓｃｓ Ｍｏｌｌ 中华圆田螺、梨形环棱螺等
１０ 其他底栖动物 Ｏｔｈｅｒ ｂｅｎｔｈｏｓ ＯｔｈＢ 摇蚊幼虫、水丝蚓等
１１ 枝角类 Ｃｌａｄｏｃｅｒａ Ｃｌａｄ 长额象鼻溞、角突网纹溞等
１２ 桡足类 Ｃｏｐｅｐｏｄ Ｃｏｐｅ 汤匙华哲水蚤、广布中剑水蚤等
１３ 浮游植物 Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｓ Ｐｈｙｔ 硅藻、金藻、绿藻
１４ 沉水植物 Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ ＳｕｂＭ 黑藻、菹草、马来眼子菜
１５ 其他维管束植物 Ｏｔｈｅｒ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ ＯｔｈＭ 香蒲、茭草、假稻、水花生
１６ 有机碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ Ｄｅｔｒｉｔｕｓ 有机碎屑
式中：Ｂ ｉ为功能组 ｉ 的生物量；Ｐ ｉ为功能组 ｉ 的生产
量；（Ｐ ／ Ｂ） ｉ为功能组 ｉ 生产量与生物量的比值；ＥＥ ｉ
为功能组 ｉ的生态营养转化效率；（Ｑ ／ Ｂ） ｉ为消化量
与生物量的比值；ＤＣ ｉｊ为被捕食者 ｊ 占捕食者 ｉ 的总
捕食量比例；ＥＸ ｉ为产出（包括捕捞量和迁移量）．模
型需输入 ６ 个基本参数，为 Ｂ ｉ、（Ｐ ／ Ｂ） ｉ、（Ｑ ／ Ｂ） ｉ、
ＥＥ ｉ、ＤＣ ｊｉ和 ＥＸ ｉ，前 ４个参数中可出现任意一个未知
数，由于 ＥＥ ｉ参数较难获得，可由模型通过其他参数
计算出来．
１􀆰 ２􀆰 ２功能组设置　 ＥＷＥ 模型中，一个生态系统的
功能组可分为 ３ 大类：生产者、消费者和碎屑．生产
者指自养生物，如水草和浮游植物等；消费者指异养
生物，如鱼类、底栖动物等；碎屑指系统中所有无生
命有机物质的总和，包括死亡的动植物尸体、动物粪
便、饵料残渣、外界进入水体的颗粒状有机物等，可
以是溶解或者固体颗粒物质［８］ ．
竺山湾湖泊缓冲带退化湿地生态系统 ＥＷＥ 模
型中功能组的划分，主要是根据整个系统的要求，将
生态位重叠度较高的种类进行合并并简化食物网．
功能组划分原则［９］：１）至少包括一个碎屑组
合；２）生态位相同或相似的种群划分为同一功能
组；３）划分后的功能组能覆盖生态系统中能量流动
的全部过程，优势种和关键种不能缺少；４）考虑
ＥＷＥ软件的要求，功能组数量介于 １２ ～ ５０，另外，根
据数据的可获得性进行调整．依此原则，在 ２０１５ 年
对研究区域的实地生态调查以及该模型在太湖流域
相关研究的基础上，将竺山湾湖泊缓冲带湿地生态
系统的功能组划分为 １６ 组（表 １），其中，加入了湖
泊湿地的顶级消费者水禽功能组．
１􀆰 ２􀆰 ３生物学参数来源 　 生物量又称现存量，指某
特定时刻、单位面积（或体积）内所存在的物种的总
量，在 Ｅｃｏｐａｔｈ模型中的单位为 ｔ·ｋｍ－２ ．在调查资料
中，浮游生物的生物量单位一般为 ｍｇ·Ｌ－１，换算时
通过乘以平均水深即可得到模型所需的 ｔ·ｋｍ－２；底
栖动物、水生植物的生物量在调查资料中一般以
ｇ·ｍ－２来表示，其数值和以 ｔ·ｋｍ－２为单位的数值相
同，可直接用于模型计算．本研究中水生植物、浮游
生物、底栖动物、渔业资源等生物量数据均来自于研
究区实地生态调查并经换算后得到，主要的获取方
法见表 ２．
表 ２　 生物量数据的获取方法
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｄａｔａ
调查项目
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｐｒｏｊｅｃｔ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
水生植物
Ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ
通过各水生植物种类的分布面积与单位面积的鲜质量
数据进行换算
浮游生物
Ｐｌａｎｋｔｏｎ
１）由于藻类太小无法直接称量，而藻类细胞形态较为
规则，且细胞相对密度接近于 １，则可用形态相近似的
几何体积直接换算为生物量（湿质量） ［１７］ ．２）将每种浮
游动物定量计数的个体数量与该种的平均湿质量相乘
即可得其生物量．再将各类生物的生物量相加，即为浮
游动物的总生物量
底栖动物
Ｚｏｏｂｅｎｔｈｏｓ
每个采样点所采到的底栖动物按不同种类准确地统计
个数，根据采样器的开口面积推算出 １ ｍ２内的数量，包
括每种的数量和总质量
渔业资源
Ｆｉｓｈｅｒｙ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
鱼类种群数量（ Ｎ
︿
）采用 Ｚｉｐｐｉｎ［１８］提出的方法进行估
算，由 Ｎ
︿
可求出各采样点的鱼类密度（Ｄ），进而鱼类生
物量（Ｂ）由密度（Ｄ）乘以个体平均体质量（ Ｗ
－
）来估
算［１９］
有机碎屑
Ｄｅｔｒｉｔｕｓ
由初级生产力和水体的透明度之间的关系来计算［２０］，
计算公式：ｌｏｇＤ ＝ ０．９５４ｌｏｇＰＰ＋０．８６３ｌｏｇＥ－２．４１．式中：Ｄ
为碎屑生物量 （ ｇ Ｃ · ｍ－２）； ＰＰ 为初级生产量
（ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１）；Ｅ为平均透明度（ｍ）
３０１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 咸　 义等： 竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统 ＥＷＥ模型构建与分析　 　 　 　 　 　
　 　 其他生物学参数中，鱼类资源的 Ｐ ／ Ｂ和 Ｑ ／ Ｂ通
过网站（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｆｉｓｈｂａｓｅ．ｏｒｇ）查询得到；水生植
物的 Ｐ ／ Ｂ参考太湖的相关研究［１０］；浮游动物和底
栖动物的 Ｐ ／ Ｂ 和 Ｑ ／ Ｂ 参考太湖［１１］、滆湖［１２］、淀山
湖［１３］等研究成果，且这些参数基本能够满足生态通
道模型的数据要求．食物组成数据参考千岛湖［１４］、
太湖［１５］以及淀山湖［１６］的模型研究结果．
１􀆰 ２􀆰 ４数据处理与模型平衡　 将收集整理到的数据
输入到 ＥＷＥ模型，通过模型进行运算模拟．为了达
到模型输入与输出的平衡，必须对模型进行调试，以
食物组成以及其他功能参数为主要内容反复进行调
整，直到满足模型平衡的基本条件，即：０＜ＥＥ≤１、
Ｐ ／ Ｑ＜０．３［２１］ ．平衡过后的模型基本输入和输出参数
表以及食物组成矩阵如表 ３和表 ４所示．
表 ３　 竺山湖湿地生态系统模型基本输入与输出参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｂａｓｉｃ ｉｎｐｕｔ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｍｏｄｅｌ
功能组
Ｇｒｏｕｐ
营养级
Ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１）
生产量 ／生物量
Ｐ ／ Ｂ
消耗量 ／生物量
Ｑ ／ Ｂ
生态营养效率
ＥＥ
生产量 ／消耗量
Ｐ ／ Ｑ
水禽 ＷａｔＦ ３．７２ ０．１１ １．００ ９９．００ ０．１１ ０．０１
大型食鱼性鱼类 ＬａｒＣ ３．５９ ０．１６ ０．８７ ３．２０ ０．９５ ０．２７
其他食鱼性鱼类 ＯｔｈＰ ３．３３ ０．５２ １．６７ ６．１０ ０．９８ ０．２７
鲤鱼 ＣｏｍＣ ３．００ ３．２８ ０．９６ １０．６９ ０．８５ ０．０９
鲫鱼 ＣｒｕＣ ２．２４ ３．５０ １．１３ １２．３０ ０．８２ ０．０９
草食性鱼类 ＨｅｒＦ ２．００ １．５１ ０．９９ ７．１０ ０．９６ ０．１４
野杂鱼 ＯｗｍＦ ２．７９ ３．４７ ２．１６ １１．００ ０．９８ ０．２０
虾蟹类 ＭａｃＣ ２．４５ ２．４２ ３．０９ ４１．２２ ０．４９ ０．０８
软体动物 Ｍｏｌｌ ２．０５ ４．３７ １．３３ １０．６０ ０．５４ ０．１３
其他底栖动物 ＯｔｈＢ ２．０２ ２．５２ ４．１３ ２０６．５０ ０．８０ ０．０２
枝角类 Ｃｌａｄ ２．００ ２．００ ２５．００ ５００．００ ０．９０ ０．０５
桡足类 Ｃｏｐｅ ２．００ ３．５５ ２５．００ ５００．００ ０．８６ ０．０５
浮游植物 Ｐｈｙｔ １．００ ５．４０ １８５．００ ０．００ ０．０２
沉水植物 ＳｕｂＭ １．００ ３５７．００ ２．２５ ０．００ ０．６３
其他维管束植物 ＯｔｈＭ １．００ ５１４．５０ １．００ ０．００ ０．００
有机碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ １．００ ９２．２６ ０．６９
表 ４　 平衡后的竺山湖湿地生态系统模型的食物组成矩阵
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｍａｔｒｉｘ ｏｆ ｄｉｅｔ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅｄ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｍｏｄｅｌ
被捕食
Ｐｒｅｄａｔｏｒ
捕食 Ｐｒｅｙ
水禽
ＷａｔＦ
大型
食鱼性
鱼类
ＬａｒＣ
其他
食鱼性
鱼类
ＯｔｈＰ
鲤鱼
ＣｏｍＣ
鲫鱼
ＣｒｕＣ
草食性
鱼类
ＨｅｒＦ
野杂鱼
ＯｗｍＦ
虾蟹类
ＭａｃＣ
软体
动物
Ｍｏｌｌ
其他底
栖动物
ＯｔｈＢ
枝角类
Ｃｌａｄ
桡足类
Ｃｏｐｅ
水禽 ＷａｔＦ
大型食鱼性鱼类 ＬａｒＣ ０．００９ ０．０１７
其他食鱼性鱼类 ＯｔｈＰ ０．０５１ ０．０２７ ０．０４１
鲤鱼 ＣｏｍＣ ０．０８７ ０．１３１ ０．１０６
鲫鱼 ＣｒｕＣ ０．０９８ ０．２１８ ０．１９０
草食性鱼类 ＨｅｒＦ ０．０１０ ０．０４５ ０．０２６
野杂鱼 ＯｗｍＦ ０．５８８ ０．３７３ ０．０２３
虾蟹类 ＭａｃＣ ０．１５７ ０．１６４ ０．２２９
软体动物 Ｍｏｌｌ ０．３５８ ０．００１
其他底栖动物 ＯｔｈＢ ０．０３９ ０．２１４
枝角类 Ｃｌａｄ ０．０７８ ０．１２０ ０．２７１ ０．１９４ ０．０４１ ０．０１１
桡足类 Ｃｏｐｅ ０．９２０ ０．１２２ ０．２７１ ０．２５１ ０．０１０ ０．００５
浮游植物 Ｐｈｙｔ ０．００２ ０．３７５
沉水植物 ＳｕｂＭ ０．０２５ ０．０８１ １．０００ ０．００２ ０．１１８ ０．１０８ ０．１８３
其他维管束植物 ＯｔｈＭ ０．０１４
有机碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ ０．６７６ ０．２１６ ０．５５５ ０．５７４ ０．８６７ ０．８９２ ０．８１７
总和 Ｓｕｍ １ １ １ １ １ １ １ １ １ １ １ １
４０１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
２　 结果与分析
２􀆰 １　 食物网和营养级结构
生态系统的营养级结构指将来自不同功能组的
营养流合并为数个营养级，以此来简化复杂的食物
网关系［１３］ ．Ｌｉｎｄｅｍａｎ［２２］提出了营养级（ＴＬ）的概念，
用来反映食物网中生命体的位置．在早期的研究中，
由于没有明确规定测量和计算的方法，营养级在生
态学中的应用受到了限制［２３］ ．在 Ｅｃｏｐａｔｈ 模型中，营
养级的表示并非采用 Ｌｉｎｄｅｍａｎ［２２］提出的整数营养
级的方法，而是采用 Ｏｄｕｍ 等［２４］提出的分数营养
级，即有效营养级的方法．该方法利用消费者的食物
组成及重要性来计算营养级，并且定义了营养级的
小数形式，是一个无量纲指标．方法中规定初级生产
者和碎屑的营养级为 １，消费者的营养级为 １＋（对
被捕食者的营养级的加权平均值）．计算方法是，如
一个消费者食物组成包括 ４０％的植物（ＴＬ ＝ １）和
６０％的食草动物（ＴＬ＝ ２），则营养级 ＴＬ＝ １＋（０．４×１＋
０．６×２）＝ ２．６［２５］ ．
通过软件对输入数据进行运算，得到各功能组
在不同营养级中的分布．从表 ５ 可见，水禽功能组的
营养级最高，为 ３．７２，它的饵料营养级在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、
Ⅵ整合营养级中的分布比例分别为 ３０．１％、６７．６％、
２．３％和 ０．０１％；大型食鱼性鱼类和其他食鱼性鱼类
功能组的营养级分别为 ３．５９ 和 ３．３３，且它们的饵料
所处营养级主要集中在第Ⅲ和第Ⅳ营养级．
生态系统的食物网结构见图 ２，再结合表 ５ 能
够看出，初级生产者的 ３ 个功能组和有机碎屑功能
组完全占据第Ⅰ营养级；草食性鱼类功能组和浮游
动物（枝角类和桡足类功能组）占据第Ⅱ营养级；底
栖动物组（软体动物和其他底栖动物功能组）、鲤鱼
功能组、鲫鱼功能组以及虾蟹类功能组则分别占据
着第Ⅱ和第Ⅲ营养级．另外，竺山湖湿地生态系统的
营养流动有两条主要途径：一是从水生植物开始的
牧食食物链，如浮游植物⁃鲤鱼⁃大型食鱼性鱼类⁃水
禽；二是从有机碎屑开始的碎屑食物链，如有机碎
屑⁃软体动物⁃鲫鱼⁃水禽．在食物网图中，从沉水植物
和有机碎屑开始的食物链较多，而从浮游植物和其
他维管束植物开始的食物链较少．
２􀆰 ２　 竺山湖湿地生态系统的能量转换效率
生态系统中营养级之间的能量转换效率（ ｔｒａｎｓ⁃
ｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＴＥ）指某一营养级输出和被摄食的流
量与系统总流量之间的比值，体现了该营养级在生
态系统中被利用的效率［２６］ ．由表 ６ 可以看出，竺山
湖湿地生态系统中，初级生产者和有机碎屑到第Ⅱ
营养级之间的能量转换效率分别为 ４．３％和 ４．０％，
总的能量转换效率为 ４．１％；第Ⅱ到第Ⅲ营养级的总
能量转换效率为 ８．６％；第Ⅲ到第Ⅳ营养级间的综合
能量转换效率为 ３．７％；第Ⅳ到第Ⅴ营养级以及第Ⅴ
到第Ⅵ营养级的能量转换效率都很低，分别为 ０．６％
和０．１％．碎屑所占能流比为 ０．７２，来自初级生产者和
碎屑的能量转换效率分别为 ５．２％和 ５．０％．系统总
的能量转换效率为 ５．１％，低于 Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ 等［２７］提
出的生态系统平均传输效率（９．２％），也远未达到生
表 ５　 竺山湖湿地生态系统各功能组在不同营养级的分布
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｔｒｏｐｈｉｃ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
功能组
Ｇｒｏｕｐ
营养级 Ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ（％）
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
有效营养级
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ
水禽 ＷａｔＦ ３０．１ ６７．６ ２．３ ０．０１ ３．７２
大型食鱼性鱼类 ＬａｒＣ ２．６ ３９．０ ５７．５ １．０ １．０ ３．５９
其他食鱼性鱼类 ＯｔｈＰ １．４ ６８．２ ３０．３ ０．０１ ３．３３
鲤鱼 ＣｏｍＣ ０．２ ９９．８ ３．００
鲫鱼 ＣｒｕＣ ７５．８ ２４．２ ２．２４
草食性鱼类 ＨｅｒＦ １．０ ２．００
野杂鱼 ＯｗｍＦ ２１．８ ７７．９ ０．３ ２．７９
虾蟹类 ＭａｃＣ ５５．５ ４４．５ ２．４４
软体动物 Ｍｏｌｌ ９４．９ ５．１ ２．０５
其他底栖动物 ＯｔｈＢ ９８．４ １．６ ２．０２
枝角类 Ｃｌａｄ １．０ ２．００
桡足类 Ｃｏｐｅ １．０ ２．００
浮游植物 Ｐｈｙｔ １．０ １．００
沉水植物 ＳｕｂＭ １．０ １．００
其他维管束植物 ＯｔｈＭ １．０ １．００
有机碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ １．０ １．００
５０１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 咸　 义等： 竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统 ＥＷＥ模型构建与分析　 　 　 　 　 　
图 ２　 竺山湖湿地生态系统的食物网
Ｆｉｇ．２　 Ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｏｆ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
ＷａｔＦ： 水禽 Ｗａｔｅｒｆｏｗｌ； ＬａｒＣ： 大型食鱼性鱼类 Ｌａｒｇｅ ｃｕｌｔｅｒｓ ； ＯｔｈＰ： 其他食鱼性鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｐｉｓｃｉｖｏｒｏｕｓ； ＣｏｍＣ： 鲤 Ｃｏｍｍｏｎ ｃａｒｐ； ＣｒｕＣ： 鲫 Ｃｒｕ⁃
ｃｉａｎ ｃａｒｐ； ＨｅｒＦ： 草食性鱼类 Ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｆｉｓｈｅ； ＯｗｍＦ： 野杂鱼 Ｏｔｈｅｒ ｗｉｌｄ ｍｉｓｃｅｌｌａｎｅｏｕｓ ｆｉｓｈｅｓ； ＭａｃＣ： 虾蟹类 Ｍａｃｒｏｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ； Ｍｏｌｌ： 软体动物
Ｍｏｌｌｕｓｃｓ； ＯｔｈＢ： 其他底栖动物 Ｏｔｈｅｒ ｂｅｎｔｈｏｓ； Ｃｌａｄ： 枝角类 Ｃｌａｄｏｃｅｒａ； Ｃｏｐｅ： 桡足类 Ｃｏｐｅｐｏｄ； Ｐｈｙｔ： 浮游植物 Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｓ； ＳｕｂＭ： 沉水植物
Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ； ＯｔｈＭ： 其他维管束植物 Ｏｔｈｅｒ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ； Ｄｅｔｒｉｔｕｓ： 有机碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ．
态金字塔能量转换效率最适的“十分之一定律” ［２８］ ．
２􀆰 ３　 竺山湖湿地生态系统的物质传递
流量（ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ）指单位时间内流经某个营养
级的所有营养流的通量．每个营养级的总流量包括
输出（捕捞量和沉积脱离系统的量）、被摄食、呼吸
（植物和碎屑不考虑呼吸）和流至碎屑的量［２９］ ．初级
生产者和有机碎屑的流量等于其生产量，营养级Ⅱ
及其以上的流通量则等于其摄食量．每个营养级的
传输效率（ＴＥ）等于其输出和被摄食的量之和与其
总流量的比值，用于表征该营养级在系统中被利用
的效率．
从图 ３ 可见，初级生产者的生产量为 ２３１７． ３
ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，被摄食的量为 ５２６．３ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，流
入碎屑进入再循环的量为 １７９１ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，占初
级生产量的 ７７．３％；从各个营养级流入到有机碎屑
组的总流量为４２４３ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，有机碎屑组被摄
表 ６　 不同营养级之间的能量转换效率
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ
（％）
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
营养级 Ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ
Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
生产者
Ｐｒｏｄｕｃｅｒ
４．３ ９．１ ３．５ ０．６
有机碎屑
Ｄｅｔｒｉｔｕｓ
４．０ ８．５ ３．８ ０．６
总流动
Ｔｏｔａｌ ｆｌｏｗ
４．１ ８．６ ３．７ ０．６ ０．１
食的 量 为 ２９１３ ｔ · ｋｍ－２ · ａ－１， 其 余 的 １３３０
ｔ·ｋｍ－２·ａ－１则因矿化沉积而脱离了生态系统．从第
Ⅰ营养级流入到第Ⅱ营养级的流量为 ５２６． ３
ｔ·ｋｍ－２·ａ－１；从第Ⅱ营养级流入到第Ⅲ营养级的流
量为 １３５．６ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，传递效率为 ４．１％；从营养
级Ⅲ输入到营养级Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ的流量都较少，分别为
８．６６、０．２５ 和 ０．００１ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，传递效率也逐步
降低，分别为 ８．６％、３．７％和 ０．６％，平均传输效率为
４．３％．
２􀆰 ４　 竺山湖湿地生态系统的各功能组之间的营养
交互关系
混合营养影响（ｍｉｘｅｄ ｔｒｏｐｈｉｃ ｉｍｐａｃｔｓ， ＭＴＩ）是
分析生态系统内部不同种群之间的直接和间接作用
的有效途径，反映了系统中各个功能组之间的互利
或者互害程度，是 ＥＷＥ 模型的基本功能之一，可用
于评估当系统中某一功能组生物量发生变化时对其
他功能组的影响［３０］ ．通过 Ｅｃｏｐａｔｈ 模型的分析，得到
竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统各功能组之间的混
合营养关系（图 ４）．一般而言，被捕食者对其他功能
组会产生负面效应，在绝大部分湖泊中，有机碎屑对
生态系统既无正面影响又无负面影响．
从图 ４可见，捕捞对大部分的鱼类资源功能组，
包括水禽、其他食鱼性鱼类、鲤鱼、鲫鱼、草食性鱼
类、虾蟹类、软体动物、其他底栖动物、桡足类以及其
他维管束植物功能组具有负面影响，而对大型食鱼
性鱼类、野杂鱼以及浮游植物组具有积极影响．第Ⅱ
６０１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 竺山湖湿地生态系统各营养级之间的物质流动
Ｆｉｇ．３　 Ｔｒｏｐｈｉｃ ｆｌｏｗｓ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
Ｐ： 初级生产者 Ｐｒｏｄｕｃｅｒ； Ｄ： 碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ； ＴＬ：营养级 Ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ； ｅｘｐｏｒｔｓ ａｎｄ ｃａｔｃｈｓ： 输出与被捕捞量； ｐｒｅｄａｔｉｏｎ： 被捕食量； ＴＳＴ： 占总流
量百分比 Ｔｏｔａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈｒｏｕｈｐｕｔ （％）； ｂｉｏｍａｓｓ： 生物量； ｆｌｏｗ ｔｏ ｄｅｔｒｉｔｕｓ： 流入碎屑量； ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ： 呼吸量； ＴＥ： 传输效率 Ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．
图 ４　 竺山湖湿地生态系统中功能组之间的混合营养影响
Ｆｉｇ．４　 Ｍｉｘｅｄ ｔｒｏｐｈｉｃ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
营养级中的大部分都面临较大的下行压力，因捕捞
降低了食鱼性鱼类的生物量从而降低了对野杂鱼的
捕食压力，促进其生长．有机碎屑组对除草食性鱼类
以及各水生植物功能组以外的其他功能组具有积极
影响，说明有机碎屑可以作为这些功能组的饵料中
的一部分从而对它们的生长起到促进作用．沉水植
物对草食性鱼类的生长具有显著促进作用，而主要
包括挺水植物在内的其他维管束植物组则对其他功
能组既无积极影响也无负面影响．
２􀆰 ５　 竺山湖湿地生态系统的总体特征
Ｏｄｕｍ［３１］曾从系统能量学、物种生活史、营养循
环特征、群落结构、选择压力以及稳态 ６个方面选取
２４个可以全面总结生态系统发育过程中结构和功
能变化趋势的指标，不过这些指标参数大部分还处
于模糊的概化状态，在 ＥＷＥ 模型中，这些参数中大
部分被量化．通过建立 ２０１５年竺山湖湿地生态系统
的 ＥＷＥ模型，得出可以表征生态系统总体特征的
参数表（表 ７）．这些参数可用来判断生态系统的规
模大小、稳定性以及成熟度等系统状态特征．
系统初级生产力与总呼吸量的比值（ＴＰＰ ／ ＴＲ）
是描述系统成熟度的重要指标，成熟的生态系统中
该值接近于 １，两者之差接近于 ０［３２］ ．竺山湾湖泊缓
冲带湿地生态系统的初级生产力（ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ）为 ２３１７．０２ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，总呼吸量（ｓｕｍ ｏｆ
ａｌｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｆｌｏｗｓ）为 ９７９．８０ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，它们的
差值就是系统净生产量（ｎｅｔ ｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ），为
７０１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 咸　 义等： 竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统 ＥＷＥ模型构建与分析　 　 　 　 　 　
表 ７　 竺山湖湿地生态系统的总体特征
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｔｏｔａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｚｈｕｓｈａｎｈｕ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
参数项
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
值
Ｖａｌｕｅ
单位
Ｕｎｉｔ
系统总消耗量 Ｓｕｍ ｏｆ ａｌｌ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ３５８３．８８ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１
系统总输出量 Ｓｕｍ ｏｆ ａｌｌ ｅｘｐｏｒｔｓ １３３７．８７ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１
系统总呼吸量 Ｓｕｍ ｏｆ ａｌｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｆｌｏｗｓ ９７９．８０ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１
系统流入碎屑量 Ｓｕｍ ｏｆ ａｌｌ ｆｌｏｗｓ ｉｎｔｏ ｄｅｔｒｉｔｕｓ ４２４３．６６ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１
系统总（营养）流量 Ｔｏｔａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ １０１４５．２０ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１
系统总生产量 Ｓｕｍ ｏｆ ａｌｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ２４９６．６６ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１
渔获物平均营养级 Ｍｅａｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｔｃｈ ２．４４
净效率 Ｇｒｏｓｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ０．００３
净初级生产量 Ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ （ＮＰＰ） ２３１７．０２ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１
系统初级生产量 ／系统总呼吸量 Ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （ＴＰＰ ／ ＴＲ） ２．３７
系统净生产量 Ｎｅｔ ｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ １３３７．２３ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１
系统初级生产量 ／系统总生物量 Ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ２．５６
系统总生物量 ／系统总流量 Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｔｏｔａｌ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ０．０９ ａ－１
系统总生物量（出去碎屑部分）Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ （ｅｘｃｌｕｄｉｎｇ ｄｅｔｒｉｔｕｓ） ９０４．３０ ｔ·ｋｍ－２
系统连接指数 Ｃｏｎｎｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ（ＣＩ） ０．２４
系统杂食指数 Ｓｙｓｔｅｍ ｏｍｎｉｖｏｒｙ ｉｎｄｅｘ （ＳＯＩ） ０．０７
Ｆｉｎｎ循环指数 Ｆｉｎｎ’ｓ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎｄｅｘ （ＦＣＩ） ２９．１ ％
Ｆｉｎｎ平均路径长度 Ｆｉｎｎ’ｓ ｍｅａｎ ｐａｔｈ ｌｅｎｇｔｈ （ＦＭＰＬ） ４．３８
１３３７．２３ ｔ·ｋｍ－２·ａ－１，该值远大于 ０，它们的比值
（ＴＰＰ ／ ＴＲ）为 ２．３７，并未达到成熟生态系统的标准，
但是好于相邻的太湖生态系统（４．２２） ［７］ ．
连接指数（ｃｏｎｎｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ，ＣＩ）和系统杂食指
数（ｓｙｓｔｅｍ ｏｍｎｉｖｏｒｙ ｉｎｄｅｘ，ＳＯＩ）都是反映系统内部
联系复杂程度的指标，越趋于成熟的生态系统，其系
统各功能组间的联系越复杂［３３］ ．越成熟的生态系
统，它们内部的联系也越稳定，它们的 ＣＩ 和 ＳＯＩ 都
接近于 １［３４］ ．竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统的 ＣＩ
为 ０．２４，ＳＯＩ为 ０．０７，表明本系统还远未达到成熟程
度，其内部的联系复杂程度也很低．
生态系统的成熟程度还可以利用 Ｆｉｎｎ 循环指
数（Ｆｉｎｎ’ｓ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎｄｅｘ，ＦＣＩ）和 Ｆｉｎｎ平均路径长度
（Ｆｉｎｎ’ｓ ｍｅａｎ ｐａｔｈ ｌｅｎｇｔｈ，ＦＭＰＬ）来评价［３５］ ．循环流
量指系统中重新进入再循环的营养流总量［３６］；ＦＣＩ
指系统中循环流量与总流量的比值；而 ＦＭＰＬ 指每
个循环流经食物链的平均长度［３７］ ．成熟的生态系
统，其主要特征之一是物质再循环的比例较高，并且
营养流所流过的食物链更长［３８］ ．竺山湾湖泊缓冲带
湿地生态系统的 ＦＣＩ 和 ＦＭＰＬ 值分别为 ２９．１％和
４．３８，虽未能够达到成熟系统的标准，但本系统的物
质循环速度还是高于长江流域其他的湖泊水体，如
滆湖、太湖以及巢湖．
３　 讨　 　 论
基于生态系统能量流动和食物网结构的生态通
道模型，整合了当今生态学的基础理论，经过约 ３０
年的发展逐渐趋于完善，现已逐步成为水域生态系
统管理的有效工具，在国内外得到了广泛应用．本研
究利用 ２０１５ 年竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统的
生态调查和鱼类资源统计资料数据，成功构建了竺
山湾湖泊缓冲带湿地生态系统的生态通道模型．通
过模型的结果分析可以看出，竺山湖湿地生态系统
的有效营养级分布范围在 １ ～ ３．７２，其中，水禽功能
组的营养级最高，为 ３．７２，其次为大型食鱼性鱼类和
其他食鱼性鱼类功能组的营养级，分别为 ３．５９ 和
３．３３，其余大部分杂食性鱼类和草食性鱼类的营养
级集中在 ２～３，初级生产者以及碎屑组都牢牢占据
着第Ⅰ营养级．竺山湖湿地生态系统的总的能量转
换效率为 ５．１％，说明当前的能量转换效率较低．随
着营养级的升高，物质传递效率也逐渐降低．另外，
捕食者对其他功能组分产生负面影响，而处在低营
养级的功能组在整个系统能量传递过程中则起着非
常关键的作用，影响也最为强烈．此外，模型还给出
了系统的特征参数，通过这些参数的指示分析发现，
当前竺山湖湿地生态系统正处于幼态化阶段，系统
发育还远未达到成熟标准，其内部联系复杂程度也
很低，营养流所经过食物链长度也较短．系统幼态特
性决定了系统的抵抗力较差，处于极不稳定状态．
根据模型结果分析，当前湿地生态系统中的初
级生产者未被第Ⅱ营养级利用而流入到碎屑的部分
比例较高，达到 ７７． ３％．说明初级生产的冗余量较
８０１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
高，导致初级生产量积累，系统的营养流动阻塞，影
响着湿地生态系统的健康发育．此外，有机碎屑功能
组中也有相当一部分未能进入再循环而是进入到矿
化沉积脱离生态系统，该部分的比例达到 ３１．３％．沉
积的营养物质将作为内源营养在外源输入的营养负
荷降低时开始释放，会减慢富营养化湖泊的修复过
程［３９］ ．因而，限制初级生产者的 ｒ⁃对策型生长是必
要的，秋冬季的定量收割措施显得尤为重要．此外，
在现有物种结构的基础上，可以人工增殖放养草鱼
物种，以此来增加生物多样性，并且提高初级生产者
的生物取食效率，减少未被利用的初级生产量．增殖
生态容量是特定时期、特定水域所能支持的，不会导
致种类、种群以及生态系统结构和功能发生显著性
改变的最大增殖量［４０］ ．通过增殖生态容量计算可以
得出目标渔业物种的增殖空间，这也是指导渔业政
策制定的有效措施．竺山湖湿地生态系统中，肉食性
鱼类的生物量较低，具有较大的增殖机会，充分发挥
鱼类资源的下行作用是促进生态系统演替的有效
措施．
在构建 ＥＷＥ 模型时，由于很难得到特定水体
全部鱼类的生物学和生态学数据，研究中经常使用
经验公式来计算或者参考其他研究已有数据得到鱼
类的 Ｐ ／ Ｂ、Ｑ ／ Ｂ 等参数，虽然同一种鱼类在不同湖
泊的 Ｐ ／ Ｂ、Ｑ ／ Ｂ 等参数可能有差异，但并不影响对
生态系统的模型构建和分析．如何实现湖泊缓冲带
湿地生态系统的长期健康发展、维持生态系统的稳
定、合理控制当前生态系统的演替方向与速度，从而
实现更好的净水效益是目前亟需解决的关键问题．
通过对所研究生态系统的 ＥＷＥ 模型的构建与分析
研究，能够为后续的生态调控措施的实施以及管理
措施的制定提供有力的理论和数据支撑．
参考文献
［１］　 Ｙｅ Ｃ （叶　 春）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｈ （李春华）， Ｄｅｎｇ Ｔ⁃Ｔ （邓婷
婷）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｌａｋｅ⁃ｂｕｆｆｅｒ ｚｏｎｅｓ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （环境科学研究）， ２０１３， ２６ （ １２）：
１２８３－１２８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｙｅ Ｃ （叶 　 春）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｈ （李春华）． Ｔｈｅ Ｓｔａｔｕｓ Ｑｕｏ
ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｋ⁃ｂｕｆｆｅｒ Ｚｏｎｅ ｏｆ
Ｔａｉｈｕ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｔｏｎｇ Ｌ （仝 　 龄）， Ｔａｎｇ Ｑ⁃Ｓ （唐启升）， Ｄａｎｉｅｌ Ｐ．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｂｏｈａｉ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｎｅｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０００， １１
（３）： ４３５－４４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｐｏｌｏｖｉｎａ ＪＪ． Ｍｏｄｅｌ ｏｆ ａ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｃｏｒａｌ
Ｒｅｅｆｓ， １９８４， ３： １－１１
［５］　 Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ ＣＨ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＣＪ． Ｔｅｎ ｃｏｍｍｏｎ ｍｉｓｔａｋｅｓ ｍａｄｅ
ｉｎ Ｅｃｏｐａｔｈ ｗｉｔｈ Ｅｃｏｓｉｍ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌ⁃
ｌｉｎｇ， ２０１５， ３０８： １４－１７
［６］　 Ｔｏｎｇ Ｌ （仝 　 龄）． Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ： Ａ ｍａｓｓ⁃ｂａｌａｎｃｅ
ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｆｏｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ． Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ （海洋水产研究），１９９９， ２０（２）： １０３－１０７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｋ （李云凯）， Ｌｉｕ Ｅ⁃Ｓ （刘恩生），Ｗａｎｇ Ｈ （王　
辉）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｋｅ Ｔａｉｈｕ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（７）： ２０３４－２０３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｃｈｏｕ Ｑ⁃Ｃ （丑庆川）， Ｘｕ Ｈ⁃Ｌ （徐华林）， Ｌｉｕ Ｊ （刘　
军）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＥＷＥ ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｆｕｔｉａｎ
ｍａｎｇｒｏｖｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（生态学杂志）， ２０１４， ３３（５）： １４１３－ １４１９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［９］　 Ｌｉｕ Ｙ （刘　 玉）， Ｓｕｉ Ｌ⁃Ｊ （隋丽杰）， Ｄｕａｎ Ｌ⁃Ｊ （段丽
杰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ＥＷＥ ｍｏｄｅｌ ｉｎ
ｔｈｅ Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（海洋环境科学）， ２００９， ２７（５）： ４８０－４８３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｓｏｎｇ Ｂ （宋　 兵）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｙｓｔｅｍ Ｍｏ⁃
ｄｅｌ ｏｆ Ｔａｉｈｕ Ｆｉｓｈｅｒｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ．
Ｓｈａｎｇｈａｉ： Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００４ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｆ （杨再福）． Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｆｉｓｈ⁃
ｅｒｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ Ｔａｉｈｕ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｓｈａｎｇｈａｉ：
Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｊｉａ Ｐ⁃Ｑ （贾佩峤）， Ｈｕ Ｚ⁃Ｊ （胡忠军）， Ｗｕ Ｚ （武 　
震）， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｋｅ Ｔａｉｈｕ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ．
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｂａｓｉｎ （长江
流域资源与环境）， ２０１３， ２２（２）： １９０－１９５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｆｅｎｇ Ｄ⁃Ｘ （冯德祥）， Ｃｈｅｎ Ｌ （陈 　 亮）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｋ（李
云凯） ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ ｏｆ Ｄｉａｎｓｈａｎ Ｌａｋｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏ⁃
ｄｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科
学）， ２０１１， １８（４） ： ８６７－８７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｌｉ ＹＫ， Ｃｈｅｎ Ｙ， Ｓｏｎｇ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ Ｌａｋｅ Ｔａｉｈｕ （Ｃｈｉｎａ） ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ
ｆｉｓｈｉｎｇ． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９， ９５： ５４５－５６０
［１５］　 Ｌｉｕ ＱＧ， Ｃｈｅｎ Ｙ， Ｌｉ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ａ ｆｉｌｔｅｒ⁃ｆｅｅｄｉｎｇ ｃａｒｐｓ ｄｏｍｉ⁃
ｎａｔｅｄ ｄｅｅｐ ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ，
２００７， ２０３： ２７９－２８９
［１６］　 Ｆｅｎｇ Ｄ⁃Ｘ （冯德祥）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ＥＣＯＰＡＴＨ Ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｄｉ⁃
ａｎｓｈａｎ Ｌａｋｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ’ ｓ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｅｎｅｒｇｙ Ｆｌｏｗ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｓｈａｎｇｈａｉ： Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒ⁃
ｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｘｕ Ｍ （许　 嫚）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｓ （刘晓收）， Ｌｉｕ Ｑ⁃Ｈ （刘清
河）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｐｈｙｔｏ⁃
ｐｌａｎｋｔｏｎ ｉｎ Ｚｈｕｓｈａｎ Ｂａｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｉｈｕ Ｌａｋｅ ｂｕｆｆｅｒ．
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ （海洋湖沼
通报）， ２０１４（４）： ４１－４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］ 　 Ｚｉｐｐｉｎ Ｃ． Ａｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｍｏｖａｌ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｅｓｔｉ⁃
ｍａｔｉｎｇ ａｎｉｍａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｂｉｏｍｅｔｒｉｃｓ， １９５６， １２： １６３－
１８９
［１９］　 Ｙｅ Ｓ⁃Ｗ （叶少文）， Ｆｅｎｇ Ｇ⁃Ｐ （冯广朋）， Ｚｈａｎｇ Ｂ
（张 　 彬）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｆｉｓｈｅｓ ｉｎ Ｎｉｕ⁃
ｓｈａｎ Ｌａｋｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国
水产科学）， ２０１２， １９（５）： ８５４－８６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
９０１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 咸　 义等： 竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统 ＥＷＥ模型构建与分析　 　 　 　 　 　
［２０］ 　 Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｖ， Ｐａｕｌｙ Ｄ． ＥＣＯＰＡＴＨ ＩＩ： Ａ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ
ｂａｌａｎｃｉｎｇ ｓｔｅａｄｙ⁃ｓｔａｔｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ
ｎｅｔｗｏｒｋ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， １９９２，
６１：１６９－１８５
［２１］　 Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｖ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＣＪ． Ｅｃｏｐａｔｈ ｗｉｔｈ Ｅｃｏｓｉｍ： Ｍｅｔｈ⁃
ｏｄｓ， ｃａｐａｂｉｌｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ，
２００４， １７２： １０９－１３９
［２２］　 Ｌｉｎｄｅｍａｎ ＲＬ． Ｔｈｅ ｔｒｏｐｈｉｃ⁃ｄｙｎａｍｉｃ ａｓｐｅｃｔ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｙ．
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９１， ５３： １６７－１９１
［２３］　 Ｒｉｇｌｅｒ ＦＨ． Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｆｌｏｗ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ／ ／ Ｄｏｂｂｅｎ ＷＨＶ， Ｌｏｗｅ⁃Ｍｃｃｏｎ⁃
ｎｅｌｌ ＲＨ， ｅｄｓ． Ｕｎｉｆｙｉｎｇ Ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：
Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， １９７５： １５－２６
［２４］　 Ｏｄｕｍ ＷＥ， Ｈｅａｌｄ ＥＪ． Ｔｈｅ ｄｅｔｒｉｔｕｓ⁃ｂａｓｅｄ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｏｆ ａｎ
ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ／ ／ Ｃｒｏｎｉｎ ＬＥ， ｅｄ． Ｅｓｔｕ⁃
ａｒｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， １９７５：
２６５－２８６
［２５］　 Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｖ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＣＪ， Ｐａｕｌｙ Ｄ． Ｅｃｏｐａｔｈ ｗｉｔｈ Ｅｃｏ⁃
ｓｉｍ： Ａ Ｕｓｅｒ’ ｓ Ｇｕｉｄｅ． Ｖａｎｃｏｕｖｅｒ： Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｃｅｎｔｒｅ，
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｃｏｌｕｍｂｉａ， ２００５
［２６］　 Ｊａｃｋｓｏｎ ＪＢ， Ｋｉｒｂｙ ＭＸ， Ｂｅｒｇｅｒ ＷＨ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ
ｏｖｅｒｆｉｓｈｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｃｏｌｌａｐｓｅ ｏｆ ｃｏａｓｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ２９３： ６２９－６３７
［２７］　 Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｖ， Ｐａｕｌｙ Ｄ． Ｆｌｏｗ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｒｏｐｈｉｃ Ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，
１９９３， ２６： ３３８－３５２
［２８］　 Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｓ （陈进树）． Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｂｌｅ ｐｒｅｍｉｓｅ ａｎｄ ｏｂｊｅｃｔ
ｏｆ Ｌｉｎｄｅｍａｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｃｈｉｎａ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ （中国科技信息）， ２０１０（１７）： ２４ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｗｕ Ｚ （武　 震）， Ｊｉａ Ｐ⁃Ｑ （贾佩峤）， Ｈｕ Ｚ⁃Ｊ （胡忠
军）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｅｎｓｈｕｉｊｉａｎｇ Ｒｅｓ⁃
ｅｒｖｏｉｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ Ｅｃｏｐａｔｈ
ｍｏｄｅｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１２， ２３（３）： ８１２－８１７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｈｕａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （黄孝锋）， Ｂｉｎｇ Ｘ⁃Ｗ （邴旭文）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃
Ｃ （陈家长）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ
ｏｆ ｔｈｅ Ｆｉｖｅ Ｍｉｌｅ Ｌａｋｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏ⁃
ｄｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国水产科
学）， ２０１２， １９（３）： ４７１－４８１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］ 　 Ｏｄｕｍ ＥＰ． Ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， １９６９， １６４： ２６２－２７０
［３２］　 Ｌｉｎ Ｑ （林　 群）， Ｊｉｎ Ｘ⁃Ｓ （金显仕）， Ｇｕｏ Ｘ⁃Ｗ （郭学
武）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｏｆ
ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ｉｔｓ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒ ａｒｅａ
ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｅｃｏｌｏｇｙ （水生
态学杂志）， ２００９， ２（２）： ２８－３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｐａｕｌｙ Ｄ， Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｖ， Ｗａｌｔｅｒｓ Ｃ． Ｅｃｏｐａｔｈ， Ｅｃｏｓｉｍ，
ａｎｄ Ｅｃｏｓｐａｃｅ ａｓ ｔｏｏｌｓ ｆｏｒ ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ
ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ５７： ６９７ －
７０６
［３４］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｋ （李云凯）， Ｙｕ Ｎ （禹　 娜）， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｑ （陈立
侨）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏ⁃
ｎｉｎｇ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ
Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （渔业科学进展）， ２０１０， ３１（２）： ３１－
３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｌｉｕ Ｅ⁃Ｓ （刘恩生）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｋ （李云凯）， Ｚａｎｇ Ｒ⁃Ｗ （臧
日伟）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｃｈａｏｈｕ ｂａｓｅｄ ｏｎ
Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （水产学
报）， ２０１４， ３（３）： ４１７－４２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｈ （王晓红）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｙ （李适宇）， Ｐｅｎｇ Ｒ⁃Ｙ
（彭人勇）． Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｃｏｎ⁃
ｔｉｎｅｎｔａｌ ｓｈｅｌｆ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （海洋环境科学）， ２００９， ２８（３）： ２８８－２９２ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｚ （陈作志）， Ｑｉｕ Ｙ⁃Ｓ （邱永松）． Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｏｄ⁃ｗｅｂ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗｓ， ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍ ａｔ⁃
ｔｒｉｂｕｔｅ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ａｃｔａ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（１８）： ４８５５－４８６５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｈａｎｎｏｎ Ｂ． Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｏ⁃
ｒｅｔｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９７３， ４１： ５３５－５４６
［３９］　 Ｓøｎｄｅｒｇａａｒｄ Ｍ， Ｊｅｎｓｅｎ ＪＰ， Ｊｅｐｐｅｓｅｎ Ｅ． Ｒｏｌｅ ｏｆ ｓｅｄｉ⁃
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｌｏａｄｉｎｇ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｓｈａｌｌｏｗ
ｌａｋｅｓ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００３， ５０６－５０９： １３５－１４５
［４０］　 Ｚｈａｎｇ Ｍ⁃Ｌ （张明亮）， Ｌｅｎｇ Ｙ⁃Ｓ （冷悦山）， Ｌｖ Ｚ⁃Ｂ
（吕振波）， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａ⁃
ｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ ｉｎ Ｌａｉｚｈｏｕ Ｂａｙ． Ｍａｒｉｎｅ
Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ （海洋渔业）， ２０１３， ３５（３）：３０３ － ３０８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 咸　 义，男，１９９１ 年生，硕士研究生．主要从事恢
复生态学研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｏｓｈｉｘｉａｎｙｉ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
咸义，叶春， 李春华， 等． 竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统 ＥＷＥ模型构建与分析． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２１０１－２１１０
Ｘｉａｎ Ｙ， Ｙｅ Ｃ， Ｌｉ Ｃ⁃Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＥＷＥ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｌａｋｅ ｂｕｆｆｅｒｉｎｇ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｚｈｕｓｈａｎ
Ｂａｙ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２１０１－２１１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
０１１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷