全 文 ：基于 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型的长白落叶松林
净初级生产力模拟参数敏感性
何丽鸿１　 王海燕１∗　 雷相东２
（ １北京林业大学林学院， 北京 １０００８３； ２中国林业科学研究院资源信息研究所， 北京 １０００９１）
摘　 要　 基于植被生理生态过程的模型包含较多参数，合理的参数取值能够极大地提高模型
的模拟能力．参数敏感性分析可以全面分析模型参数对模拟结果的影响程度，在筛选模型敏
感参数过程中起到重要作用．本研究以模拟吉林省汪清林业局长白落叶松林净初级生产力
（ＮＰＰ）为例，分析了 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型的参数敏感性．首先利用样地实测 ＮＰＰ 数据与模拟值
进行对比分析，检验模型对长白落叶松林 ＮＰＰ 的模拟能力；然后利用 Ｍｏｒｒｉｓ法和 ＥＦＡＳＴ法筛
选出 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中对长白落叶松林 ＮＰＰ 影响较大的敏感参数．在此基础上，通过
ＥＦＡＳＴ法对所有筛选出的参数进行定量的敏感性分析，计算了敏感参数的全局敏感性指数、
一阶敏感性指数和二阶敏感性指数．结果表明： ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型能够较好地模拟研究区内长
白落叶松林 ＮＰＰ 的变化趋势；Ｍｏｒｒｉｓ法可以在样本量较少的情况下实现对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型
敏感参数的筛选，而 ＥＦＡＳＴ法可以定量分析 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中单个参数以及不同参数之间
交互作用对模拟结果的影响程度；ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中对长白落叶松林 ＮＰＰ 影响较大的敏感
参数为新生茎与叶片的碳分配比和叶片碳氮比，且二者之间的交互作用明显大于其他参数之
间的交互作用．
关键词　 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ； 敏感性分析； Ｍｏｒｒｉｓ法； ＥＦＡＳＴ法； 净初级生产力
本文由国家自然科学基金项目（３１２７０６９７）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１２７０６９７） ．
２０１５⁃０６⁃０８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈａｉｙａｎｗａｎｇ７２＠ ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ ｍｏｄｅｌ． ＨＥ Ｌｉ⁃ｈｏｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｙａｎ１∗， ＬＥＩ Ｘｉａｎｇ⁃ｄｏｎｇ２ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｉｑｕｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｍａｎｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ａｎｄ ｒｅａ⁃
ｓｏｎａｂｌｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｗｉｌｌ ｇｒｅａｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ． Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ， ａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｓｃｒｅｅｎ ｏｕｔ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｃａｎ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ ａｎａｌｙｚｅ ｈｏｗ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＢＩＯＭＥ⁃
ＢＧＣ ｍｏｄｅｌ ｗｉｔｈ ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ＮＰＰ） ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ Ｗａｎｇｑｉｎｇ， Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｆｉｒｓｔ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｉｅｌｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｄａｔａ
ａｎｄ ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ， ｗｅ ｔｅｓｔｅｄ ｔｈｅ ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ ｍｏｄｅｌ’ｓ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ＮＰＰ ｏｆ
Ｌ． ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅｎ， Ｍｏｒｒｉｓ ａｎｄ ＥＦＡＳＴ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｃｒｅｅｎ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐａ⁃
ｒａｍｅｔｅｒｓ ｔｈａｔ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ＮＰＰ． Ｏｎ ｔｈｉｓ ｂａｓｉｓ， ｗｅ ａｌｓｏ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ， ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ ｍｏｄｅｌ ｃｏｕｌｄ ｗｅｌｌ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ＮＰＰ ｏｆ
Ｌ． ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ． Ｔｈｅ Ｍｏｒｒｉｓ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｍｅｔｈｏｄ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｒｅｌｉａｂｌｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｍａｌｌ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ． Ｔｈｅ ＥＦＡＳＴ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉ⁃
ｔｙ ｍｅｔｈｏｄ ｃｏｕｌｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙ ｍｅａｓｕｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ａｓ ｗｅｌｌ
ａｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ ｍｏｄｅｌ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｔｉａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐａｒａｍｅ⁃
ｔｅｒｓ ｆｏｒ Ｌ． ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ＮＰＰ ｗｅｒｅ ｎｅｗ ｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｅｗ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ４１２－４２０　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０２３
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｉｏ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒ’ ｉｎ⁃
ｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ； ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ； Ｍｏｒｒｉｓ ｍｅｔｈｏｄ； ＥＦＡＳＴ ｍｅｔｈｏｄ； ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ＮＰＰ）．
　 　 基于植被生理生态过程的模型是研究全球和区
域碳水循环的重要手段．因其可以定量模拟生态系
统碳水循环的各个过程，在研究生态系统碳水过程
机理、估算碳水循环的时空格局以及预测其变化趋
势等方面发挥着日益重要的作用．但由于模型本身
结构的限制、模型初始条件和边界设置的可靠性以
及模型参数估计的合理性，模型在模拟生态系统碳
水过程中还存在较大的不确定性［１］，在这些不确定
因素中，模型参数的合理估算是保证过程模型模拟
结果可靠性的前提条件．而参数敏感性分析可以通
过定量分析得到模型中较敏感的参数，为筛选模型
参数提供便利．
敏感性分析是研究模型输出变量的变化对输入
变量变化敏感程度的方法，可以分为局部和全局敏
感性分析．局部敏感性分析方法是检验单个参数发
生变化对模型输出变量的贡献率，该方法只能分析
参数对模型输出结果的影响，忽略了参数之间的相
互耦合作用对模型输出结果的影响［２］ ．而全局敏感
性分析方法可以检验模型中多个参数变化对模型输
出变量的直接和间接影响，还能够得到不同参数之
间相互耦合作用对模拟结果的影响程度．目前以
Ｍｏｒｒｉｓ法［３］、回归法［４］、Ｓｏｂｏｌ 法［５］和傅立叶幅度敏
感性检验扩展法（ｅｘｔｅｎｄ Ｆｏｕｒｉｅｒ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
ｔｅｓｔ，ＥＦＡＳＴ） ［６］为主的全局敏感性分析方法已在气
候模型［７］、水文模型［８－９］、作物生长模型［１０－１３］等模
型参数筛选和优化中得到应用．其中，Ｍｏｒｒｉｓ 法和
ＥＦＡＳＴ法是将模拟结果的方差分解为模型中各个
参数以及参数之间的方差，计算量远远大于局部敏
感分析方法．这两种全局敏感分析方法在 ＢＩＯＭＥ⁃
ＢＧＣ过程模型中的应用尚未见报道，以往对该模型
的敏感性分析多集中于局部敏感分析［１４－１６］ ．本研究
以吉林汪清林业局长白落叶松林为例，利用 Ｍｏｒｒｉｓ
和 ＥＦＡＳＴ敏感性分析方法分析了 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型
中参数对模拟长白落叶松林净初级生产力（ｎｅｔ ｐｒｉ⁃
ｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＮＰＰ）的敏感性，首先使用 Ｍｏｒｒｉｓ
法筛选出 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中对 ＮＰＰ 影响较大的参
数；为了进一步验证 Ｍｏｒｒｉｓ分析方法的有效性，应用
ＥＦＡＳＴ方法对已筛选出的敏感参数进一步分析，计
算出参数的全局和一阶敏感性指数，以确定这些参
数对模拟结果的直接和间接作用，以期加深对过程
模型的认识，也可为其他复杂模型的参数估算提供
科学借鉴．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究地区概况
研究区金沟岭林场位于吉林省汪清县境内东北
部（４３°１７′—４３°３６′ Ｎ，１３０°５′—１３０°２０′ Ｅ），属于长
白山系老爷岭山脉雪岭支脉，海拔 ５５０ ～ １１００ ｍ，总
面积 １６２８６ ｈｍ２ ．该区属季风气候，全年平均气温 ３．９
℃左右，积温 ２１４４ ℃，年降水量 ６００ ～ ７００ ｍｍ，降水
多集中在 ６、７月．地貌属低山丘陵地，土壤类型以暗
棕壤为主．林区属于吉林省东北部山地温带湿润针
阔叶混交林地带，林内优势树种为长白落叶松
（Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ），主要伴生树种有冷杉（Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏ⁃
ｌｅｐｉｓ）、色木（Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ）、云杉（Ｐｉｃｅａ ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ）、水曲
柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ）等．本研究采用长白落叶
松纯林样地，样地面积 ０． ２５ ｈｍ２，林分密度 ３７２
株·ｈｍ－２，平均树高 ２３．６２ ｍ，平均胸径 ２３．７ ｃｍ，林
龄 ４８ ａ，林相较好．
１􀆰 ２　 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型简介
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型是由美国蒙大拿大学森林学
院陆地动态数值模拟研究所发展而来，是用来模拟
全球和区域生态系统碳、氮和水循环的生物地球化
学循环过程模型［１４］ ．该模型充分考虑了气候变化、
大气氮沉降、土壤及植被生理生态特征等多种影响
因素，基本原理是物质与能量达到守恒状态，进入生
态系统中的物质和能量，与离开生态系统的进行相
减，相差的部分即在生态系统中进行累积．生态系统
中的物质和能量通过植被的生理生态过程进一步分
配至不同的库中，各个库之间由通量连结在一起．
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型将植被分为 ７ 类：落叶阔叶林、常
绿阔叶林、常绿针叶林、灌木林、落叶针叶林、Ｃ３ 草
本植物和 Ｃ４草本植物．每种植被类型具有一整套生
理生态参数，参数的来源主要是通过搜集大量研究
报告并进行统计得到［１４］ ．
１􀆰 ３　 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型参数值的建立
本研究从 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型中选择 ３４ 个植物
生理生态参数，这些参数主要有：植物周转率与死亡
３１４２期　 　 　 　 　 　 　 　 何丽鸿等： 基于 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型的长白落叶松林净初级生产力模拟参数敏感性　 　 　 　
率、根与叶片的碳分配比例、碳氮比、易分解物质、纤
维素和木质素比例、叶片与冠层形态、导度、水势和
饱和水汽压差．参数基准值设定主要源于文献中关
于长白落叶松林的生理生态参数以及部分借鉴 ＢＩ⁃
ＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中提供的落叶针叶林生理生态参数
（表 １）．ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中没有给出参数具体取值
范围，根据 Ｗｈｉｔｅ等［１４］对模型中参数取值的统计分
析可知，模型参数平均值的置信区间为（以参数平
均值的百分比表示）２０％，为了便于计算，本研究设
定模型参数的取值范围为（ ｘ －Δｘ， ｘ ＋Δｘ），其中，
Δｘ＝ ０．２ｘ，ｘ为模型参数的基准值．
１􀆰 ４　 数据来源与处理
１􀆰 ４􀆰 １驱动数据 　 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型所需的气候驱
动数据包括：最高温度、最低温度、平均温度、降水
量、饱和水汽压差和短波辐射，这些数据来自中国气
象科学数据共享服务网（ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｅｓｃｉｅｎｃｅ． ｇｏｖ．
ｃｎ ／ ｍｅｔｄａｔａ ／ ｐａｇｅ ／ ｉｎｄｅｘ．ｈｔｍｌ）中距离研究样地最近
的汪清县气象站气象数据，然后通过山地气候模型
表 １　 长白落叶松的 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型参数值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｐａｒａｍｅｔｅｒｉｚｅ ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ
序号
Ｎｏ．
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
基准值
Ｂａｓｉｃ ｖａｌｕｅ
取值范围
Ｖａｌｕｅ ｒａｎｇｅ
单位
Ｕｎｉｔ
Ｐａｒ１ 叶与细根周转率 Ｌｅａｆ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ０．５［１７］ ［０．４， ０．６］ ａ－１
Ｐａｒ２ 活立木周转率 Ｌｉｖｅ ｗｏｏｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ０．７ ［０．５６， ０．８４］ ａ－１
Ｐａｒ３ 植物火烧死亡率 Ｆｉｒｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ０．００５ ［０．００４， ０．００６］ ａ－１
Ｐａｒ４ 整株植物死亡率 Ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ０．００５ ［０．００４， ０．００６］ ａ－１
Ｐａｒ５ 新生细根与叶片的碳分配比 Ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎｅｗ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｅｗ ｌｅａｆ
１．０［１８］ ［０．８， １．２］
Ｐａｒ６ 新生茎与叶片的碳分配比 Ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎｅｗ ｓｔｅｍ ｔｏ ｎｅｗ
ｌｅａｆ
２．２ ［１．７６， ２．６４］
Ｐａｒ７ 新生木质组织与所有木质组织的碳分配比 Ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ
ｎｅｗ ｌｉｖｅ ｗｏｏｄ ｔｏ ｎｅｗ ｔｏｔａｌ ｗｏｏｄ
０．１［１８］ ［０．０８， ０．１２］
Ｐａｒ８ 粗根与茎的碳分配比 Ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｔｅｍ ０．２３［１８］ ［０．１８４， ０．２７６］
Ｐａｒ９ 叶片碳氮比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ２５．８［１９］ ［２０．６４， ３０．９６］
Ｐａｒ１０ 枯落物碳氮比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １１１．９［１９］ ［８９．５６， １３４．２８］
Ｐａｒ１１ 细根碳氮比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ４２［２０］ ［３３．６， ５０．４］
Ｐａｒ１２ 活立木碳氮比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｉｖｅ ｗｏｏｄ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ４２［２０］ ［３３．６， ５０．４］
Ｐａｒ１３ 枯死木碳氮比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｄｅａｄ ｗｏｏｄ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ４４２［２１］ ［３５３．６， ５３０．４］
Ｐａｒ１４ 细根中易分解物质所占比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｂｉｌｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ３４ ［２７．２， ４０．８］ ％
Ｐａｒ１５ 细根中纤维素所占比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ４４ ［３５．２， ５２．８］ ％
Ｐａｒ１６ 细根中木质素所占比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ２２ ［１７．６， ２６．４］ ％
Ｐａｒ１７ 叶片枯落物中易分解物质所占比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｂｉｌｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｉｎ
ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
３９［２２］ ［３１．２， ４６．８］ ％
Ｐａｒ１８ 叶片枯落物中纤维素所占比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ４４［２２］ ［３５．２， ５２．８］ ％
Ｐａｒ１９ 叶片枯落物中木质素所占比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ １７ ［１３．６， ２０．４］ ％
Ｐａｒ２０ 死木质组织中纤维素所占比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎ ｄｅａｄ ｗｏｏｄ ７１ ［５６．８， ８５．２］ ％
Ｐａｒ２１ 死木质组织中木质素所占比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｄｅａｄ ｗｏｏｄ ２９ ［２３．２， ３４．８］ ％
Ｐａｒ２２ 比叶面积 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ８．２ ［６．５６， ９．８４］ ｍ２·ｋｇ－１
Ｐａｒ２３ 叶表面积与投影叶面积比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｏ ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ２．６ ［２．０８， ３．１２］
Ｐａｒ２４ 阴生与阳生叶比叶面积比例 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｈａｄｅｄ ｔｏ ｓｕｎｌｉｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ２ ［１．６， ２．４］
Ｐａｒ２５ 截留系数 Ｗａｔｅｒ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ０．０４５ ［０．０３６， ０．０５４］ ｄ－１
Ｐａｒ２６ 消光系数 Ｌｉｇｈｔ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ０．５１ ［０．４０８， ０．６１２］
Ｐａｒ２７ Ｒｕｂｉｓｃｏ酶活叶氮量 Ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ Ｒｕｂｉｓｃｏ ３．３ ［２．６４， ３．９６］
Ｐａｒ２８ 最大气孔导度 Ｍａｘｉｍｕｍ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ０．００２２［２３］ ［０．００１７６， ０．００２６４］ ｍ·ｓ－１
Ｐａｒ２９ 表皮导度 Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ０．００００６ ［０．００００４８， ０．００００７２］ ｍ·ｓ－１
Ｐａｒ３０ 边界层导度 Ｂｏｕｎｄａｒｙ ｌａｙｅｒ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ０．０９ ［０．０７２， ０．１０８］ ｍ·ｓ－１
Ｐａｒ３１ 气孔开始缩小时叶片水势 Ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｔ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔｏｍａｔａ ｒｅｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ
－７００ ［－８４０， －５６０］ ｋＰａ
Ｐａｒ３２ 气孔完全闭合时叶片水势 Ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｔ ｆｉｎａｌ ｓｔｏｍａｔａ ｒｅｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ
－２６００ ［－３１２０， －２０８０］ ｋＰａ
Ｐａｒ３３ 气孔开始缩小时饱和水汽压差 Ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｔ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔｏｍａｔａ
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ
８００［２３］ ［６４０， ９６０］ Ｐａ
Ｐａｒ３４ 气孔完全闭合时饱和水汽压差 Ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｔ ｆｉｎａｌ ｓｔｏｍａｔａ
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ
３２００［２３］ ［２５６０， ３８４０］ Ｐａ
４１４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ＭＴ⁃ＣＬＩＭ 估算得到．模型所需样地数据如纬度、海
拔、反照率、土壤颗粒组成（体积百分比）和土壤有
效深度均采用实地调查和测定的方式获取，大气氮
沉降速率［２４］通过查阅文献获得，生物固氮量采用
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中提供的数据（表 ２）．ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ
模型中所需生理生态参数通过查阅文献以及部分采
用和借鉴模型中提供的落叶针叶林参数得到．由于
模型并没有单独针对长白落叶松林生态系统提供参
数，为了使模型能够更精准模拟长白落叶松林生态
系统净初级生产力，通过查阅文献找出长白落叶松
林的各项生理生态参数以此驱动模型运行．鉴于本
研究的研究目的、驱动数据质量等因素，驱动资料的
时间段为 １９９４⁃０１⁃０１—２０１２⁃１２⁃３１．
１􀆰 ４􀆰 ２验证数据 　 为了验证 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型能否
较好模拟研究区内长白落叶松林净初级生产力，本
研究对长白落叶松纯林样地的历年 （１９９４—２０１２
年）实测生产力数据与 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型的模拟值
进行相关性分析，并计算模拟值和样地实测值之间
的平均相对误差．其中，长白落叶松林样地历年实测
净初级生产力数据通过该区长白落叶松林历年的生
物量之差计算获得，而长白落叶松林生物量数据是
基于调查样地 ５ ｃｍ 以上树木的胸径和林分平均高
度，通过长白落叶松生物量方程计算得到．该数据由
中国林业科学研究院资源信息研究所提供．
１􀆰 ５　 研究方法
模型参数敏感性分析是研究模型输入参数的变
化对模型模拟结果的影响程度．全局敏感性分析方
法不仅可以分析模型中各个参数的变化对模型输出
结果产生的总效应，还能够分析单个参数及不同参
数之间的交互作用对模拟结果的影响程度，因此该
方法被广泛应用于各种模型敏感参数的筛选和优化
过程中．本研究使用 Ｍｏｒｒｉｓ 法和 ＥＦＡＳＴ 法对 ＢＩ⁃
ＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中的参数进行全局敏感性分析，筛选
出对模型输出结果影响较大的参数．
１􀆰 ５􀆰 １ Ｍｏｒｒｉｓ法　 Ｍｏｒｒｉｓ 法是研究在全局范围内模
型参数敏感性的方法，由 Ｍｏｒｒｉｓ［３］提出，随后 Ｃａｍ⁃
ｐｏｌｏｎｇｏ等［３］对其进行了有效改进［３，２５］ ．Ｍｏｒｒｉｓ 法对
于模型参数较多、运算负荷较大的模型具有很好的
适用性，可以以较小的运算量对复杂模型参数进行
全局敏感性分析．
假设系统模型为 ｆ（Ｘ）＝ ｆ（ｘ１，ｘ２，…，ｘｋ），其中，
ｋ为模型参数的维数．Ｍｏｒｒｉｓ法是先将每个参数的取
值范围映射到区间［０，１］，模型中的参数 ｘｉ 只能从
集合｛０，１ ／ （ｐ－１），２ ／ （ｐ－１），…，１｝中取值，其中，ｐ
为参数的水平数．第 ｉ个参数的基本效应定义为：
ｄｉ ＝［（ ｆ（ｘ１，…，ｘｉ－１，ｘｉ＋Δ，ｘｉ＋１，…，ｘｎ）－ｆ（ｘ）］ ／ Δ
（１）
式中： Δ是 １ ／ （ｐ－１）的整数倍．
Ｍｏｒｒｉｓ法在随机取样以及随机化过程中出现误
差的概率较大，可以通过 ｔ 次重复来减小误差．假定
模型中的参数 ｘｉ 敏感性的基本效应 ｄｉ 服从某种分
布 Ｓｉ，通过计算分布 Ｓｉ的均值为 μｉ、标准差为 σｉ 即
可分析参数的全局敏感性，公式如下：
μｉ ＝∑
ｔ
ｊ ＝ １
ｄｉ（ ｊ） ／ ｔ，σｉ ＝ ∑
ｔ
ｊ ＝ １
ｄｉ（ ｊ） － μｉ[ ] ２ ／ ｔ
（２）
经过改进后的 Ｍｏｒｒｉｓ方法中均值 μ∗ｉ 为［３， ２５］：
μ∗ｉ ＝∑
ｔ
ｊ ＝ １
ｄｉ（ ｊ） ／ ｔ （３）
参数 ｘｉ 的均值 μ∗ｉ 越大，表明该参数对模型输
出结果影响越大；参数 ｘｉ 的标准差 σｉ 表示模型中
参数之间的交互作用，如果 σｉ 越大，表示 ｘｉ 与其他
参数之间的交互作用越强，反之则越小．
１􀆰 ５􀆰 ２ ＥＦＡＳＴ法　 ＥＦＡＳＴ 法［６］是结合 Ｓｏｂｏｌ 法和傅
立叶幅度敏感检验法（ Ｆｏｕｒｉｅｒ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
ｔｅｓｔ，ＦＡＳＴ）的优点所提出的基于模型方差分析的全
局敏感分析方法．该方法认为，模拟结果的方差由模
型中各个参数对及不同参数之间交互作用共同构
成，通过对模拟结果方差的分解，可以反演出模型中
各个参数以及参数之间交互作用对模拟结果方差的
贡献率［２］ ．模型模拟结果的方差分解可以表示为：
Ｖ（Ｙ） ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｖｉ ＋ ∑
ｎ
ｉ ＜ ｊ£ｎ
Ｖｉｊ ＋ … ＋ Ｖ（１，２，…，ｎ） （４）
式中：Ｖ是总方差；Ｖｉ 是单因子方差；Ｖｉｊ ～ Ｖ（１，２，…，ｎ）是
参数之间交互作用的方差．
模型参数ｘｉ的全局敏感性指数指参数ｘｉ的各
表 ２　 长白落叶松林样地概况
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂａｓｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｓｔａｎｄ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
（°）
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
土壤颗粒组成
Ｓｏｉｌ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ （％）
砂粒
ｓａｎｄ
粉粒
ｓｉｌｔ
粘粒
Ｃｌａｙ
反照率
Ａｌｂｅｄｏ
土壤有效深度
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｓｏｉｌ
ｄｅｐｔｈ
（ｍ）
大气氮沉降速率
Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ
（ｋｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）
生物固氮量
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｉｘａｔｉｏｎ
（ｋｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）
４３．２ ６６０ ４１ ３７ ２２ ０．２ ０．４ ０．００１ ０．０００４
５１４２期　 　 　 　 　 　 　 　 何丽鸿等： 基于 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型的长白落叶松林净初级生产力模拟参数敏感性　 　 　 　
阶敏感性指数之和，可表示为：
ＳＴｉ ＝Ｓｉ＋Ｓｉｊ＋…＋Ｓ１２…ｉ…ｎ （５）
式中：Ｓｉ ＝Ｖｉ ／ Ｖ（Ｙ）是参数 ｘｉ 的一阶敏感性指数，反
映参数 ｘｉ 对模拟结果的直接贡献率；Ｓｉｊ ＝ Ｖｉｊ ／ Ｖ（Ｙ）
是参数 ｘｉ 和 ｘ ｊ 之间的二阶敏感性指数，反映二者之
间的交互作用对模拟结果的影响程度，以此类推．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型验证
通过使用样地参数化后的 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型，
对研究区内 １９９４—２０１２ 年间的长白落叶松林 ＮＰＰ
进行模拟，将历年模拟的 ＮＰＰ 值与样地实测 ＮＰＰ
值进行相关性分析，发现二者之间有显著的相关关
系（Ｒ２ ＝ ０．８３，Ｐ＜０．０１），模拟 ＮＰＰ 与样地实测值之
间的平均相对误差波动范围为 ０．５％～１１．４％（图 １）．
表明经过样地参数化后的 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型可以较
好地模拟研究区内长白落叶松林 ＮＰＰ 的变化趋势．
２􀆰 ２　 Ｍｏｒｒｉｓ法的参数敏感性分析
在使用 Ｍｏｒｒｉｓ法筛选 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型中敏感
参数时，模型的运行次数为 ｔ（ｎ＋１），其中为 ｎ 为模
型参数数量．为了能够得到最佳筛选结果，本研究设
置采样重复次数 ｔ分别为 ２、４、８ 和 １６，对应的样本
量分别为 ７０、１４０、２８０和 ５６０．
通过分析得到不同样本量下长白落叶松林
ＮＰＰ 的 Ｍｏｒｒｉｓ分析（μ∗，σ）散点图（图 ２）．从图中可
以看出，样本量为 ７０ 时，筛选出的敏感参数为新生
茎与叶片的碳分配比（Ｐａｒ６）和叶片碳氮比（Ｐａｒ９），
图 １　 基于 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模拟长白落叶松林 ＮＰＰ 与样地实测
ＮＰＰ 的比较
Ｆｉｇ．１　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ＮＰＰ ｓｉｍｕ⁃
ｌａｔｅｄ ｂｙ ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
随着样本量的增加，整株植物死亡率（Ｐａｒ４）、阴生
与阳生叶比叶面积比例 （ Ｐａｒ２４ ） 和消光系数
（Ｐａｒ２６）敏感参数被陆续筛选出．由此可见，当样本
量较少时，Ｍｏｒｒｉｓ法只能筛选出 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型中
最重要的参数，当样本量不断增加时，会进一步选出
其他一些较为重要的参数．同时，当样本量增加时，
筛选出敏感参数的均值和方差在减小，表明被逐步
筛选出的敏感参数对模拟结果的影响也在减小．当
样本量增加到 ５６０ 时，被筛选出的敏感参数为
Ｐａｒ２６，但其均值和方差明显小于其他筛选出的敏感
参数，表明该参数对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型模拟结果的
影响与其他敏感参数相比明显减少．因此本研究把
２８０个样本量（ ｔ ＝ ８）下筛选出的参数作为 ＢＩＯＭＥ⁃
ＢＧＣ模型模拟长白落叶松林 ＮＰＰ 时的最敏感参数，
图 ２　 不同样本量下 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型参数的 Ｍｏｒｒｉｓ分析（μ∗，σ）散点图
Ｆｉｇ．２　 Ｍｏｒｒｉｓ （μ∗， σ） ｄｉａｇｒａｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ．
各参数的序号参见表 １ Ｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ Ｔａｂｌｅ １ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｒｉａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅａｃｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
６１４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
这些参数分别是 Ｐａｒ６、Ｐａｒ９、Ｐａｒ４和 Ｐａｒ２４．
２􀆰 ３　 ＥＦＡＳＴ法的参数敏感性分析
为了进一步验证 Ｍｏｒｒｉｓ 法对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型
参数的筛选结果，选用 ＥＦＡＳＴ 法对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模
型的参数分别进行全局和一阶敏感性分析，计算得
到模型中各参数的敏感性指数，定量地筛选出对模
拟结果影响较大的参数（图 ３）．在使用 ＥＦＡＳＴ 法对
模型进行敏感性分析时，模型中每个参数的采样次
数大于 ６５ 次，分析结果有效．本研究设置每个参数
采样次数为 １３０ 次，共采样 ４４２０ 次．从图 ３ 可以发
现，ＥＦＡＳＴ法筛选出的敏感参数包含了 Ｍｏｒｒｉｓ 法筛
选出的敏感参数．这些敏感性指数较大的参数可以
分为两组，第一组是 Ｐａｒ６、Ｐａｒ９、Ｐａｒ４ 和 Ｐａｒ２４，第二
组是 Ｐａｒ２６、枯落物碳氮比（Ｐａｒ１０）、新生细根与叶
片的碳分配比（Ｐａｒ５）和细根碳氮比（Ｐａｒ１１），第一
组的全局和一阶敏感性指数远大于第二组的敏感性
指数．此外，全局敏感性指数较大的参数，其一阶敏
感性指数也往往比其他参数的大．
２􀆰 ４　 筛选参数的定量敏感性分析
在使用 Ｍｏｒｒｉｓ法和 ＥＦＡＳＴ法对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模
型参数进行敏感性分析后，筛选出的敏感参数有所
不同．为了得到模型参数更多的敏感信息，本研究将
上述两种分析方法筛选出的敏感参数整合到一起，
这些敏感参数有 Ｐａｒ６、 Ｐａｒ９、 Ｐａｒ４、 Ｐａｒ２４、 Ｐａｒ２６、
Ｐａｒ１０、Ｐａｒ５、Ｐａｒ１１．研究选取 １０４０ 个样本量，利用
ＥＦＡＳＴ法对这些敏感参数分别定量计算了全局敏
感性指数、一阶敏感性指数以及参数之间的二阶敏
感性指数，分析这些敏感参数对长白落叶松林 ＮＰＰ
模拟结果的直接影响和间接影响，同时分析了参数
图 ３　 基于 ＥＦＡＳＴ法的 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型参数敏感性分析
Ｆｉｇ．３　 Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＥＦＡＳＴ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ＢＩＯＭＥ⁃
ＢＧＣ．
Ⅰ： 全局敏感性指数 Ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｅｘ； Ⅱ： 一阶敏感性指数
Ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｅｘ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ４　 基于 ＥＦＡＳＴ法的筛选参数敏感性分析
Ｆｉｇ．４ 　 Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ＥＦＡＳＴ ｍｅｔｈｏｄ．
之间交互作用对模拟结果的影响．
２􀆰 ４􀆰 １筛选参数的全局和一阶敏感性分析　 全局敏
感性分析反映的是各参数对模拟结果的直接贡献率
以及与其他参数之间相互耦合作用对模拟结果产生
的间接贡献率之和，而一阶敏感性分析反映的是各
参数对模拟结果总方差的直接贡献率．模型中参数
的全局和一阶敏感性越大，表明该参数对模型模拟
结果的影响就越大．
利用 ＥＦＡＳＴ法对筛选出的敏感参数进行全局
和一阶敏感性分析（图 ４）发现，参数 Ｐａｒ６、Ｐａｒ９、
Ｐａｒ４和 Ｐａｒ２４的敏感性指数比 Ｐａｒ５、Ｐａｒ１０、Ｐａｒ１１和
Ｐａｒ２６高很多，显然新生茎与叶片碳分配比（Ｐａｒ６）、
叶片碳氮比（Ｐａｒ９）、整株植物死亡率（Ｐａｒ４）和对长
白落叶松林 ＮＰＰ 的模拟结果影响较大，参数的敏感
性由高到低的排列顺序为：Ｐａｒ６＞Ｐａｒ９＞Ｐａｒ４＞Ｐａｒ２４＞
Ｐａｒ２６＞Ｐａｒ１０＞Ｐａｒ５＞Ｐａｒ１１，而且各个参数的全局敏
感性和一阶敏感性的排列顺序一致．
２􀆰 ４􀆰 ２筛选参数的二阶敏感性分析　 参数的二阶交
互作用反映的是两个参数之间的相互耦合作用对模
型输出结果总方差的贡献率．参数之间的交互作用
越大，表明参数对模型模拟结果的交互影响越大．
本研究利用 ＥＦＡＳＴ 法对已筛选出的敏感参数
进行二阶交互作用分析（表 ３），结果表明，Ｐａｒ６ 和
Ｐａｒ９之间的交互作用最强，表明新生茎与叶片碳分
配比（Ｐａｒ６）和叶片碳氮比（Ｐａｒ９）的交互作用对长
白落叶松林 ＮＰＰ 模拟结果有较强的影响．此外，Ｐａｒ６
和 Ｐａｒ９与其他参数之间的交互作用明显大于其他
参数之间的交互作用．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 Ｍｏｒｒｉｓ与 ＥＦＡＳＴ全局敏感性分析方法
本研究使用Ｍｏｒｒｉｓ与ＥＦＡＳＴ两种分析方法对
７１４２期　 　 　 　 　 　 　 　 何丽鸿等： 基于 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型的长白落叶松林净初级生产力模拟参数敏感性　 　 　 　
表 ３　 基于 ＥＦＡＳＴ法筛选参数的二阶交互作用分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＥＦＡＳＴ ｍｅｔｈｏｄ
Ｐａｒ５ Ｐａｒ６ Ｐａｒ９ Ｐａｒ１０ Ｐａｒ１１ Ｐａｒ２４ Ｐａｒ２６
Ｐａｒ４ １．２１Ｅ⁃０２ ７．８３Ｅ⁃０１ ６．８４Ｅ⁃０１ ３．２２Ｅ⁃０２ ８．１１Ｅ⁃０３ １．２８Ｅ⁃０１ ８．３０Ｅ⁃０２
Ｐａｒ５ ８．６３Ｅ⁃０２ ４．４０Ｅ⁃０２ ２．０２Ｅ⁃０４ ２．２３Ｅ⁃０５ ７．２２Ｅ⁃０３ ５．５２Ｅ⁃０４
Ｐａｒ６ ９．７９Ｅ⁃０１ １．０６Ｅ⁃０１ ６．６０Ｅ⁃０２ ５．３１Ｅ⁃０１ ２．４２Ｅ⁃０１
Ｐａｒ９ ７．５０Ｅ⁃０２ ４．３０Ｅ⁃０２ ３．９９Ｅ⁃０１ １．０９Ｅ⁃０１
Ｐａｒ１０ ９．０７Ｅ⁃０５ １．２０Ｅ⁃０２ ３．０３Ｅ⁃０３
Ｐａｒ１１ １．６８Ｅ⁃０３ ３．４１Ｅ⁃０４
Ｐａｒ２４ ３．６０Ｅ⁃０２
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型的参数进行敏感性分析，找出对长
白落叶松林 ＮＰＰ 模拟结果影响较大的敏感参数．从
分析结果可以发现，Ｍｏｒｒｉｓ 与 ＥＦＡＳＴ 法均可以筛选
出对 ＮＰＰ 影响较大的敏感参数，其中，Ｍｏｒｒｉｓ 法需
要的模型运行成本低，计算量较小，在模型的实际应
用中操作性强；而 ＥＦＡＳＴ法与 Ｍｏｒｒｉｓ法相比具有较
高的精确度，可以对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型中各个参数
进行定量的全局敏感性分析，还可以得到各参数之
间的交互作用，在进行参数的敏感性分析过程中更
有优势．
３􀆰 ２　 敏感参数对长白落叶松林 ＮＰＰ 的影响
通过对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型参数的敏感性分析可
知，对长白落叶松林 ＮＰＰ 模拟结果有较大影响的参
数有：新生细根与叶片的碳分配比以及新生茎与叶
片的碳分配比；叶片、枯落物和细根碳氮比；阴生与
阳生叶比叶面积比例、消光系数以及整株植物死亡
率等．Ｒａｊ等［２６］利用 Ｍｏｒｒｉｓ法对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型模
拟花旗松（Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）ＮＰＰ 进行全局敏感
性分析，得到的敏感参数有：叶片、枯落物与细根碳
氮比、新生茎与叶片碳分配比、新生细根与叶片碳分
配比和比叶面积，与本研究结果类似，表明这些敏感
参数对植被 ＮＰＰ 的影响与植被种类和研究区关系
较小．Ｗｈｉｔｅ 等［１４］和 Ｔａｔａｒｉｎｏｖ 等［１６］先后利用一次变
一因子法（ ｏｎｅ⁃ａｔ⁃ｔｉｍｅ）对 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型模拟落
叶针叶林 ＮＰＰ 进行局部敏感性分析，也得到类似的
敏感参数，这表明，不同的敏感性分析方法对于筛选
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型敏感参数效果基本一致．需要指出
的是，Ｒａｊ等［２６］和 Ｔａｔａｒｉｎｏｖ等［１６］筛选出的敏感参数
Ｒｕｂｉｓｃｏ酶活叶氮量在本研究中未显示出敏感性，这
可能与树种有关．
在 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中，植物通过光合作用所
获得的碳，一部分用于维持呼吸作用，剩余部分主要
用于植物根（包括细根和粗根）、茎和叶片的生长．当
新生细根与叶片的碳分配比和新生茎与叶片的碳分
配比增加时，表明植物将光合作用获得的碳更多地
分配到根和茎，这就造成叶片获得较少的碳，使得叶
片生长发育以及光合作用的能力受到抑制，从而影
响植物的生产力［１４，２７］ ．
叶片、枯落物和细根碳氮比主要通过设定 ＢＩ⁃
ＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中的碳氮比来实现．植物在进行碳分
配的同时，还会根据植物不同组织的碳氮比参数进
行氮分配，当组织中可以利用的氮达不到碳氮分配
所需的氮量时，植物会进一步减少碳的分配来维持
组织中的碳氮比．叶片碳氮比除了可以控制叶片生
长所需要的氮，还可以通过影响植物的光合作用能
力来影响植物 ＮＰＰ ［２８］ ．枯落物中的碳氮比可以反映
植物对氮的再利用能力，枯落物中的氮可以通过微
生物分解回归到土壤中，被植物重新吸收利用，进而
影响植物 ＮＰＰ．细根碳氮比主要控制细根生长发育
时所需要的氮．在 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ 模型中，细根与植物
的呼吸速率有密切关系，细根中氮含量越高，模拟过
程中可利用的水分和养分不会发生改变，但是植物
呼吸作用加强，这就导致植物碳的累积下降，从而影
响植物 ＮＰＰ ［１４］ ．
阴生与阳生叶比叶面积比例和消光系数主要通
过影响叶片接收光照面积以及光照强度来影响植物
的光合作用，从而影响植物碳的累积［２９］ ．此外，整株
植物死亡率对 ＮＰＰ 也会产生较大影响，描述植物死
亡率的参数主要有疾病和老化等引起的死亡，也有
火灾干扰引起的植物死亡．在未来使用 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ
模型模拟植被 ＮＰＰ 需要优化模型参数时，可以通过
优化上述敏感参数来提高模型的模拟水平．
４　 结　 　 论
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型能够较好地模拟研究区内长
白落叶松林 ＮＰＰ 的变化趋势．模拟 ＮＰＰ 值与样地实
测 ＮＰＰ 值之间有显著的相关关系 （ Ｒ２ ＝ ０． ８３，Ｐ
＜０􀆰 ０１）；模拟 ＮＰＰ 和样地实测值之间的平均相对
误差波动范围为 ０．５％～１１．４％．
Ｍｏｒｒｉｓ法可以在样本量较少的情况下实现对
８１４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型敏感参数的筛选，而 ＥＦＡＳＴ 法可
以定量分析模型中单个参数以及参数之间交互作用
对模拟结果的影响程度．
ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型中对长白落叶松林 ＮＰＰ 影响
较大的敏感参数为新生茎与叶片碳分配比以及叶片
碳氮比，且二者之间的交互作用明显大于其他参数
之间的交互效应．
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ｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＥＰＩＣ ｍｏｄｅｌ．
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉ⁃
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Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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（周清波）， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＣＥＲＥＳ⁃
Ｗｈｅａｔ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ． Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏ⁃
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［１２］　 Ｓｏｎｇ Ｍ⁃Ｄ （宋明丹）， Ｆｅｎｇ Ｈ （冯　 浩）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｐ （李
正鹏）， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＳＳＡＴ⁃ＣＥ⁃
ＲＥＳ⁃Ｗｈｅａｔ ｍｏｄｅｌ ｕｓｉｎｇ Ｍｏｒｒｉｓ ａｎｄ ＥＦＡＳＴ ｍｅｔｈｏｄｓ．
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｍａ⁃
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ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ Ｍａｙｒ ｐｌａｎｔａ⁃
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［１９］　 Ｋｌｏｅｐｐｅｌ ＢＤ， Ｇｏｗｅｒ ＳＴ， Ｔｒｅｉｃｈｅｌ ＩＷ， ｅｔ ａｌ． Ｆｏｌｉａｒ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌａｒｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ
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ｔｅｒｍ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｉｎｉｔｉａｌ ｆｉｎｅ ｌｉｔｔｅｒ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
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ｉｎ ｔｈｅ Ａｌｐｓ： Ａｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｐｒｕｃｅ， ｐｉｎｅ ａｎｄ ｌａｒｃｈ ｉｎ
ｔｈｅ Ａｕｓｔｒｉａｎ Ａｌｐｓ． Ｐｈｙｔｏｎ， １９９９， ３９： ２４１－２５２
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９１４２期　 　 　 　 　 　 　 　 何丽鸿等： 基于 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型的长白落叶松林净初级生产力模拟参数敏感性　 　 　 　
ｏｎ Ｓｏｉｌ Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃａｒｂｏｎ Ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＰｈＤ
Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， ２０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｄｅｓｉｇｎ ｆｏｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌａｒｇｅ ｍｏｄｅｌｓ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ＆ Ｓｏｆｔｗａｒｅ， ２００７， ２２： １５０９－
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ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ ｆｏｒ ｇｒｏｓｓ ａｎｄ ｎｅｔ ｐｒｉ⁃
ｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２０１４， ２９２： ２６－
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［２７］　 Ｒｕｎｎｉｎｇ ＳＷ， Ｇｏｗｅｒ ＳＴ． ＦＯＲＥＳＴ⁃ＢＧＣ， ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｍｏ⁃
ｄｅｌ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｆｏｒ ｒｅｇｉｏｎａｌ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎｓ． ＩＩ． Ｄｙｎａｍｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｂｕｄ⁃
ｇｅｔｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９１， ９： １４７－１６０
［２８］　 Ｐｏｔｔｅｒ ＣＳ， Ｒａｎｄｅｒｓｏｎ ＪＴ， Ｆｉｅｌｄ ＣＢ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ： Ａ ｐｒｏｃｅｓｓ ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ
ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｄａｔａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ，
１９９３， ７： ８１１－８４１
［２９］ 　 Ｇｕｅｎｔｈｅｒ Ａ， Ｈｅｗｉｔｔ ＣＮ， Ｅｒｉｃｋｓｏｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｇｌｏｂａｌ
ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ： Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｓ （ １９８４ －
２０１２）， １９９５， １００： ８８７３－８８９２
作者简介　 何丽鸿，男，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事气
候变化与生态系统模拟研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｅｅｈｏｍｈ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
何丽鸿， 王海燕， 雷相东． 基于 ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ模型的长白落叶松林净初级生产力模拟参数敏感性． 应用生态学报， ２０１６， ２７
（２）： ４１２－４２０
Ｈｅ Ｌ⁃Ｈ， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｙ， Ｌｅｉ Ｘ⁃Ｄ． Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＢＩＯＭＥ⁃
ＢＧＣ ｍｏｄｅｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ４１２－４２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
０２４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷