全 文 ：华北地区油松林生态系统对气候变化和
CO2浓度升高的响应———基于 BIOME鄄BGC
模型和树木年轮的模拟*
彭俊杰1,2 摇 何兴元1 摇 陈振举1**摇 崔明星1,2 摇 张先亮1,2 摇 周长虹3
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3木
兰围场国有林场管理局, 河北承德 068450)
摘摇 要摇 应用 BIOME鄄BGC模型和树木年轮数据模拟 1952—2008 年华北地区典型油松林生
态系统净初级生产力(NPP)动态,探究了树木径向生长和 NPP对区域气候变暖的响应以及未
来气候情景下油松林生态系统 NPP 动态变化. 结果表明:1952—2008 年,研究区油松林生态
系统 NPP波动于 244郾 12 ~ 645郾 31 g C·m-2·a-1,平均值为 418郾 6 g C·m-2·a-1 . 5—6 月的
平均温度和上年 8 月至当年 7 月的降水是限制该地区油松径向生长和油松林生态系统 NPP
的主要因子.研究期间,随着区域暖干化趋势的加强,树木径向生长和生态系统 NPP均呈下降
趋势.未来气候情景下,NPP对温度和降水的单独和复合变化的响应为正向. CO2浓度升高有
利于油松林生态系统 NPP的增加,CO2的施肥效应使 NPP增加 16郾 1% .在生态系统和区域水
平,树木年轮是一种理想的指示生态系统动态变化的代用资料,可以检验和校正包括 BIOME鄄
BGC模型在内的各种生态系统过程模型.
关键词摇 油松林生态系统摇 净初级生产力摇 气候变化摇 树木年轮摇 BIOME鄄BGC
*国家自然科学基金项目(41071035,30600093,31100327)和林业公益性行业科研专项(200804001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chenzhenjuf@ iae. ac. cn
2012鄄01鄄09 收稿,2012鄄03鄄16 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1733-10摇 中图分类号摇 P467摇 文献标识码摇 A
Responses of Pinus tabulaeformis forest ecosystem in North China to climate change and ele鄄
vated CO2: A simulation based on BIOME鄄BGC model and tree鄄ring data. PENG Jun鄄jie1,2,
HE Xing鄄yuan1, CHEN Zhen鄄ju1, CUI Ming鄄xing1,2, ZHANG Xian鄄liang1,2,ZHOU Chang鄄hong3
( 1State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of
Sciences, Shenyang 110164, China;2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China;3 State鄄owned Forest Bureau of Mulan鄄Weichang, Chengde 068450, Hebei,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(7): 1733-1742.
Abstract: Based on BIOME鄄BGC model and tree鄄ring data, a modeling study was conducted to
estimate the dynamic changes of the net primary productivity (NPP) of Pinus tabulaeformis forest
ecosystem in North China in 1952-2008, and explore the responses of the radial growth and NPP to
regional climate warming as well as the dynamics of the NPP in the future climate change scenarios.
The simulation results indicated the annual NPP of the P. tabulaeformis ecosystem in 1952-2008
fluctuated from 244郾 12 to 645郾 31 g C·m-2·a-1, with a mean value of 418郾 6 g C·m-2·a-1 .
The mean air temperature in May-June and the precipitation from previous August to current July
were the main factors limiting the radial growth of P. tabulaeformis and the NPP of P. tabulaeformis
ecosystem. In the study period, both the radial growth and the NPP presented a decreasing trend
due to the regional warming and drying climate condition. In the future climate scenarios, the NPP
would have positive responses to the increase of air temperature, precipitation, and their combina鄄
tion. The elevated CO2 would benefit the increase of the NPP, and the increment would be about
16郾 1% due to the CO2 fertilization. At both ecosystem and regional scales, the tree鄄ring data would
be an ideal proxy to predict the ecosystem dynamic change, and could be used to validate and cali鄄
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1733-1742
brate the process鄄based ecosystem models including BIOME鄄BGC.
Key words: Pinus tabulaeformis forest ecosystem; net primary productivity; climate change; tree鄄
ring; BIOME鄄BGC.
摇 摇 气候变化和大气 CO2浓度升高是影响陆地生态
系统的重要因子. 有研究表明,大气 CO2浓度已
由工业革 命 前 期 的 280 滋mol·mol-1 上 升 到 当
前的 380 滋mol· mol-1, 21 世纪末期可能达到
700 滋mol·mol-1;与此同时全球地表的平均增温将
可能达到 1郾 1 ~ 6郾 4 益 [1] . 全球变化背景下,随着温
度升高和降水减少,华北地区暖干化趋势日益严
重[2] .区域暖干化会对森林生态系统产生重要影
响,在很大程度上限制树木的径向生长并改变生态
系统净初级生产力(NPP)的分布格局[3-4] .因此,研
究本地区主要树种树木径向生长和生态系统 NPP
对气候变化和 CO2浓度升高的响应,预测典型森林
生态系统 NPP 在未来气候情景下的可能变化具有
重要的理论和现实意义.
目前,借助各种技术和手段开展森林生产力对
气候变化和 CO2浓度升高响应和适应机制的研究非
常频繁[5-7],而对生产力变化与多种气候因子的复
合性研究仍处于探索阶段[8] . 有研究表明,森林生
态系统 NPP对气候变化的响应具有高度的时空差
异性和不确定性[9] .生态系统尺度上 NPP的模拟研
究有助于理解这种差异性和不确定性. 深入探讨生
态系统的固碳能力以及驱动机制,可为全球碳平衡
研究奠定基础.
基于过程的生态系统模型能够准确模拟植物生
理生态过程在不同气候情景下的响应,是研究森林
生产力动态变化的重要方法[10-12] . 其中,BIOME鄄
BGC模型是典型的生态系统过程模型,因具有模拟
现实植被在生态系统尺度上对气候变化响应的优势
而被广泛应用[13-18] .树木年轮作为地区气候的忠实
记录器[3],在一定程度上可反映树木在自然条件下
长期的生长特征,具有评价森林生产力对气候变化
和 CO2浓度升高响应的潜力[19],并作为实测的植被
参数,可在区域尺度上检验和校正模型的模拟结
果[20-21] .然而,目前利用生态系统模型与树木年轮
相结合的方法对区域森林生态系统生产力变化的研
究还很少,尤其在对气候变化敏感的华北地区,这种
研究尚属首次. 本研究采用 BIOME鄄BGC 模型和树
木年轮方法,并结合遥感数据,模拟 1952—2008 年
华北地区典型油松林生态系统的生长变化,明确了
影响该地区油松径向生长和生态系统生产力的主要
限制因子,论述了油松林生态系统对区域气候变暖
的响应,并通过模型模拟分析了将来不同气候和
CO2浓度升高情景下区域 NPP的变化特征.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区为位于华北地区的木兰围场(41毅35忆—
42毅40忆 N, 116毅32忆—118毅22忆 E)(图 1),该区油松林
生态系统具有典型华北地区油松林生态系统的特
点,是区域森林生态系统的重要组成部分,对环境变
化的响应极其敏感[22],是研究华北地区油松林生产
力对气候变化和 CO2浓度升高响应的理想区域,可
为区域森林生态系统 NPP 和碳循环的研究奠定基
础. 该地植被属于干旱鄄半干旱气候条件下的森林鄄
草原植被类型.区域气候受东亚夏季风控制,季节性
干湿变化明显:冬季寒冷干燥,夏季温暖湿润. 年均
气温 5郾 1 益,最冷月(1 月)和最热月(7 月)平均气
温分别为-12 和 21 益;年均相对湿度 56% ;年均降
水量 450 mm,5—9 月降水量占全年降水量的 87% .
林内优势树种为油松(Pinus tabulaeformis),主要伴
生的阔叶树种为山杨 (Populus davidiana)和白桦
(Betula platyphylla),林下冠层主要有胡枝子(Lespe鄄
deza bicolor ) 、华北绣线菊 ( Spiraea fritschiana ) 、
图 1摇 围场地区油松的采样点(STZ:沙坨子;SCK:三岔口;
HXF:新丰)和气象站位置(HWC:围场)
Fig. 1 摇 Sampling sites of Pinus tabulaeformis( STZ: Shatuozi;
SCK: Sanchakou; HXF: Xinfeng)and location of meteorological
station (HWC: Weichang) in Weichang area郾
4371 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
榛子 (Corylus heterophylla)和刺玫 (Rosa davurica)
等.土壤类型主要为褐土和山地棕壤.
1郾 2摇 BIOME鄄BGC模型及数据
BIOME鄄BGC模型是一个以日为步长模拟特定
地点不同生物群系碳、氮和水循环的生态系统过程
模型[16] . BIOME鄄BGC 5郾 0 模型充分考虑了气候变
化、管理对策、大气化学成分(如氮沉降)以及植物
生理生态特征等多种影响因素. 模型的主要输入数
据包括气象数据(日最高温度、最低温度、日降雨
量、日水汽压差和短波辐射)、土壤参数和植被的生
理生态参数.模型输出的植被净初级生产力(NPP)
是总初级生产力(GPP)和自养呼吸(包括植物各部
分的生长呼吸和维持呼吸)的差值. 基于 Farquhar
方程[23]计算 GPP,根据消光系数把植物冠层叶片分
为阳生叶和阴生叶分别计算;维持呼吸是通过植物
根、茎、叶组织中氮含量与呼吸速率之间的 Q10模型
来计算,参考温度为 20 益 [24];生长呼吸是根据木质
组织与非木质组织之间的碳分配比例来估算,一般
被认为是一个常量[25];基于 Leuning 模型估算气孔
导度,主要受太阳辐射、水汽压差、叶片水势和夜间
最低温度的影响[26];蒸发、蒸腾作用取决于叶片尺
度的空气动力学导度和气孔导度,采用 Penman鄄
Monteith 方程计算;凋落物和土壤有机质的分解是
异养呼吸的主要来源,它们的分解速率常数主要取
决于土壤温度和土壤水势;异养呼吸在一定程度上
表征由于凋落物和土壤有机质的分解而损失的生态
系统碳储量.模型所需的土壤质地(粘粒 颐 粉粒 颐
沙粒)和有效土壤深度等土壤参数参见文献[27].
根据不同的生态系统类型,BIOME鄄BGC 模型将
自然植被分为常绿针叶林、落叶针叶林、落叶阔叶林、
灌木林、C3和 C4草地.驱动模型模拟所需的特定森林
生态系统生理生态参数(周转率、死亡率、碳氮分配比
和冠层参数等)采用和借鉴模型中提供的常绿针叶林
参数以及文献[20]和[28]中的参数(表 1).
表 1摇 用于 BIOME鄄BGC模型参数化的油松生理生态参数
Table 1摇 Ecophysiological values of Pinus tabulaeformis used to parameterize BIOME鄄BGC
参数 Parameter 值 Value 单位 Unit
周转与死亡 植物叶死亡率 Leaf mortality 0郾 26[28] a-1
Turnover and mortality 活立木死亡率 Live wood mortality 0郾 70[28] a-1
整株植物死亡率 Whole鄄plant mortality 0郾 005[28] a-1
火烧死亡率 Fire mortality 0郾 005[28] a-1
分配与 N需求 新细根与新叶的碳分配比 New fine root C : new leaf C 1郾 4[28] -
Allocation and 新茎与新叶的碳分配比 New stem C : new leaf C 2郾 2[28] -
N requirement 新立木与所有木质组织的碳分配比 New live wood C : new total wood C 0郾 07[28] -
新根与新茎的碳分配比 New root C : new stem C 0郾 29[28] -
生长与储存的碳分配比 Growth C : storage C 0郾 50[28] -
叶片碳氮比 Leaf C : leaf N 32郾 0[28] -
叶片凋落物碳氮比 Leaf litter C : leaf litter N 93郾 0[28] -
细根碳氮比 Fine root C : fine root N 58郾 0[28] -
活立木碳氮比 Live wood C : live wood N 58郾 0[28] -
死立木碳氮比 Dead wood C : dead wood N 730郾 0[28] -
叶凋落物中易分解物质、纤维素、木质素比例 Leaf litter liable : cellulose : lignin 0郾 32 颐 0郾 44 颐 0郾 24[20] -
细根中易分解物质、纤维素、木质素比例 Fine root liable : cellulose : lignin 0郾 30 颐 0郾 45 颐 0郾 25[20] -
死立木中易分解物质、纤维素比例 Dead wood liable : cellulose 0郾 24 颐 0郾 76[20] -
冠层参数 冠层截水系数 Water interception coefficient 0郾 045[28] LAI-1·d-1
Canopy parameter 冠层消光系数 Light extinction coefficient 0郾 51[28] -
平均比叶面积 Average SLA 22郾 0[28] m2·kg-1C
阴生与阳生叶比叶面积比例 Ratio of shaded SLA : sunlit SLA 2郾 0[28] -
叶表面积与投影叶面积比例 Ratio of all sided : projected leaf area 2郾 6[28] -
Rubisco酶活叶氮量 Fraction of leaf N in Rubisco 0郾 08[28] -
最大气孔导度 Maximum gs 0郾 006[28] m·s -1
表皮导度 Cuticular conductance 0郾 00006[28] m·s -1
边界层导度 Boundary layer conductance 0郾 09[28] m·s -1
气孔开始缩小时叶片水势 追L at start of gs reduction -0郾 65[28] MPa
气孔完全闭合时叶片水势 追L at complete of gs reduction -2郾 5[28] MPa
气孔开始缩小时饱和水汽压差 VPD at start of gs reduction 930[20] Pa
气孔完全闭合时饱和水汽压差 VPD at complete of gs reduction 4100[20] Pa
LAI: 叶面积指数 Leaf area index; SLA:比叶面积 Specific leaf area; gs:气孔导度 Stomatal conductance; 追L:叶片水势 Leaf water potential; VPD:
饱和水汽压差 Vapor pressure deficit郾
53717 期摇 摇 彭俊杰等: 华北地区油松林生态系统对气候变化和 CO2浓度升高的响应———基于 BIOME鄄BGC模型和树木年轮的模拟
摇 摇 1952—1960 年的大气 CO2浓度来自冰芯记
录[29],1961—2008 年的大气 CO2浓度来自美国国家
海洋与大气管理局(National Oceanic and Atmospher鄄
ic Administration,NOAA) Mauna Loa 观测中心[30] .
1952—2008 年研究区日(最高、最低温度和降水)、
月气象数据源于中国气象数据共享服务网(http: / /
cdc郾 cma郾 gov郾 cn). 通过山地气候模型 MT鄄CLIM
4郾 3[31],充分考虑地形、坡度等环境因子的影响,输
入基准点观测的日温度和降水数据模拟估算获得研
究点的湿度、日水汽压亏缺和短波辐射等其他气象
数据.
1郾 3摇 树木年轮资料和遥感数据
根据国际树木年轮数据库( International Tree鄄
Ring Data Bank,ITRDB)的标准,在围场油松林区采
集人类影响较小并且没有受到明显病虫害和火灾等
其他干扰的 90 株油松(在每棵树木的胸径处用生
长锥按相反方向采集 2 ~ 3 个树芯),其中,三岔口
样点(SCK)45 株、沙坨子样点(STZ)32 株、新丰样
点(HXF)13 株(图 1).采集的树木多为林中的优势
木.将采到的树芯带回实验室后进行干燥和粘贴,然
后用由粗到细的砂纸打磨至 600 目,直到在显微镜
下能够看到清晰的年轮. 将打磨好的样本根据定年
的程序[32]定出每一轮的准确年份,然后在 LINTAB5
年轮宽度测量仪下测量出每一轮的宽度(精确到
0郾 001 mm),最后用 COFECHA 软件[33]对测量结果
进行最后的交叉定年检验. 根据 COFECHA 的结果
剔除由于异速生长与主序列相关性较低并且奇异值
较多的个别序列.为防止单个树木保留芯数过多而
增加个别树木的影响,每棵树只保留 1 ~ 2 个芯,采
用 ARSTAN程序[34]建立各样点的油松宽度年表.建
立年表首先要对测量数据进行去趋势和标准化处
理:去趋势是为了去除生长趋势等非气候因素的影
响;标准化是用测量的数值除以拟合曲线的数值,以
得到年表指数.为了减少低频信号的损失,主要采用
保守性的负指数函数和线性函数进行去趋势,对于
个别无法用负指数函数和线性函数拟合的序列采用
样条函数进行去趋势,样条函数使用的步长大于总
序列长度的 2 / 3 以保留更多的低频信号. 在去趋势
和标准化后用自回归模型去除树木受到前 1 年生长
的影响.最后通过对各宽度序列的双权重平均法合
成各研究点的标准化年表. 年表的质量通过标准差
(SD)、平均敏感度(MS)、一阶自相关(AC1)、平均
序列间相关性(Rbar)和样本整体代表性(EPS)来评
估,一般将 EPS>0郾 85 作为衡量足够样本量的一个
指标[35] .
空间分辨率为 8 km伊8 km、时间分辨率为 1 年
的 AVHRR GloPEM NPP数据(1981—2000 年)源于
美国马里兰大学 GLCF数据库[36] .该模型 NPP的计
算(基于生理生态学的最大光能利用率方法)完全
来自遥感观测,包括归一化植被指数(NDVI)和气象
数据. GloPEM NPP应用广泛,可作为一种独立数据
来检验和评价过程模型的模拟结果[10] .通过ERDAS
9郾 2 软件提取研究区域的 NPP数据.
1郾 4摇 模拟与校验
根据区域气候 RegCM2 模式和中国区域在 CO2
浓度加倍情况下的气候变化研究结果[37]设置未来
气候变化情景:CO2浓度倍增至 710 滋mol·mol-1后,
温度将升高 2郾 5 益,降水将增加 12% (59郾 3 mm).为
了区分 CO2浓度加倍和气候变化(温度、降水)对森
林生态系统的相对重要性,设置 8 种不同的气候变
化情 景 组 合, 分 别 为 C0T0P0、 C0T0P1、 C0T1P0、
C0T1P1、C1T0P0、C1T0P1、C1T1P0、C1T1P1,其中,C0 指
CO2 浓度为 355 滋mol·mol-1、 C1 指 CO2浓度为
710 滋mol·mol-1、T0 指温度不变、 T1指温度增加
2郾 5 益、 P0 指降水不变、 P1 指降水增加 12% .
BIOME鄄BGC模型运行中,首先利用当前的气候变量
和大气 CO2浓度(1952—2008 年)来驱动模型,使模
拟的生态系统达到接近平衡的状态 ( a spin鄄up
run). 然后基于这种平衡状态,实施大气 CO2
浓度 355 滋mol·mol-1 (相当于 1991 年水平 ) 和
710 滋mol·mol-1(相当于 2070 年水平)的两种模拟
方案.每种方案分别包含现在和将来气候情景模式,
即以当前气候条件和大气 CO2浓度 355 滋mol·mol-1
的模拟作为参考情景,其他模拟以温度、降水和 CO2
浓度中至少一种变量的改变作为变化预案. 本研究
树木年轮数据还可作为实测植被变量参数和基于遥
感观测的 GloPEM NPP 数据对 BIOME鄄BGC 模型模
拟的 NPP进行验证.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 区域气候变化
20世纪 50年代以来,围场地区暖干化趋势比较
明显:区域气温极显著升高(P<0郾 01),年均最高气
温、年均最低气温和年均气温的增幅分别为
0郾 02 益·a-1 (P < 0郾 01)、0郾 04 益 ·a-1 (P < 0郾 01)、
0郾 03 益·a-1(P<0郾 01);降水的变化比较复杂,年降
水量略有下降(0郾 97 mm·a-1),但下降趋势不显著,
其中生长季(6—9月)降水量以 1郾 21 mm·a-1的速率
6371 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 围场 3 个油松标准化年表的统计分析
Table 2摇 Statistical characteristics of the three standard tree鄄ring chronologies in Weichang
样地
Plot
时间区间
Time span
样芯 /株数
Cores / trees
平均敏感度
Mean
sensitivity
标准差
Standard
deviation
一阶自相关
First order
autocorrelation
树间相关系数
Correlation coefficient
between trees
样本总体代表性
EPS*
三岔口 SCK 1884—2009 89 / 45 0郾 30 0郾 32 0郾 52 0郾 44 0郾 98
沙坨子 STZ 1912—2009 63 / 32 0郾 21 0郾 23 0郾 46 0郾 46 0郾 97
新丰 HXF 1925—2009 26 / 13 0郾 19 0郾 22 0郾 40 0郾 29 0郾 91
*三岔口、沙坨子和新丰 EPS>0郾 85 起始年份分别为 1921、1940 和 1942 年 The starting year of EPS>0郾 85 in Sanchakou, Shatuozi and Xinfeng was
1921, 1940 and 1942, respectively.
降低;相对湿度显著降低(P<0郾 05),年和生长季相
对湿度的降低速率均为 0郾 1%·a-1 .
2郾 2摇 年轮年表统计分析及其与气候因子的关系
围场 3 个样点油松标准化年表的统计结果(表
2)显示,在有效的公共区间内(1942—2009 年),各
年表质量可靠:用于度量相邻年轮之间宽度变化的
平均敏感度(MS)较高(0郾 19 ~ 0郾 30),标准差(SD)
较大(0郾 22 ~ 0郾 32),一般来说,平均敏感度越大的
样本所含的气候信息越多,其年表质量越高[38],其
年表的标准差(SD)也会较大;作为度量样本量可靠
性的重要指标,样本的总体代表性(EPS)在 0郾 91 ~
0郾 98,表明 1942—2009 年间的树木年轮数据具有足
够的样本代表性,并且可以作为植被生长的一个指
标来验证 BIOME鄄BGC模型.
研究区油松径向(年轮)生长与该地区降水和
温度的变化关系显著,无论是单个样点还是整个研
究区,油松年轮生长与各月温度呈负相关关系,与降
水呈正相关关系.以区域年轮宽度变化为例(3 个样
点标准化年表的算数平均),树木年轮指数与当年
5、6 月气温呈极显著负相关关系(P<0郾 01),与 5—6
月平均气温也呈极显著相关(P<0郾 01);年轮指数与
上年8月至当年8月的各月降水均呈正相关关系,
图 2摇 区域 STD年表与温度和降水量的相关系数
Fig. 2摇 Correlation coefficients of regional STD chronology with
temperature and precipitation郾
月份前的 p代表上一年 p before month meant the month of last year郾
其中,与上年 8 月、上年 10 月和当年 5 月降水呈显
著正相关关系(P<0郾 05),与上年 8 月至当年 7 月的
降水呈极显著相关(P<0郾 01)(图 2).
当地平均气温由 10 月的 6郾 2 益降至 11 月的
-3郾 6 益标志着生长季结束,所以,本研究以上年 11
月至当年 10 月为一个生长周期(年),此期间各月
温度和降水均可有效指示树木年轮的生长,其多元
线性回归模型均极显著( rT = -0郾 648,rP = 0郾 672,P<
0郾 01),分别可以解释 42%和 45%的当地油松径向
生长变化.
2郾 3摇 模型可靠性与区域 NPP变化
BIOME鄄BGC模型模拟的油松森林生态系统 NPP
(1952—2008年)与年轮宽度除新丰(HXF)样点由于
油松样本量偏低(13株树)产生的随机性差异导致相
关关系不显著外(P=0郾 09),其他无论在区域尺度(3
个研究点 NPP 时间序列的算术平均值)还是在单点
水平上均呈极显著相关(P<0郾 01)(图 3).尤其在区
域尺度上,基于遥感资料估算的 ( GloPEM) NPP
(1981—2000年)、BIOME鄄BGC模拟的 NPP均与年轮
宽度呈极显著相关 (P < 0郾 01). 并且, NPPGloPEM、
NPPBIOME鄄BGC和树木年轮指数具有时间和空间上的高
度一致性和可靠性,如 1984 年三者所指示的植被参
数均显著降低,在 1998年均显著升高(图 4).
1952—2008 年, 围 场 地 区 NPP 以 0郾 26
g C·m-2·a-1的速度总体呈下降趋势,最小值出现
在 1984 年(244郾 12 g C·m-2·a-1),最大值出现在
1991 年(645郾 31 g C·m-2 ·a-1 ) (图 5),尤其在
1990—2008 年,其下降速度极显著 (降幅达 9郾 44
g C·m-2·a-1,P<0郾 01). 马钦彦[39]基于河北承德
地区 10 块油松标准地测得油松林生态系统平均
NPP 为 (355郾 6 依 109郾 3 ) g C·m-2 ·a-1, Zhao 和
Zhou[40]基于森林清查资料估算全国油松林生态系
统平均 NPP 为 391 g C·m-2·a-1,与本研究结果
(418郾 6 g C·m-2 ·a-1 )基本一致. 为评估研究区
NPP的动态变化,本文定义了 40 个 NPP 正常年份
(70郾 2% )、7 个 NPP 高值年份(12郾 3% )、10 个 NPP
低值年份(17郾 5% ),其中,70%的NPP低值年发生
73717 期摇 摇 彭俊杰等: 华北地区油松林生态系统对气候变化和 CO2浓度升高的响应———基于 BIOME鄄BGC模型和树木年轮的模拟
图 3摇 基于 BIOME鄄BGC的 1952—2008 年 3 个样点(SCK:三岔口;STZ:沙坨子;HXF:新丰)和整个研究区(HWC:围场)油松林
生态系统净初级生产力(NPP)模拟值和树木年轮宽度指数(RWI)的比较
Fig. 3摇 Comparisons between the Pinus tabulaeformis forest ecosystem NPP based on BIOME鄄BGC model and the tree鄄ring width index
(RWI) in three sample sites (SCK: Sanchakou; STZ: Shatuozi; HXF: Xinfeng) and the whole study area (HWC: Weichang) during
the period of 1952-2008郾
图 4摇 1981—2000 年 BIOME鄄BGC 模拟的 NPP、遥感估测的
NPP和树木年轮指数(RWI)的比较
Fig. 4 摇 Comparisons of the BIOME鄄BGC modeled NPP, satel鄄
lite鄄based NPP and RWI from 1981 to 2000郾
在 1980 年以后. (NPPmean -SD)臆NPP i臆(NPPmean +
SD)、NPP i>(NPPmean +SD)和 NPP i <(NPPmean -SD)
分别为正常 NPP年份、高 NPP 年份和低 NPP 年份,
式中:NPP i、NPPmean和 SD 分别为 1952—2008 年间
第 i年 NPP值、NPP平均值及其标准差.
研究区 NPP 的年际变化与年降水量呈极显著
正相关(P<0郾 01)(图 6),且与上年 8 月至当年 7 月
的降水量也呈显著正相关关系( r = 0郾 76,P<0郾 01).
虽然 NPP与温度的相关关系不显著,但在高降水量
(湿润)年份,温度升高、NPP 增加(如 1991、1993 和
1998 年),在低降水量(干旱)年份,温度升高、NPP
降低(如 1963、1984 和 2007 年),体现了生态系统生
产力对水热协同作用的响应(图 5).
2郾 4摇 未来气候情景下 NPP的变化
未来气候模式下,当 CO2浓度不变时,温度和降
水单因子增加或协同增加都有利于 NPP 的积累:温
度升高对油松林生态系统 NPP 有促进作用,当温度
升高 2郾 5 益时(C0T1P0),其 NPP较情景值(C0T0P0)
增加 1郾 9% ;在只有降水增加的情况下(C0T0P1),年
降水量每增加 59郾 3 mm(12% ),NPP将增加 5郾 1% ;
在温度和降水同时增加的情况下(C0T1P1),温度增
加 2郾 5 益、年降水量增加 59郾 3 mm(12% ),NPP将增
加 8郾 1% .
8371 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 5摇 1952—2008 年研究区温度、降水量、NPP的年际变化
Fig. 5摇 Interannual variations in mean temperature, precipitati鄄
on and NPP in the study area郾
图 6摇 研究区油松林生态系统模拟的净初级生产力与年降
水量的相关关系
Fig. 6摇 Correlation between NPP modeled by BIOME鄄BGC and
annual precipitation in Pinus tabulaeformis forest ecosystem of
the study area郾
摇 摇 在 CO2浓度加倍(710 滋mol·mol-1)、气候不变
的情况下(C1T0P0),油松林生态系统 NPP以 16郾 1%
的幅度显著增加. 当 CO2浓度加倍、降水增加 12%
时(C1 T0 P1 ),油松林生态系统 NPP 增加 16郾 5% ;
CO2浓度加倍、温度升高 2郾 5 益时(C1T1P0),油松林
生态系统 NPP 增加 22郾 6% ;当 CO2浓度加倍、温度
(升高 2郾 5 益)和降水(增加 59郾 3 mm,12% )同时增
加情况下(C1T1P1),油松林生态系统 NPP增加 23%
(图 7).
图 7摇 不同气候情景下油松林生态系统 NPP的相对变化(基
于 RegCM2 模型以 1991—1995 年 C0T0P0作为参考情景)
Fig. 7 摇 Relative change of NPP for Pinus tabulaeformis forest
ecosystem under different climate and atmospheric CO2 change
scenarios (mean依SE, based on RegCM2 model with C0 T0 P0 in
1991-1995 as basic scenario)郾
NPP 相对变化率 NPP relative change rate (% ) = [( Cx Tx Px -
C0T0P0) / C0T0P0]伊100% C、T、P分别代表大气 CO2浓度、温度和降
水,字母下标“0冶代表不变、“1冶代表改变 C, T, P represented CO2
concentration, temperature and precipitation, respectively郾 The sub鄄
scripts denoted that no changes (0) and changes (1) in CO2 concentra鄄
tion, temperature and precipitation郾
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 油松林生态系统对区域气候变化的响应
受区域温度和降水变化的影响,油松树木年轮
指示的树木径向生长和森林生态系统 NPP 在
1952—2008 年间均呈下降趋势. 其中,温度变化与
树木年轮变化呈负相关,尤其是 5—6 月平均气温对
树木径向生长产生了显著的抑制作用. 主要是因为
生长季前期(早春)树木对水分需求迫切,而 5—6
月降水仅占全年降水的 25% ,此时温度升高使树木
蒸腾作用加剧,土壤水分蒸发散失较快,导致树木生
长所需的水分供应不足,从而影响树木内部养分的
积累.降水对本地区油松生长总体呈正效应:不仅表
现为本生长季中 3—8 月降水的积极作用,上年 8 月
至当年 2 月的降水也是树木生长的关键因素,而且
该区油松树木年轮已被用来追溯上年 8 月至当年 7
月的降水变化[22] .上年 8 月至当年 2 月的降水对保
持和补充早春和生长季的土壤水分起着关键作用,
对于半干旱高水分胁迫地区的植被至关重要;3—8
月的降水可直接用于树木生长,降水增加有利于树
木的养分积累,对树木生长有促进作用.近年来的温
度显著升高和降水下降会对树木径向生长产生不利
影响,如在其他因子不变的情况下,年均气温升高
1 益时,树木年轮指示的径向生长将降低 9郾 3% ;年
降水量降低 10 mm时,树木年轮指示的径向生长将
93717 期摇 摇 彭俊杰等: 华北地区油松林生态系统对气候变化和 CO2浓度升高的响应———基于 BIOME鄄BGC模型和树木年轮的模拟
降低 4郾 3% .
水、热单因素与协同作用显著影响油松林生态
系统 NPP,并随着环境水、热波动而同步变化.基于
遥感观测的 NPP 与温度、降水的变化一致:1981—
2000 年,NPP、温度和降水均呈增加趋势,增幅分别
为 3郾 41 g C · m-2 · a-1、 5郾 75 mm· a-1 和 0郾 08
益·a-1 (P<0郾 01).由于显著增温、降水量减少以及
由此引起土壤蒸发加剧所导致的干旱是近几十年油
松林生态系统 NPP趋低的主要原因.这与由于显著
增温而引起的干旱导致全球[12]和中国区域[41] NPP
降低的结果一致.能够综合反映干旱持续时间、干旱
程度和土壤干旱状况的帕尔默干旱指数 ( PDSI)
( 1952—2005 年, 2郾 5毅 伊 2郾 5毅, 40毅—42郾 5毅 N,
115毅—117郾 5毅 E)年变化与区域 NPP 波动呈极显著
相关关系( r = 0郾 49,P<0郾 01, n = 54) [42],进一步说
明水、热协同,尤其土壤水分作用对该地区油松林生
态系统生产力的重要影响,如公共区间内约 89%的
极端干旱事件(PDSI<-3郾 0)发生在 1980 年以后.
3郾 2摇 未来气候情景下油松林生态系统生产力动态
未来气候情景下,温度、降水和大气 CO2浓度中
任一因素、任两者复合或三者同时增加的情况下,油
松林生态系统 NPP均增加.降水作为半干旱地区植
被演变的主要限制性因子,对油松林生态系统生产
力具有显著的促进作用. 增加降水可以改善环境水
分条件,尤其是可提高土壤水分的可获得性和土壤
水分利用效率,降低干旱季节的土壤水胁迫.在此过
程中,温度升高可加速生态系统内部物质循环和能
量流动的进程,如温度升高可以提高植物体内酶的
活性,进而加快植被的光合作用速率;升温可使生长
季延长,从而增加植被干物质的积累[15];温度升高
在一定程度上还可加速土壤凋落物的分解,促进植
物对土壤养分的吸收利用. 然而温度升高对油松林
生态系统 NPP也存在抑制作用:温度升高不仅增大
植被的呼吸速率,加速植被的干物质消耗,同时也会
加剧土壤水分蒸发导致水分胁迫增强,最终限制植
被生长.但本模拟结果并没有受到升温限制作用的
影响,这可能是温度升高对 NPP 的促进作用大于其
拟制作用,也可能与降水增加以及 CO2施肥效应所
增加的有机物抵消高温胁迫所消耗的有机物[43]
有关.
CO2作为植物光合作用的原料,其浓度升高对
植被具有积极作用. 对于 CO2浓度升高对植物生长
促进的量化及其规律的探寻成为目前研究的热点.
虽然许多试验已经证明 CO2浓度升高可促进植物生
长,但不同物种(系统)表现各异,如 Norby 等[5]研
究表明,当 CO2浓度增加到 550 滋mol·mol-1时,陆
地生物圈 NPP 将增加 23% ;当 CO2浓度增加至
550 ~ 600 滋mol·mol-1(开顶箱 3 年试验)时,15 年
生欧洲赤松的 NPP 增加 54% ,20 年生欧洲赤松的
NPP增加 57% [44] .与上述结果相比,本研究中 CO2
浓度倍增 (710 滋mol·mol-1 )对油松林生态系统
NPP的积累效应(约 16郾 1% )并不明显.这反映了区
域森林生态系统的专属性和复杂性,也可能是因为
BIOME鄄BGC模型只是一个情景模拟,不能完全代替
真实的环境条件,而且也没有考虑 NPP 变化与树龄
等因素有关.
CO2浓度倍增条件下,研究区半干旱气候情景
下油松林生态系统 NPP的积累,也受生态系统本身
对 CO2浓度升高的反馈影响.当 CO2浓度升高时,植
物通过降低自身的气孔导度来降低冠层蒸散,从而
提高环境土壤湿度和土壤水分的利用效率[45];CO2
浓度升高还能够提高土壤氮的可获得性,进而通过
提高光合作用氮的利用率来提高光合作用效率[46] .
3郾 3摇 模型的适用性与不确定性
在生态系统水平上,BIOME鄄BGC模型可以评估
和区分围场区域及其内部独立样点油松林生态系统
NPP的动态变化.当地油松树木年轮作为一种理想
的植被现实生长参数,对 BIOME鄄BGC 模型结果可
以起到成功的校验作用,也是指示其所在森林生态
系统 NPP动态的重要代用资料. 这种一致性,在前
人的研究中也得到证实:如 BIOME3 模拟的法国东
南部地中海松(Pinus halepensis)NPP 与区域年轮指
数呈显著正相关[6];天山云杉(Picea schrenkiana)林
NPP的变化趋势与年轮宽度指数呈显著正相关[20] .
包括树木的径向生长在内,陆地 NPP 受气候、光照、
地形、土壤等多种环境因素的综合影响[47],而且树
木年轮对这些环境因子同样具有很高的敏感性[48] .
这也是树木年轮在一定程度上可以指示生态系统
NPP动态变化的主要原因.
模拟的森林生态系统 NPP 与树木年轮指数之
间也存在一些差异,原因可能是微生境的异质性决
定了树木生长的个体差异,样本量的大小决定着随
机信号的影响;另外,BIOME鄄BGC 模型模拟的是较
精细尺度上特定生态系统的 NPP,而 GloPEM 模拟
的是区域尺度上的总 NPP, 故基于遥感资料
(GloPEM)的 NPP 与 BIOME鄄BGC 模型模拟的 NPP
之间存在的偏差主要由尺度效应产生. 总之,
BIOME鄄BGC模型适用于在该地区的典型森林生态
0471 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
系统的 NPP模拟研究,其模拟过程和结果可靠.
由于模型本身的局限性和相关背景参数资料的
不完善,使输出结果的不确定性增强,也为模型本身
的优化和更新提供了空间. 由于实验条件的限制和
国内相关研究的缺乏,BIOME鄄BGC模型所需输入的
众多(生理生态)参数中,部分只能源自模型自带和
参考相关的文献,这就降低了参数的准确性,一定程
度上也影响到模型模拟结果;BIOME鄄BGC 模型在模
拟过程中没有考虑土地利用变化、风倒等干扰活动
所导致的森林植被结构变化而引起的影响,模型模
拟的结果与真实情况还存在一定差距;原始时间和
空间尺度上气象记录的缺乏和单一,使 BIOME鄄BGC
模型不能完全真实地模拟树木生长的气候条件,多
个站点、长时间尺度和多因子气象资料的结合将会
提高模拟结果的准确性.
4摇 结摇 摇 论
在生态系统和区域水平上,BIOME鄄BGC 模型可
以作为一种诊断工具研究全球变化背景下油松林生
长的响应机制.树木年轮为检验和校正 BIOME鄄BGC
模型提供了一种长时间序列的代用资料.
1952—2008 年,区域暖干化对油松径向生长和
油松林生态系统 NPP产生不利影响.随着区域暖干
化趋势的加强,树木径向生长和生态系统 NPP 均呈
下降趋势.
未来气候情景下,油松林生态系统 NPP 正响应
于温度、降水和大气 CO2浓度的变化,且温度、降水
和大气 CO2浓度对 NPP 的增加存在较强的交互作
用.
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作者简介摇 彭俊杰,男,1986 年生,硕士研究生.主要从事树
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com
责任编辑摇 杨摇 弘
2471 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷