利用生物质炭改良土壤近年来受到关注,但仍缺乏对土壤动物群落变化的认识.基于野外定位试验,研究了不同用量的生物质炭(0、10、20、30、40 t·hm-2)与氮肥(60、90、120 kg N·hm-2)配施对干旱期和湿润期红壤理化性质和线虫群落的影响.结果表明: 施用生物质炭在干旱期和湿润期均显著影响土壤含水量和pH.随生物质炭施用量的增加,土壤含水量先增加后降低,而土壤pH保持增加的趋势.土壤微生物生物量碳氮、碳氮比及基础呼吸均受到生物质炭和氮肥的显著影响,且低量生物质炭对微生物生物量碳氮、碳氮比及基础呼吸有刺激作用,而高量生物质炭则对其有抑制作用.如生物质炭施用量低于30 t·hm-2时,在干旱期和湿润期均促进土壤微生物活性.此外,生物质炭的效果也依赖于不同采样时期.如在施用量高于30 t·hm-2时,微生物生物量碳在干旱期显著高于对照,在湿润期与对照无显著差异;而微生物生物量氮则呈相反趋势.可溶性有机物和矿质氮在干旱期受到生物质炭和氮肥的显著影响,但是在湿润期仅受到氮肥的影响.生物质炭、氮肥及二者的交互作用在干旱期和湿润期均显著影响线虫数量及营养类群的结构.高量生物质炭和氮肥配施能够提高土壤线虫的数量.值得注意的是,生物质炭显著提高了干旱期食真菌线虫的比例,尤其在干旱期趋势明显,暗示在生物质炭作用下土壤食物网结构趋向于以真菌主导的能流通道.总之,生物质炭对红壤的效果呈现出复杂的影响趋势,不仅依赖于生物质炭的施用量及与氮肥的交互作用,而且与红壤的采样时期有关,表明今后生物质炭的研究应结合多种生态因子.
The use of biochar as soil remediation amendment has received more and more concerns, but little attention has been paid to its effect on soil fauna. Based on the field experiment in an upland red soil, we studied the influences of different application rates of biochar (0, 10, 20, 30, 40 t·hm-2) and nitrogen fertilizer (60, 90, 120 kg N·hm-2) on soil basic properties and nematode assemblages during drought and wet periods. Our results showed that the biochar amendment significantly affect soil moisture and pH regardless of drought or wet period. With the increasing of biochar application, soil pH significantly increased, while soil moisture increased first and then decreased. Soil microbial properties (microbial biomass C, microbial biomass N, microbial biomass C/N, basal respiration) were also significantly affected by the application of biochar and N fertilizer. Low doses of biochar could stimulate the microbial activity, while high doses depressed microbial activity. For example, averaged across different N application rates, biochar amendment at less than 30 t·hm-2 could increase microbial activity in the drought and wet periods. Besides, the effects of biochar also depended on wet or drought period. When the biochar application rate higher than 30 t·hm-2, the microbial biomass C was significantly higher in the drought period than the control, but no differences were observed in the wet period. On the contrary, microbial biomass N showed a reverse pattern. Dissolved organic matter and mineral N were affected by biochar and N fertilizer significantly in the drought period, however, in the wet period they were only affected by N fertilizer rather than biochar. There was significant interaction between biochar and N fertilizer on soil nematode abundance and nematode trophic composition independent of sampling period. Combined high doses of both biochar and N fertilization promoted soil nematode abundance. Moreover, the biochar amendment increased the proportion of fungivores especially in the drought period, suggesting the biochar was the preferred fungal energy channel in comparison to soil without biochar addition. In summary, complex patterns occurred not only due to the application rate of biochar as well as their interactions with N fertilization but also due to the drought and wet periods. It is, therefore, necessary to consider different ecological factors when evaluating the effects of biochar in future.
全 文 :生物质炭与氮肥配施对红壤线虫群落的影响
卢焱焱1 王明伟1 陈小云1 刘满强1∗ 陈效民1 成艳红2 黄欠如2 胡 锋1
( 1南京农业大学资源与环境科学学院, 南京 210095; 2江西红壤研究所, 南昌 331717)
摘 要 利用生物质炭改良土壤近年来受到关注,但仍缺乏对土壤动物群落变化的认识.基
于野外定位试验,研究了不同用量的生物质炭(0、10、20、30、40 t·hm-2)与氮肥(60、90、120
kg N·hm-2)配施对干旱期和湿润期红壤理化性质和线虫群落的影响.结果表明: 施用生物质
炭在干旱期和湿润期均显著影响土壤含水量和 pH.随生物质炭施用量的增加,土壤含水量先
增加后降低,而土壤 pH保持增加的趋势.土壤微生物生物量碳氮、碳氮比及基础呼吸均受到
生物质炭和氮肥的显著影响,且低量生物质炭对微生物生物量碳氮、碳氮比及基础呼吸有刺
激作用,而高量生物质炭则对其有抑制作用.如生物质炭施用量低于 30 t·hm-2时,在干旱期
和湿润期均促进土壤微生物活性.此外,生物质炭的效果也依赖于不同采样时期.如在施用量
高于 30 t·hm-2时,微生物生物量碳在干旱期显著高于对照,在湿润期与对照无显著差异;而
微生物生物量氮则呈相反趋势.可溶性有机物和矿质氮在干旱期受到生物质炭和氮肥的显著
影响,但是在湿润期仅受到氮肥的影响.生物质炭、氮肥及二者的交互作用在干旱期和湿润期
均显著影响线虫数量及营养类群的结构.高量生物质炭和氮肥配施能够提高土壤线虫的数量.
值得注意的是,生物质炭显著提高了干旱期食真菌线虫的比例,尤其在干旱期趋势明显,暗示
在生物质炭作用下土壤食物网结构趋向于以真菌主导的能流通道.总之,生物质炭对红壤的
效果呈现出复杂的影响趋势,不仅依赖于生物质炭的施用量及与氮肥的交互作用,而且与红
壤的采样时期有关,表明今后生物质炭的研究应结合多种生态因子.
关键词 旱地红壤; 生物质炭; 微生物生物量; 线虫群落
本文由国家自然科学基金项目(41371263)、中央高校基本科研业务费项目(KYZ201207)及江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助 This
work was supported by the National Natural Science Foundation of China (41371263), the Fundamental Research Funds for the Central Universities
(KYZ201207) and the Fundamental Research Funds for the Central Universities and the PAPD (Priority Academic Program Development of Jiangsu
Higher Education Institutions) .
2015⁃03⁃31 Received, 2015⁃11⁃02 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: liumq@ njau.edu.cn
Influences of biochar and nitrogen fertilizer on soil nematode assemblage of upland red soil.
LU Yan⁃yan1, WANG Ming⁃wei1, CHEN Xiao⁃yun1, LIU Man⁃qiang1∗, CHEN Xiao⁃min1,
CHENG Yan⁃hong2, HUANG Qian⁃ru2, HU Feng1 (College of Resources and Environmental Sci⁃
ences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Jiangxi Institute of Red Soil,
Nanchang 331717, China) .
Abstract: The use of biochar as soil remediation amendment has received more and more concerns,
but little attention has been paid to its effect on soil fauna. Based on the field experiment in an up⁃
land red soil, we studied the influences of different application rates of biochar (0, 10, 20, 30, 40
t·hm-2) and nitrogen fertilizer (60, 90, 120 kg N·hm-2) on soil basic properties and nematode
assemblages during drought and wet periods. Our results showed that the biochar amendment signifi⁃
cantly affect soil moisture and pH regardless of drought or wet period. With the increasing of biochar
application, soil pH significantly increased, while soil moisture increased first and then decreased.
Soil microbial properties (microbial biomass C, microbial biomass N, microbial biomass C / N, ba⁃
sal respiration) were also significantly affected by the application of biochar and N fertilizer. Low
doses of biochar could stimulate the microbial activity, while high doses depressed microbial activi⁃
ty. For example, averaged across different N application rates, biochar amendment at less than 30
t·hm-2 could increase microbial activity in the drought and wet periods. Besides, the effects of bio⁃
char also depended on wet or drought period. When the biochar application rate higher than 30
t·hm-2, the microbial biomass C was significantly higher in the drought period than the control,
应 用 生 态 学 报 2016年 1月 第 27卷 第 1期 http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2016, 27(1): 263-274 DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201601.012
but no differences were observed in the wet period. On the contrary, microbial biomass N showed a
reverse pattern. Dissolved organic matter and mineral N were affected by biochar and N fertilizer sig⁃
nificantly in the drought period, however, in the wet period they were only affected by N fertilizer
rather than biochar. There was significant interaction between biochar and N fertilizer on soil nema⁃
tode abundance and nematode trophic composition independent of sampling period. Combined high
doses of both biochar and N fertilization promoted soil nematode abundance. Moreover, the biochar
amendment increased the proportion of fungivores especially in the drought period, suggesting the
biochar was the preferred fungal energy channel in comparison to soil without biochar addition. In
summary, complex patterns occurred not only due to the application rate of biochar as well as their
interactions with N fertilization but also due to the drought and wet periods. It is, therefore, neces⁃
sary to consider different ecological factors when evaluating the effects of biochar in future.
Key words: upland red soil; biochar; microbial biomass; nematode assemblage.
我国南方红壤地区水热条件丰富,然而旱地红
壤退化严重,极大地限制了该区农业的可持续发
展[1] .我国秸秆资源丰富,将其还田可提供许多生态
服务功能,但目前秸秆还田还存在一些问题,如播种
出苗难、作物根系难以接触水分和养分、微生物争
氮、病虫草害等.生物质炭是由生物有机材料在限氧
或隔绝氧的环境条件下,通过高温裂解得到的一类
富碳贫氮的生物质燃烧产物,具有高度的芳香环分
子结构和多孔特性.生物质炭的生产不仅减少了秸
秆直接焚烧等问题,而且它在现代生态农业中也表
现出巨大的应用潜力,在固炭减排[2]、治理重金属
污染[3]、提高土壤肥力和粮食产量[4]上得到逐渐的
认可.尽管初步研究表明,施用生物质炭是改善红壤
酸性、黏性、板结等的重要途径[5],但生物质炭在红
壤旱地改良方面的研究尚不多见.
生物质炭一般呈碱性、富含稳定性有机碳、具有
发达的孔隙结构和比表面积,因此可以降低土壤的
酸度,提高土壤有机碳含量、改善土壤结构,增强土
壤保水保肥能力,并为土壤微生物提供良好的生存
环境,提高微生物活性,促进作物生长等作用[6] .上
述优势对于长期施用化肥导致肥力退化的红壤来说
尤为重要,能够有效缓解红壤酸化过程,提升土壤有
机碳含量,改善土壤结构.由于生物质炭矿质养分含
量低,施入土壤后土壤碳氮比提高,进而会降低土壤
的氮素有效性[5] .此外,值得注意的是,生物质炭还
具有较强的吸附功能,能吸附土壤中的矿质氮离
子[7],虽然这对于减少硝态氮淋失具有一定的意
义,但是大量或长期施用生物质炭理论上也将导致
有效氮的缺乏问题;而至今在红壤旱地上有关生物
质炭和氮肥的配合施用的研究少见报道.同时,红壤
严重的季节性干旱限制了作物生产,而生物质炭的
应用能够改变土壤水分特征,提高土壤的持水能
力[8],因此生物质炭的效果极有可能受制于水分条
件的充足与否.众所周知,水分和养分是影响作物生
产的关键因素[9] .因此,综合评价不同水肥条件下生
物质炭的综合作用更具有应用指导价值.
有关生物质炭的研究主要集中在土壤肥力保
持、养分循环和生态环境及农作物产量等方面,而对
土壤生物的研究仍较少.土壤生物种类丰富,是土壤
生态系统物质循环和能量流动的基础.虽然有研究
表明,生物质炭可以改善微生物的生存环境,为许多
重要微生物的生长和繁殖提供了有利的条件[8],但
现有研究仍相对缺乏,尤其对于在土壤食物网内占
据重要地位的土壤动物少有涉及.土壤动物可参与
土壤有机质分解、养分矿化和植物生长等生态过程.
其中,土壤线虫群落在土壤食物网中的作用尤为受
到重视.土壤线虫在土壤食物网内占有不同的位置,
且与土壤资源和微生物等形成复杂的关系共同驱动
土壤生态功能[10],因此线虫群落分析在评价土壤生
态系统结构和功能变化方面具有很大的优势[11-12] .
目前,虽有少量研究发现添加生物质炭可以改变线
虫的群落结构组成[13-15],然而,有关生物质炭和其
他水肥条件相互作用对土壤线虫群落影响的研究尚
未见报道.
本研究以线虫群落分析为重点,分别选取干旱
期和湿润期采样,探讨了在不同水分条件下生物质
炭和氮肥配施对土壤肥力和线虫群落的影响,以期
深入了解生物质炭对红壤生态系统结构和功能的影
响,并为今后有效利用生物质炭提升红壤地区农田
地力提供指导.
1 研究地区与研究方法
1 1 研究区概况
野外小区定位试验在江西红壤研究所的旱地红
壤上进行(116°20′24″ N,28°15′30″ E),属于典型的
低山丘陵红壤区,属亚热带湿润气候,年平均气温
462 应 用 生 态 学 报 27卷
17.5 ℃,年平均降雨量 1587 mm,干湿季节明显.供
试土壤为第四纪红粘土发育的旱地红壤,试验开
始前土壤的基本性质为:pH 4. 54,阳离子交换量
15.2 cmol·kg-1,容重 1.23 g·kg-1,孔隙度 53.6%,
有机质 16.29 g · kg-1,全氮 1. 06 g · kg-1,全磷
0.45 g·kg-1,有效磷 13.26 mg·kg-1,有机碳 7.98
g·kg-1 .
施用的生物质炭来自于河南商丘三利新能源有
限公司,原料为小麦秸秆,炭化温度为 350~500 ℃,
生物质材料 35%转化为生物质炭,基本性质为:pH
10.35、阳离子交换量 217 cmol·kg-1、有效磷 4 7
g·kg-1、有机碳 467.1 g·kg-1、全氮 5.9 g·kg-1、容重
0.45 g·cm-3 .供试氮肥为普通尿素(含氮 46 7%).
1 2 试验设计
2011年 9月开始试验,采用双因素(生物质炭和
氮肥)完全交互试验设计:生物质炭(B 因素)处理设
5个水平:B0(不添加生物质炭)、B10(10 t·hm
-2生物
质炭)、B20(20 t·hm
-2生物质炭)、B30(30 t·hm
-2生
物质炭)、B40(40 t·hm
-2生物质炭);氮肥处理(N
因素)设 3个水平:N60(施尿素 60 kg N·hm
-2)、N90
(施尿素 90 kg N · hm-2 )、 N120 (施尿素 120
kg N·hm-2);每处理 3 个小区重复.施用的基肥为
氯化钾(K2O,60%)、钙镁磷肥(P 2O5,12.5%),用量
分别为 195和 375 kg·hm-2 .生物质炭于试验初期
一次性施入,将生物质炭与耕层(0 ~ 15 cm)土壤混
匀,2012和 2013 年不再施入;氮磷钾肥于每季油菜
和红薯播种前作为基肥施入,与耕层土壤混匀.试验
田实行油菜和红薯轮种的方式,本研究于 2013 年红
薯生长期进行.红薯种植方式为扦插,生长期从 2013
年 5月 25 日到 9 月 23 日.有关田间管理等详细信
息参见文献[16].
1 3 土样采集
2013年 9月进行采样,第 1 次采样时由于田间
长时间未下雨,土壤含水量在 9%左右,作为干旱期
样品;第 2次采样在降雨 2周后进行,距离第一次采
样 3周左右,此时土壤含水量在 20%左右,作为湿润
期样品.目的是为了验证土壤水分含量是否会影响
生物质炭的作用.采样时,用土钻(直径 3.8 cm)在每
个处理样地中随机采集 10 点的原状 0 ~ 15 cm 表层
土,混匀作为一个样品放入保鲜袋中.采集的新鲜土
壤立即带回实验室,将土壤样品放入 4 ℃冰箱保存,
剔除土壤根系及有机残体等,供土壤可溶性有机碳
氮、微生物学性质及土壤线虫等分析.
1 4 土壤肥力测定与方法
土壤含水量采用烘干法(105 ℃,10 h)测定.土
壤 pH采用电位法(水土比 2.5 ∶ 1)测定.可溶性有
机碳和氮(DOC 和 DON)的测定:称取相当于 10 g
干土(105 ℃,24 h)的新鲜土壤,超纯水浸提(土液
比为 1 ∶ 5)1 h 后在 8000×g 下离心 10 min,上清液
过孔径 0.45 μm 的醋酸纤维素滤膜后利用 TOC 仪
测定[17] .另取上清液利用连续流动分析仪( Skalar
Breda, 荷兰)测定 DON.土壤铵态氮(NH4
+ ⁃N)和硝
态氮(NO3
- ⁃N)采用 2 mol·L-1 KCl 溶液浸提,土液
比 1 ∶ 5,振荡 30 min 后用定量滤纸过滤,用连续流
动分析仪测定.
土壤微生物生物量测定:采用氯仿熏蒸⁃硫酸钾
溶液浸提法[18],熏蒸土样与未熏蒸土样的有机碳氮
差值分别除以转换系数(KC为 0.38、KN为 0.45),计
算土壤微生物生物量 C(MBC)和土壤微生物生物量
N(MBN)的含量.土壤基础呼吸(BR):称取相当于
10 g干土的新鲜土壤到 125 mL玻璃瓶中,密封后室
温下黑暗培养 6 h.采集气样 10 mL 在气相色谱仪
(Agilent,7890A,USA)分析 CO2浓度.
1 5 土壤线虫的分离与鉴定
土壤线虫采用改进的连续提取方法,即称取 50
g鲜土先用 Baermann浅盘法分离 48 h后,继续用蔗
糖浮选离心法分离得到剩余线虫.线虫总数通过解
剖镜直接计数,并换算为 100 g 干土中线虫的数
量[19] .线虫在生物显微镜下进行属种鉴定[20] .根据
线虫的取食食性划分营养类群(植食者、食细菌者、
食真菌者和捕 /杂食者).计算线虫群落生态指数,包
括成熟度指数、通道指数、丰富度指数和多样性指
数[20-21]来评价线虫的多样性和群落结构:
1)根据自由生活线虫的生活史计算成熟度指
数(MI): MI =∑vi × fi .其中:vi为不同生活策略分
别赋予的 c-p 值;fi为某一科 /属 i 在自由生活线虫
(不包括植食性线虫)总数中所占的比重;
2)通道指数(NCR)为食细菌和食微(食细菌+
食真菌)线虫数量之比;
3)丰富度指数 SR=(S-1) / lnN.其中:N 为线虫
群落的总个体数;S为线虫群落的总属数;
4)Shannon多样性指数 H = - ∑Pi lnPi .其中:Pi
为第 i个分类单元中个体占线虫总个体数量的比例.
1 6 数据处理
采用 Statistica 7.0 软件进行数据分析,分析前
检验数据的正态分布及方差齐性,在必要时进行对
5621期 卢焱焱等: 生物质炭与氮肥配施对红壤线虫群落的影响
数转换.采用双因素方差分析法( two⁃way ANOVA)
分析同一采样时间生物质炭和氮肥施用对各变量的
主效应和交互效应,图中数据为平均值±标准误.
2 结果与分析
2 1 生物质炭与氮肥配施对土壤含水量和 pH 的
影响
从图 1可以看出,与不施生物质炭的对照相比,
生物质炭在干旱期和湿润期均显著影响土壤含水量
和 pH(表 1).一般的,土壤含水量在中量生物质炭
(20 t·hm-2)下最高,而氮肥仅在干旱期显著影响
土壤含水量,并与生物质炭有显著的交互作用(表
1),如高量氮肥(120 kg N·hm-2)下,生物质炭超过
30 t·hm-2时降低了土壤含水量.土壤 pH 随生物质
炭施用量的增加一般呈上升趋势.
2 2 生物质炭与氮肥配施对土壤微生物和养分性
质的影响
土壤微生物生物量、微生物量碳氮比及基础呼
吸均受到生物质炭和氮肥的显著影响,但是二者的
交互作用未达到显著水平(表 1).伴随生物质炭用
量的增加,微生物指标一般呈现先增加后降低的趋
势.在施用高量黑炭( >30 t·hm-2)时,微生物生物
量碳在干旱期显著高于对照,在湿润期与对照无显
著差异(图 2);而微生物生物量氮则呈相反趋势.与
对照相比,微生物生物量碳氮比在干旱期呈增加趋
势,而在湿润期则与对照无显著差异(图 2).在干旱
期和湿润期,低量 ( 10 t· hm-2 )和中量 ( 20 ~ 30
t·hm-2)生物质炭促进了基础呼吸(图 2).
表 1 生物质炭与氮肥对土壤湿度、pH、微生物学性质影响的方差分析
Table 1 ANOVAs results of the effects of biochar and N fertilizer on soil moisture, pH and microbial properties
时期
Period
变异来源
Source of variation
df 湿度
Moisture
pH 微生物量碳
MBC
微生物量氮
MBN
微生物
碳氮比
Mic⁃C / N
基础呼吸
BR
干旱期 生物质炭 Biochar (B) 4 6.41∗∗ 8.09∗∗ 33.25∗∗ 4.34∗∗ 19.92∗∗ 4.94∗∗
Drought period 氮肥 N fertilizer (N) 2 5.41∗∗ 2.26 7.77∗∗ 5.02∗ 13.75∗∗ 10.17∗∗
交互 Interaction (B×N) 8 4.01∗∗ 0.23 1.72 0.92 1.73 0.33
湿润期 生物质炭 Biochar (B) 4 2.69∗ 3.89∗ 10.46∗∗ 7.34∗∗ 3.01∗ 5.14∗∗
Wet period 氮肥 N fertilizer (N) 2 1.86 0.49 1.86 6.99∗∗ 5.89∗∗ 6.34∗∗
交互 Interaction (B×N) 8 0.63 0.50 1.11 1.95 1.89 0.67
∗P<0.05; ∗∗P<0.01. 下同 The same below. MBC: Microbial biomass carbon; MBN: Microbial biomass nitrogen; Mic⁃C / N: Ratio of microbial bio⁃
mass carbon and nitrogen; BR: Basal respiration.
图 1 生物质炭与氮肥对干旱期和湿润期土壤湿度和 pH的影响
Fig.1 Effects of biochar and N fertilizer on soil moisture and pH.
B:生物质炭 Biochar. B0: 不添加 Absence of biochar; B10: 10 t·hm-2; B20: 20 t·hm-2; B30: 30 t·hm-2; B40: 40 t·hm-2 . N:尿素 Urea. N60:
60 kg·hm-2; N90: 90 kg·hm-2; N120: 120 kg·hm-2 . a) 干旱期 Drough period; b) 湿润期 Wet period. 下同 The same below.
662 应 用 生 态 学 报 27卷
图 2 生物质炭与氮肥对土壤微生物生物量及活性的影响
Fig.2 Effects of biochar and N fertilizer on soil microbial biomass and activity.
可溶性有机物和矿质氮在干旱期受到生物质炭
和氮肥的显著影响,但是在湿润期时仅受到氮肥的
影响(表 2).在干旱期,伴随生物质炭用量的增加,
可溶性有机碳氮降低,矿质氮下降;而在湿润期,伴
随生物质炭用量的增加,可溶性有机碳在低量氮肥
(60 kg N·hm-2)时呈增加趋势,而在其他条件下呈
下降趋势(图 3).
2 3 生物质炭与氮肥配施对土壤线虫群落的影响
生物质炭、氮肥及二者的交互作用显著影响了
线虫数量和营养类群的组成(表 2).线虫数量随黑
炭用量的增加一般先增加后降低,在生物质炭用量
中等并配施高量氮肥(120 kg N·hm-2)时线虫数量
最高,但在黑炭施用量最高(40 t·hm-2)时反而低
于对照(图 3).
植食线虫比例一般随生物质炭用量的增加呈先
增加后降低的趋势,但是在干旱期施高量氮肥(120
kg N·hm-2)时生物质炭用量对植食线虫没有产生
影响(图 4);其他营养类群的比例则随黑炭用量增
加呈先降低后增加的趋势,并且在高量黑炭和氮肥
的配施处理下比例最高.
7621期 卢焱焱等: 生物质炭与氮肥配施对红壤线虫群落的影响
表 2 生物质炭与氮肥对土壤可溶性有机碳和氮、矿质氮、线虫总数及营养类群组成影响的方差分析
Table 2 ANOVAs results of the effects of biochar and N fertilizer on soil dissolved organic C and N, mineral N, nematode
abundance and trophic group
时期
Pweiod
变异来源
Source of variation
df 可溶性碳
DOC
可溶性氮
DON
矿质氮
Min⁃N
线虫数量
Nem
植食者
Her (%)
食细菌者
Bac (%)
食真菌者
Fun (%)
捕杂食者
OP (%)
干旱期 生物质炭 Biochar (B) 4 11.63∗∗ 5.01∗∗ 4.20∗∗ 20.48∗∗ 15.68∗∗ 23.41∗∗ 15.60∗∗ 2.80∗
Drought 氮肥 N fertilizer (N) 2 12.16∗∗ 10.29∗∗ 19.43∗∗ 93.53∗∗ 43.78∗∗ 64.99∗∗ 8.47∗∗ 10.28∗∗
period 交互 Interaction (B×N) 8 1.84 2.22 1.49 4.57∗∗ 5.15∗∗ 7.58∗∗ 2.89∗ 1.15
湿润期 生物质炭 Biochar (B) 4 2.60 1.44 1.63 28.03∗∗ 21.22∗∗ 11.55∗∗ 17.06∗∗ 3.00∗
Wet period 氮肥 N fertilizer (N) 2 3.51∗ 26.48∗∗ 9.26∗∗ 82.34∗∗ 14.95∗∗ 37.40∗∗ 4.72∗ 1.27
交互 Interaction (B×N) 8 2.45∗ 1.31 0.19 8.50∗∗ 3.83∗∗ 4.25∗∗ 2.45∗ 0.55
DOC: Dissolved organic carbon; DON: Dissolved organic nitrogen; Min⁃N: Mineral nitrogen; Nem: Nematode abundance; Her: Herbivores; Bac: Bac⁃
terivores; Fun: Fungivores; OP: Omnivores / carnivores. 下同 The same below.
图 3 生物质炭与氮肥对土壤可溶性有机碳和氮、矿质氮和线虫数量的影响
Fig.3 Effects of biochar and N fertilizer on soil dissolved organic carbon and nitrogen, mineral N and nematode abundance.
862 应 用 生 态 学 报 27卷
图 4 生物质炭与氮肥对土壤线虫营养类群比例的影响
Fig.4 Effects of biochar and N fertilizer on the proportion of trophic groups of soil nematode.
生物质炭和氮肥用量的增加均降低了线虫通道
指数(图 5).其他生态指数(多样性、丰富度和成熟
度指数)仅受到生物质炭用量的影响,一般随黑炭
用量的增加呈现先降低后增加的趋势,但是处理间
差异一般达不到显著水平.
利用冗余分析(RDA)可以直观看出(图 6),在
干旱期,RDA排序图的典型轴 1 和轴 2 分别解释了
土壤线虫属和土壤质量因子总体变异的 16.4%和
8 5%,可溶性碳氮、矿质氮、含水量、pH和土壤基础
呼吸对线虫群落的影响较大,线虫的种属与 pH 和
微生物生物量碳氮比有较好的正相关;在湿润期,
RDA排序图的典型轴 1 和轴 2 分别解释了土壤线
虫属和土壤质量因子总体变异的 20.0%和 12.4%,
可溶性碳氮、矿质氮、微生物生物量氮和微生物生物
量碳氮比对线虫群落的影响较大,且线虫的大多数
种属与微生物生物量碳氮比呈正相关,与微生物生
物量氮和微生物生物量碳氮比呈较好的负相关.
3 讨 论
3 1 生物质炭与氮肥配施对土壤湿度和 pH的影响
在干旱期和湿润期,施入中低量水平( < 30
9621期 卢焱焱等: 生物质炭与氮肥配施对红壤线虫群落的影响
图 5 生物质炭与氮肥对土壤线虫生态指数的影响
Fig.5 Effects of biochar and N fertilizer on ecological indices of soil nematode community.
t·hm-2)的生物质炭后土壤含水量具有增加的趋
势,说明生物质炭有利于红壤保水能力的提高.生物
质炭可以改变土壤孔隙度和团聚程度,增大土壤比
表面积,从而增加了土壤持水保水能力[22] .颜永毫
等[23]研究表明,添加生物质炭可以使塿土、黄绵土、
风沙土的田间持水量显著增加 2.8%、3.1%和 4.2%.
本研究还发现,高量生物质炭(40 t·hm-2)导致土
壤含水量降低,这与先前的研究结果一致[24],原因
可能是高量生物质炭导致土壤孔隙进一步增大,毛
管作用减弱,土壤持水能力下降.
大量研究证实了氮肥施用量的增加会导致土壤
酸化[25-26],对于本底酸性较强而缓冲能力较弱的红
壤来说,长期施用化学氮肥导致的酸化问题尤为严
重.鉴于小麦秸秆制备的生物质炭 pH 值本身呈碱
性,不难理解生物质炭可以显著缓解红壤酸化.曲晶
晶等[27]也发现,施用小麦秸秆黑炭提高了红壤 pH
值.同样,靖彦等[16]基于同一样地的前期研究也证
实了生物质炭施用量越多,红壤的 pH值越高.总之,
从调节土壤 pH 的角度,生物质炭不愧为红壤的酸
性改良剂,对于红壤作物及土壤生物群落的发展具
072 应 用 生 态 学 报 27卷
图 6 土壤线虫群落组成与土壤因子之间相关性的冗余分
析(RDA)排序图
Fig.6 Redundancy analysis (RDA) diagram of the correlation
between soil nematode community composition and environmental
factors.
SM: 土壤含水量 Soil moisture. 1) 真滑刃属 Aphelenchus; 2) 拟滑刃
属 Paraphelenchus; 3) 滑刃属 Aphelenchoides; 4) 茎属 Ditylenchus; 5)
小杆属 Rhabditis; 6) 原杆属 Protorhabditis; 7) 盆咽属 Panagrolai⁃
mus; 8) 拟丽突 Acrobeloides; 9) 头叶属 Cephalobus; 10) 真头叶属
Eucephalobus; 11) 拟绕线属 Anaplectus; 12) 棱咽属 Prismatolainus;
13) 针属 Paratylenchus; 14) 丝尾垫刃属 Filenchus; 15) 螺旋属 Heli⁃
cotylenchus; 16) 拟短体属 Pratylenchoides; 17) 半穿刺属 Rotylenchu⁃
lus; 18) 孔咽 Aporcelaimus; 19) 中矛线属 Mesodorylaimus; 20) 真矛
线属 Eudorylaimus.
有积极意义.
3 2 生物质炭与氮肥配施对土壤养分和微生物性
质的影响
红壤生物的退化已成为限制该区农业发展的主
要障碍因素[28] .生物质炭对土壤生物活性的促进作
用已得到大量研究的支持[29-31] .一般认为,生物质
炭较多的孔隙和较大的表面积为土壤微生物提供了
生境.然而,过量生物质炭也可导致生物质炭所含有
的苯酚、烷属烃及烯属烃类衍生物的积累,从而降低
了土壤微生物生物量[32-33] .本研究中,中低量生物
质炭施用后土壤微生物生物量碳提高,但高量生物
质炭(>30 t·hm-2)却有抑制作用,在氮肥用量较低
时趋势更为明显.Dempster 等[34]在室内培养添加不
同量源自木材的生物质炭时发现,高量生物质炭与
对照比较显著降低了微生物生物量碳.生物质炭对
土壤微生物生物量氮的影响趋势较为复杂,更受氮
肥施用水平的制约,说明在施用生物质炭时,微生物
群落可能从碳限制转向氮限制.基础呼吸所代表的
微生物活性的响应趋势与微生物生物量碳相似,总
体上对生物质炭的用量水平更为敏感.王战磊等[35]
研究表明,施用生物质炭的土壤中 CO2释放量主要
来源于生物质炭中易分解的有机碳.施用生物质炭
对微生物碳氮比在干旱期和湿润期的影响截然不
同,这可能源于干旱期和湿润期本底土壤微生物群
落的不同[13,36] .土壤微生物碳氮比的变化也暗示着
土壤微生物群落结构(如真菌和细菌的相对丰度)
的变化,本研究中线虫群落变化也呈现出类似的趋
势,今后仍需对微生物群落进行深入分析.
值得注意的是,随着生物质炭施用量的增加,土
壤活性资源水平如可溶性碳氮和矿质氮含量出现下
降趋势.可溶性碳氮来自于外源有机质(生物质炭、
作物根系的释放和吸收)和土壤有机质的矿化过程
的直接贡献[37],也受到土壤生物群落变化的间接影
响,由于受到多种复杂因素对活性碳氮源和汇的交
互影响,因此相关机制还难以解释.此外,氮肥用量
的增加提高了土壤矿质氮含量,但配施高碳氮比的
生物质炭可能促进矿质氮的生物固持[7] .
3 3 生物质炭与氮肥配施对土壤线虫群落的影响
土壤线虫群落分析已成为指示土壤生态系统结
构和功能变化的有力工具[38] .迄今,尚未发现有关
生物质炭和氮肥配施对旱地红壤线虫群落影响的报
道.红壤线虫数量随生物质炭用量的变化与上述土
壤微生物和非生物性质的变化相对应,主要归因于
生物质炭改变了土壤含水量,缓解了红壤酸性,改良
了土壤结构,刺激作物生长,刺激了微生物发展,从
而为线虫提供了生境和食物资源[5] .但当生物质炭
施用量达到 40 t·hm-2时,因为生物质炭在制备过
程中会产生毒害物质[39],因此不难理解高量生物质
炭导致线虫数量下降,这与前文微生物生物量的变
化趋势一致.土壤类型和生物质炭种类也可能导致
研究结果的分歧,如 Zhang 等[15]研究发现,田间施
入生物质炭(2.4、12、48 t·hm-2)后水稻土土壤线虫
数量未出现显著变化.
土壤线虫群落的营养类群分析是反映土壤食物
网营养级关系及能流途径的重要指标[38] .靖彦[40]发
现,生物质炭和氮肥施用水平对作物产量有明显的
1721期 卢焱焱等: 生物质炭与氮肥配施对红壤线虫群落的影响
协同交互作物,即高水平生物质炭和氮肥对作物生
长的刺激更明显.本研究发现,植食者线虫的比例在
中低量黑炭水平下呈现提高,说明生物质炭和氮肥
用量对于作物生长的影响可能也源自对植食线虫的
抑制作用.本研究中,虽然随施氮量的增加食真菌线
虫比例下降[41-42],但生物质炭施用后食真菌线虫比
例增加了.线虫通道指数同样也表明生物质炭会导
致土壤线虫群落趋向于以真菌为主导的能流通道.
以往的研究报道了生物质炭提高作物菌根的定殖及
其丰度[43-44] .此外,捕杂食线虫的比例随着生物质
炭增加呈增加趋势,说明了生物质炭的影响可以延
伸到土壤食物网内较高的营养级水平上,提高了土
壤食物网结构的复杂性[36] .生物质炭包含大量的难
降解成分,一方面可能对真菌有较强的刺激作用,另
一方面也维持了土壤资源组成的复杂性,从而提高
了线虫群落的多样性[14] .其他线虫生态指数并没有
发生显著变化,主要归因于植食者占绝对优势(60%
以上),因此较难在反映多样性和复杂性的指数上
体现出差异来.此外,本试验持续年限较短(2 年)也
可能导致土壤线虫群落的结构和多样性没有明显差
异.冗余分析也验证了线虫群落组成、土壤微生物及
养分性质随不同用量生物质炭和氮肥配施存在分
化.本研究中,土壤微生物学性质和养分含量(微生
物生物量碳和氮、碳氮比和可溶性碳氮)与土壤线
虫群落组成表现出密切的关系(图 6),这表明不同
量生物质炭和氮肥配施改变了土壤资源有效性及微
生物群落,进而对土壤线虫群落或土壤碎屑食物网
的结构和功能产生影响.
迄今,田间条件下生物质炭长期或高量施入对
土壤生态系统影响的有关研究仍很少,在不同气候
和土壤条件下生物质炭发挥最优效果的限制条件仍
不清楚,因此仍需要更多的研究以更好地评估生物
质炭的作用和影响机制.
4 结 论
不同用量的生物质炭与氮肥配施对干旱期和湿
润期红壤微生物性质和线虫群落的趋势相近,表明
红壤水分条件不是主导因素.随生物质炭施用量的
增加,土壤含水量先增加后降低,而土壤 pH 保持增
加的趋势.生物质炭和氮肥均显著影响土壤微生物
生物量碳、氮,以及土壤基础呼吸,但是其交互作用
不明显.生物质炭、氮肥及二者的交互作用显著影响
线虫数量及线虫营养类群的比例,特别是生物质炭
在高量氮肥条件下更能促进土壤线虫数量,且土壤
线虫群落组成与土壤微生物学性质和养分含量(可
溶性碳氮、pH和微生物生物量碳氮比)表现出密切
的关系.生物质炭施用后线虫群落更加趋向于以真
菌主导的能流通道.
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作者简介 卢焱焱,女,1988年生,硕士研究生. 主要从事土
壤生态学研究. E⁃mail: ludayan2011@ 126.com
责任编辑 肖 红
卢焱焱, 王明伟, 陈小云, 等. 生物质炭与氮肥配施对红壤线虫群落的影响. 应用生态学报, 2016, 27(1): 263-274
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