全 文 ：科尔沁沙地流动沙丘 ３种常见植物的
空间分布格局与异速生长∗
贾美玉１，２　 李雪华１∗∗　 吴忠铉３　 朴弘哲３　 苗纯萍１，２　 韩　 旭１，２
（ １中国科学院沈阳应用生态研究所， 沈阳 １１００１６； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９； ３韩国东国大学， 首尔 １００⁃７１５）
摘　 要　 研究流动沙丘上物种小尺度分布格局和植物异速分配特点有助于理解植物在流动
沙丘生境上的适应策略．调查了科尔沁沙地 ２８个 １ ｍ×１ ｍ样方内沙蓬、烛台虫实和狗尾草 ３
个物种的位置、多度、高度以及生物量信息．采用最近邻体法与 Ｏ⁃ｒｉｎｇ Ｏ（ｒ）函数方法进行空间
格局分析．结果表明： 在 １ ｍ×１ ｍ样方内，群落水平上植物个体间以聚集分布为主，而在种群
水平上物种大体以随机分布为主；个体间距离在 ０～５０ ｃｍ 范围内无论种内还是种间，它们以
互助作用为主，在特定尺度上物种出现聚集分布并随 １ ｍ×１ ｍ 样方内植物多度增加而变化．
在 ０～４０ ｃｍ内，沙蓬和狗尾草聚集分布增加；在 １０～ ２０ ｃｍ 内，３ 个物种的种内和种间聚集均
增加；在 １０～３０ ｃｍ内，狗尾草与沙蓬、烛台虫实出现种间正相关的概率增加；在 ４０ ～ ５０ ｃｍ
内，沙蓬与烛台虫实以及沙蓬与狗尾草出现正相关的概率增加．物种构件结果表明：３ 个物种
地上部分生长速度显著大于地下部分，狗尾草根冠比最大且营养器官的生物量比例居中，烛
台虫实分配给生殖器官和茎的生物量比重较大，沙蓬分配给营养器官的比重较大．结合小尺
度上的格局分析与构件分配特点，可以推断 ３种植物是典型的 ｒ对策者．
关键词　 流动沙丘； 物种格局； 种间相关； 异速生长
∗国家自然科学基金项目（４１２７１１１５）和辽宁省自然科学基金项目（２０１３０２００６４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｘｕｅｈｕａ＠ ｉａｅ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃１２⁃１９收稿，２０１５⁃０７⁃２３接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－２９５３－０８　 中图分类号　 Ｑ１４　 文献标识码　 Ａ
Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｍｏｖｉｎｇ ｓａｎｄ
ｄｕｎｅｓ ｉｎ Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄｙ Ｌａｎｄ， Ｃｈｉｎａ． ＪＩＡ Ｍｅｉ⁃ｙｕ１，２， ＬＩ Ｘｕｅ⁃ｈｕａ１， Ｏｈ Ｃｈｏｏｎｇ⁃ｈｙｅｏｎ３， Ｐａｒｋ
Ｈｏｎｇ⁃ｃｈｕｌ３， ＭＩＡＯ Ｃｈｕｎ⁃ｐｉｎｇ１，２， ＨＡＮ Ｘｕ１，２ （１Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１００１６， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ；
３Ｄｏｎｇｇｕｋ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｅｏｕｌ １００⁃７１５， Ｋｏｒｅａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１０）： ２９５３－２９６０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｆｉｎｅ ｓｃａｌｅ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｕｌｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ
ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ’ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｏｖｉｎｇ ｓａｎｄｙ ｄｕｎｅｓ． Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ， ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ｏｆ ３ ｓｐｅｃｉｅｓ Ａｇｒｉｏｐｈｌｌｕｍ ａｑｕａｒｒｏｓｕｍ， Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ ａｎｄ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｉｎ ｔｗｅｎｔｙ⁃ｅｉｇｈｔ
１ ｍ × １ ｍ ｑｕａｄｒａｔｓ ｏｆ Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄｙ Ｌａｎｄ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ， ｍａｐｐｅｄ ａｎｄ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ． Ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ
ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ Ｏ⁃ｒｉｎｇ Ｏ（ ｒ） ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｉｎ １ ｍ×１ ｍ ｑｕａｄｒａｔ ａｔ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ ｂｕｔ ｍａｉｎｌｙ ｒａｎｄｏｍ ａｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ． Ａｔ ０－５０ ｃｍ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｓｃａｌｅ， ｂｏｔｈ ｉｎ⁃
ｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｅｒｅ ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｔ
ｓｏｍｅ ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｌａｎｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ １ ｍ×１ ｍ ｑｕａｄｒａｔ． Ｉｎ ０－４０ ｃｍ， ｔｈｅ ａｇ⁃
ｇｒｅｇａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ． ｖｉｒｉｄｉｓ ａｎｄ Ａ． ａｑｕａｒｒｏｓｕｍ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ； ｉｎ １０－２０ ｃｍ， ｂｏｔｈ ｉｎ⁃
ｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ； ｉｎ １０－３０ ｃｍ， ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｓｉ⁃
ｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓ． ｖｉｒｉｄｉｓ ａｎｄ Ａ． ａｑｕａｒｒｏｓｕｍ， Ｓ． ｖｉｒｉｄｉｓ ａｎｄ Ｃ． ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ ａｌｌ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；
ｉｎ ４０－５０ ｃｍ， ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａ． ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ ａｎｄ Ｓ． ｖｉｒｉｄｉｓ， Ａ． ｓｑｕａｒ⁃
ｒｏｓｕｍ ａｎｄ Ｃ． ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ ａｌｌ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｗａｓ ｆａｓｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ． Ｓ． ｖｉｒｉｄｉｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｒａｔｉｏ
ｏｆ ｕｎｄｅｒ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｂｕｔ ｉｔｓ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｏｒｇａｎｓ’ ｂｉｏｍａｓｓ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｍｅ⁃
ｄｉｕｍ． Ｃ． ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｍｏｒｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ ａｎｄ ｓｔｅｍ， ｂｕｔ Ａ． ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ ａｌ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ２９５３－２９６０
ｌｏｃａｔｅｄ ｍｏｒｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｏｒｇａｎｓ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｍｏｖｉｎｇ ｓａｎｄ ｄｕｎｅｓ ｐｒｅｆｅｒｒｅｄ ｒ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｏｖｉｎｇ ｓａｎｄ ｄｕｎｅ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ； ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ； ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ
ｇｒｏｗｔｈ．
　 　 格局与过程的关系一直是生态学研究的核心问
题之一［１－３］ ．植被格局通常以物种组成、数量以及空
间分布等表观特征呈现，而表观特征变化动态中隐
含着生态学过程及其与自然要素间的重要互馈机
制［４］ ．植物个体空间分布格局是不同生态、物理过程
综合作用的结果，它决定了相邻个体间相互作用的
方式和强度，进而影响了不同水平上的异速生长与
分配关系［５］ ．植物构件性状间的权衡和组合是植物
在进化过程中适应环境形成的生活史对策，阐明不
同构件结构与功能的关系是理解物种性状演化的关
键［６］，在很大程度上有助于理解多个物种的稳定共
存理论［７］ ．因此，异速生长关系和空间分布格局的结
合分析将有助于理解生态过程中环境因子在群落和
种群结构与动态中的作用．
利用遥感、雷达和摄影测量的光学数据进行大
尺度植被空间格局分析，同时与生态学过程（植被
演替、生物多样性、放牧格局、捕食关系、扩散、营养
动态、干扰的传播）结合研究，有助于在宏观上解决
物种的保护与管理、环境资源的经营管理、土地利用
规划、生物多样性保护与维持、人类对景观及其组分
的影响等生态问题［８－９］ ．从植物个体角度而言，草本
植物发生相互作用的距离可能在厘米级范围内，小
尺度空间数据更能说明植被过程的复杂性和影响因
素的多样性［１０］ ．通过分析比利时和法国北部地区多
尺度下物种分布点格局， 发现物种扩散能力和生态
位限制是稀有物种分布范围狭小的主因，而隔离效
应和空间异质性主要体现在小尺度上，特别在 １ ｍ×
１ ｍ尺度上种间竞争排斥会限制物种数量［１１－１３］ ．何
志斌等［１４］采用点格局方式进行跨尺度 （１ ｍ２ ～ １
ｋｍ２）研究，结果表明荒漠植被物种多样性在小尺度
下（１０ ｍ×１０ ｍ）由种间关系决定．张明娟等［１５］研究
了 ０ ～ ０． ５ ｍ 小尺度下芨芨草 （ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎ⁃
ｄｅｎｓ）种群在中低密度下随胁迫增加而趋向聚集分
布，但在高密度下芨芨草种群以随机分布为主．李素
清等［１６］用 ＤＣＡ 和 ＴＴＬＱＶ 方法研究 １０ ｃｍ×１０ ｃｍ
尺度两条垂直样带上的群落，发现群落格局与其优
势种格局关系密切．Ｒｅｅｓ等［１７］对沙丘一年生植物研
究发现，种内聚集减少了种群的大小，并且小尺度种
间分离导致了种间竞争的消失；Ｓｔｏｌｌ 等［１８］在试验中
发现，处于竞争劣势的一年生植物，聚集分布比随机
分布具有更高的生物量．
一年生植物是科尔沁沙地植被的重要组成部
分，其能很好地适应荒漠地区的生物和非生物环境
因素［１９］ ．该区域有关一年生植物的研究主要集中在
气候、多样性、种子库等方面，对植被格局特别是小
尺度上格局和异速分配结合研究较少．目前，最近邻
体法和点格局对植物空间格局的研究很多，本文吸
取两种方法的优点结合植物不同的密度区间对植物
格局与种间关系进行研究．本文选取流动沙丘上 ３
种常见一年生植物沙蓬（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）、
烛台虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ）和狗尾草（ Ｓｅ⁃
ｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ），通过 １ ｍ×１ ｍ小尺度上的空间格局分
析以及植株异速生长分配的研究，探讨流动沙丘微
生境内物种生态适应对策，以及植物间的生物因素
和环境因素的影响机制．研究结果将有利于深入理
解沙丘植被过程机制，以及空间格局对尺度的依赖
性，从而为半干旱荒漠区生物多样性保护和植被管
理等提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于内蒙古自治区翁牛特旗乌兰敖都地
区（４３°０２′ Ｎ，１１９°３９′ Ｅ）．属于温带大陆性半干旱气
候，年降水量 ２８４ ｍｍ，７０％集中在 ６—８ 月（１９５７—
２００２年）．大气平均湿度 ５０％ ～５５％，年均气温 ５．８ ～
６．４ ℃，≥１０ ℃年积温 ３０００ ～ ３２００ ℃，无霜期 １４０ ～
１６０ ｄ，年均风速 ４．５ ｍ·ｓ－１，冬季盛行西北风，夏秋
季节盛行西南风．地带性土壤为沙质栗钙土，在风蚀
作用下大部分退化为风沙土［２０］ ．地貌以流动、半流
动沙丘、固定、半固定沙丘、丘间低地和石质残丘为
特征．流动沙丘上代表植物有小黄柳（Ｓａｌｉｘ ｇｏｒｄｅｊｅ⁃
ｖｉｉ）、差巴嘎蒿（ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）、沙蓬、狗尾
草、烛台虫实等．
１􀆰 ２　 植被调查与取样
２０１４年 ８月，在科尔沁沙地西南沙丘中选取典
型流动沙丘群内 ３个样地，随机设置 １ ｍ×１ ｍ的 ２８
个样方（样地 １ 和 ３ 各 １０ 个，样地 ２ 有 ８ 个）．每 １
ｍ２样方被分割成 １００个 １０ ｃｍ×１０ ｃｍ 网格，记录网
４５９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
格内物种、数量、高度和盖度．以样方一角为坐标原
点（０，０），西南方向为 Ｘ 轴，东南方向为 Ｙ 轴，记录
网格内所有植株坐标．在样地内，选取 ３ 种植物成熟
个体各 ３０ 株（根据样地内物种具体情况按大、中、
小取样各 １０ 株），在实验室内分离根、茎、叶、花等
构件，在 ８０ ℃烘箱中烘干至恒量，称量生物量［２０］
（１ ／ １００００ 电子天平，ＡＲ２１４０，上海 Ｏｈａｕｓ Ｃｏｒｐｏｒａ⁃
ｔｉｏｎ 制造）．
１􀆰 ３　 数据处理
最近邻体法是 Ｃｌａｒｋ等［２１］发展出来的一种基于
距离的点格局分析方法，即：计算样方内每个植物个
体到其最近邻体距离的平均值，并将其与完全随机
分布零假设下的期望值距离相比较，然后推断所观
察到的格局是接近还是偏离完全随机假设．最近邻
体法的数学计算公式：
􀭵ｄｌ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
ｄｉ
ｎ
æ
è
ç
ö
ø
÷
式中：ｄｉ 是第 ｉ株植物到其最近邻体的距离；􀭵ｄｌ 是样
方内所有植物个体到其最近邻体距离的平均值；ｎ
是样方内个体数．
在完全随机分布假设下植物个体到其最近邻体
距离的期望值的计算公式为：
􀭵Ｅ（􀭵ｄｌ）＝
１
２ Ａ ／ ｎ
式中：Ａ是样方面积．
由以上 ２ 个公式可推断，观测值 􀭵ｄｌ 与期望值
􀭵Ｅ（􀭵ｄｌ）的比值 Ｒ 的计算公式为：Ｒ ＝􀭵ｄｌ ／ Ｅ（􀭵ｄｌ）．理论
上，０＜Ｒ＜２．１４９１，当 Ｒ≈１ 时，被观察到的格局被认
为是随机分布的；当 Ｒ＜１ 时，是聚集分布；而 Ｒ＞１
时，是均匀分布，且 Ｒ 值越大模型越分散． Ｃｌａｒｋ
等［２１］提出了用 Ｚ⁃ｔｅｓｔ进行显著性检验，其公式为：
Ｚ＝ ｜ ｄｉ－Ｅ（􀭵ｄｌ） ｜σＥ（
􀭵ｄ１）
σＥ（􀭵ｄｌ）＝ （４－π）×Ａ ／ ４πｎ２ ＝ ０．２６１３６× Ａ ／ ｎ２
最后，计算出来的 Ｚ 值与在置信度水平为 ０．０５
时的临界值 １．９６相比较，以检验随机分布零假设是
否成立．如果计算出来的 Ｚ值大于临界值 １．９６，说明
该点模型不具有随机性．
Ｏ⁃ｒｉｎｇ Ｏ（ ｒ）函数分析方法与 Ｒｉｐｌｅｙ Ｋ（ ｒ）函数
分析方法不同，前者用圆环取代了传统格局分析中
的圆盘．Ｏ（ ｒ）＝ λｇ（ ｒ）．其中，ｇ 函数是由 Ｋ 函数推导
而来， ｇ函数与 Ｋ函数的关系是：ｇ（ ｒ）＝ （１ ／ ２πｒ） ×
ｄＫ（ ｒ） ／ ｄｒ．式中：ｒ 为空间尺度．随机分布情况下，在
所有尺度 ｒ下 ｇ（ ｒ）＝ １，Ｏ（ ｒ）＝ λ；当 ｇ（ ｒ）＞１、Ｏ（ ｒ）＞
λ时，表明在尺度 ｒ下种群为聚集分布；当 ｇ（ ｒ） ＜１、
Ｏ（ ｒ）＜λ则为均匀分布．对于 ２个种的关系分析是一
样的，即 Ｏ１２（ ｒ）＝ λ２ｇ１２（ ｒ），用于分析物种相关关系
的二元成对相关函数 ｇ１２（ ｒ）也是由 Ｋ 函数派生来
的；二者之间关系是 ｇ１２ （ ｒ） ＝ Ｋ１２ （ ｒ） ／ （ ２πｒ）．当
ｇ１２（ ｒ）＝ １、Ｏ１２（ ｒ）＝ λ２时，表明 ２ 个植物种在 ｒ 尺度
下无关联；当 ｇ１２（ ｒ）＞１、Ｏ１２（ ｒ）＞λ２时，表明二者为正
关联；当 ｇ１２（ ｒ） ＜１、Ｏ１２（ ｒ） ＜λ２时，表明二者为负关
联．本文选用 ＣＳＲ ９５％置信区间的拟合次数为 ２０，
进行种群的空间格局分析和种间关联分析［２２］ ．
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３、ＳＰＳＳ １８．０ 和 Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ 软件
对数据进行统计分析．采用单因素方差分析法（ｏｎｅ⁃
ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和 Ｄｕｎｃａｎ 法进行方差分析和多重比
较（α＝ ０．０５）．利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３ 和 Ｏｒｉｇｉｎ ８．５ 软件作
图．图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ３种常见植物小尺度空间分布格局
２􀆰 １􀆰 １最近邻体法的空间格局分析　 ３ 种常见植物
所有个体的 Ｒ＜１、Ｚ＞１．９６， 表明 ３ 种常见植物的群
落呈聚集分布．从单个物种来看，沙蓬和烛台虫实的
Ｒ＞１，有均匀分布的趋势，但 Ｚ＜１．９６，差异不显著，
表明其种群仍属于随机分布；狗尾草的 Ｒ＜１，有聚集
分布的趋势，但 Ｚ＜１．９６，差异不显著，表明狗尾草种
群也属于随机分布（表 １）．
２􀆰 １􀆰 ２ Ｏ⁃ｒｉｎｇ Ｏ（ ｒ）函数的空间格局分析　 以狗尾草
的空间分布图（图 １）和狗尾草与烛台虫实的空间种
间关联图（图 ２）为例，说明 Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ软件中 Ｏ⁃ｒｉｎｇ
Ｏ（ ｒ）函数分布格局的判断方法．
　 　 狗尾草的 Ｏ（ ｒ）曲线在 ３～３４ ｃｍ 之间大都位于
上包迹线以上，种群为聚集分布，在 ３４ ～ ５０ ｃｍ 处于
两包迹线之间，为随机分布（图 １）．狗尾草和烛台虫
实种间关联曲线在２２和４８．５ ｃｍ处Ｏ１２（ ｒ）的值大
表 １　 ３种常见植物空间分布格局的最近邻体法参数
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｃｏｍｍｏｎ ｐｌａｎｔｓ
项目
Ｉｔｅｍ
Ｅ（􀭵ｄ ｉ） 􀭵ｄ ｉ Ｒ Ｚ
所有个体
Ａｌｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
０．１０±０．０４ ０．０７±０．０３ ０．６６ ２．９２
沙蓬
Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
０．１９±０．０４ ０．２０±０．０４ １．０５ ０．２６
烛台虫实
Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ
０．２４±０．０５ ０．２７±０．０６ １．１２ ０．３６
狗尾草
Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
０．１３±０．０３ ０．０９±０．０４ ０．７２ １．２９
５５９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 贾美玉等： 科尔沁沙地流动沙丘 ３种常见植物的空间分布格局与异速生长　 　 　 　 　
图 １　 狗尾草空间格局随尺度的变化曲线
Ｆｉｇ．１　 Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｃｕｒｖｅ ｏｆ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｃａｌｅｓ．
两条虚线为包迹线代表 ９５％的置信区间，黑色线代表观察值 Ｔｈｅ ｔｗｏ
ｄａｓｈ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｌｉｎｅｓ ｗｈｉｃｈ ｍｅａｎｔ ９５％ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｉｎｔｅｒｖａｌｓ，
ｂｌａｃｋ ｌｉｎｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｖａｌｕｅｓ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．在包迹线之
内为随机分布，大于上包迹线为聚集分布，小于下包迹线为均匀分布
Ｔｈｅ ｃｕｒｖｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｌｉｎｅｓ ｗａｓ ｒａｎｄｏｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｌｉｎｅ ｗａｓ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ
ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｌｉｎｅ ｗａｓ ｕｎｉｆｏｒｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
于包迹线上的值，说明在这 ２ 个距离上两物种是正
相关（图 ２）．
运用 Ｏ⁃ｒｉｎｇ Ｏ（ ｒ）函数分析 ２８ 个样方内 ３ 种植
物的空间分布格局（单个物种 ｎ＞２ 的样方），对不同
尺度范围内（０～１０、１０～２０、２０～３０、３０～４０ 和 ４０～５０
ｃｍ）出现聚集、随机和均匀分布的样方数进行统计
（表 ２）．针对大于上包迹线的样方，统计不同植物密
度区间（≤９、 ≥１０、≤１９和 ≥２０）下，不同尺度范围
内样方数占 ０ ～ ５０ ｃｍ 尺度内总样方数的比例结果
（表 ３）．
　 　 单个物种格局中，样方数排序：大于上包迹线＞
上下包迹线间＞小于下包迹线．在上下包迹线间的样
方数为：狗尾草 ＝烛台虫实＞沙蓬；大于上包迹线的
样方数为：狗尾草＞沙蓬＞烛台虫实；小于下包迹线
图 ２　 狗尾草和烛台虫实的种间关联曲线
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ
ａｎｄ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ．
在包迹线之内说明两物种无关联，大于上包迹线为正相关，小于下包
迹线为负相关 Ｔｈｅ ｃｕｒｖｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｌｉｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｎｏ ａｓｓｏｃｉａ⁃
ｔｉｏｎ， ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｌｉｎｅ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｌｉｎｅ ｓｔａｎｄ ｆｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．
的样方数为：狗尾草＞沙蓬＝烛台虫实．表明在 ０ ～ ５０
ｃｍ尺度上，３ 个物种的格局大都是聚集分布为主，
存在少数情况的随机分布；狗尾草随机分布和聚集
分布的样方数在 ３ 个物种中都是最多的，且存在均
匀分布的情况．针对大于上包迹线的样方数分析，沙
蓬和狗尾草在 ２０～３０ ｃｍ、烛台虫实在 ３０ ～ ４０ ｃｍ 尺
度范围内在大于包迹线的样方数较多，表明它们在
这些尺度上聚集分布明显（表 ２）．
两两物种种间关联中，样方数排序：大于上包迹
线＞上下包迹线间＞小于下包迹线．在上下包迹线间
的样方数为：沙蓬＋狗尾草 ＝烛台虫实＋狗尾草＞沙
蓬＋烛台虫实；大于上包迹线的样方数为：沙蓬＋狗
尾草＞沙蓬＋烛台虫实＞烛台虫实＋狗尾草；小于下包
迹线的样方数为：沙蓬＋烛台虫实＞烛台虫实＋狗尾
草＝沙蓬＋狗尾草．表明在０ ～ ５０ ｃｍ尺度上，两两物
表 ２　 ３种常见植物空间格局和种间关联的样方数统计
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｑｕａｄｒａｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｍｏｎ ｐｌａｎｔｓ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
上下包迹线间
Ｂｅｔｗｅｅｎ
ｅｎｖｅｌｏｐｅ
ｌｉｎｅｓ
大于上包迹线
Ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｌｉｎｅ
０～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ ２０～３０ ｃｍ ３０～４０ ｃｍ ４０～５０ ｃｍ
小于下包迹线
Ｂｅｌｏｗ ｕｎｄｅｒ
ｅｎｖｅｌｏｐｅ
ｌｉｎｅ
沙蓬
Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
２ ５ ６ １１ ３ １２ ０
烛台虫实
Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ
３ ０ ５ ４ ８ １ ０
狗尾草
Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
３ ７ ９ １０ ９ ４ １
沙蓬＋烛台虫实
Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ ＋ Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａ⁃
ｂｒｕｍ
０ １ ５ ７ ７ ７ １
沙蓬＋狗尾草
Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ ＋ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
１ ２ ７ ９ ７ ９ ０
烛台虫实＋狗尾草
Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ＋ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
１ ４ ３ ４ ４ ４ ０
６５９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 不同植物密度和尺度下 ３种常见植物聚集格局与种间正关联的样方比例统计
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｑｕａｄｒａｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｍｏｎ ｐｌａｎｔｓ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｃａｌｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
植物密度区间
Ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｉｎｔｅｒｖａｌ
大于上包迹线的样方比例
Ｑｕａｄｒａｔ ｒａｔｉｏ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ
０～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ ２０～３０ ｃｍ ３０～４０ ｃｍ ４０～５０ ｃｍ
沙蓬 Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ ≤９ ０．１７ ０．２２ ０．３３ ０．１１ ０．５０
≥１０ ０．２５ ０．２５ ０．６３ ０．１３ ０．３８
虫实 Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ ≤９ ０．００ ０．３３ ０．２７ ０．５３ ０．０７
≥１０ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ≤９ ０．１０ ０．３０ ０．３０ ０．２０ ０．１０
≥１０ ０．６７ ０．６７ ０．７８ ０．７８ ０．３３
沙蓬＋烛台虫实 Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ＋Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ ≤１９ ０．０８ ０．２３ ０．４６ ０．４６ ０．３９
≥２０ ０．００ ０．５０ ０．２５ ０．２５ ０．５０
沙蓬＋狗尾草 Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ＋Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ≤１９ ０．１７ ０．１７ ０．３３ ０．４２ ０．４２
≥２０ ０．００ ０．６３ ０．６３ ０．２５ ０．５０
烛台虫实＋狗尾草 Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ＋Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ≤１９ ０．３３ ０．１７ ０．１７ ０．５０ ０．３３
≥２０ ０．３３ ０．３３ ０．５０ ０．１７ ０．３３
大于包迹线的样方比例指某一植物密度区间内某一尺度上样方数占 ０～ ５０ ｃｍ尺度内样方数的比例 Ｑｕａｄｒａｔ ｒａｔｉｏ ａｂｏｖｅ ｕｐｐｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｗａｓ ｔｈａｔ
ｑｕａｄｒａｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｔ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｓｃａｌｅ ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ０－５０ ｃｍ ｑｕａｄｒａｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｉｎ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ．
种的种间关系以正相关为主，存在少数不相关的情
况，沙蓬和烛台虫实存在负相关的情况．从大于上包
迹线的样方数看，物种种间正关联在 １０ ～ ５０ ｃｍ 尺
度上都有发生，但不同的两个物种发生正相关的尺
度区间有差异（表 ２）．
单个物种的植物密度区间从≤９ 到≥１０，大于
上包迹线的样方数比例为：沙蓬在 ０～ ４０ ｃｍ 尺度上
增加，烛台虫实在 ０ ～ ５０ ｃｍ 尺度上减小，狗尾草在
０～５０ ｃｍ尺度上增加．表明随着样方内种群数量增
加，沙蓬和狗尾草出现聚集分布的概率在 ０ ～ ４０ ｃｍ
尺度上增加，烛台虫实出现聚集分布的概率在 ０～５０
ｃｍ尺度上减小．两两物种的植物密度区间从≤１９ 到
≥２０，大于上包迹线的样方数比例为：沙蓬＋烛台虫
实在 １０～２０、４０～５０ ｃｍ上增加，在 ０～１０、２０ ～ ４０ ｃｍ
尺度上下降；沙蓬＋狗尾草在 １０～３０、３０～５０ ｃｍ尺度
上增加，在 ０～１０、３０ ～ ４０ ｃｍ 尺度上下降；烛台虫实
＋狗尾草在 １０ ～ ３０ ｃｍ 尺度上增加，在 ３０ ～ ４０ ｃｍ 尺
度上下降，在 ０～ １０、４０ ～ ５０ ｃｍ 尺度上不变．随着样
方中两物种种群数量的增加，沙蓬、烛台虫实和狗尾
草在 １０ ～ ２０ ｃｍ 尺度上正相关作用增强，在 ０ ～ １０、
３０～４０ ｃｍ尺度上正相关作用减弱（表 ３）．
２􀆰 ２　 物种不同部分的异速生长与分配
２􀆰 ２􀆰 １ ３种植物地上与地下生物量比较　 沙蓬、烛台
虫实、狗尾草之间地上生物量存在显著差异；沙蓬与
狗尾草、沙蓬与烛台虫实的地下生物量有显著性差
异，而狗尾草与烛台虫实的差异不显著；沙蓬与狗尾
草、狗尾草与烛台虫实的根冠比差异显著，而沙蓬与
烛台虫实的根冠比差异不显著．沙蓬、烛台虫实、狗
尾草都是地上生物量＞地下生物量．３ 种植物的根冠
比都＜１，大小顺序为狗尾草＞烛台虫实 ＝沙蓬．沙蓬
的地上和地下生物量均是 ３ 个物种中最高的，狗尾
草的根冠比最高，但地上和地下生物量均较烛台虫
实低．３ 个物种的地上部分生长速度明显快于地下
部分（图 ３）．
２􀆰 ２􀆰 ２ ３ 种植物各个构件器官生物量分配　 烛台虫
实的花占整体的比重高于其他两物种，沙蓬叶占整
体的比重高于其他两物种，狗尾草根占整体的比重
较其他 ２ 个物种高．３ 种植物对各器官分配差异很
大，狗尾草和沙蓬分配给叶的比重较大，烛台虫实分
配给生殖器官的生物量比重较大，沙蓬和烛台虫实
的茎生物量比重都很高（图 ４）．表明狗尾草和沙蓬
投入生长的生物量高于投入生殖的生物量，烛台虫
实用于生殖的生物量较多．
图 ３　 ３种常见植物地上与地下生物量
Ｆｉｇ．３　 Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｕｎｄｅｒ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍ⁃
ｍｏｎ ｐｌａｎｔｓ．
Ａ： 沙蓬 Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ； Ｂ： 狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ； Ｃ： 烛台
虫实 Ｃｏｒｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｎｄｅｌａｂｒｕｍ． ＵＢ： 地下生物量 Ｕｎｄｅｒ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ； ＡＢ： 地上生物量 Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ； Ｒ ／ Ａ：根冠比 Ｒｏｏｔ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ／ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ． 不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
７５９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 贾美玉等： 科尔沁沙地流动沙丘 ３种常见植物的空间分布格局与异速生长　 　 　 　 　
图 ４　 ３个物种构件生物量分配比例
Ｆｉｇ．４　 Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｅａｃｈ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ．
Ⅰ： 根 Ｒｏｏｔ； Ⅱ： 茎 Ｓｔｅｍ； Ⅲ： 叶 Ｌｅａｆ； Ⅳ： 花 Ｆｌｏｗｅｒ．
３　 讨　 　 论
利用最近邻体法研究表明，科尔沁沙地流动沙
丘上 ３种植物 １ ｍ×１ ｍ 范围内群落水平上呈聚集
分布，单个物种种群水平上总体呈随机分布．但
Ｏ⁃ｒｉｎｇ Ｏ（ ｒ）函数研究结果发现，３ 个物种在特定尺
度上存在聚集分布，个体间距离在 ０～ ５０ ｃｍ 尺度上
无论物种内还是种间，它们以互助作用为主．但袁建
立等［２３］研究发现，安西荒漠保护区 ４ 种典型荒漠多
年生灌木物种间和物种内都存在竞争关系，而且种
内竞争重要性大于种间竞争．表明即使在相似生境
下，草本和灌木的适应策略也有不同．３ 种成熟期植
物生物量分配为地上部分＞地下部分，这与古尔班
通古特沙漠 ４种荒漠草本植物不同生长期的生物量
分配结果类似．植物生长末期，荒漠草本植物将更多
的生物量积累到地上部分，以获取足够的光合产物
并完成有性繁殖［２４］ ．与之类似，不同固沙时间下小
画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｏａｅｏｉｄｅｓ）的繁殖分配研究表明，
沙丘固定时间相对较短，一年生植物将把更多的资
源和能量用于营养生长，以抵御不利的生长环
境［２５］ ．下面分别对每个物种在 Ｏ⁃ｒｉｎｇ Ｏ（ ｒ）函数分析
下的格局与尺度关系并结合异速分配特点进行
分析．
沙蓬在流动沙丘上聚集分布多于随机分布，且
在 ２０～３０和 ４０ ～ ５０ ｃｍ 尺度上聚集分布明显．随种
群数量增加，０～４０ ｃｍ尺度上聚集分布出现增多．沙
蓬与烛台虫实以及狗尾草的种间关系以正相关为主
并在 ０～５０ ｃｍ尺度上均有出现，尤以 ０～４０ ｃｍ尺度
上明显，但随两物种多度的增加，在 １０ ～ ２０ 和 ４０ ～
５０ ｃｍ尺度上正相关出现概率增加，在 ３０～４０ ｃｍ尺
度上正相关出现概率减少．沙蓬是流动沙丘上的先
锋植物，能适应流动沙丘极端贫乏的养分条件，常在
流动沙丘定居成功并成片密集生长，但本研究发现，
聚集分布与种间正相关很少出现在某些特定的尺
度，如 ０～１０ ｃｍ，这可能因为沙蓬地上生物量大，生
长需较大空间和养分资源，故而与其他物种存在竞
争．但其他尺度范围存在正相关且随沙蓬多度增加
正相关关系趋于明显，为其他物种入侵创造条件以
及形成“保种效应”的沙堆．如差巴嘎蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）的种子粒小且极易被吹走，但这些种子
在沙蓬成片生长处可以停住并发芽生长［２６－２７］ ．沙蓬
地上生物量占到绝大部分［２８－２９］，显著大于地下生物
量，但根所占的空间远大于地上部分，表明沙蓬为维
持生存，必须充分利用地下营养物质，尤其是水分．
构件生物量分配中，茎的生物量分配最多．沙蓬根系
发达，茎秆粗硬，有较高的机械强度和抗风蚀能力，
为其他物种入侵提供庇佑，促进群落演替和植被发
育进程［２８，３０］ ．
烛台虫实在流动沙丘上聚集分布较常见．在
３０～４０ ｃｍ尺度上聚集分布较多，随着其种群密度增
加，聚集分布明显减少，这证实了 Ｐｅｒｒｙ等［３１］研究结
果，即多度增加不一定导致聚集分布增加，还与研究
尺度有关．与沙蓬和狗尾草的种间关系以正相关为
主，在 ２０ ～ ５０ ｃｍ 尺度上较明显，随两物种多度增
加，在 １０～ ２０ ｃｍ 上正相关增加，３０～４０ ｃｍ上减小．
说明在较小尺度如 ０ ～ １０ ｃｍ 上种内和种间竞争的
存在使烛台虫实不易形成聚集分布，以及不易出现
与其他物种的正相关．烛台虫实投入生殖的资源较
多，对于营养部分的投入，叶比重最少，茎比重最多．
烛台虫实在流动沙丘上不存在竞争优势，故它必须
增加生殖投入，增加结实率来提高自身的生存机会．
狗尾草在 ０～５０ ｃｍ整个尺度上，以聚集分布为
主，且与烛台虫实和沙蓬正关联明显，随多度增加，
聚集分布增多．但种间关系以正相关为主且随两物
种多度增加，在 １０ ～ ３０ ｃｍ 尺度上正相关增加，在
３０～４０ ｃｍ尺度上减少．在高温和干旱生境条件下，
李善林等［３２］发现，狗尾草在一定密度下对草坪草抵
抗恶劣环境有协助作用，这与狗尾草与沙蓬、烛台虫
实的正相关结果一致．狗尾草的异速分配结果与何
玉惠等［３３］对不同类型沙地狗尾草的生长特征及生
物量分配结果一致，这表明狗尾草地上生物量与总
体的比值＞８０％，而地下生物量占总体的百分比不超
过 ２０％，根占整体的比例最大，这与它合理调整资
源分配比例有关．在恶劣环境条件下，由于生存环境
不能提供植物体所需的水分与养分，加上风蚀、沙埋
等因素的影响，狗尾草通过加强根系生长吸收更多
８５９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
的水分与养分，减缓地上部分高生长，适应严酷的自
然环境．
３种植物格局与异速分配的研究结果符合一年
生植物的生活型特点．梁存柱等［３４］和张景光等［３５］对
阿拉善荒漠区一年生植物层片物种多样性及其分布
特征与本研究结果一致，这表明沙蓬、烛台虫实等是
典型的夏雨型沙生一年生植物，聚集生长，结实量
大，种子萌发迅速，快速生根和抢占资源空间，可在
流动沙丘上形成先锋群落．这是它们在植物系统演
化史上的进化性或适应性的表现．在降雨较多年份
或季节，利用沙土具有较高的保水性能，依靠种子数
量多、萌发力强的竞争优势，形成不稳定的层片．何
玉惠等［３６］对沙地恢复过程中两种一年生植物种子
萌发和幼苗种群动态研究发现，烛台虫实和狗尾草
有 Ｃ型存活曲线，是较为典型的 ｒ 对策者．物种格局
与构件分配受季节和地形位置影响，它们调整种内
和种间分布，并对各器官做出合理分配来权衡生长
和生殖的适应性．它们在降雨季节利用充足的水分
把更多的资源和能量用于营养生长，干旱季节增加
结实量来抵御不利的生长环境．综合格局与异速生
长结果可推断，在流动沙丘上，３ 个物种都是投机主
义者，即 ｒ对策者．
参考文献
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ｄｕｎｅｓ ｗｉｔｈ ａ ｎｅｗ ｇｌｏｂａｌ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｄａｔａｓｅｔ： Ｎｅｗ ａｐ⁃
ｐｒｏａｃｈｅｓ ａｎｄ ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ． Ｅａｒｔｈ Ｓｕｒｆａｃｅ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ
Ｌａｎｄｆｏｒｍｓ， ２０１０， ３５： ９８６－９９２
［１０］　 Ｐｕｒｖｅｓ ＤＷ， Ｌａｗ Ｒ． Ｆｉｎｅ⁃ｓｃａｌｅ ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ： Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ’ｓ⁃ｅｙｅ ｖｉｅｗ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ９０： １２１－１２９
［１１］　 Ｂｏｓｓｕｙｔ Ｂ， ｄｅ Ｆｒé Ｂ， Ｈｏｆｆｍａｎｎ Ｍ． Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ａ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｇｒａｚｅｄ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ： Ｅａｒｌｙ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００５， ９３： １１０４－１１１４
［１２］　 Ｂｏｓｓｕｙｔ Ｂ， Ｈｅｒｍｙ Ｍ． Ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｆｏｌｌｏｗｓ ｖｅｇｅ⁃
ｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｄｕｎｅ ｓｌａｃｋｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， １５： ４４９－４５６
［１３］ 　 Ｂｏｓｓｕｙｔ Ｂ， Ｈｏｎｎａｙ Ｏ， Ｈｅｒｍｙ Ｍ． Ｓｃａｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｆｒｅ⁃
ｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｕｎｅ ｓｌａｃｋｓ：
Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｎｉｃｈｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２００４， １５： ３２３－３３０
［１４］　 Ｈｅ Ｚ⁃Ｂ （何志斌）， Ｚｈａｏ Ｗ⁃Ｚ （赵文智）， Ｃｈａｎｇ Ｘ⁃Ｘ
（常学向）， ｅｔ ａｌ． Ｓｃａｌｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００４，
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［１５］　 Ｚｈａｎｇ Ｍ⁃Ｊ （张明娟）， Ｌｉｕ Ｍ⁃Ｓ （刘茂松）， Ｘｕ Ｃ （徐
驰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ
ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｌｅｖｅｌｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２
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［１６］　 Ｌｉ Ｓ⁃Ｑ （李素清）， Ｗｕ Ｄ⁃Ｍ （武冬梅）， Ｗａｎｇ Ｔ （王
涛）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｆｏｒ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇ⁃
ｚｈｉ ｗｅｔｌａｎｄ， Ｓｈａｎｘｉ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学
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ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａ ｆｏｕｒ⁃ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｕｉｌｄ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｎｕａｌｓ．
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［１８］　 Ｓｔｏｌｌ Ｐ， Ｐｒａｔｉ Ｄ． Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ａｌｔｅｒｓ ｃｏｍｐｅｔｉ⁃
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［１９］　 Ｌｉａｎｇ Ｃ⁃Ｚ （梁存柱）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｌ （刘钟龄）， Ｚｈｕ Ｚ⁃Ｙ
（朱宗元）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｎｎｕａｌ Ｓｙｎｕｓｉａ ｉｎ Ａｌａｓｈａｎ Ｄｅｓｅｒｔ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００３， １４（６）： ８９７－９０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｈ （李雪华）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｌ （李晓兰）， Ｊｉａｎｇ Ｄ⁃Ｍ （蒋
德明）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ａｎｄ ｍｏｄｕｌａｒ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ７０ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄｙ Ｌａｎｄ． Ａｒｉｄ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
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亮）． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ
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ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｄｅｓｅｒｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｕｒｂａｎｔüｎｇｇüｔ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２０１４， ３８（９）： ９２９－９４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｇ （张景光）， Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｓ （张志山）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃
Ｐ （王新平）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｎｕａｌ
ｐｌａｎｔ Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｏａｅｏｉｄｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｅｄ ａｒｅａ ｆｏｒ ｓａｎｄ ｆｉｘａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｈａｐｏｔｏｕ ｒｅｇｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中
国沙漠）， ２００５， ２５（２）： ２０２－２０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｌｉ Ｓ⁃Ｇ （李胜功）， Ｃｈａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （常学礼）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｙ
（赵学勇）． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ： Ｐｉｏｎｅｅ⁃
ｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｏｎ ｓｈｉｆｔｉｎｇ ｓａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环境）， １９９２，
６（４）： ６３－７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ） ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｎ ｓｈｉｆｔｉｎｇ ｓａｎｄ ｄｕｎｅｓ．
Ｇａｎｓｕ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （甘肃科技）， ２０１０， ２６
（１４）： ４６－５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｍａ Ｑ⁃Ｌ （马全林）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （王继和）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｇ
（张景光）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ
ｐｉｏｎｅｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ） ｏｎ ｓｈｉｆｔｉｎｇ
ｓａｎｄ ｄｕｎｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水
土保持学报）， ２００８， ２２（１）： １４０－１５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｈａｎ Ｘ⁃Ｄ （韩向东）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ
Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ， ａ ｐｉｏｎｅｅｒ ｐｌａｎｔ ｆｏｒ ｓａｎｄ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
（甘肃林业科技）， ２００７， ３２（４）： ３－８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （张继义）， Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ （赵哈林）， Ｃｕｉ Ｊ⁃Ｙ
（崔建恒）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｎ ｍｏｂｉｌｅ ｓａｎｄ ｄｕｎｅ ｉｎ
Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄｙ Ｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２００３， １７（３）： １５２－ １５４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｐｅｒｒｙ ＧＬＷ， Ｍｉｌｌｅｒ ＢＰ， Ｌａｍｏｎｔ ＢＢ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｏｍｐａｒｉ⁃
ｓｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， １８７：
５９－８２
［３２］　 Ｌｉ Ｓ⁃Ｌ （李善林）， Ｈａｎ Ｌ⁃Ｂ （韩烈保）． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｂｒｉｓｔｌｅ ｇｒａｓｓ ｏｎ ｔｈｒｅｅ ｔｕｒｆ ｇｒａｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ
ｈｅａｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报）， ２０００， ２２（２）： ３４－
３６
［３３］　 Ｈｅ Ｙ⁃Ｈ （何玉惠）， Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ （赵哈林）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｐ
（刘新平）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌ⁃
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓａｎｄｙ
ｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志 ），
２００８， ２７（４）： ５０４－５０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｌｉａｎｇ Ｃ⁃Ｚ （梁存柱）， Ｗａｎｇ Ｗ （王 　 炜）， Ｚｈｕ Ｚ⁃Ｙ
（朱宗元）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｏｄｅｓ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔ Ｓｙｎｕｓｉａ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
（干旱区资源与环境）， ２００２， １６（１）： ７７ － ８３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｇ （张景光）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ （李新荣）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｐ
（王新平）， ｅｔ ａｌ． Ａｌｌｏｍｅｔｒｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔ
Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｏａａｅｏｉｄｅｓｉｎ ｐｌａｎｔｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｉｘｉｎｇ ｓａｎｄ
ｄｕｎｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２００２，
２２（６）： ６０７－６１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｈｅ Ｙ⁃Ｈ （何玉惠）， Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ （赵哈林）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｐ
（刘新平）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｏｐｕ⁃
ｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ｔｗｏ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓａｎｄ ｌａｎｄ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙
漠）， ２０１０， ３０（６）： １３３１－１３３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 贾美玉，女，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事沙
地植被格局研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｅｉｙｕ．ｊｉａ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０６９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷