全 文 ：自 然 资 源 学 报
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第 -. 卷 第 - 期
-//0 年 1 月
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收稿日期：-//23/43/5；修订日期：-//23..31/。
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目67-////849/8:；国家自然科学基金项目（850/./-/）资助。
第一作者简介：常学礼6.5013 :;男 ;内蒙古兴和县人 ;教授 ;博士 ;主要研究恢复生态学与景观生态学。*<=>?@AB@CD<
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流动沙丘土壤紧实度对沙米生长状况的影响
常学礼，崔步礼，陈雅琳，高光辰
（鲁东大学 地理与资源管理学院，山东 烟台 -08/-2）
摘要：通过对流动沙丘迎风坡不同部位的沙米种群生长状况和其所对应的主要土壤理化性质测
定，分析了其对沙米种群的影响。结果表明，在不同部位，土壤紧实度（!-，49M.80L481，N/L//.）和沙
米地上生物量（!-，49M1-8L540，N/L//.）存在显著差异；相反，土壤有机质（!-，.-M/L//9，M/L551）和
土壤水分（!-，.-M..L185，M/L//-）的差异相对不显著。进一步的回归分析显示，土壤紧实度与沙米
地上生物量呈负相关。这种关系不仅表现在水平尺度上，而且还表现在垂直尺度上。土壤紧实度对
沙米生长状况的影响具有尺度性，其中，在 /L/.1O/L/-5PF Q =-的范围内，土壤紧实度与沙米的相关
关系相对较低；当土壤紧实度变化在 /L/1/O/L..1PF Q =-之间，经相关系数置信检查，二者之间存在
线性回归关系。
关 键 词：沙米种群；土壤紧实度；单因子方差分析；流动沙丘；科尔沁沙地
中图分类号：+-44；R.85 文献标识码：& 文章编号：.///31/196-//0:/-3/-143/9
在科尔沁地区流动沙丘的植被演替过程中，沙米（#$%&’()*++,- ./,0%%’.,- 61L: 2’/L）是
主要的先锋植物种S.T。最近几年随着我国沙漠化地区环境治理力度的加大，揭示沙漠化逆转
机制中的植被过程为人们所重视，许多研究从沙米种群的种子萌发机理、土壤种子库特征以
及结构与动态、生理与生态学特征等方面开展了详细的研究S-O0T。这些研究主要针对植物生活
史繁殖对策、种子萌发行为、种群动态与环境因子的相互关系等，重点阐述了沙米在沙地植
被演替过程中先锋植物角色和对流沙生境适应的生物学机制S-;1;9;4T。
毫无疑问，在现有的研究中不同的研究者对沙米种群在流动沙丘生境中的种子萌发、生
长过程、种群结构与动态等在时空尺度上的异质性予以了极大的关注S8;0T，有关从土壤性质差
异分析入手，对土壤退化导致的植被变化的研究也越来越为人们所重视S5;./T。但是，在土地严
重退化的流动沙丘区域，从土壤空间异质性的角度出发探讨土壤紧实度对沙米种群影响的
研究却尚未见报道。据此，本文调查并测定了科尔沁沙地奈曼旗地区流动沙丘生境中沙米种
群生长状况与土壤理化性质，对其相互关系进行分析，旨在为科尔沁沙地流动沙丘植被恢复
过程中的生物学机制研究奠定基础。
. 研究区概况与研究方法
!! 研究区概况
奈曼旗位于 .-/U.5V8/WO.-.U1.V88W*，8-U.8V./WO81U1-V-/W%，属温带大陆性半干旱气候
类型。年平均温度 0L.O0L8X，多年平均降水量 100==，其中 0、9、4 三个月占全年降水量的
09L8Y；年蒸发量 . 512==。 研究区地带性土壤为沙质栗钙土，由于沙漠化的影响在多数地
区已退化成风沙土。该区地貌类型以固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘和甸子地相间分布为
! 期 常学礼等：流动沙丘土壤紧实度对沙米生长状况的影响
特征。主要优势植物种为小叶锦鸡儿 !#$% &’(#)*+,-- .&#$、差不嘎蒿 /#01&’2’
+-)31%3#)% 45#(67 18 9122#$、冷蒿/#01&’2’ :#’$’3 ;’--3#$、扁蓿豆<1--’22’052 #50+1%’(52 .#$
!7 ;7 !+%$$、糙隐子草!-1’20)$1%12 2=5##)2 4#’%#$ >1%$$、狗尾草?10#’ @’#’3’2 .#$ 915@#$
和沙米等植物种。
!# 研究方法
%#!#% 立地条件划分
研究地点的立地条件为复合型新月型沙丘，纵向长度（经由迎风坡、丘顶到落沙坡方向）
约 &’(，坡向为 ))*，坡度约 &+，沙丘相对高度 ,(左右。在所调查的流动沙丘上，除大范围
分布的纯沙米种外，在丘间地分布少量的狗尾草、虫实（!)#’2*1#&5& 3’3505&）和芦苇
（A+#$&’012 520#-’2）等。根据流动沙丘的风蚀与堆积状况及沙米种群在流沙生境中的分布
特征-&./0，本项实验以完整的流动沙丘为研究的基本空间单元，将沙米种群生境划分为迎风坡
底部（沙丘迎风坡面下部的 % 1 2）、迎风坡中部（沙丘迎风坡面中部的 % 1 2）和迎风坡顶部（沙
丘迎风坡面上部的 % 1 2），见图 %。
%#!#! 调查与测定内容
野外调查主要包括两个方面的内容，沙米种群调查和对应土壤理化性质测定，每一立地
条件中调查 2’个样方。其中，植被调查是在 !’’’3’/3%!.%4进行的，主要调查内容包括地上
生物量（代表沙米生长状况）测定，采用 %(5%(样方，生物量6 1 (!$用烘干重表示，% 1 %’’ 电子
天平称重。土壤理化性质测定内容包括土壤水分、紧实度和有机质测定，其中土壤紧实度指数
采用日本产 78(898:8土壤紧实度仪测定，紧实度用土壤耐压力表示，用厂家提供的公式 A’;
%’’5B’ 1 -’#4<, !5（=’3B’）!0计算。式中，B’为紧实度仪的读数(($；A’为土壤耐压力:6 1 (!$。考
虑到沙米根系主要分布在地下 ,’>( 之内占总根量的 /’#!?$-/0，测定深度分别为 ’.%’、%’.
!’、!’.2’、2’.=’和 =’.,’>(，每一层次测定 ,次求平均。土壤水分采用日本产 78(898:8电
子水分测定仪测定，用体积百分比表示。土壤有机质采用燃烧法测定，即用 /,@条件下烘干
!=A的土样，称重后在马福炉（BCDDEF）里燃烧 &A，温度为 ,,’@，最后根据重量差计算。土壤水
分和有机质的测定深度和重复次数与紧实度测定一致，样点土壤理化指标用 , 个层次的平
均值代表。
%#!#2 数据分析
采用单因子方差分析（G9FHI8J K*GLK）确定不同立地条件下土壤理化性质和沙米生长
状况差异的显著性，显著水平为 ’#’’%。差异显著的土壤性质和沙米生长状况的相关分析用
线性回归分析方法，所有的统计分析在 MNMM%%#,支持下计算完成。
! 结果分析
#! 沙米生长状况与主要土壤性质空间异质性分析
首先，从土壤紧实度的分布变化来看（图 !8），在流动沙丘迎风坡面的不同部位中迎风坡
底部的土壤紧实度最高，为 ’#’/!（O’#’%&）:6 1 (!；坡面中部次之，为 ’#’!= <（O’#’’/）:6 1 (!；坡
顶最小，为 ’#’%/（O’#’’2）:6 1 (!。方差分析显示，流动沙丘迎风坡面不同部位的土壤紧实度
图 % 调查样地示意图
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存在显著差异#!!，$%&’!()*$+，,-)--.。
其次，从土壤水分的分布变化来看（图 !/），从流动沙丘迎风坡底部到顶部的土壤水分
含量逐渐降低，分别为 ()-(（0-)(%）1、’)!%（0-)!(）1和 !)$(（0-)(+）1。方差分析显示，不同部
位的土壤水分含量存在较显著的差异（!!，!&)’(*，&-)--!）。
第三，从土壤有机质的变化来看（图 !2），以迎风坡底部最高，为 -)-$(（0-)--%）1，顶部
次之，为 -)-(（0-)--’）1，中部最低，为 -)-（0-)--+）1。方差分析显示，不同部位的土壤有
机质含量无差异（!!，!&-)--%，&-)**’）。
最后，从沙米在流动沙丘迎风坡不同部位的生长差异来看（图 !3），在迎风坡顶部的沙
米种群生物量最高，为 ’!)（0’4)）5 6 7!；迎风下部次之，为 %’)!（0!’)(）5 6 7!；迎风坡中部最
小，为 +4)%（0!-)4）5 6 7!。方差分析显示，沙米种群地上生物量在迎风坡面不同部位存在显著
差异（!!，$%&(+)$(’，,-)--.。
以上分析表明，沙米生长状况（地上生物量）在流动沙丘的不同部位存在着显著的差异
（,-)--），而对应的土壤理化性质中，只有土壤紧实度存在显著差异（,-)--），土壤水分的
差异则较小（&-)--!），而土壤养分无差异（&-)**’）。可以判定，在本文所涉及到的 ’个土壤
性质指标中，土壤紧实度对沙米的生长状况影响最大。
!! 土壤紧实度对沙米生长状况的影响
!)!) 不同沙丘部位土壤紧实度对沙米的影响
从不同沙丘部位土壤紧实度与沙米地上生物量的相互关系来看，总体水平（图 ’8）和不
同立地条件（图 ’/，图 ’2，图 ’3）的回归分析都表明土壤紧实度与沙米种群地上生物量呈负
相关，即：流动沙丘土壤紧实度增加，沙米种群的地上生物量降低。其中，在总体、迎风坡底
部和中部的相关系数都为极显著（#&-)(+%9-)!+4&!-)-#$*.、#&-)$+$9-)(4+&!-)-#!*.和 #&-)%%’9
-)(4+ & !-)-#!*.）；即使在相关系数最低的沙丘顶部，回归分析也达到了较显著的水平（#&
-)’+49-)’44&!-)-4#!*.），这说明沙米的生长状况与土壤紧实度之间存在负相关关系的特点具有
普遍性。
图 ! 沙米种群与土壤性质在流动沙丘迎风坡面的分布模式
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! 期 常学礼等：流动沙丘土壤紧实度对沙米生长状况的影响
!!! 不同土壤层次紧实度对沙米的影响
为进一步分析土壤紧实度对沙米种群生长状况的影响，
本节以相关系数最高的迎风坡底部土壤紧实度垂直变化与
沙米种群生长的影响做详尽的分析。首先，从迎风坡底部不
同土壤层次的土壤紧实度变化来看（图 #），表层$%&’%()*土
壤的紧实度较高，为 %%+!（,%%%% ’）-. / )!；在 ’%&!%()下降
到 %%0#（,%%%% !）-. / )!，以后随深度增加，土壤紧实度也逐
渐增加，在 #%&0%()，土壤紧实度达到 %%12 !（,%%%3 %）-. /
)!。其次，从土壤紧实度在垂直剖面的变化趋势来看（图 #），
总体呈倒置抛物线型。进一步的方差分析还显示，在迎风坡
底部不同土壤层次的土壤紧实度存在显著的差异（!#，’#04
!%103，5%%%’*。
土壤紧实度在垂直剖面上存在的显著差异与对应的沙
米地上生物量之间是否存在着相互联系呢？图 0的回归分析
显示，除迎风坡表层（%&’%()：#4%!++5%#024!%%’$!1*）土壤紧
实度与沙米地上生物量的相关系数较低之外，其它层次的相关系数都较高，经相关系数检查
（’%&!%()：#4%26!7%#024!%%’$!1*；!%&3%()：#4%6137%#024!%%’$!1*；3%&#%()：#4%6+#7%#024
!%%’$!1*；#%&0%()：#4%+207%#024!%%’$!1*），相互之间存在线性回归关系，且置信度较高。这说明
沙米的生长状况不仅与水平方向（不同沙丘部位）的土壤紧实度有关，而且也与垂直方向（不
同层次）的土壤紧实度之间存在着内在联系，其关系都为负关联。
3 结论与讨论
从科尔沁沙地流沙生境植被演替过程来看，沙米作为演替过程的先锋植物种的角色是
毋庸置疑的8’9390:。但是，由于环境条件的差异导致沙米在不同的微环境中生长状况有所区别，
图 # 迎风坡下部不同层次土壤
紧实度
;<.# =>)@A(BE F?ADGHJ AB C>BB>) KE
)>C图 3 土壤紧实度与沙米种群地上生物量的关系
;<.3 MG?AB<>IJN<@ CGBKGGI J>)@A(BOG .H>LIF C<>)AJJ >E $% &’()**+&(,
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在科尔沁沙地流动沙丘的主体部分——迎风坡坡面上，顶部是沙米的最适生境，底部次之，中
部最差。产生这一结果的主要原因是土壤紧实度的影响，土壤紧实度越大，沙米种群的地上生
物量越小。土壤水分和有机质对沙米种群生长的影响不显著。同时，从造成土壤紧实度差异
的原因来看，主要与气流吹过密集沙丘区受沙丘地形、地貌的影响产生的风压差异有关#$。
土壤紧实度对沙米生长状况的影响不仅表现在不同的生境条件中，而且也表现在不同
的土壤层次上，在垂直剖面 %&’%()的范围内，除表层土壤紧实度对沙米种群生长状况影响
较小外，其它层次土壤紧实度的影响都极为显著。土壤表层紧实度和沙米地上生物量的关系
不密切与沙米根系的分布特点有关，笔者的野外调查发现，沙米的水平根分叉多出现在距地
表面 *&!()之间，而且水平根系呈逐渐向下延伸的趋势。同时，李胜功等对沙米地下生物
量的研究表明，在土壤表层沙米的根系仅占总根量的 ’+左右#,$。因此，可以推断表层土壤紧
实度对沙米的影响相对要小。此外，土壤紧实度对沙米的影响存在一个范围，从图 ! 和图
-.、图 -(、图 -/ 可以明显看出，在土壤紧实度在 %0%-&%0%!123 4 )!的范围内，土壤紧实度与
沙米的相关关系相对较小；在土壤紧实度在 %0%-%&%0-23 4 )!的范围内，二者之间的相关关
系相对较高。
沙米作为流动沙丘的先锋植物在土壤种子库和萌发特征等方面表现出了对流沙生境的
适应#!&5$，即使是在年降水量不足 !%%))的沙坡头地区，植物水分生理的研究表明，沙米可正
常生长而且表现为典型的中生植物#’$，说明在年降水量在 -’%&’%%))的科尔沁沙地，沙米在
流沙生境中的侵入、定居并正常生长是毫无问题的。但是，事实上沙米种群在流动沙丘上的
分布和生长状况却存在着明显的差异#5676*$，这些差异不是土壤水分和养分的异质性造成的8尽
管这种异质性在科尔沁沙地极为普遍9#!6-$，而是土壤的紧实度在空间上的异质性所导致。更
需要进一步说明的是流动沙丘土壤紧实度并非土壤的原生性质，而是受局地风力状况（风速
压力）和地表蚀积状况所影响#56’$。所以土壤紧实度对沙米生长状况的影响间接地反映了局
地沙丘表层的土壤侵蚀状况，即沙米生长旺盛的地方为沙粒堆积环境；反之，为风蚀环境。
图 ’ 流动沙丘迎风坡底部不同层次土壤紧实度与沙米种群地上生物量的关系
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