全 文 ：甘南红景天濒危的生殖生态学因素分析
王克鹏∗　 董　 博　 王彦武　 刘雅楠
（甘肃农业大学资源与环境学院， 兰州 ７３００７０）
摘　 要　 为了寻找保护和恢复甘南红景天种群的有效途径，本文分析了甘南红景天的繁育系
统、生殖过程、开花物候特征及影响生殖成功的主要因子．结果表明：甘南红景天为雌雄异株，
雄花在花芽分化初期为两性植株，但随着花的不断发育，雌蕊的胚囊发育到一定阶段时败育，
两性植株基本仅执行雄性功能，种群繁殖为异交，以风媒传粉方式为主，种群花期出现在全年
降雨和气温较高的季节．６月初现蕾，６月中旬开花，７ 月上旬进入盛花期，花期在 ３６ ｄ 左右，８
月下旬果实成熟．两性植株略早于雌花开放，花期（１０．２ ｄ）大于雌性植株（８．４ ｄ） ．由于部分雌
花不易授粉，部分花蕾、胚珠损失，１～３ 年的幼龄植株几乎不开花结实，群落中只有 １１％的植
株开花结实，种子自然繁殖率极低，约为 ２％．从花蕾到开花，雌性单株有 ２０．０％～２５．１％的花蕾
损失； 从开花到结实，单株 ５１．１％ ～６５．０％的花败育；至种子成熟，仅 １０．１％ ～ ２１．０％的胚珠发
育成种子．雌性单株平均种子产量为 １５８．１ 粒，人工条件下种子发芽率为 ８１．５％，幼苗第一年
的成活率为 ３６．０％．表明种子质量不是导致甘南红景天濒危的原因，而花粉限制、种子产量和
幼苗的成活率是真正影响其生殖成功和导致濒危的主要生殖生态学因素．
关键词　 甘南红景天； 濒危； 生殖生态
本文由国家自然科学基金项目（３１３６０１４８）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１３６０１４８） ．
２０１５⁃１２⁃０１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０５⁃０９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｌｆ８７６９２１６＠ １６３．ｃｏｍ
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｇａｎｎａｎｉｃａ． ＷＡＮＧ Ｋｅ⁃
ｐｅｎｇ∗， ＤＯＮＧ Ｂｏ， ＷＡＮＧ Ｙａｎ⁃ｗｕ， ＬＩＵ Ｙａ⁃ｎａｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｆｉｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｗａｙｓ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇ ａｎ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｇａｎ⁃
ｎａｎｉｃａ ｉｎ Ｇａｎｎａｎ， ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ， ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ， ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｕｎｉｑｕｅ ｂｒｅｅｄ⁃
ｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｒ． ｇａｎｎａｎｉｃａ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ， ａｎｄ ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｂｉｓｅｘｕａｌ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ． Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓａｃ ｏｆ ｐｉｓｔｉｌ ｗａｓ ａｂｏｒｔｅｄ ｉｎ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｓｔａｇｅ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ， ｔｈｅ ｂｉｓｅｘｕａｌ ｐｌａｎｔｓ ｏｎｌｙ ｐｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｍａｌｅｓ’ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｏｕｔ⁃
ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ， ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｏｄｅ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｂｙ ｗｉｎｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎ ｗｉｔｈ ａｂｕｎｄａｎｔ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｔｈｅ ｂｕｄ ｓａｔｇｅ
ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｅａｒｌｙ Ｊｕｎｅ， ｔｈｅ ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｗａｓ ｉｎ ｍｉｄ⁃Ｊｕｎｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌｏｕｒｉｓｈｉｎｇ ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｗａｓ ｉｎ ｅａｒ⁃
ｌｙ Ｊｕｌｙ． Ｔｈｅ ｆｌｏ⁃ｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒ． ｆａｓｔｉｇｉａｔａ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ３６ ｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｂｅｇａｎ ｉｎ ｌａｔｅ
Ａｕｇｕｓｔ． Ｔｈｅ ｆｌｏ⁃ｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｓｅｘｕａｌ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈａｎ ｆｅ⁃
ｍａｌｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ｐｌａｎｔｓ， ｔｈｅ ｂｕｄｓ ａｎｄ ｏｖｕｌｅｓ ｗｅｒｅ ｄａｍａｇｅｄ
ａｎｄ ｔｈｅ １－３ ｙｅａｒｓ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｂａｒｅｌｙ ｇｏｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｉｎｇ， ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｎｌｙ ｒｅａｃｈｅｄ １１．０％ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｎａｔｕｒａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｗａｓ ｌｏｗ （ａｂｏｕｔ ２．０％）．
２０．０％－２５．１％ ｂｕｄｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄａｍａｇｅｄ ｆｒｏｍ ｂｕｄ ｔｏ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ． ５１．１％－６５．０％
ｆｌｏｗｅｒｓ ｗｅｒｅ ａｂｏｒｔｅｄ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｏ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ． Ｏｎｌｙ １０．１％－２１．０％ ｏｆ ｏｖｕｌｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎｔｏ
ｓｅｅｄｓ． Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｒ ｆｅｍａｌｅ ｐｌａｎｔ ｗａｓ １５８．１， ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ８１．５％ ｕｎｄｅｒ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｒｅａｃｈｅｄ ３６．０％ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｔｈａｔ ｓｅｅｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｗａｓ ｎｏｔ ｔｈｅ ｋｅｙ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒ， ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ， ｌｏｗ ｓｅｅｄ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｈａｔ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｎｄａｎ⁃
ｇｅｒｅｄ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｇａｎｎａｎｉｃａ； ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ； ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｙ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２２０５－２２１１　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０４０
　 　 植物生殖生态学是研究植物生殖与生物和非生
物环境之间相互关系的科学．它以生殖生物学和生
态学理论与方法为基础， 研究内容包括植物生殖体
系、生殖策略、生殖节律对环境的适应和在进化上的
意义、开花生态学、传粉生态学，种子的形态结构、生
活力及种子的传播，幼苗的生活力、死亡率、遭受病
虫及动物的危害，幼苗的生长速率与生长方式以及
植物群落的自然更新等［１］ ．濒危植物生殖生态学研
究不仅从濒危植物生殖机理和生活史角度， 还从植
物生殖与其周围环境关系等方面探讨植物濒危的原
因，是目前濒危植物保护生物学研究领域的热点［２］ ．
研究濒危植物的生殖生态学对揭示物种的濒危原因
和生存能力、寻求合理的保护措施以减小其灭绝的
可能性具有重要的科学意义［２］ ．植物的生殖成功表
现为花发育成果实、胚珠发育成种子、种子传播并在
适宜条件下萌发成幼苗等种群更新过程的完成［３］，
任何环节出现薄弱或缺口都会影响种群繁衍，从而
导致物种濒危［２］ ．影响濒危植物生殖的因素主要有
两方面， 一是由于濒危植物内在的遗传因素、适应
力、生活力等方面的缺陷导致生活史中某一环节极
为脆弱， 使得其生存受到限制从而导致种群数量减
少、分布区面积逐步缩小；另一方面则是外部环境条
件的剧烈变化， 使植物种本身不能适应变化的环境
而导致灭绝［４］ ．张文辉等［３］发现，５ 个不同海拔秦岭
冷杉（Ａｂｉｅｓ ｃｈｅｎｓｉｅｎｓ）群落的有效结实量少、种子生
活力差，影响冷杉的生殖成功．吴明作等［５］发现，栓
皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）通过改变生殖策略来适应
外界干扰，干扰强度大时采用无性繁殖策略．开花植
物生殖成功不仅与植物基因结构多样性和个体适合
度的繁育系统有关［６］，还与开花物候特征密切相
关［７］ ．祖元刚等［８］研究表明，高山红景天（Ｒｈｏｄｉｏｌａ
ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ）花粉表面光滑，不利于昆虫携带和柱
头接受，减少了受精的可能性，花粉败育是其濒危的
内因．甘南红景天为景天科（Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｅ）红景天属
多年生草本植物，在甘南高原均有分布，生长于海拔
２６００～３５００ ｍ的林缘灌丛及高山草地草坡上，具有
治疗肾虚腰痛、肺炎发烧、抗缺氧、抗衰老、抗微波辐
射、调节内分泌系统等药效［９－１０］ ．然而，由于大规模
的人工采挖，恶劣的生长环境和自身的生殖障碍等
因素导致了野生红景天植物资源濒临灭绝［１１］，其被
列入我国物种红色名录［１２］ ．本研究对甘南红景天的
繁育系统、开花物候和生殖过程进行分析，探索影响
甘南红景天生殖成功的主要因子，分析其濒危的内
在原因，为该物种的保护和合理利用提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区在甘肃省甘南州迭部县．甘南高原地处
青藏高原东北边缘与黄土高原西部过度地段
（３３°３９′—４２°２０′ Ｎ， １０２°５５′—１０４°０５′ Ｅ），东西长
３６０．７ ｋｍ，南北宽 ２７０．９ ｋｍ，土地总面积约 ４．５×１０４
ｋｍ２ ．南部为迭岷山地，东部为丘陵山区，西部为草
原，地势西北高、东南低，由西北向东南呈倾斜状．最
高海拔 ４９２０ ｍ，最低海拔 １１７２ ｍ，平均海拔 ２９６０ ｍ．
年平均气温 １．７ ℃，无霜期短，日照时间长，是典型
的大陆性气候．甘南高原的绝大部分地区长冬无夏，
春秋短促，无霜期少于 １４０ ｄ，光照充足，年降雨量在
４１９～５９０ ｍｍ，６—９月降雨量占全年的 ６０％以上．
１􀆰 ２　 材料与方法
１􀆰 ２􀆰 １繁殖系统及花粉限制的人工授粉试验　 在海
拔 ２８００～３４００ ｍ 区域内，甘南红景天分布最多，长
势较好，为适宜该物种生长的代表性地区．２０１４年对
甘南红景天两性植株的花朵进行人工授粉和套袋试
验，试验处理分为：１）对照：选择 ２０００朵两性花检测
自然条件下的结实情况；２）人工授粉处理：选择 ５００
朵两性花，去雄、套袋，进行人工授粉，检测杂交是否
亲和；３）无性融合处理：选择 ２００朵两性花，去雄，开
花前套袋，检测是否存在无性融合生殖；４）自交组，
选择 ２００ 朵两性花，在开花前套袋，不去雄，检测是
否存在自交现象．等果实成熟后，统计各处理的结实
率和结籽率［１３］ ．
为探讨甘南红景天是否存在花粉限制，在海拔
２８００～３４００ ｍ 区域内，随机选择 １００ 朵雌性花，套
袋，待其开花 ３ ｄ后进行人工授粉，授粉后再次套上
纸袋，以防止其他种类花粉的感染．果实成熟后，统
计结实率和结籽率，与自然状态下的雌性花结实率
和结籽率进行比较［１４］ ．
１􀆰 ２􀆰 ２开花物候期调查 　 ２０１４ 年甘南红景天开花
前，选择较高海拔区（３３９０ ｍ）和较低海拔区（２９８５
ｍ）的甘南红景天进行开花物候期调查（表 １），在 ２
个小区分别随机选取 ５０株具有花蕾的植株，用标牌
标记，花期内隔日统计每株的花朵数，用各标记植株
开放的花数与总开花数之比作为开花物候指数，来
表示种群开花动态［１５］ ．用花期和开花同步性作为甘
南红景天开花物候指标．其中，花期为各植株保持开
花的时间，开花同步性是某一株的开花时间与其他
单株开花时间的重叠程度．
６０２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 调查区域植物群落的组成
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｒｖｅｙ ｓｉｔｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
经纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
主要物种
Ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
群落特征
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
３３９０ ４１°８７′ Ｎ， １０３°８９′ Ｅ 天南星 Ａｒｉｓａｅｍａ ｃｏｎｓａｎｇｕｉｎｅｕｍ，黄芪 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｍｂｒａ⁃
ｎａｃｅｕｓ，宝盖草 Ｌａｍｉｕｍ ａｍｐｌｅｘｉｃａｕｌｅ，苍耳 Ｘａｎｔｈｉｕｍ ｓｉｂｉｒｉ⁃
ｃｕｍ ｐａｔｒｉｎ，野豌豆 Ｖｉｃｉａ ｓｅｐｉｕｍ，骆驼蓬 Ｐｅｇａｎｕｍ ｈａｒｍａｌａ，
羊茅 Ｆｅｓｔｕｃａ ｏｖｉｎａ，细裂叶篙 Ａｒｔｅｍｅｓｉａ ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａ，异燕
麦 Ｈｅｌｉｃｔｏｔｒｉｃｈｏｎ ｓｃｈｅｌｌｉａｎｕｍ，耧斗菜 Ａｑｕｉｌｅｇｉａ ｖｉｒｉｄｉｆｌｏｒａ，
小舌紫菀 Ａｓｔｅｒ ａｌｂｅｓｃｅｎｓ ｖａｒ． ｄｉｓｃｏｌｏｒ，金露梅 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒｕ⁃
ｔｉｃｏｓａ， 苔藓 Ｈｅｐａｔｉｃａｅ等
活地被物厚度 ０．９ ｃｍ，枯
落物厚度 １．１ ｃｍ，腐殖质
层厚度 １． ７ ｃｍ．所选植株
位于林缘草地区
２９８５ ３７°１８′ Ｎ， １０２°６０′ Ｅ 狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ，花亭驴蹄草 Ｃａｌｔｈａ ｓｃａｐｏｓａ，山杨
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｅｍｕｌａ ｖａｒ． ｄａｖｉｄｉａｎａ，黑蕊虎耳草 Ｓａｘｉｆｒｒａｇａ ｍｅｌ⁃
ａｎｏｃｅｎｔｒａ，喜马拉雅垂头菊 Ｃｒｅｍａｎｔｈｏｄｉｕｍ ｄｅｃａｉｓｎｅｉ，旱柳
Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｓａｎａ，疏花雀麦 Ｂ． ｒｅｍｏｔｉｆｌｏｒｕｓ，高山绣线菊 Ｓｐｉ⁃
ｒａｅａ ａｌｐｉｎｅ，陇蜀杜鹃 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ，旱榆 Ｕｌｍｕｓ
ｇｌａｕｃｅｓｃｅｎｓ，苔藓 Ｈｅｐａｔｉｃａｅ等
活地被物厚度 ０．５ ｃｍ，枯
落物厚度 １．３ ｃｍ，腐殖质
层厚度 ２． ０ ｃｍ．所选植株
位于林缘草地区
１􀆰 ２􀆰 ３生殖潜力与生殖成功调查　 ２０１４ 年甘南红景
天开花前，在较高海拔区（３３９０ ｍ）和较低海拔区
（２９８５ ｍ）的 ２个生长小区随机选择 ３０ 株甘南红景
天雌性植株，统计每株的花序数、每个花序的花蕾
数、每株未开放和受虫害的花蕾数．果实成熟后，统
计每株结实量．果实开裂前，随机选取 １０ 个果实，统
计每个果实的种子数和败育胚珠数，种子数和败育
胚珠数为单果总胚珠数．单株胚珠数为平均单果总
胚珠数与单株花蕾数之积，用以测定植株的生殖潜
力．单株种子产量为平均单果种子数与单株果实数
之积，用以评价单株生殖力和生殖成功［１６］ ．
选取各海拔处饱满种子 １５０ 粒进行发芽试验．
种子经过室内自然干燥（３ 个月）和预先冷藏（４ 个
月）后，用 ２％ＫＮＯ３浸泡 １０ ｈ， ０． ０２％ ＧＡ３处理 ５
ｈ［１７］ ．试验设 ３ 个重复，以滤纸作床，每份 ５０ 粒均匀
排列于玻璃培养皿内，用滴管加水至床面湿润并保
持湿润状态，在室内培养箱 １０～１３ ℃条件下进行发
芽试验．胚根伸长 ２ ｍｍ视为正常发芽种子，连续 ５ ｄ
无新发芽种子出现即为发芽过程结束．
１􀆰 ２􀆰 ４甘南红景天的无性生殖调查 　 选择海拔在
２８００～３４００ ｍ自然生长条件下的甘南红景天，对根
茎部分形成分蘖芽、芽萌动后幼茎的形成，新生幼苗
的根茎及根的形成过程进行调查．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ １９．０ 软件对数据进行
统计分析．采用方差分析法计算不同处理结实率、结
籽率及两海拔间的各生殖因子的均值，采用 ｔ 检验
比较各处理或海拔之间的差异显著性．图表中数据
为平均值±标准差．
采用开花同步性指数公式计算雌性株与两性株
的同步性指数［１８］：
ｓｉ ＝ （
１
ｎ － １
）（ １
ｆｉ
）∑
ｎ
ｊ ＝ １
ｅｊ ≠ １
式中：ｎ为同海拔带内开花两性株总个数；ｆｉ为雌性
株 ｉ开花的总时间（ｄ）；ｅｊ为雌性株 ｉ和两性株 ｊ开花
的重叠时间（ｄ）；ｓｉ的变化范围为 ０ ～ １，ｓｉ值越大，表
明雌性株与两性株的花期重叠幅度越大．
统计所标甘南红景天（两性株、雌性株）的花序
数、每个花序的花蕾数、每株未开放和受虫害的花蕾
数．果实成熟后，统计每株结实量，计算结实率．统计
单果种子数、败育胚珠数和平均种子数．选取所有同
一海拔带内各子房发育均完好的单果，统计该类单
果的平均胚珠数．
结实率＝（结实量 ／开放花蕾）×１００％
结籽率＝（单果种子数 ／单果胚珠数）×１００％
利用下列公式［１９］计算单株种子产量，衡量雌性
株的生殖成功：
种子估计产量＝果实数 ／株×平均种子数 ／果
利用下列公式计算单株胚珠数，以衡量雌性株
的生殖潜力：
胚珠数＝平均完好单果胚珠数×单株花蕾数
２　 结果与分析
２􀆰 １　 有性繁育系统
在自然条件下，两性花的自然结实率很低，仅为
０．１％；不同海拔试验区两性花杂交情况下，结实率
为 １．０％；不同海拔区域两性花的无性融合生殖情况
下，结实率为 ０，不存在无融合生殖现象；不同海拔
区的两性花自交情况下，结实率为 ０，表明甘南红景
天自交不亲和．由以上套袋试验可见，甘南红景天的
雄花在花芽分化的初期是两性的， 但随着花芽的不
断发育，大多数雌蕊发育到一定阶段时开始败育，
７０２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王克鹏等： 甘南红景天濒危的生殖生态学因素分析　 　 　 　 　 　
两性花基本仅执行雄性花功能 （杂交结实率为
１．０％），主要为雌性花提供花粉来源；雌花中仅有雌
蕊，未见有雄蕊的分化，故在分化时即为单性花．甘
南红景天种群的繁育系统为异交，两性花的花药、雌
花的柱头均伸出，具有典型的风媒花特征．另外，由
于甘南高原气候比较干燥，空气相对稀薄，太阳辐射
比较强，年均气温较低，适宜生存的昆虫很少，昆虫
访问花朵的频率极低，甘南红景天的传粉方式以风
媒为主．
雌性花人工授粉后的结实率为 ７７．０％，结籽率
为 ４３．１％，显著高于自然状态的结实率（５２．８％）和
结籽率（１８．２％），表明甘南红景天的生殖成功在一
定程度上受到花粉限制的影响．
２􀆰 ２　 种群开花物候及其开花过程特性
２􀆰 ２􀆰 １种群开花物候特征 　 甘南红景天种群生长、
分化、繁殖的节律都与其环境条件，尤其是气候条件
紧密联系的．特别是在 ６—８ 月，甘南红景天的开花
结果期正值甘南高原地区的最高气温和降雨高峰
期，这种生境的温度与湿度都适宜植物生长发育．此
时，甘南红景天的营养繁殖与有性生殖同步进行，开
花进程与该地区适宜植物生长的气候条件一致． ６
月初现蕾，６月中旬开花，７月上旬进入盛花期，种群
花期在 ３６ ｄ左右，８月下旬果实成熟．两性植株略早
于雌花开放，花期（１０．１８ ｄ）显著大于雌性植株花期
（８．３８ ｄ）．由于海拔增加引起温度下降，２ 个不同海
拔的甘南红景天种群的始花期、盛花期（开花率为
５０．０％以上）和花期长度不同．其中，海拔 ２９８５ ｍ 处
的试验区在 ６月 １４日左右开始开花，种群在 ７ 月 １
日左右进入盛花期，７ 月 ２０ 日进入末花期；在海拔
３３９０ ｍ处的试验区，甘南红景天的始花期开始于 ６
月 １９ 日，７ 月 ７ 日进入盛花期，７ 月 ２３ 日进入末
花期．
由表 ２可以看出，随着海拔的升高，花期略有缩
短，如两性植株在 ２９８５ ｍ处的平均花期为 １３．１６ ｄ，
高于海拔 ３３９０ ｍ处的平均花期 ７．２０ ｄ，差异显著．另
外，海拔 ２９８５ ｍ处两性花和雌性花的花期均明显高
于 ３３９０ ｍ处的两性花和雌性花的花期．雌雄性植株
的平均开花同步性指数为 ０．６７，表明平均每个雌性
个体与 ６７．０％的两性个体进行基因交流．海拔 ２９８５
ｍ处雌性单株的开花同步性指数为 ０．７３，显著高于
海拔 ３３９０ ｍ处同步性指数（０．６０）．
２􀆰 ２􀆰 ２开花过程特性　 在花蕾期，萼片闭合，呈淡紫
色或浅绿色．刚开花时，雌性花柱头或两性花部分花
药伸出，此时雌性花的柱头部分具有活性，两性花的
花药未开裂；开花 ２ ｄ 后，雌性花柱头进一步伸出，
大部分柱头具有活力且部分柱头活力增强，两性花
花丝伸长，部分花药开裂，进入散粉期，其部分柱头
具有活力，且花药开裂先于柱头具有活力．散粉期过
后，花药由粉色变为褐色，花瓣的空间位置也逐渐发
生变化，开始内卷，隐藏柱头，颜色开始变淡至浅棕
色，雌花萼片进一步向外展放，子房伸长、膨大，柱头
具有较高的活性．两性花寿命一般为 １０ ｄ 左右，凋
谢期，花瓣、萼片、花丝呈浅棕色，残存，雌蕊萎缩．雌
花寿命一般为 ９ ｄ左右，凋谢期，花瓣、萼片残存，柱
头活力丧失，子房壁呈浅红绿色．
２􀆰 ３　 生殖潜力及生殖成功
由表 ３可以看出，幼龄甘南红景天每年只长 １
个叶茎，根茎部长有 ３～４个叶茎的红景天植株均处
在幼龄阶段，待有 ５ 个以上残留叶茎痕的茁壮成龄
红景天才开始进行生殖生长，长出花茎、开花和结
实．红景天生长年限越久，分枝越多，许多分枝根茎
密集于主根顶部，呈丛状生长．在海拔 ２９８５ 和 ３３９０
ｍ处随机取样调查后发现，由于部分雌花不易授粉、
部分花蕾损失、胚珠损失、１～３年的幼龄植株几乎不
开花结实、幼苗第一年越冬的成活率低（３６．０％）等
因素，连续群落中有 １１．０％的甘南红景天植株开花
结实，种子自然繁殖率极低，约为 ２．０％．甘南红景天
叶互生，双悬果卵圆形，雌性植株的花序数为 ３ ～ ５
个，花蕾数 １５～２９ 朵，开花数 １０ ～ ２３ 朵，结实数 ５ ～
１３个，胚珠数 ５８７～１３６８枚，表明甘南红景天的生殖
潜力较大．但由于从花蕾到开花，雌性单株有
２０．０％～２５．１％的花蕾损失；开花到结实，单株 ５１．１％～
表 ２　 不同海拔区甘南红景天花期及同步性指数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｙｎｃｈｒｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｇａｎｎａｎｉｃａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｒｅａｓ
海拔
Ａｌｔｉｕｄｅ
（ｍ）
花期 Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ （ｄ）
两性花 Ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
雌性花 Ｆｅｍａｌｅ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
同步性
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｙｎｃｈｒｏｎｙ ｉｎｄｅｘ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
２９８５ １７ ７ １３．１６ａ ２．９３ １５ ３ ９．７０ａ ２．５１ ０．８８ ０．５９ ０．７３ａ ０．０７
３３９０ １３ ４ ７．２０ｂ ２．４３ １４ ２ ７．０６ｂ ３．３８ ０．７１ ０．４０ ０．６０ｂ ０．１０
不同小写字母表示不同海拔间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
８０２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 不同海拔区甘南红景天雌性单株平均生殖变量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｖｅｒａｇｅｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ Ｒｈｏｄｉｏ⁃
ｌａ ｇａｎｎａｎｉｃａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｒｅａｓ
项目
Ｉｔｅｍ
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
３３９０ ２９８５
花序数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ３．０±１．１ａ ４．９±１．８ｂ
花蕾数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｕｄｓ １４．５±９．２ａ ２８．７±１３．５ｂ
开放花数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ １０．９±６．２ａ ２２．８±１３．０ｂ
果实数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ５．６±３．９ａ １２．７±８．７ｂ
胚珠数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｏｖｕｌｅｓ ５８７±４６１ａ １３６８±９８１ｂ
种子产量 Ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ １１０．５±８８．０ａ ２０５．７±１６７．０ｂ
６５．０％的花败育；至种子成熟，共有 ７９．０％～９０．０％的
胚珠损失，仅 １０．１％ ～ ２１．０％的胚珠发育成种子，雌
性单株平均种子产量计算值为 １５８． １ 粒，生殖力
较小．
由表 ３可以看出，海拔 ３３９０ ｍ处雌性植株的花
序数、花蕾数、开花数、结实量、胚珠数均显著低于
２９８５ ｍ处．与海拔 ２９８５ ｍ 处的试验区相比，３３９０ ｍ
处甘南红景天雌性单株的花序数、花蕾数、开花数、
种子产量分别显著降低 ３８． ８％、４９． ５％、５２． ２％和
４６．３％．表明海拔对甘南红景天生殖潜力有一定的影
响，这与郑维列等［２］对长鞭红景天（Ｒ． ｆａｓｔｉｇｉａｔａ）的
研究结果一致．海拔 ２９８５ ｍ处甘南红景天单株结实
率和结籽率分别为 ５５．６％和 １８．６％，海拔 ３３９０ ｍ处
的单株结实率和结籽率分别为 ５０．１％和 １７．８％．这
可能是因为在高海拔区域，恶劣的生境使花蕾分化
以后的进一步发育出现障碍，最终造成花朵败育．
　 　 开花后进一步的发育是结实和形成种子．从试
验区采集到的果实中，空瘪的种子数量较多．对试验
区甘南红景天种子的饱满成熟率进行了调查（表
４），发现其饱满成熟率只有 ５７．４％，果实中种子成熟
度差，存在大量未成熟的种子，这进一步说明有性生
殖中性器官分化、授粉、受精及胚胎发育过程存在问
题．这从侧面可以证实，甘南红景天生殖过程确实存
在障碍，与祖元刚等［８］对长鞭红景天的研究结果
一致．
甘南红景天从花蕾到种子形成的生殖过程中，
表 ４　 不同海拔区甘南红景天的结实情况
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｇａｎｎａｎｉｃａ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ａｔ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｒｅａｓ
海拔
Ａｌｔｉｕｄｅ
（ｍ）
调查株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
平均座果数
Ａｖｅｒａｇｅ
ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ
饱满种子数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ
ｓｅｅｄｓ
单株结实率
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
（％）
饱满种子率
Ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ
ｒａｔｅ
（％）
２９８５ ５０ ２．６１ １６．２０ ５５．６ ５５．０
３３９０ ５０ １．９２ １９．７１ ５０．１ ５９．８
花蕾损失率为 ２０．８％，开放花朵的损失率为 ５３．０％，
胚珠损失率为 ８３．５％，仅 １６．５％的胚珠发育成种子．
两个海拔之间花蕾损失率、花朵损失率和胚珠损失
率的差异不显著．种子平均发芽率为 ８１．５％，两海拔
之间无显著差异，表明种子质量不是导致甘南红景
天种群濒危的原因．有研究表明，生殖细胞的分化与
温度关系密切［１７］，甘南红景天所处生长环境的生态
变化是否是导致其果实中种子败育率高的最终原因
尚待进一步研究．
２􀆰 ４　 无性生殖调查
在自然情况下，甘南红景天可通过根茎分芽的
生长进行无性生殖．首先在根茎部分形成分蘖芽，芽
萌动后长出细长的茎，与此同时顶芽向上生长，叶子
出土，向下从其基部分化出新的根茎及根．新形成的
甘南红景天无性系小株与母株不分开，各自发芽长
成自己的植株，通过光合作用合成营养，供给基部生
长，但分株形成初期还从母株上吸收营养，后期各分
株之间及与母株之间分隔较远，营养交汇少，母株逐
渐衰老死亡，新的分株不断产生．
３　 讨　 　 论
植物种群拓展和生命延续是靠生殖来实现
的［８］ ．生殖过程中任何一个环节出现断裂，都会造成
生殖的失败，最终导致濒危．长鞭红景天虽然没有出
现有性生殖的断裂环节，但存在生殖障碍，这是红景
天濒危的内部原因．如：红景天花粉表面光滑，不利
于昆虫携带和柱头接受，从而减少了受精可能机会；
花粉存在二型性，圆形花粉经常在药室内萌发，而长
形花粉没有生活力，这两种花粉对胚珠受精都存在
障碍，会使胚珠受精可能几率大大降低；在小孢子发
育过程中，由于绒毡层细胞的过迟解离，小孢子所需
营养供应不上，使部分小孢子出现败育，降低了可生
育花粉的数量［８］ ．以上现象在甘南红景天的生殖过
程中都有表现，这可能也是造成甘南红景天花粉限
制的原因．朱建雯等［２０］从红景天的生长环境来分
析，认为红景天濒危的外部因素主要有：生长区域以
高山为中心，成为被平原和河流相间隔的岛状分布
区，这种岛状生境及合适的生境面积小是导致部分
植物濒危的生态学外因；高山草甸土与苔藓伴生，土
层薄，种子落入土壤的概率小；红景天的斑块状分布
呈镶嵌状，环境具有较大程度的异质性；传粉昆虫较
少，没有专一传粉昆虫，传粉效率低；人为大规模采
挖和过度放牧等都是造成甘南红景天濒危的外部原
因．另外，Ｕｄｏｖｉｃ［２１］认为，绝大多数红景天生长在高
９０２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王克鹏等： 甘南红景天濒危的生殖生态学因素分析　 　 　 　 　 　
寒山区的雪线以下，属于冻原植被带的高寒草甸生
态系统，因为冻原植被的生长环境恶略，个体为竞争
有限的资源促使较多花的一部分进行选择性败育，
维持恒定数量的花发育成果实．以上这些研究结果
与甘南红景天存在花粉限制、有效种子少、幼苗的成
活率低等繁殖特点相吻合．王强等［２２］研究认为，冻
原植被带的高寒草甸生态系统是一个非常脆弱的生
态系统．目前，由于过度放牧和人为的无计划采挖，
使该系统中的红景天种群数量呈下降趋势，分布格
局受到严重破坏．这种生态系统也与甘南红景天的
生境状况相似，可能对甘南红景天的正常繁殖有一
定的不良影响，加快了其濒危的速度．
目前，濒危植物生殖生态学研究正在向细胞水
平、分子水平及定量化方向发展［２３］，研究者已经逐
步通过性器官的表达和寿命、花的开放式样、远交衰
退、基因流、花发育模式、花粉⁃柱头相互识别，以及
定量测定和分析、定性模拟等多种方法来研究濒危
植物的生殖生态学特性［１７，２４－２５］ ．本文对甘南红景天
的性器官表达和寿命、花的开放式样、花发育模式、
雌雄花开放的同步性进行了研究，但由于植物的生
殖过程复杂，生殖过程中任何一个环节出现问题，都
会造成生殖的失败，最终导致濒危，要彻底了解甘南
红景天濒危的生殖生态学，还需要对远交衰退、基因
流等多方面做进一步的定量测定和分析以及定性模
拟研究．
４　 结　 　 论
甘南红景天的雄花在花芽分化的初期是两性
的，大多数雌蕊发育到一定阶段时开始败育，两性花
基本仅执行雄性花功能，主要为雌性花提供花粉来
源；雌花中仅有雌蕊，未见有雄蕊的分化，为单性花．
在自然状态下，甘南红景天两性花的自然结实
率仅为 ０．１％，人工授粉下杂交结实率为 １．０％左右；
不存在无融合生殖现象；自交不亲和．甘南红景天种
群的繁育系统为异交，两性花花药、雌花的柱头均伸
出，具有典型的风媒花特征．另外，由于甘南高原气
候比较干燥，空气相对稀薄，太阳辐射比较强，年均
气温较低，适宜生存的昆虫很少，昆虫访问花朵的频
率极低，甘南红景天的传粉方式以风媒为主．
雌性花人工授粉后的结实率为 ７７．０％，结籽率
为 ４３．１％，显著高于自然状态的结实率（５２．８％）和
结籽率（１８．２％），表明甘南红景天的生殖成功一定
程度上受到花粉限制的影响．
甘南红景天从花蕾到种子形成的生殖过程中，
花蕾损失率为 ２０．８％，开放花朵的损失率为 ５３．０％，
胚珠损失率为 ８３．５％，仅 １６．５％的胚珠发育成种子．
种子平均发芽率为 ８１．５％，第一年，幼苗的成活率为
３６％，表明种子质量不是导致甘南红景天种群濒危
的主要原因，而花粉限制、种子产量和幼苗的成活率
才是真正影响生殖成功和导致该物种濒危的主要生
殖生态学因素．
虽然甘南红景天的有性生殖能力弱， 通过种子
传播使其离开原生长地向四周扩展的速度慢，但无
性生殖能力较强，加上它具有耐干旱、瘠薄和昼夜温
差大的特性，在目前已占领的这些生境中靠无性生
殖年复一年地生存下去是可能的， 但是如果发生严
重的灾害性天气和人为的破坏， 生长在高寒地区的
甘南红景天会逐渐减少， 最后将不可避免地灭绝．
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［９］　 Ｌｕ Ｊ （卢　 杰）， Ｚｈｅｎｇ Ｗ⁃Ｌ （郑维列）， Ｌａｎ Ｘ⁃Ｚ （兰
小中）， ｅｔ ａｌ． Ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｆａｓｉｔｉａｔａ．
０１２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｗｉｌｄ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ （中国野生植物资源），
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ｃｌｉｎｉｃａｌ ｐｒａｃｔｉｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ＆ Ｆｏｒｅｉｇｎ Ｍｅｄｉｃａｌ
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ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５（７）： １９４９－
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［２５］　 Ｃａｏ Ｇ⁃Ｘ （操国兴）， Ｚｈｏｎｇ Ｚ⁃Ｃ （钟章成）， Ｘｉｅ Ｄ⁃Ｔ
（谢德体）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｒｏｓｔｈｏｒｎｉａｎａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （应用生态学报）， ２００４， １５（３）： ３６３ － ３６６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王克鹏，男，１９７５年生，博士． 主要从事植物生殖
生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｌｆ８７６９２１６＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
王克鹏， 董博， 王彦武， 等． 甘南红景天濒危的生殖生态学因素分析． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２２０５－２２１１
Ｗａｎｇ Ｋ⁃Ｐ， Ｄｏｎｇ Ｂ， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｇａｎｎａｎｉｃａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２２０５－２２１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１１２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王克鹏等： 甘南红景天濒危的生殖生态学因素分析