全 文 ：大兴安岭不同火烧年限森林凋落物和
土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征
杨新芳１，２　 鲍雪莲１∗　 胡国庆１，２　 邵　 帅１，２　 周　 锋１，２　 叶佳舒１　 解宏图１　 梁　 超１
（ １中国科学院沈阳应用生态研究所， 沈阳 １１０１６４； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 测定大兴安岭林区不同火烧年限（火后 ４、１４、４０、７０ 和 １２０ 年内未火烧）、不同坡度
（坡地、平地）凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计量比，分析火烧对凋落物和土壤养分的长
期影响及两者之间的关系．结果表明： 不同火烧年限凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征差异
显著，凋落物 Ｃ含量变化不大．凋落物 Ｎ、Ｐ 含量随火烧年限的增加而增加，在火后 ４ 和 １４ 年
较低，在火后 ４０年恢复到对照（未火烧）水平．凋落物 Ｃ ∶ Ｎ 和 Ｃ ∶ Ｐ 值随火烧年限增加而下
降，Ｎ ∶ Ｐ 值则呈上升趋势．土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其比值随土层深度增加而降低．坡地土壤 Ｃ 含
量随火烧年限增加而增加，在火后 ７０年显著高于对照，在平地差异不显著．火烧年限和坡度的
交互作用影响土壤 Ｐ 含量和 Ｃ ∶ Ｐ 值．坡地土壤 Ｐ 含量在火后 ４年高于对照，而平地在火后 ４０
年高于对照；坡地 Ｃ ∶ Ｐ 值在火后 １４年达到对照水平，而平地与对照差异不显著．冗余分析表
明，有机质层土壤的坡度效应大于年限效应，矿质层土壤主要受年限效应影响．火后 ４和 １４年
凋落物及土壤养分含量低于对照，随着火烧年限的增加，植被生长迅速同时凋落物分解加快，
凋落物质量及土壤养分质量不断提高，在火后 ４０年恢复到未火烧水平，趋于稳定状态．
关键词　 大兴安岭； 火烧年限； 坡度； 养分循环； 化学计量
本文由国家自然科学基金项目（４１５０１２８２）、森林与土壤生态国家重点实验室开放基金课题项目（ＬＦＳＥ２０１５⁃１５）和中国科学院战略性先导科技
专项项目（ＸＤＢ１５０１０３０３）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１５０１２８２）， ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ （ＬＦＳＥ２０１５⁃１５）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｔｒａｔｅｇｉｃ Ｐｒｉｏｒｉｔｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ＸＤＢ１５０１０３０３）．
２０１５⁃１０⁃２９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｂａｏｘｌ＠ ｉａｅ．ａｃ．ｃｎ
Ｃ：Ｎ：Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ． ＹＡＮＧ Ｘｉｎ⁃ｆａｎｇ１，２， ＢＡＯ Ｘｕｅ⁃ｌｉａｎ１∗， ＨＵ Ｇｕｏ⁃ｑｉｎｇ１，２， ＳＨＡＯ Ｓｈｕａｉ１，２，
ＺＨＯＵ Ｆｅｎｇ１，２， ＹＥ Ｊｉａ⁃ｓｈｕ１， ＸＩＥ Ｈｏｎｇ⁃ｔｕ１， ＬＩＡＮＧ Ｃｈａｏ１ （ １Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６４， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００４９， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｆｉｒｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ Ｃ：Ｎ：Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏ⁃
ｍｅｔｒｙ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｓｉｔｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｂｕｒｎｉｎｇ ｙｅａｒ （ｐｏｓｔ⁃
ｆｉｒｅ ４， １４， ４０， ７０ ｙｅａｒｓ ａｎｄ ｕｎｂｕｒｎｅｄ ｗｉｔｈｉｎ １２０ ｙｅａｒｓ） ａｎｄ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
（ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ ａｎｄ ｆｌａｔ ｌａｎｄ）． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔｏｉｃｈｉｏ⁃
ｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｆｏｒ ｂｏｔｈ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｕｒｎｉｎｇ ｙｅａｒｓ． Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｙｅａｒｓ． Ｉｎ ｓｐｅｃｉｆｉｃ， ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ４ ａｎｄ １４ ｙｅａｒｓ ａｎｄ ｎｅａｒｌｙ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ ａｔ ４０ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ ｆｉｒｅ．
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ， Ｃ：Ｎ ａｎｄ Ｃ：Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒａｔｉｏｓ （Ｃ：Ｎ， Ｃ：Ｐ ａｎｄ Ｎ：Ｐ） ｉｎ ｓｏｉｌ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ． Ｓｏｉｌ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｔｉｍｅ ａｎｄ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｔ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ７０ ｙｅａｒｓ ｉｎ ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ， ｂｕｔ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌａｔ ｌａｎｄ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｉｒｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｗｅｒｅ ｏｂ⁃
ｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｓｏｉｌ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｃ：Ｐ ｒａｔｉｏ． Ｓｏｉｌ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｔ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ４ ｙｅａｒｓ
ｉｎ ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ， ｂｕｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｔ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ４０ ｙｅａｒｓ ｉｎ ｆｌａｔ ｌａｎｄ． Ｔｈｅ Ｃ：Ｐ ｒａｔｉｏ ｒｅ⁃
ｃｏｖｅｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ ａｔ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ １４ ｙｅａｒｓ ｉｎ ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １３５９－１３６７　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．０３０
ｒｅｎｃｅ ｉｎ ｆｌａｔ ｌａｎｄ． Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｌｏｐｅ ｅｆｆｅｃｔ ｐｌａｙｅｄ ａ ｍｏｒｅ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｔｈａｎ ｆｉｒｅ
ｈｉｓｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ， ｗｈｉｌｅ ｆｉｒｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ｖａｒｉａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ． Ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ， ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ ａｔ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ４ ａｎｄ １４ ｙｅａｒｓ． Ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｗｉｔｈ ａｃｃｅｌｅ⁃
ｒａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｐｒｅ⁃ｆｉｒｅ ｌｅｖｅｌ ａｔ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ４０ ｙｅａｒｓ， ｒｅａｃｈｉｎｇ ａ ｓｔｅａｄｙ ｓｔａｔｕｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ； ｆｉｒｅ ｈｉｓｔｏｒｙ； ｓｌｏｐｅ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｅ； ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ．
　 　 温室气体增加导致气候变暖现象日益明显，促
使全球林火呈增多趋势［１－２］ ．林火对森林生产力、植
被更新演替及生物地球化学循环产生了重要影
响［３－４］ ．碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）元素是养分循环和转
化的核心，调节和驱动着整个森林生态系统地上植
被生长、群落结构组成以及地下土壤过程［５－６］ ．生态
化学计量学为研究 Ｃ、Ｎ、Ｐ 等主要元素的地化循环
和生态学过程提供了一种新思路［７］ ．
生态化学计量学是依据生态学和化学计量学的
基本原理，研究生物系统能量平衡和多种化学元素
平衡的一门学科［７－８］ ．近年来，关于化学计量比的研
究主要关注不同生态系统［９－１０］，而针对森林不同演
替序列的研究还较少［１１］，且已有报道主要集中在植
被［１２］、土壤［１３］及两者化学计量特征［１４］等方面的描
述，对凋落物及其与土壤化学计量特征之间联系的
研究较少．关于火烧对森林生态系统影响的研究主
要集中在地上植被变化，火烧能够影响植被群落组
成，促进演替进行［１５］，进而导致凋落物质量变化，即
火后凋落物养分含量及化学特性改变［１６］ ．目前，越
来越多的学者开始关注火烧对地下生态系统的影
响，如火烧能够改变土壤理化性质，影响土壤中各元
素养分循环过程等［１７］ ．由于影响土壤养分库的因子
比较复杂，如火烧因子（强度、频率、年限）、空间异
质性及采样深度等，关于火烧对土壤养分影响的结
论并不一致．有研究认为，火烧短期会增加、降低或
不影响土壤中 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量［１８－２０］ ．关于火烧长期影响
的研究也没有统一的结论．有研究表明，火后 １１ 年
土壤理化性质与未火烧相比无显著差异［２１］，但也有
研究发现，火后 ２４ 年土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量仍显著高于
对照［２２］ ．关于火烧后土壤养分长期动态变化仍需进
一步研究．
大兴安岭地区是我国面积最大的一个林区，森
林覆盖率约为 ６２％，也是林火发生最严重的地区之
一，林火已经对该区生态系统结构和功能产生了重
要影响［２３］ ．因此，本文对大兴安岭呼中林区不同火
烧年限的凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计量
特征进行研究，探究火后恢复过程中土壤养分含量
的动态变化以及凋落物对其影响，有助于深入了解
森林生态系统养分循环规律和稳定机制，为火后恢
复及正确经营管理提供科学指导．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于大兴安岭伊勒呼里山北坡、呼玛河
中上游地区的呼中林区（５１°１４′４０″—５２°２５′００″ Ｎ，
１２２°３９′３０″—１２４°２１′００″ Ｅ）．该区坡度陡峭，最低海
拔 ４２０ ｍ，最高海拔 １４０４ ｍ．气候属于寒温带大陆性
季风气候，年均温 ４．７ ℃，年均降水量 ３５０～５００ ｍｍ，
降水多集中在 ６—８月．该区森林类型属于寒温带针
叶林，植被类型以兴安落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）为主，
还有樟子松 （Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、云杉
（Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）、白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｇｈｙｌｌａ）、钻天柳
（Ｃｈｏｓｅｎｉａ ａｒｂｕｔｉｆｏｌｉａ）、山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）等；
灌木和草本植物主要有兴安杜鹃 （ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｄａｕｒｉｃｕｍ）、越桔（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｖｉｔｉｓ⁃ｉｄａｅａ）、杜香（Ｌｅｄｕｍ
ｐａｌｕｓｔｒｅ）、蒿类等．地带性土壤为棕色针叶林土．
１􀆰 ２　 野外调查及取样
２０１４年 ７ 月对呼中林区进行野外调查及土壤
样品采集．依据海拔、坡向等条件基本相同或相似的
原则，根据火烧年限选取 ４ 个重度火烧恢复迹地
（火烧后 ４、１４、４０、７０年），同时选取 １２０年内未火烧
样地作为对照，在 ５ 个样地内又按坡度不同分为坡
地（２０° ～２５°）和平地（０°）．每个样地大小为 ２０ ｍ×
２０ ｍ，随机选取 ６个样点，样方大小为 ５０ ｃｍ×５０ ｃｍ．
在每个样方内按照“Ｓ”形随机 ５ 点混合取样法采集
有机质层（半腐及全腐）及矿质层（０ ～ １０ ｃｍ 土层）
土壤，收集凋落物层（未分解）．样地植被信息见表 １．
土壤样品置于保温箱内，运回实验室．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
土壤样品过 ２ ｍｍ筛，剔除凋落物、根系及石砾
等杂物，取出部分土壤和凋落物自然风干，用球磨仪
（Ｒｅｓｔｃｈ ＭＭ ４００， Ｇｅｒｍａｎｙ）研磨后过 １００ 目筛，装
瓶备用．土壤含水量采用重量法测定 （ ２６． ４％ ～
１１１．９％）；ｐＨ采用电极电位法测定（３．９２ ～ ５．８４，水
０６３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 样地植被概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｉｔｅｓ
火烧后年限
Ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
主要乔木　 　
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ　 　
主要灌木
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂ
主要草本植物
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ
４ 坡地 Ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ 落叶松（死） 兴安杜鹃、杜香 小叶章、柳兰 ０．１
平地 Ｆｌａｔ ｌａｎｄ 落叶松（死） 兴安杜鹃、杜香 小叶章、柳兰 ０．１
１４ 坡地 Ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ 白桦、落叶松（少） 兴安杜鹃、杜香 小叶章、柳兰、地榆 ０．１
平地 Ｆｌａｔ ｌａｎｄ 白桦、落叶松（少） 兴安杜鹃、杜香 小叶章、柳兰、地榆 ０．１
４０ 坡地 Ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ 落叶松、白桦 兴安杜鹃、杜香、越桔 小叶章、地榆 ０．２
平地 Ｆｌａｔ ｌａｎｄ 落叶松、白桦 兴安杜鹃、杜香、越桔 小叶章、地榆 ０．３
７０ 坡地 Ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ 落叶松、白桦 兴安杜鹃、杜香、越桔 小叶章、地榆 ０．３
平地 Ｆｌａｔ ｌａｎｄ 落叶松、白桦 兴安杜鹃、杜香、越桔 小叶章、地榆 ０．３
１２０ 坡地 Ｓｌｏｐｅｄ ｌａｎｄ 落叶松、白桦 兴安杜鹃、杜香、越桔 苔草、地榆 ０．４
平地 Ｆｌａｔ ｌａｎｄ 落叶松、白桦 兴安杜鹃、杜香、越桔 苔草、地榆 ０．５
小叶章： Ｄｅｙｅｕｘｉａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ； 柳兰： Ｃｈａｍａｅｎｅｒｉｏｎ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ； 地榆： Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ； 苔草： Ｃａｒｅｘ ｓｐｐ．
土比为 ２．５ ∶ １）；土壤和凋落物 Ｃ、Ｎ 含量利用元素
分析仪（Ｅｌｅｍｅｎｔｅｒ ＶＡＲＩＯ Ｍａｃｒｏ， Ｇｅｒｍａｎｙ）测定；土
壤 Ｐ 含量采用硝酸＋高氯酸＋氢氟酸消煮⁃钼锑抗比
色法测定，凋落物 Ｐ 含量采用硝酸＋高氯酸消煮⁃钼
锑抗比色法［２４］测定．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３、ＳＰＳＳ １６．０ 和 ＣＡＮＯＣＯ ４．５ 软
件对数据进行统计分析．采用双因素方差分析（ ｔｗｏ⁃
ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）研究凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其
化学计量比的年限效应、坡度效应及两者交互效应．
对具有年限效应的指标在不同坡度下分别进行单因
素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）以研究不同火烧年限
凋落物和土壤化学计量特征差异，采用 Ｔｕｋｅｙ 法进
行显著性检验（α＝ ０．０５）．利用冗余分析法（ＲＤＡ）分
析凋落物环境变量对土壤化学计量特征的影响，蒙
特卡罗置换检验（Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ）来检
验约束排序模型的显著性并评估环境变量对响应变
量的解释贡献．利用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０ 软件作图．图表中数
据为平均值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计量比
由图 １可以看出，凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其比值
在不同火烧年限间存在显著差异．火后 ４ 年凋落物
Ｃ含量显著高于对照（１２０ 年内未火烧），除平地火
后 １４年外，Ｃ 含量与对照相比差异均不显著．凋落
物 Ｎ含量在火后 ４及 １４年低于对照，随火烧年限增
加呈增加趋势，在火后 ４０ 年达到对照水平．凋落物
Ｐ 含量受火烧年限和坡度交互作用影响，火后 ４ 及
１４年时低于对照，坡地 Ｐ 含量在火后 ４０ 年达到最
大值且高于对照，而平地火后 ４０年达到对照水平．
凋落物 Ｃ ∶ Ｎ 值与 Ｎ 含量呈相反的变化趋势，
在火后 ４０年达到对照水平．凋落物 Ｃ ∶ Ｐ 值受火烧
年限和坡度的交互作用影响，与全 Ｐ 含量的变化趋
势相反，随着火烧年限的增加 Ｃ ∶ Ｐ 值降低，平地
（火后 １４年）比坡地（火后 ４０ 年）先达到对照水平．
凋落物 Ｎ ∶ Ｐ 值仅受火烧年限影响，在坡地火后 ４０
年仍低于对照，在火后 ７０年达到对照水平．
２􀆰 ２　 土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计量比
如表 ２所示，不同火烧年限土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及
其化学计量比间差异显著，且随土壤深度增加而降
低．有机质层土壤养分含量（除 Ｎ 含量外）均具有坡
度效应，平地 Ｃ含量和 Ｎ ∶ Ｐ 值高于坡地．坡地 Ｃ 含
量和 Ｎ ∶ Ｐ 值均随火烧年限增加呈增加趋势，Ｃ 含
量在火后 ７０年高于对照，Ｎ ∶ Ｐ 值在火后 １４年达到
对照水平；而平地土壤 Ｃ 含量和 Ｎ ∶ Ｐ 值与对照相
比差异均不显著．火烧年限和坡度的交互作用影响
了有机质层土壤 Ｎ、Ｐ 含量和 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 值．坡地
土壤 Ｎ含量在火后 ７０年高于对照，而平地在火后 ４
年高于对照；Ｐ 含量无论在坡地还是平地在火后 ４
年均高于对照．不同火烧年限坡地土壤 Ｃ ∶ Ｎ 值与
对照相比差异不显著，Ｃ ∶ Ｐ 值在火后 １４ 年达到对
照水平．平地土壤 Ｃ ∶ Ｎ和 Ｃ ∶ Ｐ 值均随火烧年限增
加呈上升趋势，Ｃ ∶ Ｎ 值在火后 ４ 年低于对照，在火
后 ７０年达到最大值，高于对照；Ｃ ∶ Ｐ 值在火后 ４ 年
达到对照水平．
不同火烧年限的矿质层土壤 Ｃ、Ｎ含量和 Ｃ ∶ Ｎ
值间差异显著，随火烧年限增加呈增加趋势，在火后
４０年，坡地土壤 Ｃ含量和 Ｃ ∶ Ｎ值高于对照．土壤 Ｐ
含量、Ｃ ∶ Ｐ 和 Ｎ ∶ Ｐ 值受火烧年限和坡度的交互作
用影响．坡地 Ｐ 含量随火烧年限的增加呈降低趋势，
除火后 １４年外，其他年限 Ｐ 含量高于对照，而 Ｃ ∶ Ｐ
和 Ｎ ∶ Ｐ 值变化趋势与 Ｐ 相反．平地土壤 Ｐ 在火后
４０年高于对照，Ｎ ∶ Ｐ值在火后４年低于对照，其
１６３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨新芳等： 大兴安岭不同火烧年限森林凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征　 　 　 　 　
图 １　 不同火烧年限凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计量比
Ｆｉｇ．１　 Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ．
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． Ｙ： 火烧后年限 Ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ； Ｓ： 坡度 Ｓｌｏｐｅ． 图中数值为 Ｆ值 Ｆ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １． 不同字母表示同一样地不同火烧年
限间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｌｏｔ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 不同土层土壤化学计量特征与凋落物环境因子的冗余分析
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＲＤＡ） ｏｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ．
Ⅰ： 有机质层 Ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ； Ⅱ：矿质层Ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ． 图 Ａ、Ｂ是土壤化学计量特征与环境因子的 ＲＤＡ排序图 Ｆｉｇｓ． Ａ ａｎｄ Ｂ ｗｅｒｅ ＲＤＡ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ
ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． 图 Ｃ、Ｄ是样本散点图，其中黑色图标表示坡地，白色图标表示平地 Ｆｉｇｓ． Ｃ ａｎｄ Ｄ
ｗｅｒｅ ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔｓ， ｂｌａｃｋ ｍｅａｎｔ ｓｌｏｐｐｅｄ ｌａｎｄ， ａｎｄ ｗｈｉｔｅ ｍｅａｎｔ ｆｌａｔ ｌａｎｄ．
２６３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 不同火烧年限各土层 Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征及双因素统计分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ａｎｄ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ
土层
Ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
火烧后
年限
Ｐｏｓｔ⁃
ｆｉｒｅ
ｙｅａｒｓ
碳含量
Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ·ｋｇ－１）
氮含量
Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ·ｋｇ－１）
磷含量
Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ·ｋｇ－１）
碳氮比
Ｃ ／ Ｎ
碳磷比
Ｃ ／ Ｐ
氮磷比
Ｎ ／ Ｐ
有机质层 坡地 ４ ７０．１９±２７．４４ｃ ２．９６±０．５５ｂ １．１１±０．３４ａ ２３．２６±７．２３ａｂ ７７．２９±５４．８９ｂ ３．０１±１．３６ｂ
Ｏｒｇａｎｉｃ Ｓｌｏｐｅｄ １４ ９４．７４±２４．９７ｂｃ ４．８１±１．１９ａｂ ０．５９±０．１０ｂｃ １９．７６±２．４８ｂ １５３．８５±５０．２７ａｂ ８．４１±１．５０ａ
ｌａｙｅｒ ｌａｎｄ ４０ １１８．８０±７．９７ａｂ ４．３８±１．０４ａｂ ０．７２±０．２５ａｂｃ ３１．３９±６．１６ａ １６８．３３±６２．２７ａ ６．７３±２．６７ａｂ
７０ １５７．４０±３４．４７ａ ５．４５±１．５９ａ ０．８０±０．２４ａｂ ２８．１０±４．６０ａｂ ２１８．０５±８９．４４ａ ８．１７±３．８３ａ
１２０ ８０．５０±２３．２９ｂｃ ２．９８±０．７１ｂ ０．３８±０．０６ｃ ２６．９２±４．１２ａｂ ２１１．２５±３３．８３ａ ７．８７±０．９２ａ
平地 ４ １０５．６３±３９．１３ａ ４．２０±０．９１ａ ０．８２±０．２３ａ ２５．１５±４．１５ｃ １８０．７０±８２．１０ｂ ６．９１±２．１１ａｂ
Ｆｌａｔ １４ １１９．９８±２３．３２ａ ３．０８±０．２９ｂ ０．３４±０．０８ｂ ３７．３７±５．７２ａｂ ４１２．７８±８３．０７ａ １０．０９±１．５６ａ
ｌａｎｄ ４０ １２６．８４±２２．５０ａ ４．１８±１．２２ａｂ ０．８２±０．１９ａ ３１．２４±５．１２ｂｃ １４２．５３±１２．５０ｂ ５．３１±１．８７ｂ
７０ １６８．３０±５２．３５ａ ４．１２±１．０４ａｂ ０．４７±０．１５ｂ ４０．１４±３．３１ａ ３９４．４２±１７６．３６ａ ９．６５±３．９７ａｂ
１２０ ９２．８５±３２．５５ａ ２．７６±０．５５ｂ ０．３１±０．０８ｂ ３３．０３±６．４４ｂ ２２２．８４±４８．７６ａｂ ８．４０±２．１１ａｂ
Ｆ值 Ｙ １１．４３∗∗ ４．７２∗∗ １４．５９∗∗ ３．１５∗ ５．３２∗∗ ５．９５∗∗
Ｆ Ｓ ５．９７∗ ２．２５ １４．５４∗∗ ３１．６０∗∗ ２７．４６∗∗ ４．８１∗
ｖａｌｕｅ Ｙ×Ｓ ０．４４ ３．９７∗∗ ３．５０∗∗ ６．０３∗∗ ５．６３∗∗ ２．１９
矿质层 坡地 ４ ２７．７３±５．０９ａｂ １．５６±０．０６ａ １．２１±０．３８ａ １５．９０±０．１６ａｂ ２４．４６±６．８２ｃ １．４２±０．５２ｃ
Ｍｉｎｅｒａｌ Ｓｌｏｐｅｄ １４ ２２．３６±３．５８ａｂ １．４８±０．１２ａ ０．２６±０．０２ｂｃ １５．０７±１．８５ｂｃ ８６．６５±１７．７７ａｂ ５．７２±０．７５ｂ
ｌａｙｅｒ ｌａｎｄ ４０ ３８．４８±１４．７９ａ １．７４±０．６０ａ ０．７０±０．３４ｂ １９．７９±１．９６ａｂ ６４．１０±２８．３７ａｂ ３．３６±１．６３ｂｃ
７０ ３８．４４±１６．４８ａ １．８９±０．６０ａ ０．４８±０．０８ｂ １９．８１±２．８９ａ ５４．４５±４．９９ｂ ３．０２±０．８５ｃ
１２０ １９．１３±２．８９ｂ １．４４±０．０２ａ ０．１９±０．０３ｃ １１．９２±３．３０ｃ １０４．５２±１６．２０ａ ９．３１±２．７６ａ
平地 ４ ２１．３２±７．９７ａ １．３７±０．０５ａ ０．５８±０．１８ａ １４．０９±２．７９ｂ ３１．６６±８．０６ａ ２．３２±０．３１ｂ
Ｆｌａｔ １４ １８．５７±７．１０ａ １．３８±０．０３ａ ０．２８±０．０４ｂ １３．５３±２．１３ｂ ５３．３４±１７．１７ａ ４．３４±２．２０ａｂ
ｌａｎｄ ４０ ４２．６１±１１．９３ａ １．７６±０．３８ａ ０．６８±０．２９ａ ２４．０７±２．６１ａ ７０．０５±２６．４４ａ ２．９０±１．０５ａｂ
７０ ３２．５１±１１．４２ａ １．７３±０．３２ａ ０．５５±０．２０ｂ １９．６０±７．８４ａｂ ５１．７０±７．４１ａ ３．５９±１．７４ａｂ
１２０ １９．６４±３．１５ａ １．４４±０．０１ａ ０．２７±０．０３ｂ １５．４２±６．３７ａｂ ７５．４２±２７．８１ａ ５．４８±２．１５ａ
Ｆ值 Ｙ １１．２９∗∗ ２．８２∗ １３．４１∗∗ ９．４４∗∗ １３．７５∗∗ １６．１１∗∗
Ｆ Ｓ １．３６ ０．８２ １．８６ １．０７ ３．５７ ３．８１
ｖａｌｕｅ Ｙ×Ｓ ０．５４ ０．４２ ５．３６∗∗ １．４９ ３．２２∗ ３．７１∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． Ｙ： 火烧后年限 Ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ； Ｓ： 坡度 Ｓｌｏｐｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． 同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
他年限均不存在显著差异．
２􀆰 ３　 凋落物化学计量特征与土壤化学计量特征的
关系
冗余分析表明，凋落物环境因子的变化改变了
土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征．在土壤有机质层，凋落
物环境变量解释了土壤 Ｃ、 Ｎ、 Ｐ 化学计量特征
１８．３％的变化，坡度因子对变异的贡献率最大，为
１６．３％，其次是凋落物 Ｐ 含量、Ｃ 含量和火烧年限
（表 ３）．凋落物 Ｎ、Ｐ 含量与土壤 Ｃ 含量及含水量呈
显著正相关，土壤 ｐＨ 与土壤 Ｐ 含量也呈显著正相
关（图 ２）．从 ＲＤＡ 散点图可以看出，坡地和平地样
点分别位于第 １ 轴两侧，且火后 ４、１４ 年聚集在一
起，而 ４０、７０ 年聚集在一起（图 ２）．在土壤矿质层，
凋落物环境变量解释了土壤化学计量特征 ２６．４％的
变化，与有机质层不同之处在于矿质层主要是受火
烧年限的影响，贡献率达到 ２０．９％，而坡度的贡献率
只有１．１％．凋落物化学计量比（９．３％）显著解释了矿
质层土壤化学计量特征变化（表３） ．另外，火后４、
表 ３　 凋落物环境变量对土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其化学计量比
变异解释的百分比
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａ⁃
ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｌｉｔｔｅｒ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
有机质层
Ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ
％
（ａｄｊ Ｒ２）
Ｐ
矿质层
Ｍｉｎｅｒａｌ ｌａｙｅｒ
％
（ａｄｊ Ｒ２）
Ｐ
因子
Ｆａｃｔｏｒ
火烧后年限
Ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ
３．３ ０．０９ ２０．９ ０．００∗∗
坡度 Ｓｌｏｐｅ １６．３ ０．０１∗∗ １．１ ０．１９
含量 Ｃ ４．０ ０．０７ ６．９ ０．０１∗
Ｃｏｎｔｅｎｔ Ｎ ２．９ ０．１５ ７．０ ０．０１∗∗
Ｐ ５．１ ０．０４∗ ４．１ ０．０４∗
比值 Ｃ ∶ Ｎ １．５ ０．１４ １０．６ ０．００∗∗
Ｒａｔｉｏ Ｃ ∶ Ｐ ２．５ ０．１５ ７．４ ０．０１∗∗
Ｎ ∶ Ｐ ８．９ ０．５７ ４．２ ０．０４∗
因子 Ｆａｃｔｏｒ ２０．０ ０．００∗∗ ２２．４ ０．００∗∗
含量 Ｃｏｎｔｅｎｔ ３．４ ０．１６ ５．８ ０．０７
比值 Ｒａｔｉｏ １．１ ０．３５ ９．３ ０．０１∗∗
ＲＤＡ １８．３ ０．０１∗∗ ２６．４ ０．００∗∗
３６３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨新芳等： 大兴安岭不同火烧年限森林凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征　 　 　 　 　
１４、４０年的点主要聚集在第 １ 冗余轴的左侧，而火
后 ７０、１２０ 年内未火烧的点主要聚集在第 １ 冗余轴
的右侧（图 ２），说明不同火烧年限影响矿质层土壤
化学计量特征．
３　 讨　 　 论
火烧导致植被组成改变，通过凋落物数量和质
量的变化，对凋落物分解和养分循环产生重要影
响［２５］ ．王绪高等［２６］对大兴安岭林区火后植被演替研
究发现，火烧发生初期，草本植物迅速生长，随时间
推移灌木、乔木开始占据优势地位，火后 １６ 年以白
桦为主的阔叶树种开始入侵形成针阔混交林，火烧
１００年后形成落叶松纯林．本研究中，火后 ４ 年植被
主要为火后残余落叶松及大量草本植物，火后 １４ 年
开始出现白桦及少量的落叶松等乔木树种，植被演
替规律与前人研究基本相符．Ｎ、Ｐ 等营养元素含量
的高低与植物生长和群落动态密切相关． Ｗａｎｇ
等［１６］通过对温带草原人为控制火烧试验研究发现，
火烧能够提高不同物种凋落物 Ｎ、Ｐ 含量． Ｓｅａｍａｎ
等［２７］研究表明，温带雨林火后恢复过程中凋落物 Ｐ
含量增加．本研究中，凋落物 Ｎ、Ｐ 含量随火烧年限
增加呈增加趋势，火后 ４、１４ 年植被凋落物的 Ｎ、Ｐ
含量显著低于对照，主要原因是火烧恢复初期由于
大量植被及地表凋落物被烧毁，凋落物量少且养分
含量低．随着植被演替进行，火后 ４０ 和 ７０ 年植被主
要是由白桦和落叶松组成的针阔混交林，其凋落物
Ｎ、Ｐ 含量显著提高［２８］，本研究表明，火后恢复初期
凋落物质量较低，随时间推移凋落物养分质量不断
提高．
不同火烧年限间凋落物 Ｃ 含量变化不大，这是
因为通常大多数植物体内的 Ｃ 含量较高且变异小．
因此，影响凋落物 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 值变化的关键因子分
别是 Ｎ、Ｐ 含量，这与 Ｒｅｉｃｈ 等［２９］的研究结论一致．
王绍强等［３０］认为，Ｃ ∶ Ｎ值低的植物残体较易分解，
分解速率会加快，因此凋落物分解速率的快慢可以
通过凋落物 Ｃ ∶ Ｎ值的变化来反映［３１］ ．本研究表明，
火后 ４和 １４年凋落物的 Ｃ ∶ Ｎ值显著高于对照，而
火后 ４０年下降到对照水平且趋于稳定状态，这是因
为植被类型由火后纯针叶林向针阔混交林演替，针
阔混交林凋落物分解速率比针叶林要快［２７］，说明随
火烧年限增加凋落物分解速率不断提高．Ａｅｒｔｓ等［３２］
指出，凋落物 Ｎ含量升高或 Ｃ ∶ Ｎ 值降低会加快凋
落物分解速率，加速养分循环，研究结果与之相符．
随着火后植被恢复的进行，植被的生长速率不断增
加，在植物生长过程中需要大量的蛋白质和核
酸［３３－３４］，植物组织中 Ｎ、Ｐ 含量增加，因此火后 ４０年
植物快速生长也是导致其凋落物 Ｎ、Ｐ 含量增加的
原因，这也是导致凋落物 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 值在火后恢复
过程中降低的原因之一．Ｎ 和 Ｐ 是生态系统中限制
植物生长的主要营养元素，因此土壤养分对植物生
长的限制类型可以通过凋落物 Ｎ ∶ Ｐ 值大小来预
测，Ｎ ∶ Ｐ 值越高，说明受 Ｐ 限制越强［３５］ ．本研究中，
凋落物的 Ｎ ∶ Ｐ 值均小于 １４，表明大兴安岭林区火
后植被生长主要受 Ｎ限制，这与北方森林生产力主
要受 Ｎ 限制的结论一致［３６］ ．Ｓｅａｍａｎ 等［２７］研究也发
现，在火后恢复过程中叶片的 Ｎ ∶ Ｐ 不断提高．本研
究中，火后 ７０ 年 Ｎ ∶ Ｐ 值显著高于火后 ４ 年，表明
火烧恢复过程中植物生长受 Ｐ 限制作用不断增强．
土壤养分含量变化的影响因素比较复杂，关于
火后土壤养分含量变化的研究没有一个统一的结
论．例如，薛立等［３７］研究表明，火后 ３～４年土壤 Ｃ含
量仍低于火烧前水平；王丽红等［２２］研究表明，火后
２４年土壤 Ｃ 含量显著高于对照．本研究中，火后 ４
年土壤 Ｃ含量显著低于对照，但在火后 ４０、７０ 年时
高于对照．土壤养分含量受凋落物养分含量变化的
影响较大．本研究中，土壤 Ｃ含量随火烧年限增加呈
增加趋势，一方面是因为土壤 Ｃ 主要来源于根系凋
落物，植被组成由火后落叶松林演变为针阔混交林，
其根系凋落物的分解速率增加，输入到土壤中的 Ｃ
增加，有研究认为植物生长速率加快，土壤中固定的
Ｃ也会增加［３８］，这与本研究中火后恢复过程中植被
生长加速导致土壤中 Ｃ 含量升高的结论一致．另一
方面是因为土壤含水量和 ｐＨ 的变化会影响土壤 Ｃ
矿化，冗余分析表明，土壤 Ｃ 含量与含水量呈显著
正相关，与 ｐＨ值呈负相关．王丹等［３９］通过水分对高
寒湿地和草甸土壤碳矿化的影响研究表明，水分升
高会抑制土壤碳矿化．本研究中，土壤含水量随火烧
年限增加呈上升趋势，含水量升高会降低微生物分
解利用有机质速率，火后 ４０ 和 ７０ 年土壤矿化速率
下降，导致土壤 Ｃ 含量升高．白爱芹等［４０］对大兴安
岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征研究发
现，火后土壤 ｐＨ 的下降有利于微生物群落结构恢
复及活性提高．本研究中，土壤 ｐＨ 随火烧年限增加
呈下降趋势，表明火后恢复过程中微生物活性不
断提高，进而加速土壤 Ｃ 的周转速率．一般认为，高
Ｃ ∶ Ｎ值的土壤具有较低的矿化速率［３０］ ．本研究发
现，火后 ４０ 年土壤 Ｃ ∶ Ｎ 值显著高于对照，表明火
后 ４０年土壤 Ｃ矿化速率降低，进一步说明土壤正处
４６３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
于碳积累状态．
土壤 Ｎ主要来源于地表凋落物分解，在火后恢
复进程中由于凋落物 Ｎ 含量及分解速率增加，向土
壤中归还的 Ｎ 增多，且已有研究表明，火烧能够降
低土壤 Ｎ 矿化速率［４１］，因此土壤表层 Ｎ 含量升高．
李媛等［４２］对典型草原火烧不同恢复年限土壤化学
性质变化研究也表明，火烧能够提高土壤 Ｎ 含量，
与本研究结果一致．土壤 Ｐ 主要来源于岩石风化、淋
溶和凋落物分解［４１］ ．冗余分析表明，土壤表层 Ｐ 含
量受凋落物 Ｐ 含量影响不大，与 ｐＨ 呈正相关．而
且，土壤中 Ｐ 含量增加也会促进受 Ｐ 限制植物的生
长［４３］，与凋落物 Ｎ ∶ Ｐ 值变化得出的结论一致．虽然
土壤中 Ｎ、Ｐ 含量升高，但增加幅度不同，火后恢复
过程中 Ｎ 损失减小，Ｐ 矿化和释放与 Ｎ 相比较缓
慢［４４］，导致 Ｐ 的可获得性降低，所以土壤中 Ｎ ∶ Ｐ
升高．土壤矿质层的养分化学计量特征变化直接受
表层土壤的影响，其变化规律与表层土壤基本一致，
且火烧对土壤养分的扰动随土壤深度增加而降低．
地形会影响凋落物及土壤养分含量的变化，当
林火发生时，坡地由于风力作用林火蔓延较快，对植
被和土壤破坏性相对较轻．蔡文华等［４５］研究表明，
坡度对针叶树和阔叶树更新苗密度有很大影响，在
坡地阔叶树种更新较快，而平地针叶树种更新快．冗
余分析表明，坡度对土壤表层养分含量变化影响较
大，与平地相比坡地受雨水冲蚀严重，养分和水分更
易于流失［４６］，在火后 ４ 年表现尤为明显，而坡度对
矿质层土壤影响较小，深层土壤主要受火烧年限的
长期影响．
从长远来看，火烧改变了地上植被群落组成，以
凋落物为“媒介”，通过改变凋落物数量和质量影响
凋落物分解速率，进而影响归还到土壤中的养分质
量，最终对地下土壤生态系统的养分循环产生影响．
火烧也通过改变土壤的理化性质间接影响养分循环
过程．本研究发现，随火烧恢复年限增加，凋落物和
土壤养分质量不断提高，在火后 ４和 １４年凋落物和
土壤养分含量低于对照，在火后 ４０年恢复到未火烧
水平，且趋于稳定状态．
致谢　 感谢中国科学院沈阳应用生态研究所杨健研究员、杨
元征博士在大兴安岭呼中自然保护区对样地选择、野外群落
调查中所给予的支持和帮助．
参考文献
［１］　 Ｗｅｓｔｅｒｌｉｎｇ ＡＬ， Ｈｉｄａｌｇｏ ＨＧ， Ｃａｙａｎ ＤＲ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｒ⁃
ｍｉｎｇ ａｎｄ ｅａｒｌｉｅｒ ｓｐｒｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｕ． Ｓ． ｆｏｒｅｓｔ
ｗｉｌｄｆｉｒｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ３１３： ９４０－９４３
［２］　 Ｌｉｕ ＺＨ， Ｙａｎｇ Ｊ， Ｃｈａｎｇ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ
ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｆｉｒｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｆｕｔｕｒｅ ｔｒｅｎｄ ｕｎｄｅｒ ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｇｌｏ⁃
ｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １８： ２０４１－２０５６
［３］　 Ｈａｒｔ ＳＣ， Ｄｅｌｕｃａ ＴＨ， Ｎｅｗｍａｎ ＧＳ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｖｅ⁃
ｇｅｔａｔｉｖｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｓ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００５， ２２０： １６６－１８４
［４］　 Ｎｅａｒｙ ＤＧ， Ｋｌｏｐａｔｅｋ ＣＣ， ＤｅＢａｎｏ ＬＦ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．
Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９９９， １２２： ５１－７１
［５］　 Ｅｌｓｅｒ ＪＪ， Ｂｒａｃｋｅｎ ＭＥ， Ｃｌｅｌａｎｄ ＥＥ， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｂａｌ ａｎａｌｙ⁃
ｓｉｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｅｒｓ ｉｎ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ， ｍａｒｉｎｅ ａｎｄ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００７， １０： １１３５－１１４２
［６］　 Ｂａｒｏｔ Ｓ， Ｕｇｏｌｉｎｉ Ａ， Ｂｒｉｋｃｉ ＦＢ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ ｅｆｆｉｃｉｅｎ⁃
ｃｙ ｅｘｐｌａｉｎｓ ｔｈｅ ｌｏｎｇｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｇｉｎｅｅｒｓ ｏｎ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ２１： １－
１０
［７］　 Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷ， Ｅｌｓｅｒ ＪＪ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ： Ｔｈｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓｔｏ ｔｈｅ Ｂｉｏｓｐｈｅｒｅ．
Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ， ＮＪ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００２
［８］　 Ｈｅ Ｊ⁃Ｓ （贺金生）， Ｈａｎ Ｘ⁃Ｇ （韩兴国）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ： Ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｆｏｒ ｕｎｉｆｙｉｎｇ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｉｎ⁃
ｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （植物生态学报）， ２０１０， ３４（１）： ２ － ６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［９］　 Ｈｅ ＪＳ， Ｗａｎｇ Ｌ， Ｆｌｙｎｎ ＤＦＢ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ： ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｂｉｏｍｅｓ．
Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００８， １５５： ３０１－３１０
［１０］　 Ｒｅｎ Ｓ⁃Ｊ （任书杰）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｊｉａｎｇ Ｃ⁃Ｍ
（姜春明）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ
ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｏｆ １０２ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ⁃Ｓｏｕｔｈ Ｔｒａｎｓｅｃｔ
ｏｆ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ５８１－５８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｄ （刘万德）， Ｓｕ Ｊ⁃Ｒ （苏建荣）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｆ （李帅
锋）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｍｏｎｓｏｏｎ ｅｖｅｒ⁃
ｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｐｕ’ ｅｒ， Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（２３）：
６５８１－６５９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｙａｎ Ｅ⁃Ｒ （阎恩荣）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｈ （王希华）， Ｚｈｏｕ Ｗ
（周　 武）． Ｎ：Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， Ｔｉａｎｔｏｎｇ， ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２００８， ３２（１）： １３－２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｐａｎｇ Ｓ⁃Ｊ （庞圣江）， Ｚｈａｎｇ Ｐ （张　 培）， Ｊｉａ Ｈ⁃Ｙ （贾
宏炎）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｓｏｉｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报），
２０１５， ３１（１）： １７－２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｓ （刘兴诏）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｙ （周国逸）， Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｑ
（张德强）， ｅｔ ａｌ． Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｅｒｉｅｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
５６３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨新芳等： 大兴安岭不同火烧年限森林凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征　 　 　 　 　
生态学报）， ２０１０， ３４（１）： ６４－７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｙａｎｇ Ｊ （杨 　 健）， Ｋｏｎｇ Ｊ⁃Ｊ （孔健健）， Ｌｉｕ Ｂ （刘
波）． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｉｒｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１３， ３７（５）： ４７４－
４８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｗａｎｇ ＸＧ， Ｌü ＸＴ， Ｈａｎ ＸＧ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｄｏｍｉ⁃
ｎａｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂｕｒｎｉｎｇ
ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｔｅｐｐｅ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２０１４，
７０： １５４－１６１
［１７］　 Ｃｅｒｔｉｎｉ Ｇ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｉｒｅ ｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ： Ａ
ｒｅｖｉｅｗ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００５， １４３： １－１０
［１８］　 Ｈａｍｍａｎ ＳＴ， Ｂｕｒｋｅ ＩＣ， Ｋｎａｐｐ ＥＥ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｆｔｅｒ ｅａｒｌｙ ａｎｄ ｌａｔｅ ｓｅａｓｏｎ ｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄ
ｂｕｒｎｓ ｉｎ ａ Ｓｉｅｒｒａ Ｎｅｖａｄａ ｍｉｘｅｄ ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔ． Ｆｏｒｅｓｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００８， ２５６： ３６７－３７４
［１９］　 Ｊｏｈｎｓｏｎ ＤＷ， Ｃｕｒｔｉｓ ＰＳ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｎ
ｓｏｉｌ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅ： Ｍｅｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００１， １４０： ２２７－２３８
［２０］　 Ｍｏｇｈａｄｄａｓ ＥＥＹ， Ｓｔｅｐｈｅｎｓ ＳＬ． Ｔｈｉｎｎｉｎｇ， ｂｕｒｎｉｎｇ， ａｎｄ
ｔｈｉｎ⁃ｂｕｒｎ ｆｕｅｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｓｉ⁃
ｅｒｒａ Ｎｅｖａｄａ ｍｉｘｅｄ ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００７， ２５０： １５６－１６６
［２１］　 Ｋｏｎｇ Ｊ⁃Ｊ （孔健健）， Ｙａｎｇ Ｊ （杨　 健）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｉｒｅ
ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ａ Ｄａｈｕｒｉａｎ
ｌａｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志），
２０１３， ３２（１１）： ２８３７－２８４３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｈ （王丽红）， Ｘｉｎ Ｙ （辛 　 颖）， Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｓ
（赵雨森）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｕｒｎｅｄ
ａｒｅａ ｏｆ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ
Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２０１５， ２９（３）：
１８５－１８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （王绪高）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｚ （李秀珍）， Ｈｅ Ｈ⁃Ｓ （贺
红士）． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅ⁃
ｇｉｅｓ ｏｎ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｃａｔａｓｔｒｏｐｈｉｃ ｆｉｒｅ ｉｎ １９８７． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００８， １９ （ ４）：
９１５－９２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｌｕ Ｒ⁃Ｋ （鲁如坤）． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｈｅｍｉｃａｌ
Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｍｅｔｈｏｄ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ，
２０００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｔｏｂｅｒｍａｎ Ｈ， Ｃｈｅｎ ＣＲ， Ｌｅｗｉｓ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｇｈ⁃ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｆｉｒｅ ａｌｔｅｒｓ Ｃ：Ｎ：Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｌｉｔｔｅｒ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， ２０： ２３２１－２３３１
［２６］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （王绪高）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｚ （李秀珍）， Ｈｅ Ｈ⁃Ｓ （贺
红士）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｓｔｆｉｒｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｌａｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｄａｘｉｎｇａｎｌｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００４， ２３（５）： ３５－４１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｓｅａｍａｎ ＢＪ， Ａｌｂｏｒｎｏｚ ＦＥ， Ａｒｍｅｓｔｏ ＪＪ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｓｐｈｏ⁃
ｒｕｓ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ
Ｃｈｉｌｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ． Ａｕｓｔｒａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１５，
４０： ７０９－７１７
［２８］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｌ （汪思龙）， Ｃｈｅｎ Ｃ⁃Ｙ （陈楚莹）． Ｆｏｒｅｓｔ Ｌｉｔ⁃
ｔｅｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊ． Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｎ
ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ． Ｐｒｏｃｅｅ⁃
ｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００４， １０１： １１００１－１１００６
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｑ （王绍强）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｌｅｍｅｎｔｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态
学报）， ２００８， ２８（８）： ３９３８－３９４７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｙｕｓｔｅ ＪＣ， Ｂａｌｄｏｃｃｈｉ ＤＤ， Ｇｅｒｓｈｅｎｓｏｎ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ⁃
ｐｕｔｓ， ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２００７， １３： ２０１８－２０３５
［３２］　 Ａｅｒｔｓ Ｒ， Ｃｈａｐｉｎ ＦＳ Ⅲ． Ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ
ｐｌａｎｔｓ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ： Ａ ｒｅ⁃ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎｓ． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００， ３０： １－６７
［３３］ 　 Ｇüｓｅｗｅｌｌ Ｓ． Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ： Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００４，
１６４： ２４３－２６６
［３４］　 Ｅｌｓｅｒ ＪＪ， Ａｃｈａｒｙａ Ｋ， Ｋｙｌｅ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ⁃
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｏｕｐｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｅ ｂｉｏｔａ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，
２００３， ６： ９３６－９４３
［３５］　 Ｇüｓｅｗｅｌｌ Ｓ， Ｖｅｒｈｏｅｖｅｎ ＪＴＡ． Ｌｉｔｔｅｒ Ｎ ∶ Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｗｈｅｔｈｅｒ Ｎ ｏｒ Ｐ ｌｉｍｉｔｓ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｏｉｄ
ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００６， ２８７： １３１－１４３
［３６］　 Ｗａｒｄｌｅ ＤＡ， Ｗａｌｋｅｒ ＬＲ， Ｂａｒｄｅｔｔ ＲＤ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏ⁃
ｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｃｈｒｏ⁃
ｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ３０５： ５０９－５１３
［３７］ 　 Ｘｕｅ Ｌ （薛 　 立）， Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｙ （陈红跃）， Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｙ
（杨振意）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｉｒｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ
ａ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｓｔａｎｄ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态
学报）， ２０１１， ３１（２２）： ６８２４－６８３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （王维奇）， Ｘｕ Ｌ⁃Ｌ （徐玲琳）， Ｚｅｎｇ Ｃ⁃Ｓ
（曾从盛）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ ａｍｏｎｇ ｌｉｖｅ ｐｌａｎｔ⁃ｌｉｔｔｅｒ⁃
ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２０１１， ３１（２３）： ７１１９ － ７１２４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｗａｎｇ Ｄ （王 　 丹）， Ｌｙｕ Ｙ⁃Ｌ （吕瑜良）， Ｘｕ Ｌ （徐
丽）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｓｏｉｌ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ ａｎｄ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｚｏｉｇｅ
ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１３， ３３（２０）： ６４３６－６４４３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｂａｉ Ａ⁃Ｑ （白爱芹）， Ｆｕ Ｂ⁃Ｊ （傅伯杰）， Ｑｕ Ｌ⁃Ｙ （曲来
叶）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｉｅｓ ａｔ ｂｕｒｎｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ ’ ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２，
３２（１５）： ４７６２－４７７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｓ （刘兴诏）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｙ （周国逸）， Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｑ
（张德强）， ｅｔ ａｌ． Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｅｒｉｅｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２０１０， ３４（１）： ６４－７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｌｉ Ｙ （李 　 媛）， Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｍ （程积民）， Ｗｅｉ Ｌ （魏
琳）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｂｕｒｎｉｎｇ ｙｅａｒｓ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｙｕｎｗｕｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３，
６６３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
３３（７）： ２１３１－２１３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｐｅｒｒｉｎｇ ＭＰ， Ｈｅｄｉｎ ＬＯ， Ｌｅｖｉｎ ＳＡ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｆｒｏｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｃｏｎｓｅｒｖｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， ２００８， １０５： １９７１－１９７６
［４４］　 Ｋｏｎｇ Ｊ⁃Ｊ （孔健健）， Ｙａｎｇ Ｊ （杨 　 健）． Ｓｈｏｒｔ⁃ ａｎｄ
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｉｒｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｄａｈｕｒｉａｎ
ｌａｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１４， ３３（６）： １４４５－
１４５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｃａｉ Ｗ⁃Ｈ （蔡文华）， Ｙａｎｇ Ｊ （杨　 健）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｈ （刘
志华）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｆ ｐｏｓｔ⁃ｆｉｒｅ ｔｒｅｅ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｉｎ
Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１１）： ３３０３－
３３１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｂａｉ Ａ⁃Ｑ （白爱芹）， Ｆｕ Ｂ⁃Ｊ （傅伯杰）， Ｑｕ Ｌ⁃Ｙ （曲来
叶）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｔ ｈｉｇｈ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｂｕｒｎｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ： Ａｎ ｅｘａｍｐｌｅ ｏｆ ｓｌｏｐｅ ａｎｄ
ａｓｐｅｃｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３
（１７）： ５２０１－５２０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 杨新芳，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事土
壤微生物生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｘｉｎｆａｎｇ１２３＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
杨新芳， 鲍雪莲， 胡国庆， 等． 大兴安岭不同火烧年限森林凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７
（５）： １３５９－１３６７
Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｆ， Ｂａｏ Ｘ⁃Ｌ， Ｈｕ Ｇ⁃Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｃ：Ｎ：Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｙｅａｒｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １３５９－１３６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７６３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨新芳等： 大兴安岭不同火烧年限森林凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征