全 文 ：小兴安岭红松针阔混交林立木掘根特征
葛晓雯１　 侯捷建１　 王立海１，２∗　 王兴龙１　 荣宾宾１
（ １东北林业大学工程技术学院， 哈尔滨 １５００４０； ２东北林业大学森林作业与森林环境中心， 哈尔滨 １５００４０）
摘　 要　 测定了小兴安岭红松针阔混交林 ７６ 个样方（２０ ｍ×２０ ｍ）内 １２７ 株掘根倒木的形态
指标、根系指标和立地条件，分析掘根差异的影响因子以及掘根木外形参数与根部土壤的关
系．结果表明：不同树种的掘根数量差异显著，以冷杉受掘根危害最重，红松次之，榆树最轻．阔
叶树种的抗掘根性能优于针叶树种．树木对掘根的抗性随胸径和树高的增加先快速降低后逐
渐升高，分别在 ２０ ｃｍ径级和 １４ ｍ 高度级处达到最低；树木尖削度和树冠投影面积越小，抗
掘根性能越好；掘根率与林分密度呈显著负相关．处于湿地、缓坡、中低海拔处或迎风坡的树
木掘根风险更大．掘根时受扰动土壤的深度、面积及体积与倒木胸径、树高及材积之间呈显著
相关．
关键词　 掘根； 尖削度； 树冠特性； 林分密度； 土壤含水率
Ｔｒｅｅ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ⁃ｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｌｅｓｓｅｒ Ｋｈｉｎｇａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ． ＧＥ Ｘｉａｏ⁃ｗｅｎ１， ＨＯＵ Ｊｉｅ⁃ｊｉａｎ１， ＷＡＮＧ Ｌｉ⁃ｈａｉ１，２∗， ＷＡＮＧ Ｘｉｎｇ⁃ｌｏｎｇ１，
ＲＯＮＧ Ｂｉｎ⁃ｂｉｎ１ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ
１５００４０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｆｏｒｅｓｔ Ｏｐｅｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｒｅ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅ⁃
ｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｒｏｏｔ ｗａｄ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ １２７ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ
ｔｒｅｅｓ ｆｒｏｍ ７６ ｐｌｏｔｓ （２０ ｍ×２０ ｍ） ｉｎ Ｌｅｓｓｅｒ Ｋｈｉｎｇａｎ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ⁃ｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ． Ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ
ｔｒｅｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ｓｕｆｆｅｒｅｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｅｒｉｏｕｓ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｄａｍ⁃
ａｇｅ， ｔｈｅｎ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ， ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｓｐｐ． ｔｈｅ ｌｅａｓｔ． Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｄ ａ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ⁃
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｈａｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｒｅｅ ＤＢＨ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ， ｔｒｅｅ’ｓ ｕｐ⁃
ｒｏｏｔｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｗａｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ， ａｎｄ ｆｉｎａｌｌｙ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ
ｍｉｎｉｍｕｍ ａｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｏｆ ２０ ｃｍ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ ｃｌａｓｓ ｏｆ １４ ｍ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｒ ｔｈｅ ｔａｐｅｒ
ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ ａｒｅａ ｏｆ ｃｒｏｗｎ ｗｅｒｅ， ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈｅ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ． Ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ
ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ． Ｔｒｅｅｓ ｌｙｉｎｇ ｉｎ ｗｅｔ ｇｒｏｕｎｄ， ｆｌａｔ ｔｅｒｒａｉｎ， ｍｅｄｉｕｍ ｌｏｗ ａｌ⁃
ｔｉｔｕｄｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｗｉｎｄｗａｒｄ ｓｌｏｐｅ ｈａｄ ａ ｇｒｅａｔｅｒ ｒｉｓｋ ｏｆ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｄｅｐｔｈ， ａｒｅａ ａｎｄ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｈｅ ＤＢＨ， ｈｅｉｇｈｔ， ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ｕｐｒｏｏ⁃
ｔｉｎｇ ｔｒｅｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ； ｔａｐｅｒ ｄｅｇｒｅｅ； ｃｒｏｗｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ； ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ．
本文由中央高校基本科研业务费专项资金项目（２５７２０１４ＡＢ０５）和国
家林业局“９４８”项目（２０１４⁃４⁃７８）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ
（２５７２０１４ＡＢ０５） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ９４８ Ｐｒｏｊｅｃｔ （２０１４⁃４⁃
７８） ．
２０１５⁃０７⁃２０ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１１⁃１０ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｈａｉｗａｎｇ＠ ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ
　 　 树木掘根是森林生态系统中普遍存在的一种自
然现象，它是伴随部分或全部根系从土体中被扭断
的树木倾翻过程［１］ ．掘根通常被认为是雨 ／雪 ／风灾
害中树木遭受的最严重的机械损伤类型［２－３］，相关
的研究较多集中在雨 ／雪 ／风灾害后的调查、成因探
讨及影响分析．Ｐｈｉｌｌｉｐｓ 等［４］研究了美国沃希塔国家
森林内掘根木根系、根部土壤及基岩之间的相互影
响，引入“能量法”量化台风对倒木根部土壤的扰动
效果．曹帮华等［５］发现，风倒是黄河三角洲刺槐人工
林主要受灾形式，以胸径 １５ ～ ２０ ｃｍ 的树木受害最
严重；随径级的增加，树形因子增大、根系生长受抑
是刺槐风倒的重要原因．许涵等［６］研究发现，达维台
风使海南尖峰岭热带雨林内产生大量倒木，导致群
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ３８０－３８６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０１２
落郁闭度减小，群落组成结构发生显著变化．洪奕丰
等［７］认为，林木形态特征、地形条件及经营措施均
是影响林木受灾的重要因素．此外，Ｐｅｌｔｏｌａ［８］认为，
掘根往往不是瞬间发生的，而是树木在外力作用下
先产生倾斜，随后在树冠和倾斜树干重力的作用下，
逐渐拔根而倒．杜珊等［９］研究发现，坑丘微立地的大
小与掘根倒木的体积和胸径显著相关．总之，立木掘
根是内因和外因综合作用的结果，对森林生态系统
具有多方面的影响．
关于立木掘根的研究，目前主要是从风 ／雪灾后
调查与成因探讨、掘根机理研究以及微立地的变异
特点等方面展开，而针对掘根倒木的系统研究较少．
因此，本文对小兴安岭红松针阔混交林固定样地内
的掘根木进行全面调查，探讨掘根分布差异的影响
因素及其对根部土壤的影响情况，为该区天然次生
林的合理经营和林地条件的改善提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区设在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级
自然保护区（４７°６′４９″—４７°１６′１０″ Ｎ，１２８°４７′８″—
１２８°５７′１９″ Ｅ），位于小兴安岭山脉的东南段———达
里带岭支脉的东面，该区地形以低山丘陵地貌为主，
平均坡度 １０° ～ １５°，北坡缓而长，南坡陡而短，平均
海拔 ４００ ｍ．该地夏季温凉多雨、冬季严寒干燥，具有
明显的温带大陆性季风气候特征，年均温 ０．５ ℃，年
均降水量 ６７６ ｍｍ，积雪期 １３０ ～ １５０ ｄ，年均蒸发量
８０６ ｍｍ，无霜期 １００ ～ １２０ ｄ．该区春夏多西南风，秋
冬多西北风．
保护区总面积为 １２１３３ ｈｍ２，森林总蓄积量为
１７０×１０４ ｍ３，森林覆盖率高达 ９８％，区内森林类型多
样，物种丰富，其中以红松为主的针阔混交林是原生
地带性顶级群落．其他乔木树种主要有：冷杉（Ａｂｉｅｓ
ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）、椴树（Ｔｉｌｉａ ｓｐｐ．）、青楷槭（Ａｃｅｒ ｔｅｇｍｅｎ⁃
ｔｏｓｕｍ）、枫桦（Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ）、红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎ⁃
ｓｉｓ）、花楷槭（Ａ． ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ）、毛赤杨（Ａｌｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉ⁃
ｃａ）、白桦（Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄ⁃
ｓｈｕｒｉｃａ）、云杉 （Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ）、红皮云杉 （ Ｐ． ｋｏ⁃
ｒａｉｅｎｓｉｓ）、暴马丁香（Ｓｙｒｉｎｇａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ）等．
１􀆰 ２　 样地选取
红松针阔混交林固定监测样地建于 ２０１０ 年 ９
月，被划分为若干个 ２０ ｍ×２０ ｍ 的连续样方．２０１４
年 １０月，在 ２２ ｈｍ２的样地内经全面踏查后随机选出
存在掘根倒木的样方７６个，进行测量调查，样方空
图 １　 调查样方的空间分布
Ｆｉｇ．１　 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌｏｔｓ．
Ⅰ： 样方内有 １株掘根木 Ｏｎｅ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｔｒｅｅ ｉｎ ｐｌｏｔ； Ⅱ： 样方内有 ２
株掘根木 Ｔｗｏ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｐｌｏｔ； Ⅲ： 样方内有 ３株掘根木 Ｔｈｒｅｅ
ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｐｌｏｔ； Ⅳ：样方内有 ４株掘根木 Ｆｏｕｒ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ｉｎ
ｐｌｏｔ．
间分布见图 １，横向坐标为东西方向，纵向坐标为南
北方向．判断一株掘根倒木属于哪一个样方以其处
于活立木状态时根部中心所处的空间位置为准．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
对于样方内胸径≥５ ｃｍ 的掘根倒木对照样地
资料进行树种确认；利用胸径尺测量胸高直径；利用
Ｖｅｒｔｅｘ 超声波测高仪测定树高和枝下高；利用布卷
尺测定聚集根盘的厚度、宽度和高度以及树冠冠幅；
利用罗盘仪测定所在样方的坡向；利用手持 ＧＰＳ 测
定倒木所处的地理坐标和海拔；在每株倒木根部的
３个方向（左侧、右侧和正前方）取 ２００ ｇ 混合土样，
装入密封袋，用于测定土壤含水率．
１􀆰 ４　 数据处理
尖削度（Ｔ）、树冠相对高度（ＣＲＨ）和树冠投影
面积（ＣＰＡ）的计算公式如下：
Ｔ＝ＤＢＨ ／ Ｈ
ＣＲＨ＝Ｈ０ ／ Ｈ
ＣＰＡ＝πＲ２ ／ ４
式中：ＤＢＨ 为掘根木胸径（ ｃｍ）；Ｈ 为掘根木树高
（ｍ）；Ｈ０为掘根木枝下高（ｍ）；Ｒ为掘根木冠幅（ｍ）．
掘根率为掘根株数占调查总株数的百分比，可
以反映不同树种的抗掘根性能；掘根个体比例为掘
根株数占总掘根株数的百分比；掘根材积比例为掘
根木材积占总掘根材积的百分比．个体比例和材积
比例可以反映掘根程度的大小．
由于多数掘根木的聚集根近似半椭球形，故根
盘面积（Ｓ）和聚集根体积（Ｖ） ［１０］公式为：
Ｓ＝πａｂ
Ｖ＝ ２
３
π ａｂｄ
２
æ
è
ç
ö
ø
÷
１８３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 葛晓雯等： 小兴安岭红松针阔混交林立木掘根特征　 　 　 　 　 　
式中：ａ 为聚集根盘宽度（ｍ）；ｂ 为聚集根盘高度
（ｍ）；ｄ为聚集根盘厚度（ｍ）．
根据东北地区主要乔木树种的二元材积公
式［１１］计算掘根木材积．
利用 ＳＰＳＳ １９．０ 软件对数据进行正态性检验，
对不同树种掘根数量进行卡方独立性检验．利用
Ｍａｎｎ⁃Ｗｈｉｔｎｅｙ Ｕ检验方法对不同树种类（针叶和阔
叶）的掘根木胸径、树高和材积进行分析．利用
Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ单向评秩方差分析和多重比较的方
法对不同掘根树种的外形特性之间的差异进行分析
（α＝ ０．０５）．利用拟合曲线分析掘根木的树体参数
（胸径、树高和材积）与根部土壤参数（厚度、面积和
体积）之间的回归关系．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 软件作图．
表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同树种的掘根情况
从表 １可知，调查样方内共有 １２７ 株掘根倒木，
包括 １０个乔木树种，其中，针叶树种 ３个和阔叶树种
７个．各树种的掘根率表现为红松＞冷杉＞毛赤杨＞白
桦＞榆树＞云杉＞枫桦＞花楷槭＞青楷槭＞椴树，红松
掘根率最高，为 ９． ２％，椴树掘根率最低，为 １． ５％．
针、阔叶树种总体的掘根率分别为 ７．９％和 ３．１％，可
见阔叶树种的抗掘根性能比针叶树种强．从掘根株
数看，冷杉掘根最多，为 ６０ 株，约为总体的一半，其
次为红松；阔叶树中毛赤杨掘根较多，为 １５ 株．不同
树种的掘根数量间差异显著，而且针叶树种总体的
掘根株数是阔叶树种的 ２ 倍多．这是因为调查样地
是以红松为优势树种的针阔混交林，冷杉和红松等
针叶树种的数量较多．相关分析结果表明，某一树种
的掘根株数与样地内该树种的总株数呈显著正
相关．
掘根倒木中，针叶树种的平均胸径和树高分别
为 ３２．３ ｃｍ和 ２１．１ ｍ，材积比例占 ８８．３％；阔叶树种
的平均胸径和树高分别为 １８．６ ｃｍ 和 １４．５ ｍ，材积
比例为 １１．７％．针叶树种的胸径、树高和材积均显著
大于阔叶树种．
２􀆰 ２　 掘根倒木的径级与高度级分布
将掘根倒木的胸径从 ６ ｃｍ 开始，按 ４ ｃｍ 径阶
距划分为 １６ 个径级，各径级的掘根株数见图 ２．在
８～６８ ｃｍ各径级内基本都有掘根木分布，表明在红
松针阔混交林生长发育的各个时期都有树木发生掘
根．掘根木集中于 １２ ～ ３２ ｃｍ 的中等径级，比例高达
６７．７％．整体上，掘根木径级呈右偏单峰状分布，２０
ｃｍ径级的掘根株数最多．掘根木的树高从 ７ ｍ 开
始，按 ３ ｍ的间隔划分为［７，１０）、［１０，１３）、…、［３１，
３４）９个高度级，每个高度级以该高度范围中间的整
数作为代号，即 ８、１１、……、３２．各高度级的掘根株数
见图 ２，随着高度级的增加，掘根株数先快速增加后
逐渐减少，在 １４ ｍ高度级处掘根株数达到最多．
综上可知，树木的胸径和树高过小或过大时
（即幼龄和老龄阶段）均不易遭受掘根危害，而在中
龄和（近）成熟阶段掘根现象较为普遍．树木对掘根
危害的抗性随胸径和树高的增加呈先快速降低后逐
渐升高的变化趋势，分别在 ２０ ｃｍ径级和 １４ ｍ高度
级处达到最低．
表 １　 不同树种掘根倒木的基本信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
树种类型
Ｔｒｅｅ ｔｙｐｅ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
株数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ
掘根株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ
ｐｌａｎｔｓ
掘根率
Ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ
ｒａｔｅ
（％）
胸径
ＤＢＨ （ｃｍ）
均值
Ｍｅａｎ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
树高
Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）
均值
Ｍｅａｎ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
材积
Ｖｏｌｕｍｅ
总和
Ｓｕｍ （ｍ３）
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
针叶树种 冷杉 Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ７２９ ６０ ８．２ ２８．３４±１０．１４ ６３．５ ２０．１１±４．６６ ２７．９ ４２．９３ ４６．０
Ｃｏｎｉｆｅｒ ｔｒｅｅ 红松 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ２１７ ２０ ９．２ ４５．１８±１１．９０ ６７．５ ２４．３０±５．１４ ３２．２ ３４．２０ ３６．７
云杉 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ １３８ ６ ４．４ ２８．６０±１４．５０ ５１．５ １９．７３±８．１８ ２７．７ ５．２３ ５．６
针叶总体 Ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ １０８４ ８６ ７．９ ３２．２７±１２．９３ ６７．５ ２１．０６±５．３０ ３２．２ ８２．３５ ８８．３
阔叶树种 毛赤杨 Ａｌｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ ２１７ １５ ６．９ １８．８５±５．５４ ３４．０ １３．９９±２．４４ １７．３ ３．２０ ３．４
Ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ 白桦 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ １０８ ７ ６．５ １９．１０±６．６９ ２８．５ １５．６９±２．４７ １９．１ １．８０ １．９
ｔｒｅｅ 枫桦 Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ １７４ ６ ３．５ １８．０２±１２．４７ ４３．０ １５．３３±６．６９ ２７．９ ２．２１ ２．４
椴树 Ｔｉｌｉａ ｓｐｐ． ３８４ ４ １．０ ２６．８８±１１．５５ ４４．０ １８．０３±７．２７ ２６．４ ２．３６ ２．５
花楷槭 Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ １９０ ４ ２．１ １２．１５±５．７７ ２０．４ ９．８０±１．８３ １２．４ ０．３１ ０．３
青楷槭 Ａｃｅｒ ｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ ２０４ ３ １．５ １１．５３±６．０９ １８．３ １１．１０±３．７３ １４．３ ０．２６ ０．３
榆树 Ｕｌｍｕｓ ｓｐｐ． ３９ ２ ５．１ ２４．０５±６．４３ ２８．６ １８．５５±１．７７ １９．８ ０．８０ ０．９
阔叶总体 Ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ １３１６ ４１ ３．１ １８．６２±８．２８ ４４．０ １４．４７±４．３８ ２７．９ １０．９４ １１．７
总体 Ｔｏｔａｌ ２４００ １２７ ５．３ ２７．８７±１３．２５ ６７．５ １８．９３±５．８８ ３２．２ ９３．２９ １００
２８３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 径级、高度级与掘根株数的关系
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ， ｈｅｉｇｈｔ ｃｌａｓｓ ａｎｄ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ．
２􀆰 ３　 尖削度和树冠特性与立木掘根的关系
由表 ２可以看出，掘根木的尖削度、树冠投影面
积和树冠相对高度在不同树种之间差异显著．在尖
削度方面，红松明显大于其他树种，达 １．８８，分别与
冷杉、毛赤杨、白桦、枫桦和青楷槭差异显著；在树冠
投影面积方面，红松最大，为 ５６．０８ ｍ２，分别与冷杉、
白桦、云杉、花楷槭、青楷槭和椴树差异显著；在树冠
相对高度方面，红松显著地大于冷杉，红松和花楷槭
以及花楷槭与椴树之间差异达显著水平．综上可知，
尖削度和树冠投影面积越小，树种掘根率越低，越有
利于提高树木的抗掘根性能．
２􀆰 ４　 林分密度与掘根率的关系
将 ７６个样方按掘根率从小到大排列后以一定
间隔划分为 ６组，求出每组的平均掘根率和林分密
度．由图 ３可以看出，掘根率与林分密度之间呈显著
线性负相关，表明林分密度越低，林木掘根程度越严
重．这是因为林分密度小，树冠重叠度低，增加了受
风面积，加之林木侧枝之间的支撑作用减少，从而在
一定程度上增大了掘根风险．
２􀆰 ５　 地形条件与立木掘根的关系
２􀆰 ５􀆰 １地形条件概况 　 掘根木样地土壤含水率为
２１．５％～３９６．８％，平均 １３２．７％，海拔为 ３２９ ～ ４０２ ｍ，
平均 ３６０．５ ｍ，坡度为 ２° ～２０．３°，平均 ５．７°．掘根木分
布的坡向主要有西北、北、西、西南和东北．为了便于
分析，分别将土壤含水率、坡度和海拔划分为 ３ 组
（表 ３）．
表 ２　 不同树种掘根木的尖削度和树冠特性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔａｐｅｒ ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｃｒｏｗｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
掘根率
Ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ
（％）
尖削度
Ｔａｐｅｒ ｄｅｇｒｅｅ
树冠投影面积
Ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ ａｒｅａ ｏｆ
ｃｒｏｗｎ （ｍ２）
树冠相对高度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ
ｏｆ ｃｒｏｗｎ
红松 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ９．２ １．８８±０．３５ａ ５６．０８±２８．９０ａ ０．５１±０．１２ａ
冷杉 Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ８．２ １．４０±０．３５ｂ ２３．４１±１８．４８ｂ ０．３５±０．１３ｂｃ
毛赤杨 Ａｌｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ ６．９ １．３３±０．３２ｂ ２１．６６±１３．５８ａｂ ０．４５±０．１９ａｂｃ
白桦 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ６．５ １．１９±０．２５ｂ １３．１６±９．０１ｂ ０．５３±０．１８ａｂｃ
榆树 Ｕｌｍｕｓ ｓｐｐ． ５．１ １．３２±０．４７ａｂ ３８．３４±１６．８６ａｂ ０．３９±０．０７ａｂｃ
云杉 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ４．４ １．４０±０．２９ａｂ １３．７８±１０．０５ｂ ０．３９±０．０８ａｂｃ
枫桦 Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ ３．５ １．１１±０．２２ｂ ３４．７２±４５．５５ａｂ ０．５４±０．１８ａｂｃ
花楷槭 Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ ２．１ １．１９±０．３３ａｂ ９．９９±１１．１６ｂ ０．２２±０．１０ｂ
青楷槭 Ａｃｅｒ ｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ １．５ １．０１±０．２４ｂ １０．７６±１４．４２ｂ ０．５２±０．２４ａｂｃ
椴树 Ｔｉｌｉａ ｓｐｐ． １．０ １．７３±０．４１ａｂ ８．０４±０．４９ｂ ０．５８±０．０２ａｃ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 ３　 掘根木样地主要地形因子分组
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｒｏｕｐｉｎｇ ｏｆ ｍａｉｎ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｐｌｏｔｓ
组别
Ｇｒｏｕｐ
土壤含水率 Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ （％）
范围 Ｒａｎｇｅ 均值 Ｍｅａｎ
坡度 Ｓｌｏｐｅ （°）
范围 Ｒａｎｇｅ 均值 Ｍｅａｎ
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
范围 Ｒａｎｇｅ 均值 Ｍｅａｎ
１ ≤５０（Ｄ） ３６．６ ２～８（ＧＳ） ３．８ ３２９～３５２（Ｌ） ３４２
２ ５０～１００（Ｗ） ７７．２ ８．５～１３（ＭＳ） １０．０ ３５５～３７７（Ｍ） ３６５
３ ＞１００（ＯＷ） １８７．５ １４．５～２０．３（ＡＳ） １７．４ ３８３～４０２（Ｈ） ３９０
Ｄ： 干 Ｄｒｙ； Ｗ： 湿 Ｗｅｔ； ＯＷ： 过湿 Ｏｖｅｒ ｗｅｔ； ＧＳ： 缓坡 Ｇｅｎｔｌｅ ｓｌｏｐｅ； ＭＳ： 中坡 Ｍｉｄｓｌｏｐｅ； ＡＳ： 陡坡 Ａｂｒｕｐｔ ｓｌｏｐｅ； Ｌ： 低 Ｌｏｗ； Ｍ： 中 Ｍｉｄｄｌｅ； Ｈ：
高 Ｈｉｇｈ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３８３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 葛晓雯等： 小兴安岭红松针阔混交林立木掘根特征　 　 　 　 　 　
图 ３　 林分密度与掘根率的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ．
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
２􀆰 ５􀆰 ２土壤含水率、坡度及海拔与掘根的关系 　 从
表 ４可以看出，随着土壤含水率的增加，掘根木的个
体比例与材积比例均不断增大．这是因为过高的土
壤含水率减小了根土界面的摩擦系数，使根土间的
锚固力减小，树木更易发生掘根．干燥、湿润和过湿
地带的掘根株数比例约为 １ ∶ ２ ∶ ４，掘根木材积比
例约为 １ ∶ １ ∶ １．３．其中，在土壤含水率≤５０％的干
燥地带，掘根树木全部为针叶树，个体比例为
１５􀆰 ０％，而材积比例达到 ３１．６％，表明此处发生掘根
的针叶树体型较大．这可能是树龄较高的针叶树由
于老化而发生枯朽，自身抵抗外力作用的能力下降
造成的．
当土壤含水率及海拔一定时，掘根程度随坡度
的增加快速减小．绝大部分掘根树木出现在缓坡地
带，个体比例高达 ８３．５％，材积比例为 ８０．２％．这是
因为平缓的地势排水能力差，土壤含水率高，所以树
木掘根的风险更大．
在干燥地带，当坡度一定时，海拔越高掘根程度
越小；在湿润地带，掘根程度随海拔的升高先增大后
减小；而在过湿地带，随海拔升高掘根程度不断减
表 ４　 不同地形条件下掘根情况
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
土壤含水率
Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
掘根程度 Ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ
个体比例
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
材积比例
Ｖｏｌｕｍｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
４０．３（Ｄ） ４（ＧＳ） ３７０（Ｍ） ５．５ ７．７
３８．７（Ｄ） ５（ＧＳ） ３８６（Ｈ） ２．４ ７．２
３４．６（Ｄ） １０（ＭＳ） ３７０（Ｍ） ３．９ １２．６
３５．９（Ｄ） ９（ＭＳ） ４０２（Ｈ） ２．４ ２．２
３１．６（Ｄ） １５（ＡＳ） ３６５（Ｍ） ０．８ １．９
７９．０（Ｗ） ４（ＧＳ） ３４７（Ｌ） ６．３ ５．４
７４．６（Ｗ） ５（ＧＳ） ３６６（Ｍ） １５．８ ２０．８
８８．６（Ｗ） ５（ＧＳ） ３９１（Ｈ） ３．２ ３．６
７７．０（Ｗ） ９（ＭＳ） ３４５（Ｌ） ０．８ ０．３
８６．５（Ｗ） １０（ＭＳ） ３６６（Ｍ） ２．４ ０．３
５３．２（Ｗ） ２０（ＡＳ） ３６５（Ｍ） ０．８ ０．６
１８２．０（ＯＷ） ３（ＧＳ） ３４２（Ｌ） ２９．１ １５．８
２０２．４（ＯＷ） ３（ＧＳ） ３６４（Ｍ） １８．１ １８．７
２２９．９（ＯＷ） ６（ＧＳ） ３８５（Ｈ） ３．２ １．０
１５２．０（ＯＷ） １１（ＭＳ） ３３６（Ｌ） ３．２ ２．４
１２１．９（ＯＷ） １１（ＭＳ） ３６０（Ｍ） ２．４ １．２
小．可见，掘根程度对海拔的响应规律不明显，这可
能是因为海拔并非影响树木掘根的主要因素，土壤
含水率或坡度的影响在一定程度上覆盖了海拔的作
用效果．总之，处于缓坡、湿地和中低海拔处的树木
最容易遭受掘根危害．
２􀆰 ５􀆰 ３坡向与掘根的关系 　 从表 ５ 可以看出，掘根
倒木主要分布于西北坡，个体和材积比例都超过总
体的一半；北坡的倒木数量较多，但材积比例较低，
表明掘根木以小径木居多；东北坡则相反，呈现倒木
数量少、材积比例高的状态，表明倒木主要为体型高
大粗壮的树木．总之，从坡向来看，树木掘根主要发
生在背阴坡，这可能与大部分样地处于该区常年盛
行风向的迎风坡有关．非参数检验表明，不同坡向的
海拔差异显著，而土壤含水率和坡度差异均不显著．
表 ５　 不同坡向的掘根情况
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔｓ
坡向
Ｓｌｏｐｅ
ａｓｐｅｃｔ
掘根程度 Ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ
个体比例
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
材积比例
Ｖｏｌｕｍｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
检验
Ｔｅｓｔ
土壤含水率
Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
西北（ＮＷ） ５４．３ ５７．９ １３９．３ ４ ３５９．９±１５．５ａ
北（Ｎ） １８．９ ５．０ １１５．８ ５ ３４８．５±１３．６ｂ
东北（ＮＥ） ３．２ １７．２ ７７．８ ４ ３７５．５±５．０ａｂｃ
西（Ｗ） １６．５ １４．４ １４０．７ ８ ３５４．６±１４．９ｃ
西南（ＳＷ） ７．１ ５．５ １２５．６ ４ ３６３．４±２２．８ｂｃ
χ２ ２．３６８ ７．７２７ １２．０７６
Ｐ ０．６６８ ０．１０２ ０．０１７
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
４８３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ６　 受扰动土壤参数与掘根木树形参数之间的回归模型
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｂｏｄｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｔｒｅｅｓ
因变量
ｙ
自变量
ｘ
模型名称
Ｍｏｄｅｌ ｎａｍｅ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ
模型参数 Ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
Ｒ２ ＲＭＳＥ Ｐ
土壤厚度 胸径 ＤＢＨ 二次曲线 Ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｙ＝ ０．０２７ｘ－１．５６２×１０－４ｘ２ ０．８６２ ０．２４６ ０．０００
Ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ 树高 Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ 线性模型 Ｌｉｎｅａｒ ｙ＝ ０．０３２ｘ ０．８６１ ０．２５３ ０．０００
材积 Ｖｏｌｕｍｅ 三次曲线 Ｃｕｂｉｃ ｙ＝ １．５０２ｘ－０．８０２ｘ２＋０．１３４ｘ３ ０．８０７ ０．２９６ ０．０００
土壤面积 胸径 ＤＢＨ 幂函数 Ｐｏｗｅｒ ｙ＝ ｘ０．９５１ ０．９６２ １８．９１２ ０．０００
Ｓｏｉｌ ａｒｅａ 树高 Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ 幂函数 Ｐｏｗｅｒ ｙ＝ ｘ１．０５８ ０．９５１ ２１．８１３ ０．０００
材积 Ｖｏｌｕｍｅ 三次曲线 Ｃｕｂｉｃ ｙ＝ ６６．９８３ｘ－３４．４５７ｘ２＋６．７６１ｘ３ ０．８０３ １６．５５９ ０．０００
土壤体积 胸径 ＤＢＨ 指数曲线 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｙ＝ｅ０．０５１ｘ ０．７７７ ７．８５２ ０．０００
Ｓｏｉｌ ｖｏｌｕｍｅ 树高 Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ 指数曲线 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｙ＝ｅ０．０７６ｘ ０．７０５ ９．７９４ ０．０００
材积 Ｖｏｌｕｍｅ 三次曲线 Ｃｕｂｉｃ ｙ＝ １４．６３９ｘ－６．８９１ｘ２＋１．７７０ｘ３ ０．６９６ ６．９８２ ０．０００
２􀆰 ６　 掘根倒木树形参数与根部土壤的关系
作为树木的重要组成部分，根系结构是否发达
及其固土作用的强弱均与树木生长密切相关，因此
掘根时受到扰动的土壤与倒木的外形参数之间必然
存在一定关联．以根盘厚度、聚集根盘幅面积和聚集
根体积分别代表受到掘根干扰的土壤厚度、土壤面
积和土壤体积．
从表 ６可以看出，树木掘根时，根部受扰动土壤
与倒木的胸径、树高和材积之间均存在显著的相关
性．与树形参数之间的相关性大小为土壤面积＞土壤
厚度＞土壤体积；对土壤参数的预测能力强弱为胸
径＞树高＞材积，即土壤厚度、土壤面积和体积均与
掘根倒木胸径的依存关系最强．
３　 讨　 　 论
立木掘根是森林生态系统重要的非生物干扰因
子，它的发生依赖于树种、树木及林分特征、立地条
件之间的相互作用［１２］ ．本研究表明，红松针阔混交
林中红松掘根率最高，其次为冷杉、毛赤杨和白桦，
这是因为样地内以红松为主，而且树龄高达 ２００ ～
４００年，衰老枯朽的程度比较严重［１３］，抵抗外力干
扰的能力减弱，使得红松树种最容易形成掘根倒伏
现象．冷杉主根不发达，属于浅根性树种，限制了其
抗掘根能力；毛赤杨、白桦、枫桦等都是林内的先锋
树种，生长迅速、成熟早、寿命短，所以掘根数量相对
较多［１３］ ．总的来看，阔叶树种的掘根率远小于针叶
树种，其具有较高的抗掘根性能，这与 Ｐｅｌｔｏｌａ 等［１４］
静态拉伸试验的结论一致．
本研究发现，掘根株数随胸径和树高的增加均
先快速增加后逐渐减少，说明树木在幼龄或老龄时
发生掘根的机率较小．原因可能是树木在幼龄阶段
时，高生长较径生长更迅速，树干强度较低，所以细
小低矮的树木易被压弯或折干；当林木成熟时，高生
长较径生长衰退得快，而且树干强度随树龄的增加
有所增强，此时粗壮高大的树木更易断大枝或断
冠［２，１２］ ．有研究认为，尖削度与树木的抗风能力呈正
相关［１５］，具有较小尖削度的林木更容易遭到风
害［１４］ ．而本研究表明，掘根率最高的红松树种的尖
削度显著大于其他树种，原因可能是发生掘根的红
松树龄高，胸径大，尖削度大，这也反映出红松掘根
多是衰老枯朽所致，尖削度的影响一定程度上被树
龄和胸径覆盖了．另外，树冠投影面积越小，树木的
抗掘根性能越好；掘根率与林分密度呈显著的线性
负相关，这与前人研究结论一致［３，７］ ．
立地条件是造成掘根分布差异的主要外界因
素．本研究发现，掘根个体比例和材积比例均随土壤
含水率的增加不断增大．因为土壤含水率增加时，根
土界面土壤的含水量也随之增大，从而使界面摩擦
系数降低、根土之间的有效固着力减小，从而增大了
树木的掘根风险［１６］ ．此外，坡度主要通过改变土壤
含水率来影响掘根程度的分布，而海拔和坡向则通
过改变风强和风向间接影响林木掘根情况［１７］ ．本研
究中，海拔对掘根的影响规律不明显，这可能与调查
样地所处的海拔变化范围（３２９ ～ ４０２ ｍ）不大有关，
也可能是海拔的作用效果被其他因子，如土壤含水
率、坡度或坡向等的作用所覆盖．总之，位于湿地、缓
坡、中低海拔处或迎风坡的林木掘根风险最高．
立木掘根对树木根部土壤有一定的影响．本研
究表明，根部受掘根扰动的土壤厚度、面积和体积均
与倒木的胸径、树高及材积呈显著相关，表明树木体
型越大，发生掘根时对根部土壤的影响程度越大，这
与 Ｇａｌｌａｗａｙ等［１０］的研究结论一致．
４　 结　 　 论
在小兴安岭红松针阔混交林内，针叶树种（尤
其是冷杉）较阔叶树种更易掘根，二者比例超过
５８３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 葛晓雯等： 小兴安岭红松针阔混交林立木掘根特征　 　 　 　 　 　
２ ∶ １，整体上，阔叶树种的抗掘根性能更好．掘根株
数随胸径和树高的增大先快速增加后逐渐减少，分
别在 ２０ ｃｍ径级和 １４ ｍ高度级处达到最多．尖削度
和树冠投影面积越小，树种掘根率越低，树木的抗掘
根性能越好．土壤含水率是树木掘根的重要决定因
素，处于湿地、缓坡、中低海拔处或迎风坡的树木最
容易发生掘根．树木掘根时根部受扰动土壤的厚度、
面积和体积与掘根木的胸径、树高和材积之间存在
显著的相关性．
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ｍｏｎｔａｎｅ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｊｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇ， Ｈａｉｎａｎ
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Ｚ （周本智）， ｅｔ ａｌ． Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｔｙｐｈｏｏｎ ｄａｍ⁃
ａｇｅ ｔｏ ｃｏａｓｔａｌ ｓｈｅｌｔｅｒｂｅｌｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｆｕｊｉａｎ ｏｆ Ｅａｓｔ
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１５１１
［９］　 Ｄｕ Ｓ （杜 　 珊）， Ｄｕａｎ Ｗ⁃Ｂ （段文标）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｘ
（王丽霞）， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｉｔ ａｎｄ
ｍｏｕｎｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１３， ２４（３）： ６３３－６３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｇａｌｌａｗａｙ ＪＭ， Ｍａｒｔｉｎ ＹＥ， Ｊｏｈｎｓｏｎ ＥＡ． Ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｔｒａｎｓ⁃
ｐｏｒｔ ｄｕｅ ｔｏ ｔｒｅｅ ｒｏｏｔ ｔｈｒｏｗ： Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｔｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
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（宋维峰）， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｃｈａｎｉｃｓ ｏｆ Ｒｏｏｔ⁃Ｓｏｉｌ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉ⁃
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［１７］　 Ｓｕｎ Ｈ⁃Ｇ （孙洪刚）， Ｌｉｎ Ｘ⁃Ｆ （林雪峰）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｔ
（陈益泰）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｎｄ ｄａｍａｇｅ ｉｎ ｔｈｅ
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（热带亚热带植物学报）， ２０１０， １８（５）： ５７７－５８５ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 葛晓雯，女，１９９０年生，博士研究生． 主要从事森
林生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｅｘｉａｏｗｅｎ２０１３＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
葛晓雯， 侯捷建， 王立海， 等． 小兴安岭红松针阔混交林立木掘根特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ３８０－３８６
Ｇｅ Ｘ⁃Ｗ， Ｈｏｕ Ｊ⁃Ｊ， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｅｅ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ⁃ｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｌｅｓｓｅｒ Ｋｈｉｎｇａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ３８０－３８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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