全 文 ：红松阔叶混交林中坑和丘的微立地特征
及其对植被更新的影响*
杜摇 珊1 摇 段文标1**摇 王丽霞1 摇 陈立新1 摇 魏全帅1 摇 李摇 猛2 摇 王利冬3
( 1东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040; 2中国科学院东北地理与农业生态研究所黑土区农业生态院重点实验室 /海伦农田
生态系统国家野外观测研究站, 哈尔滨 150081; 3凉水国家自然保护区, 黑龙江伊春 153106)
摘摇 要摇 2011 年 8 月,在红松阔叶混交林 2. 55 hm2的样地内,调查了 42 株倒木及其形成的坑
和丘复合体的微立地特征及其植被更新状况,测定了丘顶、丘面、坑壁、坑底、完整立地 5 个微
立地的土壤含水量、土壤温度、空气相对湿度和光合有效辐射.结果表明: 在 5 个微立地中,丘
顶的光合有效辐射最高(527. 9 滋mol·m-2·s-1),完整立地最低(58. 7 滋mol·m-2·s-1);丘
顶的土壤温度最高(16. 0 益),坑底最低(13. 3 益);坑底的土壤含水量最高(34. 6% ),丘面最
低(0. 5% );完整立地的空气相对湿度最高(75. 9% ),丘顶最低(68. 0% ) .形成坑和丘复合体
的 5 个树种的频率大小依次是红松(42. 9% )>云杉(31. 0% )>白桦(16. 7% )>冷杉(7郾 1% )>
稠李(2. 4% ) . 42 株掘根倒木中,有 2 / 3 偏向西北方向. 倒木体积与坑深度、坑长度、丘高度、
丘宽度均呈极显著正相关,与丘厚度呈负相关.坑的宽度和长度分别与倒木的胸径呈显著和
极显著正相关.不同微立地之间物种丰富度的大小顺序为完整立地>坑>丘;所有树种盖度的
大小顺序依次为完整立地>坑>丘.
关键词摇 红松阔叶混交林摇 掘根倒木摇 坑和丘摇 微气候摇 植被更新
*黑龙江省自然科学基金项目 ( C201231 )、国家自然科学基金项目 ( 31270666 )、哈尔滨市科技创新人才研究专项资金项目
(RC2012LX002018)、人力资源与社会保障部留学回国人员科技活动择优启动项目(2011鄄508)和教育部留学回国人员科研启动基金项目
(2010鄄1561)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dwbiao88@ 163. com
2012鄄05鄄23 收稿,2012鄄12鄄20 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0633-06摇 中图分类号摇 S714摇 文献标识码摇 A
Microsite characteristics of pit and mound and their effects on the vegetation regeneration in
Pinus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed forest. DU Shan1, DUAN Wen鄄biao1, WANG
Li鄄xia1, CHEN Li鄄xin1, WEI Quan鄄shuai1, LI Meng2, WANG Li鄄dong3 ( 1 College of Forestry,
Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2Key Laboratory of Mollisols Agroecology / Na鄄
tional Observation Station of Hailun Agroecology System, Northeast Institute of Geography and Agro鄄
ecology, Chinese Academy of Sciences, Harbin 150081, China; 3Liangshui National Nature Reserve,
Yichun 153106, Heilongjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3): 633-638.
Abstract: An investigation was conducted in a 2. 55 hm2 plot of Pinus koraiensis鄄dominated broad鄄
leaved mixed forest to study the microsite characteristics of pit and mound formed by 42 treefalls and
the status of vegetation regeneration on the microsites. The soil water content, soil temperature, rel鄄
ative air humidity, and photosynthetically active radiation (PAR) on five microsites (mound top,
mound face, pit wall, pit bottom, and intact forest floor) were measured. Among the five miros鄄
ites, mound top had the highest PAR (527. 9 滋mol·m-2·s-1) while intact forest floor had the
lowest one (58. 7 滋mol·m-2·s-1), mound top had the highest soil temperature (16. 0 益) but
pit bottom had the lowest one (13. 3 益), pit bottom had the highest soil water content (34. 6% )
but mound face had the lowest one (0. 5% ), and intact forest floor had the highest relative air hu鄄
midity (75. 9% ) but mound top had the lowest one (68. 0% ). The frequency of forming pit /
mound complex by the tree species was decreased in the order of Pinus koraiensis (42. 9% )>Picea
asperata (31. 0% ) > Betula platyphylla ( 16. 7% ) > Abies fabri ( 7. 1% ) > Prunus padus
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 633-638
(2郾 4%). Among the 42 treefalls, two鄄thirds of them were in northwest direction. The treefalls
volume had significant positive correlations with pit depth, pit length, mound height, and mound
width, but negative correlation with mound thickness. The treefall mean diameter at breast height had
significant positive correlations with pit width (r=0. 328, P=0. 017) and pit length (r=0郾 527, P=
0). The tree species richness at the microsites decreased in the order of intact forest floor > pit >
mound, and the tree species coverage was in the sequence of intact forest floor > pit > mound.
Key words: Pinus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed forest; treefall; pit and mound; micro鄄
climate; vegetation regeneration.
摇 摇 林隙是森林林冠上层优势树种在空间分布格局
或其他树木断枝、枯朽、倒伏、死亡等原因造成林冠
上层缺口形成的空隙[1] .森林内树倒形成的坑和丘
微立地,增加了森林地面的复杂性,尤其是森林中掘
根的树木促进了周围树木和草本群落的再生,也改
善了林隙内的光照、温度和水分等环境因素,从而在
维持森林物种多样性和森林景观格局等方面发挥着
重要的作用[2] .
1947 年,英国生态学家 Watt 提出了林隙的概
念,主要是指森林群落中老龄树木自然死亡或受干
扰(如干旱、台风、火灾等)导致树木的死亡,在林冠
形成空隙的现象[3] .风的干扰导致的树倒以及树木
的连根拔起(tree uprooting, 俗称“掘根冶)是大部分
森林里常见的现象[4] . Runkle 等[5]研究表明,林隙
是森林中单株树木、树木的某一部分或多株树死亡
所形成的林冠空隙,而且在林隙内形成大小不一的
坑(pit)和丘(mound)等微地形. 与周围的林隙相
比,先锋树种多聚集在有掘根的矿质土壤上[6],而
且坑和丘的出现会导致微地形和植物定居格局的变
化[7] . Clinton和 Baker[8]研究了树倒形成的林隙、丘
和坑和植被的形态特征,以及微立地之间微气候的
差异,指出丘和坑的大小和倒木的生物量显著相关.
Oheimb等[9]研究了由一个或几个风倒木连根拔起
后引起的土壤扰动对物种丰富度和物种组成的影
响. Vodde等[10]研究了风倒区微立地环境对不同树
种高生长的影响. Kooch 等[11]研究了伊朗温带混交
林中树木连根拔起对草本植物多样性、木本植物更
新的影响,以及坑和丘上土壤含水量和土壤物理性
质的变化.以上研究表明,树木连根拔起形成的坑和
丘微立地对微环境异质性,以及植物的生长和更新
均有着较为重要的影响.
目前国内对阔叶红松混交林林隙的研究主要集
中在林冠空隙的成因[12]、林冠空间特征[13]、林隙形
成方式及特性[14]、林隙干扰状况[15]和微气候[16]、林
隙内土壤理化性质[17]、林隙更新动态[18]及规律[19]
等方面,而关于林隙内树木掘根后形成的坑和丘微
立地特征的研究并未见报道.鉴于此,本文通过野外
调查和室内分析,对小兴安岭天然阔叶红松混交林
林隙内倒木及其形成的坑和丘微环境变化,及其对
植被更新的影响进行了初步研究,旨在为原始阔叶
红松混交林林隙更新及可持续经营提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家自
然保护区 (47毅 6忆 49义—47毅 16忆 10义 N, 128毅 47忆 8义—
128毅57忆19义 E).该区地处欧亚大陆的东缘,具有明显
的温带大陆性季风气候特征.年均气温-0. 3 益,年均
最高气温 7. 5 益,年均最低气温-6. 6 益,逸10 益年积
温为 1700 益.年均降水量 676. 0 mm,全年降水日数
120 ~ 150 d,积雪期 130 ~ 150 d,年均相对湿度
78% ~96%,年均蒸发量805. 4 mm.年日照时数1850 h,
日照百分率 43. 6%.年均地温 1. 2 益,无霜期 100 ~
120 d.该地区春夏季多西南风,秋冬季多西北风.
研究样地位于保护区的中段.其地带性植被是
以红松(Pinus koraiensis)为主的针阔混交林,属温带
针阔叶混交林地带北部亚地带植被. 样地内主要树
种有:红松、云杉(Picea asperata)、冷杉(Abies neph鄄
rolepis)、 白桦 ( Betula platyphylly )、 榆树 ( Ulmus
spp. )、稠李(Prunus padus)、枫桦(Betula costata)和
花楷槭(Acer ukurunduense)等;草本植物主要有宽叶
荨麻(Urtica laeterirens)、水金凤( Impatiens noli鄄tan鄄
gere)、掌叶铁线蕨(Adiantam pedatum)、珍珠梅(Sor鄄
baria sorbifolia)、林金腰(Chysosplenium lectus鄄cochle鄄
ae)、小叶芹(Aegopodium alpestre)等;藤本植物有山
葡萄(Vitis amurensis)、五味子(Schisandra chinensis)
和狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地的选取摇 2011 年 7 月,通过踏查,在阔叶
红松混交林内选择有较多典型坑和丘的代表性地
436 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
段,设置 170 m伊150 m的试验样地.
1郾 2郾 2 坑和丘的测量摇 2011 年 8 月,在试验样地内,
在掘根倒木及其形成的坑和丘微立地上,分别测量
每一个坑的长度( l)、宽度(w1)、深度(d)及每一个
丘的宽度(w2)、高度(h)、厚度( t). 其中,坑的深度
是指坑底到坑壁最高点之间的垂直距离. 利用式
(1)、(2)计算坑和丘的体积(V1,V2) [20] . 同时确定
倒木种类和树倒方向,测量倒木的长度和胸高直径.
利用 AutoCAD 2011 软件绘制掘根倒木及其形成的
坑和丘微立地示意图(图 1).
V1 =
2
3 仔
l
2 伊
w1
2 伊
dæ
è
ç
ö
ø
÷
2
(1)
V2 =
2
3 仔
h
2 伊
w2
2 伊
tæ
è
ç
ö
ø
÷
2
(2)
利用网格法绘制掘根倒木在样地的位置和树倒
方向,及其形成的坑和丘微立地示意图(图 2). 其
中,倒木方向代表其实际倒向. 根据 GB 4814—
84[21]计算所有倒木的体积.
1郾 2郾 3 坑和丘微气候的测量 摇 2011 年 8 月,在 6 个
典型晴天的 10:00—14:00 时段内,测定样地内每一
个坑和丘微立地上的微气候因子. 利用土壤时域反
射仪 TDR 200(Spectrum Technologies Inc. ,USA)测
定坑底、坑壁、丘顶、丘面以及完整立地 5 个微立地
上 15 cm 深度的土壤容积含水量(简称土壤含水
量);采用数字电偶探针温度计(Spectrum Technolo鄄
gies Inc. , USA)测定微立地上 10 cm深度的土壤温
度;使用光量子 /照度双辐射计(Apogee Instruments
Inc. , USA) 和数字湿度 /温度仪 ( TES Electrical
Electronic Corp. , 中国台湾)在以上微立地上方 20
cm处分别测定其光合有效辐射(PAR)和空气相对
湿度.每个微气候因子重复测定 6 次,求其平均值进
行比较.
图 1摇 单株掘根倒木及其微立地
Fig. 1 摇 Schematic diagram of single uprooted treefall and its
formed microsite of pit and mound.
a)俯视图 Vertical view; b)侧视图 Lateral view.
1郾 2郾 4 微立地植被更新调查摇 2011 年 8 月,在 42 对
坑和丘复合体中(每株掘根倒木形成的坑和丘称为
一对坑和丘复合体),挑选出比较典型的坑和丘复
合体 26 对进行植被更新调查. 在坑、丘及完整立地
(未受倒木及其形成的坑和丘影响的郁闭林分)上,
各设置 0. 5 m伊0. 5 m的样方,调查草本植物和各树
种的盖度以及植物总盖度.并计算其物种丰富度.物
种丰富度采用 Margalef指数(R)计算[22]:
R=(S-1) / lnN (3)
式中:S为物种总数;N为样方内个体数.
1郾 3摇 数据处理
利用 SPSS 19 的 Pearson相关分析,检验倒木的
胸径与坑长度、宽度之间,以及倒木体积与坑、丘特
征之间、坑和丘微立地上气象因子之间的相关关系;
利用方差分析(ANOVA)检验不同微立地之间物种
丰富度和植被总盖度的差异性(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 坑与丘微立地及掘根倒木树种的特征
调查发现,红松、云杉、白桦、冷杉和稠李 5 个树
种的倒木形成了坑和丘复合体.其中,有 2 / 3 的掘根
倒木(28 株)倒向偏西北方(图 2).
由表 1 可以看出,红松和云杉倒木形成的坑和
丘复合体各有 18 和 13 对,出现的频率各占 42. 9%
和 31. 0% .其中红松的平均胸径为 37. 1 cm,是所有
掘根倒木树种中最大的.在调查的掘根倒木中,5 个
树种出现的频率大小依次是红松>云杉>白桦>冷杉
>稠李.
在所有的树种中,丘的厚度、宽度和高度都比坑
的深度、宽度和长度要大,丘的体积也都比坑的体积
要大.
图 2摇 样地内倒木位置和树倒方向及其微立地
Fig. 2 摇 Schematic diagram of the locations and orientations of
uprooted treefalls as well as their formed microsites of pits and
mounds in the experimental plot.
5363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜摇 珊等: 红松阔叶混交林中坑和丘的微立地特征及其对植被更新的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 掘根倒木及其形成的微立地特征
Table 1摇 Characteristics of uprooted treefall, pit and mound microsite formed by uprooted treefall
种名
Species
倒木特征
Treefall characteristics
数量
Total
number
出现频率
Occurrence
frequency
(% )
平均胸径
Mean
DBH
(mean依
SD, cm)
胸径变异
系数 CV
of DBH
(% )
丘的平均值
Mean parameters of
mound characteristics (m)
宽度
Width
厚度
Thickness
高度
Height
坑的平均值
Mean parameters of
pit characteristics (m)
深度
Depth
宽度
Width
长度
Lengh
总体积
Total volume
(m3)
丘
Mound
坑
Pit
红松
Pinus koraiensis
18 42. 9 37. 1依9. 0 24. 2 3. 12 0. 38 1. 47 0. 33 3. 05 1. 39 65. 582 45. 456
云杉
Picea asperata
13 31. 0 27. 8依8. 9 32. 0 2. 86 0. 46 1. 35 0. 35 2. 46 1. 30 38. 745 14. 863
白桦
Betula platyphylly
7 16. 7 20. 1依4. 0 19. 9 2. 19 0. 32 1. 31 0. 28 2. 10 1. 23 10. 426 5. 547
冷杉
Abies nephrolepis
3 7. 1 27. 2依2. 2 8. 1 2. 37 0. 26 1. 22 0. 17 2. 23 1. 17 6. 471 4. 101
稠李
Prunus padus
1 2. 4 23. 5依0. 0 - 2. 70 0. 50 1. 63 0. 43 1. 65 1. 30 1. 849 0. 934
摇 摇 Pearson相关分析表明,倒木体积与坑的宽度呈
显著正相关,与坑的深度、坑的长度、丘的高度、丘的
宽度呈极显著正相关;与丘的厚度呈显著负相关.坑
的宽度和长度分别与倒木的胸径呈显著和极显著正
相关(图 3).
2郾 2摇 坑和丘的微气候变化
由图 4 可以看出,各微立地光合有效辐射大小
顺序分别是:丘顶(527. 9 滋mol·m-2·s-1 ) >丘面
(268. 7 滋mol·m-2·s-1) >坑壁(210. 2 滋mol·m-2
·s-1)>坑底(125. 5 滋mol·m-2 ·s-1 ) >完整立地
(58. 7 滋mol·m-2·s-1 );土壤温度为:丘顶(16. 0
益)>丘面(15. 8 益) >完整立地(14. 2 益) >坑壁
(13. 8 益 ) >坑底(13. 3 益 );土壤含水量为:坑底
图 3摇 坑宽度和长度与倒木胸径的关系
Fig. 3摇 Correlations between pit width and DBH of treefall, be鄄
tween pit length and DBH of treefall.
(34. 6% )>完整立地(30. 4% ) >坑壁(22. 8% ) >丘
面(5. 0% )>丘顶(4. 9% );空气相对湿度为:完整立
地(75. 9% )>坑壁(75. 5% ) >坑底(74郾 0% ) >丘面
(71. 1% )>丘顶(68. 0% ).
2郾 3摇 微立地的植被更新状况
由表 2 可以看出,不同微立地之间,坑和完整立
地的物种丰富度、木本植物盖度、草本植物盖度、植
物总盖度都比丘上大.木本植物盖度中,云杉和青楷
槭的盖度在不同微立地之间的差异显著,而其他木
本植物盖度差异不显著.草本植物盖度中,水金凤和
林金腰的盖度在不同微立地之间差异显著,而其他
草本植物盖度差异不显著.
摇 摇 无论在完整立地还是坑和丘上,木本植物裂叶
榆的盖度最大,而青楷槭的盖度最小;草本植物水金
凤的盖度最大,小叶芹盖度最小.其余木本和草本植
图 4摇 坑和丘微立地间微气候因子的变化
Fig. 4 摇 Variation in microclimatic factors between various mi鄄
crosites of pits and mounds.
CF:未被干扰的郁闭森林 Undisturbed closed forest; MF:丘面 Mound
face; MT:丘顶 Mound top; PB:坑底 Pit bottom; PW:坑壁 Pit wall.
636 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 微立地上的植物群落特征
Table 2摇 Community characteristics among three microsites
(mean依SD)
参数
Parameter
典型微立地 Microsite
丘
Mound
坑
Pit
完整立地
Intact site
物种丰富度
Species richness
0. 60依1. 25a 0. 70依1. 58a 0. 88依3. 60a
盖度
Cover
植物总量
Total plant
2. 42依0. 21a 3. 58依0. 22a 4. 78依0. 20a
木本植物
Woody plants
2. 08依0. 23a 3. 16依0. 03a 4. 11依0. 15a
云杉
Picea asperata
0. 30依0. 06a 0. 60依0. 11b 0. 74依0. 06c
裂叶榆
Ulmus laciniata
0. 67依0. 26a 0. 81依0. 02a 0. 92依0. 30a
紫椴
Tilia amurensis
0. 31依0. 13a 0. 45依0. 15a 0. 69依0. 22a
青楷槭
Acer tegmentosum
0. 03依0. 35a 0. 30依0. 12b 0. 46依0. 24c
糠椴
Tilia mandshurica
0. 42依0. 21a 0. 56依0. 20a 0. 63依0. 01a
红松
Pinus koraiensis
0. 35依0. 03a 0. 43依0. 10a 0. 67依0. 01a
草本植物
Herbaceous plant
0. 34依0. 20a 0. 42依0. 22a 0. 67依0. 20a
宽叶荨麻
Urtica laeterirens
0. 08依1. 55a 0. 09依1. 72a 0. 13依2. 45a
水金凤
Impatiens nolitangere
0. 12依0. 04a 0. 15依0. 19b 0. 20依0. 05c
掌叶铁线蕨
Adiantam pedatum
0. 08依0. 14a 0. 10依0. 15a 0. 15依0. 18a
珍珠梅
Sorbaria sorbifolia
0. 02依0. 18a 0. 03依2. 87a 0. 06依0. 56a
小叶芹
Aegopodium alpestre
0. 02依0. 11a 0. 02依0. 09a 0. 03依0. 12a
林金腰
Chysosplenium lectus鄄cochleae
0. 02依0. 33a 0. 03依1. 35b 0. 08依0. 42c
同行数字后不同小写字母表示典型微立地之间植物群落特征差异显著(P<
0郾 05) The different letters after the number in the same line meant significant
difference in community characteristics between typical microsites at 0. 05 level.
物的盖度在不同微立地之间的差异不显著. 不同微
立地上物种丰富度、草本植物盖度和木本植物盖度
以及植物总盖度的大小顺序均为完整立地>坑>丘.
3摇 讨摇 摇 论
林隙内由于树木的掘根形成了坑和丘微立地.
当这种微立地形成后,林隙内的环境条件也会发生
一定的变化.在森林的循环更新系统中,坑和丘微立
地的形成是一个重要的过程,对森林演替也有很重
要的作用[23] .导致树木掘根的原因有很多. 在寒带
的森林里,风倒事件是导致树木掘根的主要原
因[24];而在温带森林中,风倒并不是树木掘根的主
要影响因素.坑和丘微立地一般都在山脊或斜坡上
形成[8] .本研究所选样地位于保护区中段的山脊和
斜坡上.该地段的坡向朝西北方向,而该地秋、冬季
常常出现西北风. 可能是由于地势的原因,造成了
2 / 3 的掘根倒木倒向偏西北方向. 在阔叶红松混交
林林隙内,倒木的树种为红松、白桦、云杉、冷杉和稠
李[25],这些树种大部分属于浅根性树种. 试验样地
内以红松为主,因此由红松形成的坑和丘微立地最
多,其次是云杉、白桦、冷杉,最后是稠李.掘根倒木
的体积越大,说明其生存的时间越长,树木衰老的程
度越严重,抵抗风等外力干扰的能力越微弱,再加上
这些树种的浅根性特征以及所处的地形部位等因
素,树木更容易形成掘根风倒的现象,这与 譒amonil
等[26]的研究结果相一致.调查显示,树木体积越大,
其形成的坑和丘的尺寸也越大,说明坑和丘的大小
和倒木的体积有很大关系. 而这些树种倒下的原因
除了与风等外在因素有关以外,还与每个树种本身
生长的环境条件有很大的关系.然而,树木的掘根风
倒或许并不是一个不好的现象. 倒木及其形成的坑
和丘微立地能够为森林下木的更新提供充足的光照
和养分,使得一些先锋植物能够快速更新[26] .
研究发现,倒木的胸高直径分别与坑宽度和长
度呈显著和极显著正相关,说明坑大小随树木胸径
的增加而增大,这与 Clinton 等[8]的研究结论相一
致.倒木体积与坑的宽度、深度、长度呈显著相关;丘
的高度、宽度与倒木体积呈极显著相关,说明倒木的
体积也与坑和丘的大小有密切的关系. 倒木体积越
大,形成坑和丘的微立地就越大.丘的厚度取决于土
壤条件,考虑到坑和丘已形成多年,丘顶会出现水土
流失现象,从而导致倒木体积与丘厚度呈负相
关[11] .总之,倒木的体积和胸高直径都影响着坑和
丘的大小.
有研究表明,坑和丘的微气候对林隙内植被更
新有着一定的影响[9] . 总体上看,丘顶的光合有效
辐射(PAR)和土壤温度最高,而空气相对湿度和土
壤含水量则最低,这与 Clinton等[8]的研究结论相一
致;坑底的土壤含水量最高,而空气相对湿度较低;
完整立地上的空气相对湿度最高,而 PAR 最低(图
3).由于坑底形成“凹冶状,有利于土壤水分的聚集,
导致坑底的土壤水分要比其他微立地高[7] . 由于丘
形成一个突起的小山形状,更易接受到较多的光照
且有利于排水,因此丘的 PAR 和土壤温度较高[8] .
少量的植被会在丘上更新,但丘上的土壤容易受到
水土流失的影响,土层变得不稳定,最终会引起植被
在丘上长期定居的失败[27] . 物种丰富度、草本植物
盖度、木本植物盖度、植物总盖度在不同微立地之间
的大小顺序依次为完整立地>坑>丘. 在丘上,由于
丘顶的土壤暴露在外,特别容易被侵蚀,导致丘顶底
层土壤的不稳定性,因此丘上的植被更新比完整立
地和坑上要少[27];在坑里,由于坑内有较多的土壤
7363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜摇 珊等: 红松阔叶混交林中坑和丘的微立地特征及其对植被更新的影响摇 摇 摇 摇 摇
水分,空气相对湿度也较为适宜,从而增加了植被的
更新率[11],有利于植被更长久的定居,完整立地上
植被更新较好,是由于其光照、土壤温度、土壤水分
的组合适合植被的更新[28] .树木掘根后形成的坑越
大,接受的光照就越多,因此不同大小坑中的植被更
新状况也会有所不同.
树木掘根对森林下层的植物有一定的影响,可
能使一些植物在恢复过程中遭到损害. 但树木掘根
的干扰形成了坑和丘微立地,这种干扰是森林生态
系统演变的重要动力[29] .因为丘和坑微立地的形成
引起了微气候较大的变化,但是鉴于其不稳定性,要
确定其对森林植被更新的长远影响,则需要进行长
期的和系统的定位研究.
致谢摇 外业调查得到东北林业大学凉水国家级自然保护区
王俊轩、张琛等的帮助,谨表谢意!
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作者简介摇 杜摇 珊, 女, 1987年生, 硕士研究生.主要从事森
林气象学和水土保持学研究. E鄄mail: 850374690@ qq. com
责任编辑摇 李凤琴
836 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷