为了了解保护区内外的白冠长尾雉繁殖生态,2014年3—7月在河南董寨国家级自然保护区和保护区外湖北平靖关村利用人工巢试验(以鸡蛋为诱饵)、红外相机技术和栖息地样方调查搜集巢捕食信息,对其巢捕食率、巢潜在捕食者和影响巢捕食的栖息地因子进行研究.两轮试验分别为繁殖期前期3—4月和繁殖期中期5—6月.试验共放置巢149个,其中红外相机监测62个,累计相机日1315个,拍摄照片7776张,视频6950个.结果表明: 保护区外(平靖关)巢捕食率高于保护区内(董寨),繁殖期前期和繁殖期中期保护区内外差异均极显著.平靖关捕食者种类数(11和6种)在繁殖期前期和中期均高于董寨(7和5种),平靖关捕食者比例较高的是啮齿类和鸦科鸟类,董寨捕食比例较高的是貉.平靖关坡度和乔木盖度对巢捕食影响显著,而董寨的落叶盖度对其影响显著.在红外监测的人工巢中共发现野生白冠长尾雉访问人工巢13巢18次.
In order to understand the background of the field breeding ecology of Reeves’s pheasant (Syrmaticus reevesii) inside and outside of protected area, an investigation on nest predation rate, potential nest predators and the habitat factors affecting nest predation was conducted at Dongzhai National Nature Reserve, Henan Province and Pingjingguan Village, Hubei Province, which were protected and nonprotected area, respectively. The fieldwork was conducted from March to July 2014, and artificial nests (taking eggs as bait), camera traps and habitat plots were used at these two sites to catch information about nest predation. Experiments were designed in two rounds, including the earlybreeding stage (March to April) and midbreeding stage (May to June). We placed 149 artificial ground nests with 62 randomly picked nest sites, each monitored by one camera. The working days of all cameras were 1315 days, and we finally obtained 7776 pictures and 6950 video clips. The results showed that the rate of nest predation outside the protected areas (Pingjingguan) was higher than that in nature reserve (Dongzhai), with highly significant differences both in earlybreeding and midbreeding stages. In two stages, more nest predator species (11 and 6 species in two stages, respectively) occurred in Pingjingguan than in Dongzhai (7 and 5 species, respectively). In Pingjingguan, Glires and Corvidae were top predators, while in Dongzhai Raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) was firstly ranked. Slope degree and arbor canopy cover were positively related with the nest predation rate in Pingjingguan, while fallen leaves coverage had significant influence on nest predation in Dongzhai. We also found wild Reeves’s pheasant paid visits to 13 artificial nests for 18 times by viewing the pictures and video clips.
全 文 :基于红外相机技术和人工巢试验分析
白冠长尾雉巢潜在捕食者
王秦韵1 赵玉泽1 罗 旭1 华俊钦1 李 忠2 徐基良1∗
( 1北京林业大学自然保护区学院, 北京 100083; 2国家林业局大熊猫保护研究中心, 北京 100714)
摘 要 为了了解保护区内外的白冠长尾雉繁殖生态,2014 年 3—7月在河南董寨国家级自
然保护区和保护区外湖北平靖关村利用人工巢试验(以鸡蛋为诱饵)、红外相机技术和栖息地
样方调查搜集巢捕食信息,对其巢捕食率、巢潜在捕食者和影响巢捕食的栖息地因子进行研
究.两轮试验分别为繁殖期前期 3—4月和繁殖期中期 5—6月.试验共放置巢 149 个,其中红
外相机监测 62个,累计相机日 1315个,拍摄照片 7776 张,视频 6950 个.结果表明: 保护区外
(平靖关)巢捕食率高于保护区内(董寨),繁殖期前期和繁殖期中期保护区内外差异均极显
著.平靖关捕食者种类数(11和 6种)在繁殖期前期和中期均高于董寨(7 和 5 种),平靖关捕
食者比例较高的是啮齿类和鸦科鸟类,董寨捕食比例较高的是貉.平靖关坡度和乔木盖度对
巢捕食影响显著,而董寨的落叶盖度对其影响显著.在红外监测的人工巢中共发现野生白冠
长尾雉访问人工巢 13巢 18次.
关键词 巢捕食; 红外相机技术; 人工巢; 白冠长尾雉
Potential nest predators of Syrmaticus reevesii based on camera traps and artificial nests.
WANG Qin⁃yun1, ZHAO Yu⁃ze1, LUO Xu1, HUA Jun⁃qin1, LI Zhong2, XU Ji⁃liang1∗ ( 1School
of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2Giant Panda Protec⁃
tion and Research Center, State Forestry Administration, Beijing 100714, China) .
Abstract: In order to understand the background of the field breeding ecology of Reeves’s pheasant
(Syrmaticus reevesii) inside and outside of protected area, an investigation on nest predation rate,
potential nest predators and the habitat factors affecting nest predation was conducted at Dongzhai
National Nature Reserve, Henan Province and Pingjingguan Village, Hubei Province, which were
protected and non⁃protected area, respectively. The fieldwork was conducted from March to July
2014, and artificial nests (taking eggs as bait), camera traps and habitat plots were used at these
two sites to catch information about nest predation. Experiments were designed in two rounds, inclu⁃
ding the early⁃breeding stage (March to April) and mid⁃breeding stage (May to June). We placed
149 artificial ground nests with 62 randomly picked nest sites, each monitored by one camera. The
working days of all cameras were 1315 days, and we finally obtained 7776 pictures and 6950 video
clips. The results showed that the rate of nest predation outside the protected areas (Pingjingguan)
was higher than that in nature reserve (Dongzhai), with highly significant diffe⁃rences both in ear⁃
ly⁃breeding and mid⁃breeding stages. In two stages, more nest predator species (11 and 6 species in
two stages, respectively) occurred in Pingjingguan than in Dongzhai (7 and 5 species, respective⁃
ly) . In Pingjingguan, Glires and Corvidae were top predators, while in Dongzhai Raccoon dog
(Nyctereutes procyonoides) was firstly ranked. Slope degree and arbor canopy cover were positively
related with the nest predation rate in Pingjingguan, while fallen leaves coverage had significant in⁃
fluence on nest predation in Dongzhai. We also found wild Reeves’s pheasant paid visits to 13 arti⁃
ficial nests for 18 times by viewing the pictures and video clips.
Key words: nest predation; camera trap; artificial nest; Syrmaticus reevesii.
本文由北京市大学生科学研究与创业行动计划项目(S201410022098)和国家自然科学基金项目(31172115)资助 This work was supported by the
Plan Project of Beijing College Students Scientific Research and Entrepreneurial Action (S201410022098) and the National Natural Science Foundation
of China (31172115).
2015⁃10⁃23 Received, 2016⁃03⁃10 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: xujiliang@ bjfu.edu.cn
应 用 生 态 学 报 2016年 6月 第 27卷 第 6期 http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2016, 27(6): 1968-1974 DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201606.020
巢捕食一直是鸟类繁殖生态学研究的重要内
容,其风险直接影响到鸟类繁殖成功率、种群密度和
数量[1] .鸟类巢捕食者种类较多[2],不同种捕食者的
威胁程度对同一鸟类存在差异,捕食者种类也因栖
息地和地理环境的差异而有所不同.因此,掌握鸟类
巢捕食者种类和巢捕食影响因子,对加强鸟类特别
是濒危鸟类保护具有重要意义.
白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)是我国特有珍
稀雉类,被列为国家Ⅱ级重点保护野生动物,且为
IUCN易危种[3],栖息地片段化、破坏与丧失是其致
危的重要因素之一[4] .为此,我国先后建立了多处国
家级自然保护区来保护其种群[5] .除了保护区内,白
冠长尾雉在保护区外的人工林中也有分布,且面积
较广[5],其在人工林中的状态也长期受到关注[4-5] .
有研究表明,在这两种不同的管理模式下,该物种的
巢被捕食风险和巢命运可能会有所不同[4] .白冠长
尾雉是典型的森林地栖鸟类[6],一般偏向在落叶阔
叶及针阔混交林的林下灌丛和草丛中筑巢,巢呈浅
口碗状,内垫以枯落物和雌性白冠长尾雉绒羽[7-8] .
然而,白冠长尾雉由于生性机警,繁殖期更为敏感,
巢址极其隐蔽,一旦受到威胁容易弃巢[7],其野外
繁殖生态学研究方面一直存在不足[9] .研究者曾经
寻求多种方法解决其野外繁殖生态学研究方面的问
题,如张晓辉等[7]借助无线电遥测技术寻找天然
巢,但难度较高且样本量也十分有限.
人工巢试验通过制作人工模拟鸟巢[10],将人工
巢试验中得到的捕食相关数据进行分析,进而获取
天然巢潜在捕食者种类、威胁程度等捕食风险相关
信息[11] .这种试验可以在很大程度上模拟天然巢,
保证充足的样本量,使试验易于操控,以便更好地了
解影响巢捕食的因素[12-13],20 世纪 60 年代以来逐
渐被广泛应用于鸟类捕食风险的研究[14] .红外线触
发自动数码相机陷阱技术也称为红外相机技术,以
其持久性、隐蔽性、客观性和无损伤性的特点,广泛
应用于动物生态学研究[15-17] .利用红外相机技术监
测人工巢,进而清晰鉴别出捕食者种类,能够取得比
较理想的结果[18-19] .
为此,笔者于 2014年 3—7月,利用红外相机技
术和以鸡蛋作为模拟卵的人工巢试验,在保护区内
外同时开展了白冠长尾雉巢捕食方面的研究.将红
外相机技术与人工巢试验相结合,能有效解决白冠
长尾雉巢发现率低、弃巢率高、样本量低的问题;而
对比研究保护区内外两种管理模式下白冠长尾雉巢
的生存情况,对于制定该物种的保护管理措施、促进
其栖息地的改造与恢复将具有重要意义.本研究主
要目的在于:1)揭示白冠长尾雉巢潜在捕食者种
类、相对比例及其在保护区内外的差异;2)探究保
护区内外巢捕食率及巢捕食的栖息地影响因素.
1 研究地区与研究方法
1 1 研究地概况
研究地点位于河南董寨国家级自然保护区白云
保护站和湖北广水平靖关村,其面积均约为 400
hm2,两地直线距离 40 km.
河南董寨国家级自然保护区白云保护站(简称董
寨)位于河南省信阳市罗山县境内的董寨国家级自然
保护区(31°28′—32°09′ N,114°18′—114°30′ E).该保
护区地处大别山北麓,于 2001年晋升为国家级自然
保护区,总面积 4.68万 hm2 .年平均气温 15.1 ℃、年
均降水量 1208.7 mm,无霜期 227 d.区内植被以天然
林为主,受到较为严格的保护和管理[5] .
湖北省广水市蔡河镇平靖关村(31° 51′03″—
31°52′40″ N,113°54′09″—113°55′21″ E)为非保护
区(简称平靖关),年降水量 865 ~ 1070 mm,年平均
气温 15.5 ℃,无霜期 220~240 d.植被以灌丛和人工
林为主,人为干扰较严重.当地人工灌丛主要由油桐
(Vernicia fordii)、小叶鼠李(Rhamnus parvifolia)、野
桐(Mallotus japonicus)、辽东楤木(Aralia elata)和核
桃楸(Juglans manshurica)等组成;人工植被主要有:
板栗(Castanea mollissima)、毛竹(Phyllostachys pu⁃
bescens),以及少量的马尾松(Pinus massoniana)和
杉木(Cunninghamia lanceolata)等.
1 2 人工巢和红外相机布设
1 2 1人工巢试验 根据在野外的无线电遥测,结
合以往对白冠长尾雉天然巢的了解[7-8]来设计人工
巢.根据天然巢,人工巢搭建成椭圆碗形,长度 15 ~
25 cm、宽度 10~20 cm,中间低外围高,内垫以枯草、
针叶、树叶,放置一两根长约 5 cm 的雌性白冠长尾
雉绒羽,每巢 4枚鸡蛋,其大小、颜色与白冠长尾雉
的卵相似.试验过程中,如人工巢中的卵被破坏或消
失,则不再补充新的卵[20] .选取人工巢点时,先用
ArcGIS在两个研究地点分别随机生成若干个点,排
除落在岩石、裸地、水面和道路上的点,结合野生白
冠长尾雉巢的栖息地状况[7-8],野外选取植被与自
然栖息地相近的点作为候选,并在该点周边 10 m范
围内选取一个最接近自然巢址的位置布设人工巢.
人工巢试验共进行一轮预试验和两轮正式试
验.根据白冠长尾雉的野外繁殖时间[21],2014 年 3
96916期 王秦韵等: 基于红外相机技术和人工巢试验分析白冠长尾雉巢潜在捕食者
月在两个研究地点分别放置 10个人工巢,以帮助熟
悉试验相关技术与规则,并根据实地情况对人工巢
的设计与布设方式进行微调;2014 年 4 月中旬开始
第一轮试验,在随机分别选取 70 个点后,根据筛选
和实地勘察,最终在平靖关和董寨分别放置人工巢
46和 42个;2014年 5月中旬开始第二轮试验,随机
选取位点 50个,在平靖关和董寨分别实际放置人工
巢 31 和 30 个.第一轮试验由于天气原因仅查巢两
次,间隔约 10 d,第二轮试验每 5 d 查巢一次,并记
录巢中卵的状况.检查过程中尽量避免在巡巢路线
和巢之间留下脚印等人为痕迹[22-23] .根据白冠长尾
雉繁殖习性,3—4 月为繁殖期前期,5—6 月为繁殖
期中期,7—8月为繁殖期晚期.第一轮繁殖期前期
的试验周期为 36 d,第二轮繁殖期中期的试验周期
为 31 d.
1 2 2红外相机监测 两轮试验中,分别在两研究
地随机选取 15~20个巢,利用 Lti5210A红外相机进
行监测.相机固定于巢附近的小型乔木上,保证能清
晰记录人工巢且视野开阔,高度离地 40 ~ 60 cm.红
外相机全天 24 h 工作,设置模式为红外触发,每次
触发记录一张照片和一段 20 s的视频[17] .详细记录
每一个巢点的编号、经纬度和海拔;对有红外相机监
测的巢点特别标注,并记录布设日期、安放时长和收
回日期.一台相机正常工作 1 d 记为 1 个相机日,每
次查巢时检查电池和拍摄情况.
1 3 人工巢栖息地样方调查
繁殖期结束后,将巢作为栖息地样方(10 m×10
m)中心,选取对巢捕食有影响的 13 个相关栖息地
因子进行测定(表 1).乔木和灌木的特征在 10 m×10
m样方中测量,草本植物的特征通过 1 m×1 m 的小
样方获得,即将 10 m×10 m样方的每条对角线都四
等分,在 1 / 4和 3 / 4 处各取 1 个 1 m ×1 m 的小样
方,估计每个小样方中草本植物的特征,取其平均值
作为 10 m ×10 m样方中草本植物的特征.
1 4 数据处理
在分析董寨和平靖关两地巢捕食率及巢捕食者
差异时,先对查巢记录和红外相机数据进行统计整
理.用被捕食巢数除以总巢数计算该轮试验该研究
地的巢捕食率.查看每一个视频和照片,筛选出动物
触发的记录,再从中选出动物访问巢的记录.除非有
明显的离开动作,否则把同一物种连续停留在同一
巢点的记录归纳为一条访问事件.将有动物接触卵、
并有移动或捕食卵企图的视为捕食事件,把破坏了
巢中卵的完整性和移卵出巢的事件算作捕食成
表 1 栖息地因子、分类和测量方法
Table 1 Habitat factors, classification, and measured
methods
分类
Classification
栖息地因子
Habitat factor
测量方法
Measured method
植被
Vegetation
植被类型
Vegetation type
实地调查,记录优势
乔木种类
乔木种类
Arbor species
实地调查
乔木胸径
Arbor breast diameter (cm)
用尺子测得
乔木盖度
Arbor canopy cover (%)
估测
灌木密度
Shrub density (plants·100 m-2)
实地调查
草本种类
Herb species
实地调查
草本均高
Herb average height (cm)
用尺子测得
落叶盖度
Fallen leaves coverage (%)
估测
地形
Terrain
海拔
Elevation (m)
GPS测得
坡度
Slope degree (°)
用指北针测得
距离
Distance
距水源距离
Distance to water (m)
ArcGIS10.0测量
距道路距离
Distance to road (m)
ArcGIS10.0测量
距林缘距离
Distance to forest edge (m)
ArcGIS10.0测量
功[24],把执行这一行为的物种作为巢捕食者.用某
一物种捕食成功的事件数比上该轮试验中全部捕食
成功事件数计算该物种的捕食比例(predation ratio,
PR).计算公式为:
PR=n / N×100%
式中:n为某一物种捕食成功的事件数;N 为该轮试
验该研究地全部捕食成功事件数;PR为该物种的捕
食比例.
人工巢一旦被首个捕食者捕食成功,则认为该
巢繁殖失败,此后的捕食事件不再具有威胁意义,因
此用某一物种作为首个捕食者捕食成功的事件数占
该轮全部捕食成功事件数的百分比来衡量不同捕食
物种的威胁程度(threat degree, TD).计算公式为:
TD =m / N×100%
式中: m为某一物种作为首个捕食者捕食成功事
件数.
使用《中国鸟类野外手册》 [25]、《中国兽类野外
手册》 [26]和《中国爬行动物图鉴》 [27]鉴别捕食物种,
使用统计软件 SPSS 22.0 进行数据统计分析,对比
两研究区域差异,利用卡方检验比较差异显著性.
分析栖息地因子时,根据当地自然条件和以往
的研究把植被类型分为阔叶林(除板栗林)、针叶
0791 应 用 生 态 学 报 27卷
林、针阔叶混交林、板栗林、竹林和灌丛 6种,使用卡
方检验比较不同植被类型之间巢捕食率的差异[28] .
检验其余因子是否符合正态分布,若符合则用独立
样本 t 检验,否则用非参数卡方检验.独立样本 t 检
验分析数据用平均值±标准差(mean±SD)表示.显著
性水平设定为 α= 0.05.
2 结果与分析
2 1 试验概述
在两轮人工巢试验中,共放置巢 149个,其中红
外相机监测 62 个,累计相机日 1315 个,拍摄照片
7776张,视频 6950个.19个巢记录到了野生白冠长
尾雉,其中 6个巢仅为路过,13 个巢有个体访问,共
访问 18次,即有 18条访问事件.其中包括野生白冠
长尾雉雄性 7 只、雌性 18 只和雏鸟 8 只.白冠长尾
雉的访问行为主要为查看和啄模拟卵.
2 2 人工巢捕食率
从图 1可以看出,繁殖期前期,平靖关和董寨分
别有 40和 21个人工巢被捕食,捕食率为 87.0%和
50.0%,差异显著(P<0.05);繁殖期中期,平靖关和
董寨分别有 30 和 22 个人工巢被捕食,捕食率为
96.8%和 73.3%,差异显著.对比每个研究地的繁殖
期前、中期,平靖关的两次捕食率无显著差异 (P
>0.05),董寨差异显著.
从图 2可以看出,繁殖期前期,平靖关和董寨的
捕食率随天数的增加皆呈上升趋势,平靖关的增长
速度在前 10 d 明显高于董寨,后 20 d 二者基本
持平.
繁殖期中期,平靖关和董寨的巢捕食率仍随天
数的增加而上升,平靖关的增长速度前5 d与董寨
图 1 平靖关和董寨繁殖期前期和中期的巢捕食率
Fig.1 Nest predation rate in Pingjingguan and Dongzhai in ear⁃
ly⁃breeding and mid⁃breeding stages.
P: 平靖关 Pingjingguan; D: 董寨 Dongzhai. E: 繁殖期前期 Early⁃
breeding stage; M: 繁殖期中期 Mid⁃breeding stage. 下同 The same be⁃
low.
图 2 繁殖期前期和中期巢捕食率随天数的变化
Fig.2 Nest predation rate changes with the number of days in
early⁃breeding and mid⁃breeding stages.
相当,之后 10 d 内平靖关先高于董寨,后董寨高于
平靖关,最后 15 d 平靖关总体增长速度高于董寨,
在 30 d时二者基本持平.董寨的捕食率和巢捕食速
率均较第一轮有所提高.
2 3 白冠长尾雉巢捕食者分析
繁殖期前期在平靖关和董寨分别随机选取 16
个点,利用红外相机进行监测,动物触发次数分别为
1470和 470次,占总触发次数的 33.5%和 26.9%;繁
殖期中期两地分别有 15个位点设有红外相机监测,
动物触发次数分别为 1034和 205次,占总触发次数
的 66.6%和 31.9%.
2 3 1平靖关和董寨主要巢捕食者 对比繁殖期前
期拍摄到的捕食事件数,平靖关发生 89 起,董寨 69
起,两地分别记录到的捕食物种数为 11 和 7 种. 从
表 2可以看出,平靖关捕食比例最高的前 3 种捕食
者是岩松鼠 ( Sciurotamias davidianus, 20. 2%)、鼠
(Muroidea spp.,15.7%)和喜鹊(Pica pica,13.5%),
董寨则是松鸦(Garrulus glandarius,34.8%)、红嘴蓝
鹊(Urocissa erythrorhyncha,24.6%)和貉(Nyctereutes
procyonoides,23.2%).繁殖期中期拍摄到的捕食事件
数平靖关 39 起,董寨 9 起,两地分别记录到捕食物
种数 6和 5种.平靖关捕食比例最高的前 3 种捕食
者为喜鹊 ( 45. 9%)、 鼠 ( 24. 7%) 和红嘴蓝鹊
(15 3%),董寨则为貉(47.4%)、鼠(21.1%)和刺猬
(Erinaceus europaeus,15.8%).结合两轮试验,平靖关
的主要捕食者为啮齿类和鸦科鸟类,前者分别在繁
殖期前期和中期占 36%和 33%,后者分别占 37%和
61%;董寨的主要捕食者为貉,在繁殖期前期和中期
分别占 23%和 47%.
2 3 2不同物种对巢的威胁程度 从表 3 可以看
出,繁殖期前期,平靖关对巢威胁程度最高的物种是
17916期 王秦韵等: 基于红外相机技术和人工巢试验分析白冠长尾雉巢潜在捕食者
表 2 平靖关和董寨巢捕食者及其捕食比例对比
Table 2 Comparison of nest predators and predation ratio
in Pingjingguan and Dongzhai (%)
物种
Species
繁殖期前期
Early⁃breeding
stage
P D
繁殖期中期
Mid⁃breeding
stage
P D
岩松鼠
Sciurotamias davidianus
20.2 - 8.2 -
鼠
Muroidea spp.
15.7 7.3 24.7 21.1
喜鹊
Pica pica
13.5 - 45.9 -
松鸦
Garrulus glandarius
12.4 34.8 - -
红嘴蓝鹊
Urocissa erythrorhyncha
11.2 24.6 15.3 -
黑脸噪鹛
Garrulax perspicillatus
10.1 - - -
刺猬
Erinaceus europaeus
5.6 1.5 4.7 15.8
未知
Unknown
4.5 - - 10.5
大山雀
Parus major
2.3 - - -
王锦蛇
Elaphe carinata
2.3 7.5 - -
小麂
Muntiacus reevesi
2.3 - - -
貉
Nyctereutes procyonoides
- 23.2 - 47.4
猪獾
Arctonyx collaris
- 1.5 - -
家猫
Felis catus
- - 1.2 -
黄鼬
Mustela sibirica
- - - 5.3
P: 平靖关 Pingjingguan; D: 董寨 Dongzhai. 下同 The same below.
岩松鼠(42.9%),其次是红嘴蓝鹊和黑脸噪鹛(Gar⁃
rulax perspicillatus)(各占 14.3%);董寨威胁程度最
高的是貉 ( 57. 1%),其次是松鸦、王锦蛇 ( Elaphe
carinata)和猪獾(Arctonyx collaris)(各占 14.3%).繁
殖期中期,平靖关对巢威胁程度最高的物种是红嘴
蓝鹊(54.5%),岩松鼠(18.2%)次之;董寨威胁程度
最高的是貉(44. 4%),其次是刺猬(33. 3%)、黄鼬
(Mustela sibirica)和鼠(各占 11.1%).总体上,保护
区外对巢具有威胁程度的物种数较保护区内多,而
董寨保护区以貉为主要威胁物种.
2 4 影响巢捕食的因素
从表 4可以看出,在植被类型中,平靖关包括阔
叶林、针叶林、针阔叶混交林、板栗林、竹林和灌丛 6
种,董寨包括阔叶林、针叶林、针阔叶混交林和灌丛
4种.对比各植被类型之间的巢捕食率,平靖关和董
寨均无显著性差异.其他栖息地因子中,平靖关坡度
和乔木盖度对巢捕食产生显著影响,在坡度较大、乔
木盖度较低的栖息环境中,巢较容易被捕食;董寨落
叶盖度对巢捕食产生显著影响,落叶盖度小的栖息
地巢被捕食风险更高.
表 3 平靖关和董寨物种威胁程度对比
Table 3 Comparison of predator threat degree in Pingjing⁃
guan and Dongzhai (%)
物种
Species
繁殖期前期
Early⁃breeding
stage
P D
繁殖期中期
Mid⁃breeding
stage
P D
刺猬 E. europaeus 7.1 - 9.1 33.3
黑脸噪鹛 G. perspicillatus 14.3 - - -
红嘴蓝鹊 U. erythrorhyncha 14.3 - 54.6 -
松鸦 G. glandarius 7.1 14.3 - -
王锦蛇 E. carinata 7.1 14.3 - -
喜鹊 P. pica 7.1 - 9.1 -
岩松鼠 S. davidianus 42.9 - 18.2 -
貉 N. procyonoides - 57.1 - 44.4
猪獾 A. collaris - 14.3 - -
鼠 Muroidea spp. - - 9.1 11.1
黄鼬 M. sibirica - - - 11.1
表 4 平靖关和董寨栖息地因子对巢捕食率的影响
Table 4 Effects of habitat factors on nest predation rate in Pingjingguan and Dongzhai
栖息地因子
Habitat factor
被捕食巢
Predation nest
P (n= 70) D (n= 43)
成功巢
Survival nest
P (n= 7) D (n= 29)
t
P D
df
P D
P
P D
乔木种类 Arbor species 3.1±1.8 5.1±1.6 4.0±1.3 4.6±1.5 -1.3 1.3 75 70 0.20 0.19
乔木胸径 Arbor breast diameter 9.8±4.5 16.8±5.8 13.3±9.2 16.1±5.8 -1.0 0.5 6.3 70 0.35 0.59
乔木盖度 Arbor canopy cover 0.6±0.3 0.69±0.2 0.7±0.1 0.7±0.1 -2.9 -1.1 16.4 70 0.01∗ 0.27
灌木密度 Shrub density 76.9±47.7 26.3±14.6 57.9±28.3 33.5±35.1 1.0 -1.2 75 70 0.30 0.24
草本种类 Herb species 11.6±5.2 8.6±2.2 9.0±3.7 9.0±3.4 1.3 -0.6 75 43 0.21 0.57
草本均高 Herb average height 23.5±15.4 21.6±17.9 15.1±9.4 22.0±10.3 1.4 -0.1 75 70 0.16 0.90
落叶盖度 Fallen leaves coverage 70.7±18.7 70.0±17.2 74.7±24.1 80.1±12.8 -0.5 -2.7 75 70 0.60 0.01∗
海拔 Elevation 231.5±34.5 213.9±39.4 236.3±42.1 209.9±39.8 -0.3 0.4 75 69 0.73 0.68
坡度 Slope degree 19.4±8.0 15.7±7.7 10.0±11.2 17.1±8.4 2.8 -0.7 75 70 0.01∗ 0.48
距水源距离 Distance to water 83.8±60.7 98.7±74.1 84.3±29.5 80.8±56.5 -0.0 1.1 75 70 0.98 0.27
距道路距离 Distance to road 35.0±32.4 161.9±165.2 32.1±24.0 154.2±170.5 0.2 0.2 75 70 0.82 0.85
距林缘距离 Distance to forest edge 52.6±36.9 101.4±109.4 49.3±30.6 141.1±165.3 0.2 -1.1 75 44 0.82 0.26
∗ P<0.05.
2791 应 用 生 态 学 报 27卷
3 讨 论
3 1 人工巢试验与红外相机监测
繁殖期的白冠长尾雉警觉敏感,巢址隐蔽,开展
巢捕食相关研究难度很高[7,9] .参照天然巢设计与布
设人工巢,能增加样本量,减少对野生白冠长尾雉繁
殖的潜在干扰,可以有效解决这一问题[11];而人工
巢试验和红外相机技术的结合使试验结果更加可
信[9] .有学者研究表明,人工巢的巢捕食率与天然巢
近似相当,且人工巢模拟可以为研究提供足够的比
较信息[29-30] .本试验数据充足,红外相机拍摄的图
片和视频清晰度高,能较全面和准确地识别捕食者
种类,有的视频甚至清晰记录了捕食全过程.另外,
红外相机记录到的野生白冠长尾雉个体特别是雌性
个体访问人工巢及反复啄模拟卵的行为,在一定程
度上反映了人工巢及布设地点与天然巢之间的相近
性.除雌雄白冠长尾雉成年个体外,视频还拍摄到雏
鸟的活动,进一步说明了人工巢与天然巢巢址的潜
在关联,并且野生白冠长尾雉个体有可能会利用人
工巢.
3 2 巢捕食及其影响因素
野外共监测和鉴别人工巢捕食者 14 种,鸟类 5
种,兽类 8 种,爬行类 1 种.这对白冠长尾雉天然巢
的潜在捕食者的确定具有参考价值.保护区外平靖
关和董寨国家级自然保护区两研究区域的巢潜在捕
食者种类、比例和威胁程度均呈现差别.平靖关捕食
者物种较董寨丰富,前者主要由啮齿类和鸦科鸟类
组成,也发现了王锦蛇等爬行动物.董寨的捕食者中
存在平靖关没有记录到的貉、猪獾和黄鼬等哺乳动
物.孙吉吉等[31]在千岛湖研究栖息地片段化对鸟类
巢捕食风险影响也发现,巢捕食率及巢捕食者存在
明显的区域差异.本研究中平靖关所在区域有大面
积的农田、居民点,栖息地片段化严重,可能是导致
保护区内外巢捕食者种类和数量存在差异的原因
之一.
巢捕食者及巢捕食率在时间上存在明显差
异[31] .鸟类捕食者在繁殖期前期的试验中占有较大
比例,但在繁殖期中期的试验中没有出现鸟类捕食
者.这可能是由于繁殖期中期植被发生变化,鸟类的
其他食物(如昆虫)增多[32],导致对卵的捕食行为有
所减缓.
平靖关和董寨繁殖期中期的巢捕食率均高于繁
殖期前期,原因可能是捕食者对人工巢和在查巢过
程中不小心留下的人为痕迹产生了适应,也可能是
5—6月区域内鸟类真实的产卵率降低,捕食者通过
更多捕食人工巢中的卵来补充食物来源[31] .有研究
表明,在地面筑巢的鸟类较筑树巢的鸟类巢被捕食
率更高[33],因此更加隐蔽的栖息环境是减少地面巢
被捕食威胁的关键.高坡度、低乔木盖度和低落叶盖
度均容易使巢暴露,从而增加巢捕食机率.
3 3 两种管理模式下白冠长尾雉的保护
在繁殖期前期和繁殖期中期,位于保护区外的
平靖关的巢捕食率均高于位于保护区内部的董寨,
且差异显著.平靖关多为人工林覆被,周围村庄密集
居民较多,人为干扰较严重.除了巢捕食影响外,人
为猎捕和栖息地破坏可能更加致命.因为这不仅影
响白冠长尾雉繁殖率,还威胁到这一物种的存活,以
及区域的生物多样性[4] .在对栖息地环境进行严格
保护管理和对人为活动的控制下,董寨国家级自然
保护区内的栖息地更加完整,能为白冠长尾雉的生
存繁殖提供良好的隐蔽.由于无生产经营活动和周
边居民保护意识的提高,保护区内人类活动干扰对
巢捕食风险也有很大程度的降低.保护区的建立是
野生动物保护的基础.加强保护区的建设和管理将
有利于物种的保护[34],尤其是珍稀濒危物种的
保护.
参考文献
[1] Sieving KE, Willson MF. Nest predation and avian spe⁃
cies diversity in northwestern forest understory. Ecology,
1998, 79: 2391-2402
[2] Yan Y⁃Y (晏玉莹), Yang D⁃D (杨道德), Deng J
(邓 娇), et al. Construction of an indicator system for
evaluating the protection efficacy of national nature re⁃
serves in China: A case study on terrestrial vertebrates
(excluding migratory birds). Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2015, 26(5): 1571-1578
(in Chinese)
[3] BirdLife International. Syrmaticus reevesii. The IUCN
Red List of Threatened Species [ EB / OL]. ( 2013⁃11⁃
01) [2015⁃10⁃15]. http: / / dx. doi. org / 10.2305 / IUCN.
UK.2013⁃2.RLTS.T22679346A48039713.en
[4] Zhou CF, Xu JL, Zhang ZW. Dramatic decline of the
vulnerable Reeves’ s pheasant Syrmaticus reevesii, en⁃
demic to central China. Oryx, 2015, 49: 529-534
[5] Xu JL, Zhang ZW, Zheng GM, et al. Home range and
habitat use of Reeves’ s pheasant Syrmaticus reevesii in
the protected areas created from forest farms in the Dabie
Mountains, central China. Bird Conservation Internation⁃
al, 2007, 17: 319-330
[6] Li Y⁃D (李益得), Liu P⁃Y (刘平原), Gong X⁃S (龚
洵胜), et al. Bird species diversity and related protec⁃
tion measures in urban park green spaces of Loudi City,
Hunan Province of China. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2013, 24(8): 2333-2338
(in Chinese)
37916期 王秦韵等: 基于红外相机技术和人工巢试验分析白冠长尾雉巢潜在捕食者
[7] Zhang X⁃H (张晓辉), Xu J⁃L (徐基良), Zhang Z⁃W
(张正旺), et al. A study on the incubation behavior of
Reeves’s pheasant (Syrmaticus reevesii) by radio track⁃
ing. Journal of Beijing Normal University (Natural Sci⁃
ence) (北京师范大学学报:自然科学版), 2004, 40
(2): 255-259 (in Chinese)
[8] Bai J (白 洁). The Effect of Artificial Plantation on
Home Range of Reeves’s Pheasant ( Syrmaticus
reevesii). Master Thesis. Beijing: Beijing Forestry Uni⁃
versity, 2013 (in Chinese)
[9] Lei F⁃M (雷富民), Lu T⁃C (卢汰春). China Endemic
Birds. Beijing: Science Press, 2006 (in Chinese)
[10] Wilcove DS. Nest predation in forest tracts and the de⁃
cline of migratory songbirds. Ecology, 1985, 66: 1211-
1214
[11] Moore RP, Robinson WD. Artificial bird nests, external
validity, and bias in ecological field studies. Ecology,
2004, 85: 1562-1567
[12] Wilson GR, Brittingham MC, Goodrich LJ. How well do
artificial nests estimate success of real nests? The Con⁃
dor, 1998, 100: 357-364
[13] McDonald PG, Wilson DR, Evans CS. Nestling begging
increases predation risk, regardless of spectral charac⁃
teristics or avian mobbing. Behavioral Ecology, 2009,
20: 821-829
[14] Leimgruber P, Mcshea WJ, Rappole JH. Predation on
artificial nests in large forest blocks. Journal of Wildlife
Management, 1994, 58: 254-260
[15] Culter TL, Swann DE. Using remote photography in
wildlife ecology: A review. Wildlife Society Bulletin,
1999, 27: 571-581
[16] Karanth KU. Estimating tiger Panthera tigris populations
from camera⁃trap data using capture⁃recapture models.
Biological Conservation, 1995, 71: 333-338
[17] Zhao Y⁃Z (赵玉泽), Wang Z⁃C (王志臣), Xu J⁃L
(徐基良), et al. Activity rhythm and behavioral time
budgets of wild Reeves’s pheasant (Syrmaticus reevesii)
using infrared camera. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2013, 33(19): 6021-6027 (in Chinese)
[18] Anthony RM, Grand JB, Fondell TF, et al. Techniques
for identifying predators of goose nests. Wildlife Biology,
2006, 12: 249-256
[19] Kross SM, Mcdonald PG, Nelson XJ. New Zealand fal⁃
con nests suffer lower predation in agricultural habitat
than in natural habitat. Bird Conservation International,
2013, 23: 512-519
[20] Nour N, Matthysen E, Dhondt AA. Artificial nest preda⁃
tion and habitat fragmentation: Different trends in bird
and mammal predators. Ecography, 1993, 16: 111-116
[21] Johnsgard PA. The pheasants of the world: Biology and
natural history. Journal of Wildlife Management, 2001,
65: 164
[22] Donovan TM, Jones PW, Annand EM, et al. Variation
in local⁃scale edge effects: Mechanisms and landscape
context. Ecology, 1997, 78: 2064-2075
[23] Niehaus AC, Heard SB, Hendrix SD, et al. Measuring
edge effects on nest predation in forest fragments: Do
finch and quail eggs tell different stories? The American
Midland Naturalist, 2003, 149: 335-343
[24] Noske RA, Fischer S, Brook BW. Artificial nest preda⁃
tion rates vary among habitats in the Australian monsoon
tropics. Ecological Research, 2008, 23: 519-527
[25] Lu H⁃F (卢和芬). Guide of Field Investigation for the
Birds of China. Changsha: Hunan Education Press,
2000 (in Chinese)
[26] Xie Y (解 焱). Guide of Field Investigation for the
Mammals of China. Changsha: Hunan Education Press,
2009 (in Chinese)
[27] China Wildlife Conservation Association (中国野生动
物保护协会). Atlas of Reptiles of China. Zhengzhou:
Henan Science and Technology Press, 2002 ( in Chi⁃
nese)
[28] Zeng YJ, Xu JL, Yong W, et al. Habitat association
and conservation implications of endangered Francois’
langur ( Trachypithecus francoisi). Plos One, 2013, 8
(10): e75661
[29] Martin TE. Artificial nest experiments: Effects of nest
appearance and type of predator. The Condor, 1987,
89: 925-928
[30] Matessi G, Bogliani G. Effects of nest features and sur⁃
rounding landscape on predation rates of artificial nests.
Bird Study, 1999, 46: 184-194
[31] Sun J⁃J (孙吉吉), Wang S⁃Y (王思宇), Wang Y⁃P
(王彦平), et al. Effects of habitat fragmentation on avi⁃
an nest predation risk in Thousand Island Lake, Zhe⁃
jiang Province. Biodiversity Science (生物多样性),
2011, 19(5): 528-534 (in Chinese)
[32] Cai Y (蔡 玥), Li D⁃L (李东来), Li Q⁃J (李其
久), et al. The food composition and utilization of
varied tit, Parus varius in breeding and non⁃breeding
season. Chinese Journal of Zoology (动物学杂志),
2014, 49(6): 811-819 (in Chinese)
[33] Yanes M, Suarez F. Nest predation patterns in ground⁃
nesting passerines on the Iberian Peninsula. Ecography,
1995, 18: 423-428
[34] Xu JL, Zhang ZW, Liu WJ, et al. A review and assess⁃
ment of nature reserve policy in China: Advances, chal⁃
lenges and opportunities. Oryx, 2012, 46: 554-562
作者简介 王秦韵,女,1993年生,本科生. 主要从事动植物
生态学研究. E⁃mail: wqy549294367@ 163.com
责任编辑 肖 红
王秦韵, 赵玉泽, 罗旭, 等. 基于红外相机技术和人工巢试验分析白冠长尾雉巢潜在捕食者. 应用生态学报, 2016, 27(6):
1968-1974
Wang Q⁃Y, Zhao Y⁃Z, Luo X, et al. Potential nest predators of Syrmaticus reevesii based on camera traps and artificial nests. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2016, 27(6): 1968-1974 (in Chinese)
4791 应 用 生 态 学 报 27卷