全 文 ：动　物　学　研　究　2004 , Jun.25 (3):198-204 CN 53-1040/Q　ISSN 0254-5853
Zoological Research

角百灵和小云雀的巢址选择与竞争共存
赵　亮＊ , 张晓爱
(中国科学院西北高原生物研究所 , 青海 西宁　810001)
　　摘要:于 2000—2002 年的鸟类繁殖期在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站 , 测定了 27 窝角百灵
(Eremophila alpestris)和 43 窝小云雀 (Alauda gulgula)的巢址特征 , 观察了两者在繁殖期巢数的季节变化 , 并
运用稳定性同位素技术测定了育雏食物 , 对两种百灵的巢址特征和食物重叠度进行了比较。结果表明两者的巢
址特征存在着显著的不同:角百灵的巢开放度为 92.16%, 小云雀的为 34.61%, 前者的巢开放度显著大于后者
(P <0.01);角百灵距巢 100 cm 范围内遮蔽物的数量为 0.07±0.26 , 小云雀的为 2.57±1.19 , 前者显著少于后
者 (P <0.01);角百灵巢址植被的高度和盖度也显著小于小云雀的 (P <0.01)。角百灵和小云雀均以小型昆
虫育雏 , 育雏食物的资源重叠程度很高 , 为 0.8957;而且两者的繁殖季节和繁殖强度也是相互重叠的。这两种
百灵鸟类在巢址的选择上存在着一种代价和利益的权衡关系 , 巢址选择是捕食压和热条件共同作用的结果。二
者共存的机制是巢址上的分化 。
　　关键词:角百灵;小云雀;巢址选择;巢捕食;热条件;竞争;共存
中图分类号:Q959.739 　文献标识码:A 　文章编号:0254-5853(2004)03-0198-07
Nest-site Selection and Competition Coexistence
of Horned Larks and Small Skylarks
ZHAO Liang , ZHANG Xiao-ai
(Northwest Insti tute of Plateau Biology , the Chinese Academy of Sciences , Xining　810001 , China)
　　 Abstract:We investigated nest-site characteristics and reproductive season changes of horned larks (Eremophila
alpestris)and small skylarks(Alauda gulgula)during three periods from Apr.to Sep.in 2000-2002 at Haibei A lpine
Meadow Eco system Research Station , the Chinese Academy of Sciences , in northern Qinghai Province.Nests of ho rned
lark (n =27)and small skylark (n=43)were used to eximined nest-site characteristics.We used stable isotopes to de-
termine the dietary contributions ratio of raise nestling , and compare nest-site characteristics and overlap deg ree of diet of
horned lark and small sky lark.The result shown:①there was significantly difference between the exoteric deg rees of
nests in horned lark and small skylark (P <0.01), which were 92.16% and 34.61%, respectively.②the number of
distance to nearest structural element of horned lark(0.07±0.26)was significantly lower than that of small skylark(2.57
±1.19)(P <0.01).③the vegetation height and the percentag e of vegetation cover of nest-site of small skylark were
significantly higher than those of horned lark (P<0.01).④the food resource , reproductive season length and reproduc-
tive frequency larg ely overlapped in these two species.There is a balance between cost and benefit of horned lark and
small skylark in nest-site selection.It is possible that predation and thermal consideration have guided the evolution of
nest-site selection of two species , and the coexistence mechanism of them is nest-site differentiation.
　　Key words:Eremophila alpestris;Alauda gulgula;Nest-site selection;Nest predation;Thermal consideration;
Competition;Coexistence
　　Cody (1985)指出 , 巢址的选择是鸟类的一种
重要的繁殖行为决策 , 是栖息地选择的重要组成部
分 。巢址选择是否合适 , 直接影响鸟类的繁殖成
功 , 特别是对地面筑巢的种类而言 , 巢邻近地域的
收稿日期:2004-01-12;接受日期:2004-03-16
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (39670126 , 39870121)
　　＊通讯作者 , E-mail:lzhao@mai l.nwipb.ac.cn
植被结构特征影响着巢卵被捕食率 (Martin &Rop-
er , 1988;Clark &Shutler , 1999)。学界对鸟类的
栖息地选择主要从空间尺度 (Johnson , 1980;
Badyaev , 1995;Kotliar & Wiens , 1990;Hall &
Mannan , 1999;Miller &Hurst , 1999;Susana et al ,
2000;Bisson & Stutchbury , 2000;Zhang et al ,
1994;Ding &Zheng , 1997;Zhou &Fang , 2000;
Gao et al , 2003)和时间尺度 (Smith et al , 1982;
Horne , 1983;Heezik & Seddon , 1999;Shi &
Zheng , 1997)进行领域选择 、 巢址选择和育雏栖
息地选择的研究 。Martin (1993)提出了两种巢址
选择假说:第一个是总叶数假说 (the total-foliage
hypothesis), 该假说认为巢的捕食风险随着植被数
量特征 (如植被高度 、 植被盖度)的增加而减小。
植被数量特征的增加给捕食者发现巢增加了难度。
第二个假说是潜在被捕食假说 (the potential-prey
hypothesis), 该假说认为巢的捕食风险随着独特的
植被数量特征 (如较偏爱的植物或遮挡物)密度的
增加而减小 。潜在被捕食假说只有在地面巢建立在
独特的 、相对当地景观较稀少的植被类型的情况下
才会发生 (Schmidt &Whelan , 1998)。这两个假说
的区别在于 , 总叶数假说与巢周围总的植被数量特
征有关 , 而潜在被捕食假说只与巢周围的特有的植
被数量特征有关 。另外 , 巢址选择除了与捕食风险
有关 , 还与巢的热环境有关 , 即热隔离假说 (ther-
mal-refuge hypothesis)。该假说认为巢结构和巢周围
微环境能够维持巢的温度 , 为胚胎的发育提供一个
稳定的热环境 (Zhang et al , 2001a)。
在同一地域生活 , 并且生态特征十分相像的物
种共存的条件是每个种能入侵到由它的竞争者组成
的平衡群落中 (Kotler et al , 1993)。鸟类为了达到
此目的 , 常以多种方式组织群落和响应周围环境的
变化 , 如:异质环境的资源分割 、 边缘效应 、 扩
散 、干扰和生态位的分化等 (Zhang et al , 2001)。
角百灵 (Eremophila alpestris)、小云雀 (Alau-
da gulgula)和长嘴百灵 (Melanocorypha maxima)
是高寒草甸地区三种常见的百灵科鸟类 , 它们的营
巢类型一样 , 都是地面开放巢 (Zhang , 1982b),
但是三者的营巢地点不同 , 角百灵和小云雀在矮嵩
草甸营巢 , 而长嘴百灵在沼泽化草甸营巢 。因而 ,
本文选择角百灵和小云雀为研究对象。角百灵在退
化草地居多 , 小云雀在恢复草甸居多 , 但两者存在
一定程度的巢址重叠 。一方面发现两种鸟巢仅距数
米 , 另一方面又存在为巢域的搏斗 。两者是一对在
生态需求上十分相似的物种 , 它们在高寒地区同域
分布。是什么原因使它们既有竞争 , 又能在同一地
区共存 ?
本文目的是通过对角百灵和小云雀的巢址特征
和巢址选择的研究 , 阐明两种鸟巢址的主要特征 ,
分析其巢址与植被结构的关系 , 并探讨其巢址选择
对策和验证种间竞争和共存机制假说。
1　研究地点与方法
本项研究于 2000—2002 年在中国科学院海北
高寒草甸生态系统定位站进行 。该地区的自然条件
和植被情况见 Yang (1982)的报道;而 Zhang
(1982b)亦对小云雀和角百灵的繁殖生物学的主要
特征做了较详细的报道。本研究于每年的 4 ～ 9月
对角百灵和小云雀巢周围环境进行调查和测定 ,并
对两种鸟的育雏食物进行调查 。在三个主要类型的
植物群落(Zhang , 1982a)中各选择面积为 10 km2 的
样地 ,进行鸟巢的统计和巢址特征的测定。植物群
落包括矮嵩草草甸 、捶穗披碱草草甸和金露梅灌丛。
1.1　巢址变量的定义和测定方法
分别对角百灵 27 巢和小云雀 43 巢的植被高
度 、植被盖度 、 巢开放度和遮蔽物进行了测量 。
1.1.1　植被高度 (vegetation height)　以建群植物
的平均高度代表植被高度 。在测定植被高度时根据
离巢的远近把整个测定区域划分为 3个区域 , 分别
为 0 ～ 50 cm 区域 、 50 ～ 100 cm 区域和大于 100 cm
区域。每个区域取 4个点 , 分别在东南西北方向上
选一个点。用卷尺测定 , 精度为 1mm 。
1.1.2　植被盖度 (the percentage of vegetation cov-
er)　植被覆盖地表面积占样方总面积的百分率。
取样方法与植被高度相同 , 测定方法与Wang et al
(1995)方法一致 。
1.1.3　巢开放度 (openness)　用太阳光照射到巢
的时间占日照时间的百分比来表示巢的开放程度。
选择一个全晴天 , 从太阳光照射到巢时开始计时 ,
直到太阳光不能照射到巢时计时结束 , 把这段时间
定义为太阳光照射到巢的时间 。
1.1.4　遮蔽物　指巢周围的特殊的植被类型 , 如
一小丛羊茅 (Festuca ovina)或一块小土块。在本
文中主要指羊茅丛。它的测定区域为离巢 0 ～ 100
cm 区域内 , 统计羊茅丛个数 , 其数量大小按个计 。
1.2　育雏食物的测定
1993期　　　　　　　　　　　　　　　　　赵　亮等:角百灵和小云雀的巢址选择与竞争共存
由于两种鸟育雏食物种类的重叠性 , 采用常规
方法 (如扎颈法或胃解剖等), 就需要较大的样本
数 , 这将影响两种鸟当年的繁殖成功率;另一方面
常规方法只能确定一个时间段的育雏食物种类 , 而
不能得到整个繁殖期的育雏食物种类 。因此 , 我们
先用胃解剖法确定两种鸟的育雏食物种类 , 分别解
剖角百灵和小云雀雏鸟 7和 8只;然后 , 运用稳定
性同位素方法测定育雏食物的比例。
选取 8 ～ 9日龄雏鸟的大腿肌肉为δ13C 值的测
定材料 , 以稀盐酸及蒸馏水洗涤 , 70 ℃恒温干燥
24 h , 粉碎后过 80目筛 , 真空管封闭燃烧后收集
CO2 , 用稳定性同位素质谱仪测定 C 的含量 (Bligh
&Dyer , 1959;Knowles &Blackburn , 1993), 以下
式计算δ13C值 (Bligh &Dyer , 1959):
δ13C(per mil)(‰)=[ (δ13Csample -δ13Cstanda rd)
-1] ×1 000
其中 , δ13Csample是样品中的δ13C 值;δ13Cstanda rd是标
准品中δ13C值 , 为 0.0016或 1.6‰。
δ15N 值的测定和计算方法与δ13C值的相同。
运用Ben-David &Schell (2000)给出的欧氏距
离模型 , 计算两种鸟育雏食物的比例:
PA i = Z
-1
P A i∑
i =1
Z -1P Ai
式中 , P Ai 为食物 A i 在育雏食谱中所占的相对贡
献比例;ZPAi 为雏鸟的同位素值与食物 A i 同位素
之间的欧氏距离:
ZPA i = (δ13CP-δ13CA i)2 +(δ15NP -δ15NA i)2
式中 , δ13CP和δ13CA
i
分别是雏鸟和食物 A i 的δ13C
值;δ15NP和δ15NA
i
分别是雏鸟和食物A i的δ13N值 。
1.3　数据分析
食物的重叠程度使用 Schoener (1968)的公式
计算:
Ojk =1 -12 ∑ P ij -P ik
其中 , P ij和P ik分别代表物种 j 和物种k 对资源 i 的
利用部分占各自所利用资源总量的比例;Ojk为两物
种食物种类的重叠值 ,其取值范围是 0 ～ 1 ,0 表示物
种 j和物种 k 的食物完全分离 , 1表示完全重叠。
文中数据用 X ±SD 表示 , 显著性检验用非参
数独立样本 Kolmogorov-Smirnov 检验 , P <0.05 为
差异显著 , P <0.01为差异极显著 。
2　结　果
2.1　巢址特征
角百灵的巢多置于植物稀疏的地面甚至裸地
上 , 直接暴露于太阳下;巢周没有小草或其他东西
遮挡 , 周边多用牛粪块修饰伪装;巢内有较多的花
絮作垫铺 (图1a , b , c)。云雀的巢较隐蔽 , 低洼 ,
一般在迎风面都有一蔟小草遮挡 , 用以伪装 , 巢结
构简单 、无垫铺 (图 1d , e)。
图 1　角百灵 (a , b , c)和小云雀 (d , e)的巢
Fig.1　The nests of horned lark(a , b , c)and small skylark (d , e)
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　　虽然角百灵和小云雀都是在地面营开放巢的鸟
类 , 但是两者的巢址特征存在着显著的不同。角百
灵的巢开放度为 92.16%, 小云雀的巢开放度为
34.61%, 两者存 在极 显著差 异 (Kolmogorov-
Smirnov Z =3.475 , n =69 , P <0.001)。两者距
巢 100 cm 范围内遮蔽物的数量也存在极显著差异
(Kolmogorov-Smirnov Z = 3.75 , n = 69 , P <
0.001), 角百灵巢的遮蔽物的数量为 0.07±0.26 ,
小云雀巢的为 2.57±1.19 。角百灵巢址的植被高
度和盖度均显著小于小云雀的;而且随着离巢距离
的增加 , 两者巢址的植被高度和盖度的变化趋势显
著不同 , 前者巢址的植被高度和盖度随着离巢距离
的增加而增加 , 但在统计学上不显著 (植被高度:
R =0.143 , n =67 , P >0.05;植被盖度:R =
0.035 , n=67 , P >0.05), 而小云雀巢址的植被
高度和盖度则随着离巢距离的增大而减小 (植被高
度:R =-0.168 , n =126 , P <0.05;植被盖度:
R =-0.182 , n=126 , P <0.05)(表 1)。
2.2　育雏食物
据角百灵和小云雀的雏鸟剖胃检查 , 两者均完
全以小型昆虫 (包括成虫和幼虫)为育雏食物 。两
种鸟育雏食物中各类昆虫的比例见表 2 , 其食物重
叠程度为 0.8957 , 并且两种鸟的育雏食物比例之
间的差异不显著 (Kolmogorov-Smirnov Z =0.316 ,
n=10 , P >0.05)。
2.3　繁殖强度的季节变化
2000—2002年角百灵和小云雀巢数的季节变
化如图 2所示 。两者的繁殖季节长度基本一样 , 4
月下旬开始繁殖 , 8月下旬结束 。两者巢数随着季
节变化的趋势也基本一致 , 并且极显著相关 (r =
0.9889 , n=13 , P <0.001);两者在各季节的巢
数也没有显著差异 (Kolmogorov-Smirnov Z =0.00 ,
n=26 , P >0.05)。
3　讨　论
3.1　巢址选择对策
巢是鸟类正常的生命活动以及繁衍后代的场
所 , 它的周围环境为鸟类繁殖提供各种必要的生态
条件。巢位的设置常常影响着巢捕食风险 (Rick-
lefs , 1979;Martin , 1993)、 孵化期的小气候环境
(With &Webb , 1993;Gloutney & Clark , 1997;
Nelson &Martin , 1999)、孵化率和雏鸟的成活率 。
因此 ,巢址的选择与一对成鸟的繁殖适合度存在着
密切的关系 ,并且自然选择强烈地影响巢址选择的
表 1　角百灵和小云雀的巢址特征
Table 1　Nest site characters of horned larks and small skylarks
离巢距离
Distance to nest(cm)
角百灵
Horned lark
小云雀
Small skylark
Kolmogorov-Smirnov Z
Asymp.Sig.(2-tai led)
鸟巢数量Number of nests 27 42
植被高度High of vegetation(cm) 0-50 2.79±3.56 11.59±7.23 -5.599＊＊
50-100 3.08±3.95 9.59±5.29 -4.843＊＊
>100 3.71±3.97 8.29±4.79 -3.387＊＊
植被盖度Coverage of vegetation(%) 0-50 29.03±25.57 76.76±16.88 -6.038＊＊
50-100 32.56±24.65 65.52±24.48 -4.854＊＊
>100 37.26±26.96 65.21±25.32 -3.918＊＊
　　＊＊　 P<0.01.
表 2　角百灵和小云雀育雏食物比较
Table 2　Comparison of food composition in horned larks and small skylarks
鸟种
Species
食物Food items(%)
重叠程度
Overlap
半翅目
Hemiptera
鳞翅目
Lepidoptera
鞘翅目
Coleoptera
膜翅目
Hymenoptera
双翅目
Diptera
角百灵 Eremophi la alpestris (n=4) 13.04 30.37 27.16 13.34 16.09
0.8957小云雀 Alauda gulag ula (n=4) 13.07 21.52 22.59 13.48 29.35
2013期　　　　　　　　　　　　　　　　　赵　亮等:角百灵和小云雀的巢址选择与竞争共存
图 2　角百灵和小云雀巢数的季节变化
Fig.2　Seasonal change of the number of nests in horned larks and small skylarks
过程。许多鸟类都倾向于选择那些能使其繁殖成效
最大而存活代价最小的营巢生境 。我们的研究发
现 , 角百灵选择巢址的对策与总叶数假说和潜在被
捕食假说的预测相反 , 角百灵的大多数巢都建立在
植被高度和覆盖度相当低的草甸的地面上 , 并且巢
周围没有避护所或遮挡物 。因而 , 角百灵选择巢址
的结果不支持前面所提到的两个假说。小云雀的大
多数巢建立在植被高度和覆盖度比较高的草甸的地
面上 , 并且巢的周围有较高数量的避护所或遮挡
物 。这样的植被条件增加了巢的安全性和捕食者发
现巢的难度 , 降低了巢的捕食风险。小云雀的巢址
选择对策趋向于总叶数假说 , 这一结果与 Lusk et al
(2003)关于云雀 (Chondestes grammacus)的结果
相反。
作为选择 , 巢址与巢的小气候关系 , 即热隔离
假说 (thermal-refuge hypothesis)比与巢捕食更加密
切 。在一些鸟类中 , 巢结构对巢的热量平衡和分散
已经引起了鸟类学家的注意 , 例如:当巢周围的太
阳辐 射 非 常 强 时 , 白 斑 黑 (Calamospiza
melanocorys)的巢可以分散一天的太阳辐射的 60%
和正午太阳辐射的 40%(With &Webb , 1993);置
于植被和土块东北方向的栗肩雀 (Pooecetes
gramineus)和角百灵 (Eremophila aplestris)的巢的
温度低于置于其他方向的巢的温度 (Nelson &Mar-
tin , 1999)。根据本文的巢开放度这一变量得到 ,
角百灵的巢只能分散一天太阳辐射的 7.8% (=
100%-92.16%), 而小云雀的巢能分散一天太阳
辐射的 65.39%(=100%-34.61%)。这说明角百
灵利用太阳辐射能的时间大于小云雀 , 二者巢的微
环境对光能分散是不同的 , 进一步说明角百灵的巢
址和巢结构有利于光能的利用。角百灵巢内温度显
著高于巢外温度 (Zhao et al , 2002)。总体上 , 小
云雀巢内温度略低于巢外温度 , 但不显著 , 巢内温
度保持在一个较稳定的范围之内 , 早晨和傍晚巢内
温度显著高于巢外环境温度 , 正午巢内温度显著低
于巢外环境温度 (Zhao et al , 2002)。说明小云雀
的巢环境和巢结构有利于巢的热量平衡。由此可
见 , 这两种百灵的巢址环境对热源的利用明显不
同 , 小云雀的结果更好地支持了热量隔离假说 , 而
角百灵的结果不支持热量隔离假说 , 因为角百灵的
巢址和巢结构能够更好的利用太阳能 , 因此角百灵
巢选择对策偏向热利用。
由于巢捕食和热条件引导着巢址选择的进化 ,
角百灵提高伴巢频率缩短孵卵时间 , 较多利用光
能 , 增加了巢捕食风险 (Zhao et al , 2002);而小
云雀降低伴巢时间延长孵卵时间 , 以牺牲亲鸟的部
分摄食时间为代价 (Zhao et al , 2002), 减少了巢
捕食风险。
总之 , 角百灵的巢址选择对策偏向热条件 , 而
小云雀的巢选择对策偏向巢捕食 , 这两种百灵鸟在
巢址的选择上存在着一种代价和利益的权衡关系 ,
巢址选择是捕食压和热条件共同作用的结果。
202 　　　　　　　动　物　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
3.2　竞争与共存
Zhang (1982a)报道 , 角百灵和小云雀这一对
在生态上十分相似的物种 , 栖息的大环境是相互重
叠的;本文研究结果亦表明 , 两者的育雏食物 、 繁
殖期长度和繁殖高峰期存在相当高的重叠度;显
然 , 过去这两种百灵之间存在着竞争 。
由于种间竞争加剧 , 物种要么沿着特化的方向
进化 , 要么沿着泛化的方向进化 。这种各自生态位
宽度变化 、 忍受较为特化的狭窄生态位 , 是现存生
态相似种减少竞争以利于达到共存的一种策略。两
种鸟除了高寒沼泽草甸没有分布外 , 在其他的植被
类型上都有分布 (Zhang , 1982a);不过本文结果
揭示 , 两者在巢址的选择上存在明显的差异。这个
结果说明这两种百灵鸟虽然在多维生态位的某些维
上十分相似 , 但在巢位生态位尺度上存在着分化。
从而可以看出 , 角百灵和小云雀为了减小种间竞
争 , 采取了向泛化的方向进化的对策;但在某一植
被类型上 , 又采取了向特化的方向进化的对策。因
此 , 我们认为这两种百灵在多维生态位尺度上扩展
生态位宽度 , 在巢位生态尺度上压缩生态位宽度来
回避竞争 , 使重叠比例减小 , 从而达到减少竞争压
力以利于共存的目的 。
最后值得提出的一点是 , 这两种百灵对热环境
是怎么响应的 , 本文没有足够的证据来说明它 , 有
待于我们进一步的研究。
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云南鸟类新纪录———小白额雁 (Anser erythropus)
　　2004年 2月18日上午 10时许 , 笔者与拉市海高原湿地自然保护区工程师彭贵鸿 、 西南林学院学生李
德品和湛健在对拉市海越冬斑头雁 (Anser indicus)进行行为学观察研究时 , 发现一群在湖边麦地中取食
的斑头雁中有一只体型较小而颜色较深的雁。通过用 10×40 倍双目望远镜及 60倍固定脚架观鸟镜观察 ,
并用 10倍光学变焦照相机追踪拍照 , 获得这只雁在湖边与斑头雁一起游泳活动的几张照片。当天累计跟
踪观察 2.5小时。其间该雁始终与这群约 250只的斑头雁混群活动 , 或在湖边麦地中取食 , 或在湖边的浅
水区域游泳 、栖息。此后几天 , 我们多次见到该雁仍与那群斑头雁在一起活动的情形。
将照片和观察记录与 《中国鸟类野外手册》 中的图文核对后 , 确定该雁为小白额雁 (Anser erythro-
pus)。此前在云南未有其分布或越冬的记录 , 为云南鸟类新纪录 。文献记录小白额雁为全球性易危;聚集
于中国几个大湖区 (如鄱阳湖 、洞庭湖等)越冬;常与白额雁混群 , 少有与斑头雁混群 。
拉市海为滇西北高原湿地保护区 , 东经 100°05～ 100°13, 北纬 26°44～ 27°00, 最大水深 7 m , 冬季湖
水平面海拔 2 440m 。湖边浅水区域中的水生植物主要有挺水植物类 (由菖蒲群落 、 辣蓼群落组成)和沉
水植物类 (由穗状狐尾藻群落 、菹草群落 、竹叶眼子菜群落 、微齿眼子菜群落和海菜花群落组成)。近湖
农地主要为麦地 、豌豆地 。小白额雁与斑头雁混群夜宿在拉市海近湖边裸露的浅水滩涂地上 , 主要活动地
为湖边浅水区域和近湖农地。
刘　宁
(西南林学院保护生物学学院 , 云南昆明　650224)
204 　　　　　　　动　物　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷