全 文 ：Ｈｇ２＋浓度和藻类食物密度对多刺裸腹溞
生命表统计学参数的影响∗
黄　 亚　 汪　 玲　 穆维平　 任彤彤　 潘　 玲　 席贻龙∗∗
（安徽师范大学生命科学学院 ／皖江城市带退化生态系统的恢复与重建安徽省协同创新中心， 安徽芜湖 ２４１０００）
摘　 要　 为了比较不同食物密度下污染物浓度对受试生物的慢性毒性，以多刺裸腹溞作为受
试生物，研究了斜生栅藻密度较低（０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１）、中等（１．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１）和较高
（２．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１）条件下，不同 Ｈｇ２＋浓度（０、０．４、１．１、１．８、２．５、３．２ 和 ３．９ μｇ·Ｌ－１）对多刺
裸腹溞生命表统计学参数的影响．结果表明： 在较低和较高的食物密度下，一定浓度的 Ｈｇ２＋对
多刺裸腹溞的存活、生殖乃至种群增长具有不利的影响；但中等食物密度下其不利影响消失．
与对照相比，较低食物密度下，０．４ ～ ２．５ 和 ３．９ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著缩短了多刺裸腹溞的生命
期望，０．４、１．１、２．５和 ３．９ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著缩短了世代时间，１．１、２．５ 和 ３．９ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋
显著降低了净生殖率，３．９ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著降低了总生殖率．在较高的食物密度下，１．１
μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著降低了多刺裸腹溞的种群内禀增长率；３．９ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著降低了多
刺裸腹溞的生命期望和净生殖率．但在中等食物密度下，３．２ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著延长了多刺
裸腹溞的生命期望．在较低的食物密度下，Ｈｇ２＋浓度与多刺裸腹溞的生命期望、世代时间和总
生殖率之间均具有显著的剂量⁃效应关系；但在中等和较高的食物密度下，Ｈｇ２＋浓度与多刺裸
腹溞的生命表统计学参数间均无显著的剂量⁃效应关系．
关键词　 Ｈｇ２＋浓度； 多刺裸腹溞； 斜生栅藻密度； 生命表统计学参数
∗国家自然科学基金项目（３０４７０３２３，３１１７０３９５）、地方高校国家级大学生创新创业训练计划项目（２０１３１０３７０００２）、国家级大学生校外实践教
育基地“安徽师范大学⁃中国科学院东湖生态系统试验站理科实践教育基地”项目、安徽省重要生物资源的保护与利用研究省级重点实验室项
目和安徽高校生物环境和生态安全省级重点实验室项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｌｘｉ１９６５＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０５⁃０７收稿，２０１５⁃１０⁃１３接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３８５８－０７　 中图分类号　 Ｑ１７８　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅｒｃｕｒｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｏｂｌｉｑｕｕｓ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ． ＨＵＡＮＧ Ｙａ， ＷＡＮＧ Ｌｉｎｇ， ＭＵ Ｗｅｉ⁃ｐｉｎｇ， ＲＥＮ Ｔｏｎｇ⁃ｔｏｎｇ，
ＰＡＮ Ｌｉｎｇ， ＸＩ Ｙｉ⁃ｌｏｎｇ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ａｎｈｕｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａ⁃
ｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ Ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｗａｎｊｉａｎｇ Ｃｉｔｙ Ｂｅｌｔ， Ａｎｈｕｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｗｕｈｕ ２４１０００， Ａｎｈｕｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３８５８－３８６４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｃｈｒｏｎｉｃ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ ｔｏ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ａｎ ａｑｕａｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ， ｔｈｅ ｃｌａｄｏｃｅｒａｎ Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｅｓｔ ａｎｉｍａｌ ｔｏ ｉｎ⁃
ｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ （０， ０．４， １．１， １．８， ２．５， ３．２ ａｎｄ ３．９ μｇ·Ｌ－１） ｏｎ ｉｔｓ
ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ （０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１）， ｍｅｄｉｕｍ （１．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１） ａｎｄ
ｈｉｇｈ （２．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１） ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｏｂｌｉｑｕｕｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｔ ｌｏｗ ａｎｄ
ｈｉｇｈ ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌｓ， ｃｅｒｔａｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｇ２＋ ｈａｄ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｍ． ｍａｃｒｏｃｏｐａ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ａｔ ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ， ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｄｉｓａｐ⁃
ｐｅａｒｅｄ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗ ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ， Ｈｇ２＋ ａｔ ０．４－２．５ ａｎｄ ３．９ μｇ·Ｌ－１ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ ａｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ， Ｈｇ２＋ ａｔ ０．４， １．１， ２．５ ａｎｄ ３．９ μｇ·Ｌ－１ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ， Ｈｇ２＋ ａｔ １．１， ２．５ ａｎｄ ３．９ μｇ·Ｌ－１ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｎｄ
Ｈｇ２＋ ａｔ ３．９ μｇ·Ｌ－１ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｓｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｍ． ｍａｃｒｏｃｏｐａ． Ａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ，
Ｈｇ２＋ ａｔ １．１ μｇ·Ｌ－１ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ， ａｎｄ Ｈｇ２＋ ａｔ ３．９ μｇ·Ｌ－１
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ ａｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｍ． ｍａｃｒｏｃｏｐａ． Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ａｔ ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ， Ｈｇ２＋ ａｔ ３．２ μｇ·Ｌ－１ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ ａｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｏｆ Ｍ． ｍａｃ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３８５８－３８６４
ｒｏｃｏｐａ． Ｗｈｅｎ Ｓ． ｏｂｌｉｑｕｕｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｏｓｅ⁃ｅｆｆｅｃｔ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ ａｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ， ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｓ
ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｍ． ｍａｃｒｏｃｏｐａ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｗｈｅｎ Ｓ． ｏｂｌｉｑｕｕｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ １．０×
１０６ ｏｒ ２．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ａｎｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｏｓｅ⁃ｅｆｆｅｃｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｈｇ２＋
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｍ． ｍａｃｒｏｃｏｐａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｅｒｃｕｒｙ； Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ； Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｏｂｌｉｑｕｕｓ ｄｅｎｓｉｔｙ； ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ．
　 　 随着经济的快速发展，工业生产对能源和资源
的大量消耗造成了现实或潜在的汞污染，对土壤和
水环境造成了严重的危害．全世界的汞年排放量约
１．５万 ｔ，主要来源于工业废料排放、农业污水灌溉
和城市垃圾燃烧［１－６］ ．这些无机汞及其化合物进入水
体后对水环境造成污染，对水生生物产生毒害作用，
并在生物体内转化成毒性更强的有机汞（甲基汞、
乙基汞）；它们在食物链的各个环节中累积后，会严
重威胁到人类的健康和生存［７－９］ ．
在淡水生态系统中，浮游动物以浮游藻类为食，
同时它们又是较高营养级生物的捕食对象，因此浮
游动物在淡水生态系统的物质循环和能量流动等过
程中起着重要的作用［１０］ ．人类活动产生的有毒物质
会导致浮游动物种类的改变，影响淡水生态系统的
结构和功能［１１－１２］ ．枝角类是生活在水生态系统中的
一类浮游动物，在生物量方面占据优势［１３］，是水生
食物链中不可缺少的组成成分［１４］ ．枝角类具有繁殖
快、生活周期短、来源广、室内易培养等优点，能较为
迅速地反映环境的变化，是很好的水环境指示生物
和毒性测试的受试生物［１５］；枝角类的生命表统计学
参数常被用来评价水质，包括重金属污染物的生物
毒性［１６］ ．
多刺裸腹溞（Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ）是淡水水体中
较常见的枝角类动物，能通过孤雌生殖获得纯系，是
水生态毒理学和环境监测的理想模式生物；在制定
渔业水质标准和工业废水排放标准时，以多刺裸腹
溞为受试生物的毒性试验可以作为重要依据［１５］ ．本
研究以斜生栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｏｂｌｉｑｕｕｓ）为多刺裸腹
溞的食物，研究不同藻密度下 Ｈｇ２＋对多刺裸腹溞的
生命表统计学参数的影响，旨在揭示污染物与食物
间的关系，筛选出以多刺裸腹溞为受试生物对水环
境中 Ｈｇ２＋污染进行监测的敏感指标．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 多刺裸腹溞的来源与培养
受试生物多刺裸腹溞由香港科技大学赠送，实
验室内以曝气 ７２ ｈ后的自来水（ｐＨ ７．０）为培养液，
饵料为由 ＨＢ⁃４培养基［１７］培养的、处于指数增长期
的斜生栅藻，离心浓缩并经显微计数后使用．试验
前，将多刺裸腹溞置于（２５±１） ℃、自然光照的恒温
培养箱内进行预培养到第三代第三窝．预培养期间，
每天半数更换多刺裸腹溞培养液一次，并投喂密度
分别为 ０．５×１０６、１．０×１０６和 ２．０×１０６ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１的斜
生栅藻．
１􀆰 ２　 测试液的配制
试验所用氯化汞（ＨｇＣｌ２）购于上海化学试剂采
购供应站，分析纯（≥９９．５％）．试验中使用的重金属
量为化合物中 Ｈｇ２＋含量．测试液按母液稀释法配制，
试验前用蒸馏水配制成 １．０ ｇ·Ｌ－１的 ＨｇＣｌ２原液，再
用蒸馏水稀释成 １．０ ｍｇ·Ｌ－１的 ＨｇＣｌ２母液，于 ４ ℃
冰箱中保存备用．母液 ３ ｄ 配制一次，试验时用曝气
自来水将其配制成所需浓度的测试液．
１􀆰 ３　 急性毒性试验
为选择合适的慢性试验毒物浓度，生命表试验
之前先进行 ４８ ｈ急性毒性试验．先按等比数列设置
Ｈｇ２＋的浓度梯度，在 ０． ５ × １０６、１． ０ × １０６和 ２． ０ × １０６
ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１的食物密度下进行勘探试验；根据不同
食物密度下勘探试验结果，将 Ｈｇ２＋浓度按等差数列
设置为 ３０．０、３５．０、４０．０、４５．０、５０．０ 和 ５５．０ μｇ·Ｌ－１
共 ６个浓度梯度，另设 １个空白对照组；根据周永欣
和章宗涉［１５］的方法，随机选取 １０ 只龄长在 １２ ｈ 内
的多刺裸腹溞幼体和 ５０ ｍＬ 测试液，放入 ５０ ｍＬ 玻
璃烧杯中进行急性毒性试验，每组设置 ３ 个重复．试
验在（２５±１） ℃、无光照的恒温培养箱中进行，２４ 和
４８ ｈ后观察并记录每个烧杯中多刺裸腹溞的死亡
数目，以晃动烧杯 １５ ｓ后不运动为急性毒性试验的
死亡标准［１５］，采用概率单位法求得 ４８ ｈ ＬＣ５０值．
１􀆰 ４　 生命表试验
依据在 ０．５×１０６、１．０×１０６和 ２．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１
的食物密度下急性毒性试验得出的 ＬＣ５０值的 １ ／ ８ ～
１ ／ １００［１７］，设置 ０．４、１．１、１．８、２．５、３．２ 和 ３．９ μｇ·Ｌ－１
共 ６ 个 Ｈｇ２＋浓度组；另设一个空白对照组；将孵化
出的龄长在 １２ ｈ 内的多刺裸腹溞幼体随机挑出作
为试验母体，并加入５０ ｍＬ测试液［其中分别含有
９５８３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 黄　 亚等： Ｈｇ２＋浓度和藻类食物密度对多刺裸腹溞生命表统计学参数的影响　 　 　
相应浓度的 Ｈｇ２＋以及较低（０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１）、
中等 （ １． ０ × １０６ ｃｅｌｌｓ · ｍＬ－１ ） 和较高 （ ２． ０ × １０６
ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１）密度的斜生栅藻［１８］ ．每个组合设置 ３个
重复，每个重复使用 １０ 只多刺裸腹溞幼体．试验在
（２５±１） ℃、无光照的恒温培养箱中进行．试验过程
中，每 ２４ ｈ观察并记录每个烧杯中的母体存活数和
新生的幼体数，然后将母体转移到装有 ２５ ｍＬ 新鲜
测试液和 ２５ ｍＬ原测试液的干净烧杯中，并移出幼
体．试验进行至母体全部死亡为止．
１􀆰 ５　 生命表参数的定义和计算
特定年龄存活率（ ｌｘ）：ｘ 年龄组开始时存活个
体的百分数；特定年龄繁殖率（ｍｘ）：ｘ年龄组平均每
个个体所产的雌性后代数；净生殖率（Ｒ０）：种群经
过一个世代后的净增长率， Ｒ０ ＝∑ ｌｘｍｘ ；生命期望
（ｅ０）：出生后的个体在未来平均能存活的时间；世代
时间（Ｔ）：从亲代出生到子代出生所经历的时间，
Ｔ ＝∑ ｌｘｍｘｘ ／ Ｒ０ ；总生殖率（Ｇ０）：母体一生中所产
的后代数；种群内禀增长率（ ｒｍ）：种群在特定试验
条件下的最大增长率 ｒｍ ＝ ｌｎＲ０ ／ Ｔ；ｒｍ的精确值是在
粗略计算的基础上，根据方程∑
ｎ
ｘ ＝ ０
ｅ －ｒｘ ｌｘｍｘ ＝ １，通过
设置的程序用试算法在 Ｅｘｃｅｌ中运算求得．
１􀆰 ６　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １６．０ 和 Ｅｘｃｅｌ 软件对各生命表统计
学参数进行统计分析．对各参数进行正态分布检验，
对符合正态分布的数据进行单因素、双因素方差分
析和 ＬＳＤ多重比较，以揭示食物密度、Ｈｇ２＋浓度以
及它们之间的交互作用对多刺裸腹溞各主要生命表
统计学参数影响的显著性．用生存分析中的 Ｋａｐｌａｎ⁃
Ｍｅｉｅｒ模型分析各测试组和对照组间多刺裸腹溞存
活时间的差异显著性．对各食物密度下多刺裸腹溞
各生命表统计学参数与 Ｈｇ２＋浓度的关系进行回归
分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 Ｈｇ２＋浓度对多刺裸腹溞存活和繁殖的影响
急性毒性试验结果表明，多刺裸腹溞的死亡率
与 Ｈｇ２＋浓度具有显著的剂量⁃效应关系． ０． ５ × １０６、
１􀆰 ０×１０６和 ２．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１的食物密度下，Ｈｇ２＋
对多刺裸腹溞的 ４８ ｈ ＬＣ５０值和 ９５％置信限依次分
别是 ３３􀆰 ０ 和 ３１． ０ ～ ３４． ０ μｇ·Ｌ－１、３７􀆰 ０ 和 ３５􀆰 ０ ～
３８􀆰 ０ μｇ·Ｌ－１、４３．０和 ４１．０～４５．０ μｇ·Ｌ－１ ．
与对照组相比，各食物密度下，Ｈｇ２＋浓度对多刺
裸腹溞的存活率均无显著影响（Ｐ＞０．０５）．各污染物
浓度下，多刺裸腹溞的繁殖率峰值随食物密度的升
高而增大（图 １）．
２􀆰 ２　 不同食物密度下 Ｈｇ２＋对多刺裸腹溞生命表统
计学参数的影响
方差分析结果表明，０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１食物密
度下，Ｈｇ２＋浓度对多刺裸腹溞的生命期望、世代时
间、净生殖率和总生殖率均有显著影响（Ｐ＜０􀆰 ０５）；
１．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１食物密度下，Ｈｇ２＋浓度对多刺裸
腹溞的生命期望有显著影响；２􀆰 ０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１食
物密度下，Ｈｇ２＋浓度对多刺裸腹溞的生命期望、净生
殖率和种群内禀增长率均有显著影响．与对照组相
比，当食物密度为 ０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１时，１．１、２．５ 和
３．９ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋均显著缩短了多刺裸腹溞的生
命期望和世代时间，降低了净生殖率；０．４ μｇ·Ｌ－１的
Ｈｇ２＋显著缩短了多刺裸腹溞的生命期望和世代时
间，１．８ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著缩短了多刺裸腹溞的生
命期望，３．９ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著降低了其总生殖率．
当食物密度为 １．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１时，３．２ μｇ· Ｌ－１
的 Ｈｇ２＋显著延长了多刺裸腹溞的生命期望．当食物
密度为 ２．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１时，１．１ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋
显著降低了多刺裸腹溞的种群内禀增长率；３􀆰 ９
μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著缩短了多刺裸腹溞的生命期
望，降低了净生殖率（表 １）．
　 　 双因素方差分析显示，食物密度对多刺裸腹溞
的所有生命表统计学参数均有极显著影响，Ｈｇ２＋浓
度对多刺裸腹溞的生命期望、世代时间、净生殖率和
总生殖率均有极显著影响（Ｐ＜０􀆰 ０１），食物浓度和
Ｈｇ２＋浓度的交互作用对多刺裸腹溞的世代时间有显
著影响（Ｐ＜０．０５）（表 ２）．
回归分析显示， 当食物密度为 ０． ５ × １０６
ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１时，Ｈｇ２＋浓度与多刺裸腹溞的生命期望、
世代时间和总生殖率之间均具有显著的剂量⁃效应
关系（表 ３）．其他两种食物密度下，Ｈｇ２＋浓度与多刺
裸腹溞的各生命表统计学参数间均无显著的剂量⁃
效应关系．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 受试生物的相对敏感性和污染物的相对毒性
有研究表明，２５ ℃和不供给食物状态下，Ｈｇ２＋
对有刺美丽猛水蚤（Ｎｉｔｏｃｒｅｌｌａ ｕｎｉｓｐｉｎｏｓｕｓ）和阿葡虾
虎鱼（Ａｂｏｍａ ｌａｃｔｉｐｅｓ）的 ９６ ｈ ＬＣ５０值分别为 ２３０􀆰 ０ 和
１０２９．８ μｇ·Ｌ－１ ［１９－２０］，对西藏拟溞（Ｄａｐｈｎｉｏｐｓｉｓｔｉｂｅ⁃
ｔａｎａ）的４８ ｈ ＬＣ５０值为１２４ μｇ·Ｌ
－１ ［２１］ ．本研究中，
０６８３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 不同食物密度和 Ｈｇ２＋浓度下多刺裸腹溞的存活率（Ⅰ）和繁殖率（Ⅱ）
Ｆｉｇ．１　 Ｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐ （Ⅰ） ａｎｄ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ （Ⅱ） ｏｆ Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｇ２＋ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｏｄ ｄｅｎｓｉ⁃
ｔｉｅｓ．
Ａ： ０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１； Ｂ： １．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１； Ｃ： ２．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１ ．
１６８３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 黄　 亚等： Ｈｇ２＋浓度和藻类食物密度对多刺裸腹溞生命表统计学参数的影响　 　 　
表 １　 不同食物密度和 Ｈｇ２＋浓度下多刺裸腹溞的生命表统计学参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｇ２＋ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｏｄ
ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
食物密度
Ｆｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ
（×１０６ ｃｅｌｌｓ·
ｍＬ－１）
Ｈｇ２＋浓度
Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｇ·Ｌ－１）
生命期望
Ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ
ａｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ
（ｄ）
世代时间
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ
（ｄ）
净生殖率
Ｎｅｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
总生殖率
Ｃｒｏｓｓ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
种群内禀增长率
Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ
（ｄ－１）
０．５ ０ １２．１±０．３ ７．０±０．３ ３６．９±１．５ ４２．３±１．３ ０．６３６±０．０３７
０．４ ９．７±０．３∗ ５．９±０．２∗ ３２．６±０．９ ３８．９±３．３ ０．４７２±０．２２２
１．１ ９．１±１．０∗ ６．０±０．２∗ ２７．３±２．６∗ ３６．５±１．０ ０．６５８±０．０２５
１．８ ９．５±０．８∗ ６．４±０．１ ３２．０±１．５ ４７．３±４．２ ０．６５７±０．０１６
２．５ ８．６±０．７∗ ５．７±０．４∗ ２９．７±４．１∗ ３８．８±５．３ ０．６８９±０．００９
３．２ １０．８±０．４ ６．３±０．０ ３４．０±０．５ ４０．５±０．７ ０．６９３±０．００８
３．９ ６．９±０．７∗ ５．０±０．４∗ ２１．５±２．５∗ ２８．７±２．４∗ ０．６６１±０．０２７
１．０ ０ ８．３±０．５ ５．４±０．２ ３２．４±５．４ ３８．７±４．４ ０．７２０±０．０２３
０．４ ９．８±０．５ ６．０±０．３ ４０．８±１．７ ４５．４±１．４ ０．７３１±０．００９
１．１ ８．０±０．９ ５．３±０．４ ３２．５±７．３ ３７．２±７．７ ０．７１１±０．０２４
１．８ ８．１±０．９ ５．５±０．３ ３４．５±４．８ ４３．２±３．９ ０．７２０±０．０１９
２．５ ９．８±０．４ ６．０±０．１ ３７．９±２．４ ４５．３±２．４ ０．７１７±０．００９
３．２ １０．２±０．１∗ ６．１±０．１ ３８．１±２．３ ４６．７±５．９ ０．７１３±０．００９
３．９ ７．３±０．３ ５．１±０．１ ２７．２±３．２ ３４．６±２．５ ０．７００±０．０１９
２．０ ０ ８．４±０．３ ５．４±０．２ ３７．９±２．７ ４４．６±５．２ ０．７５６±０．００６
０．４ ９．４±０．６ ５．７±０．２ ４６．０±１．９ ４９．１±２．８ ０．７７６±０．０１４
１．１ ７．６±０．９ ５．４±０．３ ３０．２±４．１ ４２．５±２．９ ０．７０６±０．００４∗
１．８ ７．３±０．２ ５．２±０．２ ３６．０±３．４ ４４．７±２．７ ０．７５８±０．０１０
２．５ ７．９±１．１ ５．５±０．４ ３５．０±３．２ ４９．９±１．６ ０．７２８±０．０１８
３．２ ９．１±０．３ ５．８±０．０ ４３．０±２．１ ４７．８±２．０ ０．７３４±０．０１３
３．９ ６．３±０．３∗ ５．０±０．１ ２８．３±１．０∗ ４１．２±１．４ ０．７２１±０．０１３
∗ 同一食物密度下与对照组差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 ２　 食物密度和 Ｈｇ２＋浓度对多刺裸腹溞生命表统计参数的影响（双因素方差分析）
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ （Ｔｗｏ⁃ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ）
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
差异源
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｓｏｕｒｃｅ
ＳＳ ｄｆ ＭＳ Ｆ Ｐ
生命期望 食物密度 Ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ （Ａ） ２５．１５５ ２ １２．５７８ １０．９４０ ０．０００
Ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ Ｈｇ２＋浓度 Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｂ） ６６．１９２ ６ １１．０３２ ９．５９６ ０．０００
食物密度×Ｈｇ２＋浓度 Ａ×Ｂ ２６．３００ １２ ２．１９２ １．９０６ ０．０６２
世代时间 食物密度 Ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ （Ａ） ４．３３２ ２ ２．１６６ １１．３７４ ０．０００
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ Ｈｇ２＋浓度 Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｂ） ６．１２６ ６ １．０２１ ５．３６２ ０．０００
食物密度×Ｈｇ２＋浓度 Ａ×Ｂ ５．２２３ １２ ０．４３５ ２．２８６ ０．０２４
净生殖率 食物密度 Ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ （Ａ） ４０４．５３４ ２ ２０２．２６７ ６．４４０ ０．００４
Ｎｅｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ Ｈｇ２＋浓度 Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｂ） １２７１．８９７ ６ ２１１．９８３ ６．７４９ ０．０００
食物密度×Ｈｇ２＋浓度 Ａ×Ｂ ２８７．４９０ １２ ２３．９５７ ０．７６３ ０．６８４
总生殖率 食物密度 Ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ （Ａ） ４７７．１９３ ２ ２３８．５９６ ６．２６１ ０．００４
Ｃｒｏｓｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ Ｈｇ２＋浓度 Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｂ） ８４２．２２４ ６ １４０．３７１ ３．６８４ ０．００５
食物密度×Ｈｇ２＋浓度 Ａ×Ｂ ３４０．１０８ １２ ２８．３４２ ０．７４４ ０．７０２
内禀增长率 食物密度 Ｆｏｏｄ ｌｅｖｅｌ （Ａ） ０．１１９ ２ ０．０５９ ７．４８５ ０．００２
Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ｈｇ２＋浓度 Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｂ） ０．０１９ ６ ０．００３ ０．４０６ ０．８７１
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ 食物密度×Ｈｇ２＋浓度 Ａ×Ｂ ０．０９６ １２ ０．００８ １．００６ ０．４６１
２５ ℃和供给食物状态下，Ｈｇ２＋对多刺裸腹溞的 ４８ ｈ
ＬＣ５０值为 ３８．０ μｇ·Ｌ
－１ ．可见，多刺裸腹溞对 Ｈｇ２＋的
敏感性强于有刺美丽猛水蚤、阿葡虾虎鱼和西藏
拟溞．
２５ ℃和供给食物状态下，Ｐｂ２＋对多刺裸腹溞的
４８ ｈ ＬＣ５０为 １０．５ ｍｇ·Ｌ
－１ ［２２］，Ｃｕ２＋和 Ｃｄ２＋对多刺裸
腹溞的 ４８ ｈ ＬＣ５０分别为 １０６．０和 １１７．０ μｇ·Ｌ
－１［２３］，
Ｍｏ２＋ 对 多 刺 裸 腹 溞 的 ４８ ｈ ＬＣ５０ 为 １３４􀆰 ４６
ｍｇ·Ｌ－１［２４］ ．本研究结果表明，Ｈｇ２＋对多刺裸腹溞的
毒性强于 Ｐｂ２＋、Ｃｕ２＋、Ｃｄ２＋和 Ｍｏ２＋ ．
２６８３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 ０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１斜生栅藻密度下多刺裸腹溞的生
命期望、世代时间和总生殖率与 Ｈｇ２＋浓度（ｘ， μｇ·Ｌ－１）的
关系
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ ａｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ，
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｇｒｏｓｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｍｏｉｎａ
ｍａｃｒｏｃｏｐａ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ａｔ ０．５×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１ ｏｆ Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ
ｏｂｌｉｑｕｕｓ ａｎｄ Ｈｇ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｖｅ ｅｑｕａｔｉｏｎ
显著性检验
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｔｅｓｔ
生命期望
Ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ
ｙ ＝ ０． ０６１ｘ２ － ０． ９４２ｘ ＋
１０．９７８
Ｒ２＝０．２９２， Ｐ＜０．０５
世代时间
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
ｙ＝ －０．０３７ｘ２－０．１５３ｘ＋
６．５２１
Ｒ２＝０．３３１， Ｐ＜０．０５
总生殖率
Ｃｒｏｓｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ｙ＝ －１．８６３ｘ２＋５．２３２ｘ＋
３９．０３３
Ｒ２＝０．３０１， Ｐ＜０．０５
３􀆰 ２　 食物密度和污染物浓度对枝角类存活、生殖和
种群增长的影响
研究表明，大多数水体污染物对枝角类的存活、
生殖和种群增长均有不利的影响．然而，较低浓度的
马拉硫磷（０．０１４ μｇ·Ｌ－１）、Ｓ⁃烯虫酯（０．００５ 和 ０．０１
ｍｇ·Ｌ－１）、二氯丙酰苯胺（０．２ ｍｇ·Ｌ－１）、Ｃｒ２＋（０．０２
ｍｇ· Ｌ－１ ）、 Ｚｎ２＋ （ ０． ０２ ｍｇ · Ｌ－１ ） 和 Ｐｂ２＋ （ ０􀆰 ２
ｍｇ·Ｌ－１） 均对多刺裸腹溞的存活具有促进作
用［２２，２５－２８］，较低浓度的二嗪农（０．００１、０．０１ 和 ０．１４
μｇ·Ｌ－１）、Ｓ⁃烯虫酯（５ 和 １０ μｇ·Ｌ－１）、ＤＤＴ（１、８、
１６、３２和 ４０ μｇ·Ｌ－１）、Ｃｒ２＋（２０ μｇ·Ｌ－１）和 Ｐｂ２＋（０．４
ｍｇ· Ｌ－１ ） 均显著提高了多刺裸腹溞的净生殖
率［２２，２６－２７，２９－３０］，较低浓度的 Ｐｂ２＋（０．４ ～ ０．８ ｍｇ·Ｌ－１）
显著提高了多刺裸腹溞的种群内禀增长率［２２］ ．本研
究结果表明，Ｈｇ２＋浓度对多刺裸腹溞生命期望、净生
殖率和种群内禀增长率的影响还取决于食物密度．
较低的食物密度 （ ０． ５ × １０６ ｃｅｌｌｓ ·ｍＬ－１ ）下， ０􀆰 ４
ｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著降低了多刺裸腹溞的生命期望和
净生殖率；但 Ｈｇ２＋浓度对多刺裸腹溞种群内禀增长
率无显著的影响． 较高的食物密度 （ ２． ０ × １０６
ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１）下，３􀆰 ９ μｇ·Ｌ－１的 Ｈｇ２＋显著降低了多
刺裸腹溞的生命期望和净生殖率；但 １．１ μｇ·Ｌ－１的
Ｈｇ２＋显著降低了多刺裸腹溞的种群内禀增长率．在
中等食物密度（１．０×１０６ ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１）下，３．２ μｇ·Ｌ－１
的 Ｈｇ２＋显著延长了多刺裸腹溞的生命期望；但 Ｈｇ２＋
浓度对多刺裸腹溞的净生殖率和种群内禀增长率均
无显著影响．
多数学者认为，食物密度的升高促进了枝角类
的摄食和对污染物的抵抗能力，因而促进了枝角类
的存活、生殖乃至种群增长［２２，３１－３２］ ．本研究中，当食
物密度由 ０． ５ × １０６ ｃｅｌｌｓ · ｍＬ－１ 升至 １． ０ × １０６
ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１时，Ｈｇ２＋对多刺裸腹溞存活和生殖的不
利影响消失；当食物密度进一步升高至 ２． ０ × １０６
ｃｅｌｌｓ·ｍＬ－１时，较高浓度的 Ｈｇ２＋又对多刺裸腹溞的
生命期望和净生殖率产生不利的影响，较低浓度的
Ｈｇ２＋还显著降低了多刺裸腹溞的种群内禀增长率．
过高的食物密度下 Ｈｇ２＋对多刺裸腹溞存活、生殖和
种群增长的不利影响与过高的食物密度不利于枝角
类的摄食具有直接的关系［１８］ ．
较低浓度的污染物对受试生物某一或某些生理
生态指标的刺激效应被称为毒物刺激作用（ｈｏｒｍｅ⁃
ｓｉｓ），可常在生态毒理学研究中观察到［３３－３５］ ．本研究
结果表明，Ｈｇ２＋对多刺裸腹溞的毒物刺激作用取决
于食物密度．
３􀆰 ３　 不同试验终点的敏感性
多刺裸腹溞各生命表统计学参数对污染物的敏
感性常因污染物的种类不同而有所差别． Ｇａｍａ⁃
Ｆｌｏｒｅｓ等［３６］发现多刺裸腹溞的繁殖参数对 Ｃｄ２＋污
染的敏感性比存活参数强，王金霞等［３７］发现种群内
禀增长率是比净生殖率较敏感的指标；而刘宁等［２２］
发现多刺裸腹溞的生命期望、净生殖率和种群内禀
增长率对 Ｐｂ２＋污染的敏感性因食物密度的不同存
在差异．与刘宁等［２２］的研究结果相似，本研究中，在
较低和中等食物密度下，多刺裸腹溞的生命期望对
Ｈｇ２＋的敏感性最强，种群内禀增长率最弱；但在较高
的食物密度下，多刺裸腹溞的种群内禀增长率对
Ｈｇ２＋污染的敏感性强于生命期望和净生殖率，而后
两者的敏感性相似．
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３６８３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 黄　 亚等： Ｈｇ２＋浓度和藻类食物密度对多刺裸腹溞生命表统计学参数的影响　 　 　
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ｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ
Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００５， ９０： ５４６－５５４
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作者简介　 黄　 亚，女，１９９４年生，本科生． 主要从事生态毒
理学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｙ３２７５７＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
４６８３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷