全 文 ：生态因子的波动对多刺裸腹氵蚤雄体发生的影响 3
王金秋 3 3 　张佳忆 3 3 3 　(复旦大学环境和资源生物学系 ,上海 200433)
黄　博　(华东师范大学生物学系 ,上海 200062)
【摘要】　采用克隆培养法 ,研究了几种主要生态因子的波动对多刺裸腹氵蚤雄体发生的影响和该氵蚤对上述生态
因子波动的敏感程度. 结果表明 ,无论是一次性剧烈刺激 ,还是持续性渐进刺激 ,该氵蚤均未能直接产生雄体 ,即
氵蚤的孤雌生殖雌体不能直接转变为混交雌体 (两性生殖雌体) ;在光照、温度、饵料密度、p H 值持续性渐进波动
时 ,该氵蚤种群的内禀增长率分别为 0. 7748、0. 7481、0. 6539 和 0. 6310 d - 1 ind - 1 ,比对照组降低 0. 9 %、4. 0 %、
16. 4 %和 19. 3 % ,表明该氵蚤对饵料密度和 p H 值的波动较为敏感 ,对温度的敏感性次之.
关键词 　多刺裸腹氵蚤 　雄体发生 　混交雌体 　孤雌生殖雌体 　生态因子
Influence of fluctuating ecological factors on male occurrence of Moina macrocopa . WAN G Jinqiu , ZHAN G Jiayi
( Depart ment of Envi ronmental and Resources Biology , Fudan U niversity , S hanghai , 200433) and HUAN G Bo
( Depart ment of Biology , East China Norm al U niversity , S hanghai ,200062) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 2000 ,11 (1) :
135～137.
Studies with clonal culture show that female M . m acrocopa did not produce male progeny directly ,or ,in other words ,
the parthenogenetic (amictic) female could not transform into microtic (amphoteric) female ,when suffered from one2off
acute or durative progressive stimulation. Under durative progressive stimulation by illumination , temperature ,food
density or p H ,the intrinsic rates of increase were 0. 7748 ,0. 7481 ,0. 6539 and 0. 6310 d - 1 ind - 1 ,0. 9 % ,4. 0 % ,
16. 4 % and 19. 3 % less than the control ,respectively ,indicating that the animal was more sensitive to the fluctuation
of food density and p H followed by temperature.
Key words 　Moina m acrocopa , Male occurrence , Amphoteric female , Parthenogenetic female , Ecological factors.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39770579) .
　　3 3 通讯联系人.
　　3 3 3 本校 98 届毕业生.
　　1998 - 06 - 29 收稿 ,1998 - 12 - 16 接受. .
1 　引 　　言
和轮虫相同 ,多数枝角类的生活史中具有异型有
性世代交替 (heterogenesis) ,即孤雌生殖与两性生殖的
交替. 以往对轮虫两性生殖的研究多从休眠卵入
手[14 ,15 ] ,李逸平等[5 ]亦从休眠卵入手探讨了枝角类的
滞育问题. 而休眠卵的形成已表明两性生殖过程的终
结 ,即两性生殖过程从孤雌生殖雌体感受环境的变化
开始 ,到休眠卵产生终止 ,中间经过混交雌体 (两性生
殖雌体)的出现、雄性个体的发生和雌雄个体的交配等
过程. 这里 ,雄性个体的出现意味着真正意义上的两性
生殖的开始[13 ] ,而以往对雄性个体发生的过程众所纷
纭.一些学者认为 ,当环境条件恶化时 ,原来的孤雌生
殖雌体体形发生变化 ,转而营两性生殖[4 ] ;而另一些
学者则认为环境恶化时 ,由孤雌生殖雌体产生两性生
殖雌体 ,即需精雌体 ,再由需精雌体产生雄体 ,从而转
向两性生殖[11 ,13 ] . 本文报道的是几种主要生态因子对
多刺裸腹氵蚤雄性个体发生的诱导作用及该氵蚤对这些
生态因子波动的敏感程度 ,为进一步从发育生物学、遗
传学角度研究该氵蚤及它种枝角类孤雌生殖向两性生
殖的转换过程和机制奠定生物学和生态学基础.
2 　材料与方法
2. 1 　氵蚤
实验用多刺裸腹氵蚤 ( Moina m acrocopa) 系 1998 年 4 月采
自上海市曹阳污水处理场. 实验室分离、克隆培养 ,其后代作为
实验用氵蚤.
2. 2 　饵料及培养条件
2. 2. 1 饵料 　选用市售燕山牌鲜酵母 ( Sccharomyces cerevisrace)
为饵料 ,实验前将酵母配成高密度母液 ,置 4 ℃下冷藏 (不超过
72h) ,实验时稀释成所需密度的酵母液.
2. 2. 2 培养条件 　用置于阳面窗下的玻璃水族箱做控温水浴 ,
在对该氵蚤较适宜的条件下进行预培养和刺激前的培养 ,即温度
28 ±0. 5 ℃;饵料密度 2. 5 ×106～3. 0 ×106cells·ml - 1 [1 ,2 ] ;实验
室条件下自然光照周期 ;培养用水为充分暴气的自来水 ,p H 值
为 6. 5 左右.
2. 3 　培养方法
2. 3. 1 预培养 　取数个个体饱满、发育良好的抱卵孤雌生殖雌
体 ,置于盛有20ml培养液的烧杯中 ,于控温水浴箱中培养 ,随
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶135～137
表 1 　不同生态因子波动刺激的实验设计
Table 1 Experimental design of fluctuating ecological factors to Moina macrocopa
刺激方式
Stimulative way
生态因子
Ecological factors
第 1 天
1st day
第 2 天
2nd day
第 3 天
3rd day
第 4 天
4th day
第 5 天
5th day
第 6 天
6th day
一次性剧烈刺激 温度 Temperature ( ℃) 15 恢复 Regain — — — —
Once and acutely 饵料密度 Food density ( ×106cells·ml - 1) 0 恢复 Regain — — — —
光照 Illumination 全黑暗 All dark 恢复 Regain — — — —
p H 414 恢复 Regain — — — —
持续渐进刺激 温度 Temperature ( ℃) 25 21～22 18～21 15～21 — —
Continually and 饵料密度 Food density ( ×106cells·ml - 1) 115 0175 0138 0119 0110 —
gradually 光照 Illumination 全黑暗 All dark — — — — —
p H 610 515 510 — — —
“—”示所控制条件与前一天相同 Showing same condition with last day.
时观察其产仔情况.
2 . 3 . 2 　生态因子波动的刺激实验 　取刚从母体中产出的幼
氵蚤 (不超过 2h) ,分别放入与预培养相同的烧杯中 ,置于控温水
浴箱中克隆培养. 每天更换两次培养液 (间隔 12h) ,以保证饵料
密度相对稳定及培养水质的清洁 ,同时观察幼氵蚤的发育过程.
待幼氵蚤发育成熟 ,产出后代时 ,便开始按两种方式在温度、饵料
密度、光照、p H 值 4 个生态因子波动的刺激下进行实验 (表 1) ,
同时设对照组 (培养条件同预培养) . 一次性剧烈刺激和持续性
渐进刺激实验分别从第 1 成龄和第 2 成龄氵蚤开始. 每个生态因
子组和对照组均实验 16 个个体. 每天更换两次培养液 ,同时计
数产出后代的数量 ,并分辨雌、雄个体 ,编制生命表 ,按下列公
式 : R0 = 6 l x m x , T = 6 l x m x x/ R0 , rm = ln R0/ T 计算 rm 的粗
略值 ,再按公式 ∫∞0 e - rm x l x m x dx = 1 算出 rm 的精确值[8 ,12 ] . 式
中 , R0 为净生殖力 ; l x 和 m x 分别为特定年龄存活率和繁殖率 ;
T 为世代时间 ; x 为时间中值 ( d) ; rm 为种群的内禀增长率 ; e
为自然对数底.
3 　结果与分析
3 . 1 　生态因子波动对多刺裸腹氵蚤雄体发生的影响
在本实验中的两种刺激方式下 ,除极个别个体外 ,
绝大多数 (95 %以上) 的受试雌体终生未产出雄性后
代 ,说明在本实验条件下 ,该氵蚤的孤雌生殖的雌体 ,不
能直接转变成两性生殖雌体 (需精雌体) ,进而产生大
量雄体行两性生殖. 对后代的观察发现 ,其个体大小相
差较大 ,但外形无明显差异.
图 1 　生态因子的波动对多刺裸腹氵蚤存活率和繁殖率的影响
Fig. 1 Effect of fluctuating ecological factros on the survival rate and reproduction rate of Moina macrocopa.
a)光刺激 Photo stimulus ;b)低温刺激 Low temperature stimulus ;c)饵料刺激 Food stimulus ;d)酸刺激 Acid stimulus ;e)对照组 Control group .
Ⅰ. 示存活率 ; Ⅱ. 示繁殖率.
3 . 2 　多刺裸腹氵蚤对几种主要生态因子波动的敏感性
3 . 2 . 1 存活率 ( l x ) 和繁殖率 ( m x ) 的变化 　从图 1 可
知 ,4 种生态因子的波动对该氵蚤的 l x 和 m x 有不同程
度的影响. 与培养同期的对照组相比 ,酸刺激组的变化
较大 ,其 l x 曲线下降急剧 ,且在培养的第 6 天受试动
物全部死亡 ;饵料刺激组的 l x 曲线下降较早 ,并在第
6 天呈直线下降 ;其它各组差别不明显. 各刺激组的
m x 均有不同程度的下降 ,以酸刺激组和饵料刺激组
之下降明显 ;低温刺激组的波动亦较大. 由此可得 ,多
刺裸腹氵蚤的实验种群对培养液的 p H 值和饵料密度的
波动较为敏感 ,对其他两个因子的敏感性次之.
3 . 2 . 2 rm 及其它主要生态学参数的变化 　由表 2 可
见 ,与对照组相比 , 4 个实验组中多刺裸腹氵蚤种群的
rm 及其它主要生态学参数的变化较大. rm 分别降低
了 19. 3 %、16. 4 %、4. 0 %、0. 9 % ; R0 在酸刺激组、饵
料刺激组和低温刺激组中分别降低了 74. 6 %、50. 5 %
和 25. 2 % ,光刺激组则略有升高 ;在光刺激组和低温
刺激组中 , T 延长 ,而在酸刺激组则明显缩短 ;其它参
数变化不大. 这一结果再度表明 ,多刺裸腹氵蚤对 p H 和
表 2 　5 种生态因子刺激下多刺裸腹氵蚤种群的 rm、λ、R0 和 T 值
Table 2 Rm ,λ, R0 and T value of population in Moina macrocopa by f ive
ecological factor’s stimulus
刺 激 方 法
Stimulative way
R m
(d - 1)
λ
(d - 1)
R 0
(ind)
T
(d)
光 刺 激 Photo2stimulus 0. 7748 2. 1702 85. 0957 6. 3695
饵料刺激 Food2stimulus 0. 6394 1. 8953 40. 0000 6. 0938
酸 刺 激 Acid2stimulus 0. 6310 1. 8795 20. 5713 4. 8611
低温刺激 Low temp stimulus 0. 7481 2. 1129 60. 5000 6. 3306
对 照 组 Control group 0. 7821 2. 1861 80. 8750 6. 2543
631 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
饵料密度的波动较为敏感.
4 　讨 　　论
4. 1 　环境刺激与生殖方式的转变
本研究中选择 4 个生态因子 ,采用两种不同的刺
激方式 (表 1) ,一种是对第一成龄雌氵蚤进行一次性剧
烈刺激 ,24h 后恢复原培养条件 ;二是对第二成龄雌
氵蚤进行持续性渐进刺激 ,直至其完成生态寿命. 从以
往的研究和经验看 ,这两种刺激方式及刺激强度足以
使受试氵蚤改变生殖方式. 结果发现 ,多刺裸腹氵蚤的受
试雌体除个别外 ,未能直接产出雄体 ,说明该氵蚤行孤
雌生殖的雌体在环境刺激下不能转变成两性生殖雌
体 ;另一方面 ,在受试雌体的后代中 ,出现了个体大小
相差较大的雌体 ,其外形无明显差异 ,此即是否被诱导
出的分化的雌体后代 ,将有待于进一步实验验证. 曾有
学者指出 ,个体较小的为两性生殖雌体[13 ] ,将由它们
产出雄氵蚤 ,行两性生殖. 正因为如此 ,在邹恩民的研究
中 ,单个培养的发头裸腹氵蚤未见雄体出现[10 ] . 本研究
与以往对大型氵蚤 ( Daphnia m agna) 和微齿喜马拉雅
低额氵蚤 ( S i mocephal us hi m alayensis m icrodus) 的报道
有所不同. 学者们认为 ,大型氵蚤一个孤雌生殖的雌氵蚤
能相继产生许多代雄氵蚤 ,也能在雄氵蚤世代间夹产雌
氵蚤 ,此外 ,还能同时混合产生雌氵蚤 [11 ] ;微齿喜马拉雅
低额氵蚤营孤雌生殖的个体在两性生殖之前体形发生
变化 ,一侧卵巢被吸收 ,同时产出雄氵蚤[4 ] . 这些观点的
不同可能是枝角类两种生殖方式的转变过程存在着种
间差异 ,或种本身就存在着生殖方式转换机制的可变性.
在两批实验中 ,均有一雌体产出雄性后代 ,其一产
出一窝两个雄性后代后即死亡 ,其二产一窝两雄两雌
后 ,隔代又产出一窝全雌后代. 就本实验情况分析 ,这
两个雌体产出雄性后代并非是生态因子波动的刺激所
致.可以认为 ,枝角类的两性生殖 ,并非只在环境恶化
时才出现 ,而是一种种的生存对策. 在其种群基因库
中 ,同时存在控制雄性个体和雌性个体发生的基因 ,而
即使是基因型相同的个体 ,在不同条件下可发育成不
同的表型[6 ] . 所以 ,雌体表型和雄体表型的基因频率
因环境条件不同而不同 ,环境良好时 ,控制雄性发生的
基因频率极低 ,反之则较高.
4. 2 　有效刺激因子
有学者指出 ,枝角类在较低温度下产生两性生殖
雌氵蚤和雄氵蚤 ,在较高温度下则产生单性生殖雌氵蚤 ;食
物丰富 ,系用单性生殖方式进行 ,食物贫乏 ,改用两性
生殖方式进行[9 ] . 本实验多项统计指标表明 ,多刺裸
腹氵蚤对酸刺激最为敏感. 但培养液酸度的增加 ,直接
威胁其生存 ,在刺激的第三天 ,受试氵蚤即全部死亡. 因
此 ,考虑到在实际培养中 ,环境 p H 值波动不大 ,且作
为控制因子亦不易操作 ,所以该因子不宜作为控制枝
角类繁殖方式的第一位因子. 除 p H 值外 ,在其余几项
生态因子中 ,该氵蚤对饵料密度的降低较为敏感 ,低饵
料密度可使繁殖率明显下降[3 ,7 ] ,这在培养实践中有
重要的应用意义 ;低温和黑暗刺激对该氵蚤的 rm 影响
不大 ,但对 m x 有较大影响 ,低温使其发育变得迟缓 ,
使生命周期和生殖期延长 ,这与一些学者的研究结果
一致[3 ,7 ] . 本实验采用的是单因子、克隆培养法 ,未能
达到大量诱导雄体发生的目的. 有学者认为 ,氵蚤属
( Daphnia ) 雄体发生时需要两个以上的刺激因
子[16～18 ] ,而裸腹氵蚤属 ( Moi na)是否如此 ,有待探讨.
参考文献
1 　王金秋. 1996. 三种枝角类内禀增长能力的比较研究. 华东师范大
学学报 (自然科学版) , (动物学专辑) :63～66
2 　王金秋、桑月婵、堵南山等. 1998. 不同培养条件下多刺裸腹氵蚤的生
殖和种群增长参数. 湖泊科学 ,11 (2) :141～144
3 　王丹丽、赖　伟. 1990. 拟老年低额氵蚤的生长和生殖. 水产学报 ,14 :
305～311
4 　史心路、史新柏. 1996. 微齿喜马拉雅低额氵蚤的生殖与发育. 动物学
报 ,42 (3) :287～296
5 　李逸平. 1990. 几种枝角类休眠卵的发生、结构及滞育调控的研究
[博士学位论文 ] . 上海 :华东师范大学. 26～59
6 　刘祖洞. 1991. 遗传学 (第二版) (下册) . 北京 :高等教育出版社. 77
～93
7 　何志辉. 1965. 不同温度范围内隆线氵蚤和多刺裸腹氵蚤的生长和生
殖的初步观察. 动物学杂志 , (1) :34～37
8 　郑师章、吴千红、王海波等. 1994. 普通生态学———原理、方法和应
用. 上海 :复旦大学出版社. 273
9 　郑　重. 1959. 淡水枝角类的生殖. 动物学杂志 , (1) :22～27
10 　邹恩民. 1994. 发头裸腹氵蚤雄性性别分化的诱导. 动物学研究 , 15
(1) :305～311
11 　堵南山. 1982. 枝角类的繁殖和世代交替. 生物学教学 , (5) :4～7
12 　梁彦龄、张国馨. 1964. 隆线氵蚤 ( Daphnia carinata King) 的内禀增
长能力. 水生生物学集刊 ,5 (1) :31～36
13 　蒋燮治、堵南山. 1979. 中国动物志. 淡水枝角类. 北京 :科学出版
社. 24～39
14 　Hagiwara A ,Hino A ,Hirano R. 1988. Effects of temperature and chlo2
rinity on resting egg formation in the rotifer B rachionus plicatilis .
Nippon S uisan Gakkaishi ,54 (4) :569～575
15 　Hagiwara A , Hino A. 1989. Effect of incubation and preservation on
resting egg hatching and mixis in the derived clones of the rotifer B ra2
chionus plicatilis . Hydrobiologia ,186/ 187 :415～421
16 　Stoross RG , Hill J C. 1965. Diapause induction in Daphnia requires
two stimili. Science ,150 :1462～1464
17 　Stoross RG. 1969. Photoperiod control of diapause in Daphnia. Ⅱ. In2
duction of winter diapause in the arctic. Biol B ull ,136 :264～273
18 　Stoross RG. 1969. Photoperiod control of diapause in Daphnia Ⅲ.
Two stimulus control of long - day ,short - day induction. Biol B ull ,
137 :359～374.
作者简介 　王金秋 ,女 ,36 岁 ,副教授 ,博士 ,主要从事水生生物
学和水生生态学研究 ,已发表论文 15 篇. E2mail :J qwang @fu2
dan. edu. cn
7311 期 　　　　　　　　　　　　　　王金秋等 :生态因子的波动对多刺裸腹蚤雄体发生的影响