全 文 ：蕾期干旱胁迫对百合切花品质的影响
崔光芬　 杜文文　 段　 青　 王祥宁　 马璐琳　 吴丽芳　 贾文杰∗
（云南省农业科学院花卉研究所 ／国家观赏园艺工程技术研究中心， 昆明 ６５０２０５）
摘　 要　 以东方百合品种‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’为材料，在滇中气候条件下研究蕾期不同程度干旱对百
合叶片生理生化指标和复水后切花质量的影响．结果表明： 随着干旱时间的延长，百合叶片的
相对含水量和叶绿素含量大幅下降，气孔密度、丙二醛（ＭＤＡ）和脯氨酸含量均上升．轻度干旱
下，ＭＤＡ含量上升缓慢，中度干旱后期上升较快，重度干旱使质膜受到的损害加重，最终影响
ＭＤＡ的合成．脯氨酸在轻度干旱早期变化微小，至重度干旱时增幅骤然加大，说明其对水分亏
缺的敏感性较 ＭＤＡ低．复水至开花期，蕾期干旱对植株花期性状的影响表现为： 新梢生长量、
株高、花径、花瓣长、宽和花色素含量均与对照差异显著，各性状指标与植株经历的干旱胁迫
时间呈反比，即蕾期干旱时间越长，切花植株越矮，花朵越小，花色越浅．７ 个处理间花期叶部
形态（长和宽）变化不显著．蕾期干旱使花朵开放时间延后，经历中、重度干旱的植株复水后花
枝质量无法恢复到正常水平．综上，早期轻度干旱对百合切花质量影响较小，尚未造成花枝等
级降低，中、重度干旱使切花质量严重下降，失去商品价值．
关键词　 百合； 蕾期； 干旱胁迫； 生理变化； 切花质量
本文由农业部引进国际先进农业科学技术计划“９４８计划”项目（２０１１⁃Ｇ７）和云南省科技攻关（重点新产品开发计划）项目（２０１２ＢＢ０１１）资助
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ａｄｖａｎｃｅｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｌａｎ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ‘９４８ Ｐｒｏｇｒａｍ’
（２０１１⁃Ｇ７）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ‘ ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｎｅｗ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｊｅｃｔ’（２０１２ＢＢ０１１）．
２０１５⁃１１⁃０３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｗｅｎｊｉｅ９１７＠ ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｂｕｄ ｓｔａｇｅ ｏｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｔ ｌｉｌｙ． ＣＵＩ Ｇｕａｎｇ⁃ｆｅｎ， ＤＵ Ｗｅｎ⁃ｗｅｎ，
ＤＵＡＮ Ｑｉｎｇ， ＷＡＮＧ Ｘｉａｎｇ⁃ｎｉｎｇ， ＭＡ Ｌｕ⁃ｌｉｎ， ＷＵ Ｌｉ⁃ｆａｎｇ， ＪＩＡ Ｗｅｎ⁃ｊｉｅ∗ （Ｆｌｏｗｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉ⁃
ｔｕｔｅ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０５， Ｙｕｎｎａｎ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ Ｙｕｎｎａｎ， ｗｉｔｈ ｏｒｉｅｎｔａｌ ｌｉｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘ Ｓｏｒ⁃
ｂｏｎｎｅ’ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌ， ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｎｄ ｏｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｔ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｆｔｅｒ ｒｅ⁃ｗａｔｅｒｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｕｄ ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｓ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｅｘｔｅｎｄｅｄ， ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ， ＭＤＡ ａｎｄ
ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｕｎｄｅｒ ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ， ＭＤＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｌｏｗｌｙ ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｒｏｓｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎ ｔｈｅ
ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｇｇｒａｖａｔｅｄ ｈａｒｍ ｔｏ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｎｄ ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ＭＤＡ． Ｐｒｏｌｉｎｅ ｏｎｌｙ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ｓｏｍｅ ｓｌｉｇｈｔ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｅａｒｌｙ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｈａｒｐｌｙ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，
ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｔｏ ＭＤＡ． Ｆｒｏｍ ｒｅ⁃
ｗａｔｅｒｉｎｇ ｔｏ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｕｒｉｎｇ ｂｕｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ａｂｎｏｒｍａｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ．
Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｇｒｏｕｐ， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，
ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｐｅｔａｌ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ａｌｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｖｅｒｓｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｐｅｒｉｏｄ ｂｅｃａｕｓｅ ａ ｌｏｎｇｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｅｒｉｏｄ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｓｈｏｒｔｅｒ
ｐｌａｎｔｓ， ｓｍａｌｌｅｒ ｆｌｏｗｅｒｓ， ｓｈａｌｌｏｗｅｒ ｃｏｌｏｒ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｅｖｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅ⁃
ｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ （ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ） ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｕｒｉｎｇ ｂｕｄ ｓｔａｇｅ
ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｌａｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｉｎｇ ｓｅｖｅｒｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｒｅｔｕｒｎ ｔｏ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｖｅｌｓ ｅｖｅｎ ａｆｔｅｒ ｒｅ⁃ｗａｔｅｒｉｎｇ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｄｕｒｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｐｅｒｉｏｄ ｈａｄ ｓｍａｌｌ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｌｉｌｙ ｃｕｔ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｇｒａｄｅ ｏｆ ｆｌｏ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １５６９－１５７５　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．０３２
ｗｅｒｉｎｇ ｂｒａｎｃｈｅｓ． Ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｏｒ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ， ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｔ ｆｌｏｗｅｒｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ
ａｎｄ ｅｖｅｎ ｌｏｓｔ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｖａｌｕｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｉｌｙ； ｂｕｄ ｓｔａｇｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅ； ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｔ ｆｌｏｗｅｒ．
　 　 百合是世界五大鲜切花之一，云南中、东部地区
是我国百合切花的主栽地区．近来年，全球极端气候
频发，连年干旱使云南大部分百合适种区都面临缺
水问题［１］ ．蕾期是切花品质形成的主要时期，此时植
株对水分条件的反应较为敏感，干旱胁迫会对切花
品质造成严重影响［２－５］ ．
研究表明，干旱胁迫使植物的一系列生理生化
因子发生改变，水分缺乏导致植物的细胞膜系统受
损，进而引发组织器官衰老［６－７］ ．丙二醛（ＭＤＡ）和脯
氨酸与植物细胞膜系统稳定性相关，当植物受到干
旱胁迫时，由膜脂降解产生的大量 ＭＤＡ 会与生物
膜中的结构蛋白和酶类聚合、交联，使其结构和功能
受到破坏［８］ ．脯氨酸在干旱条件下有助于保持细胞
原生质的渗透平衡，保持细胞膜结构的完整性，缓解
逆境对植物的危害［９－１０］ ．因此，植物中 ＭＤＡ 和脯氨
酸含量的变化趋势可作为干旱胁迫的关键生化指
标．目前，在杨树、番茄、花生等多种植物中已有针对
干旱生理影响的研究报道［７，１１－１２］，当植株受到中、重
度干旱时，叶片的抗氧化系统遭到严重破坏，光合效
率会显著下降．在百合上，关于水分管理的研究集中
在水分对百合生长和叶面积影响的模型预测［１３－１４］，
以及栽培灌溉技术［１５］方面，干旱胁迫对百合切花品
质的影响鲜有报道．
本文以东方百合品种‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’为材料，在滇
中地区气候条件下，通过控制干旱天数设置不同程
度的干旱胁迫，研究百合植株对蕾期干旱胁迫的生
理生化响应，分析不同干旱程度对切花品质的影响，
探讨百合切花外观形态与生理生化水平因子间的关
系，以期为高品质百合切花生产提供有效的水分管
理依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验地点及供试材料
本试验于 ２０１４年 ７ 至 ９ 月在云南省农业科学
院花卉研究所百合育种基地进行．种植基地海拔
２０６０ ｍ，气候类型属于亚热带季风气候类型．该地区
年均气温 １２．５ ℃，２０１４年全年降水量为 ７５８．５ ｍｍ，
全年日照率 ５６％，无霜期 ２４０ ｄ 以上．土壤类型为红
壤加腐殖土，ｐＨ ６．０９，有机质含量为 ２５．１８ ｇ·ｋｇ－１，
全氮 １．２４ ｇ·ｋｇ－１，速效磷 ４１．４５ ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾
１９８．４６ ｍｇ·ｋｇ－１ ．供试材料为东方百合品种‘ Ｓｏｒ⁃
ｂｏｎｎｅ’，荷兰进口，周径 １４～１６ ｃｍ，材料外观健康状
况良好，无病虫害现象．
１􀆰 ２　 试验设计
试验材料于 ２０１４ 年 ５ 月 １６ 日栽培到土壤中，
栽培方式为箱式栽培．种植箱规格为百合标准栽培
箱，长×宽×高为 ５８ ｃｍ×３７ ｃｍ×２１ ｃｍ，每一箱土壤深
度为 ２１ ｃｍ．种球覆土 １０ ｃｍ，每个种植箱栽培 ６个百
合种球．试验第一阶段于 ２０１４ 年 ６ 月 ３０ 日开始，当
百合植株的第一个花蕾长度达到 １．５ ｃｍ时，对每箱
土壤浇水至土壤水饱和，使土壤含水量一致，并于 ７
月 １日设置干旱胁迫，试验设置 ７个土壤水分处理：
１）正常水分处理，对照（ＣＫ），每天 １８：００浇水一次，
土壤含水量 １８．４％；２）干旱胁迫 ４ ｄ，土壤含水量
１５．６％；３）干旱胁迫 ８ ｄ，土壤含水量 １１．９％；４）干旱
胁迫 １２ ｄ，土壤含水量 ９．４％；５）干旱胁迫 １６ ｄ，土壤
含水量 ７．８％；６）干旱胁迫 ２０ ｄ，土壤含水量 ６．８％；
７）干旱胁迫 ２４ ｄ，土壤含水量 ５．７％．土壤含水量为
烘干法计算的绝对含水量．每个处理种植 １０ 箱．根
据土壤含水量结合不同干旱处理下的植株表现设定
干旱 ８ ｄ及 ８ ｄ以下为轻度干旱，干旱 １２ ｄ 以上至
２０ ｄ为中度干旱，干旱 ２４ ｄ 以上为重度干旱．各处
理完成胁迫后复水正常管理至开花，开始第二阶段
的试验．每个指标随机测量 ５株，重复测量 ３次．
１􀆰 ３　 测量指标及方法
１􀆰 ３􀆰 １生长指标测定　 植株顶部向下至第 ６ 片叶之
间的长度为新稍，新梢生长量 ＝干旱处理后新梢平
均长度－干旱处理前新梢平均长度［１６］；叶片相对含
水量（ＲＷＣ，％）： ＲＷＣ ＝ （叶片鲜质量－叶片干质
量） ／ （叶片饱和鲜质量－叶片干质量）．
１􀆰 ３􀆰 ２生理生化指标测定　 在设定的干旱胁迫处理
完成当日 １０：００—１１：００，采取用于生理生化检测的
叶片材料．采取顶部向下的第 ６ 片叶测定气孔密度，
第 ７ 片叶测定叶绿素含量；第 ８ 片叶测定丙二醛
（ＭＤＡ）和脯氨酸含量，叶片取下后放入液氮中保
存．气孔密度以改良刮制法统计［１７］，叶绿素含量采
用丙酮浸提法测定［１７］；丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫
代巴比妥酸法测定［１８］，脯氨酸含量采用酸性茚三酮
比色法测定［１９］ ．
１􀆰 ３􀆰 ３开花指标测定　 以各处理第一朵花开放时的
０７５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
株高、茎粗、叶长和宽、花径、内外瓣长和宽、花瓣花
青素苷含量、始花期为测量项目．株高为土壤表面至
茎顶的长度，茎粗测量值为植株中部的茎杆直径，叶
长指茎杆中部叶片基部至叶尖的长度，叶宽指同一
片叶最宽处的长度，花径为第一朵花的直径，内外瓣
长指内外瓣基部分别到花瓣尖部的长度，内外瓣宽
指内外瓣中部最宽处的长度，花青素苷含量采用分
光光度计测量［２０］，始花期为种球种下后至第一朵花
开放所需的天数．
１􀆰 ４　 数据处理
以 ＳＰＳＳ １６．０ 软件进行数据统计分析，采用单
因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法
（ＬＳＤ）比较不同处理间差异，显著性水平设为 α ＝
０．０５．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 干旱胁迫对切花营养器官的影响
新梢生长量是决定切花枝长的主要参数，新梢
的持续快速生长有利于增加花枝长度．由图 １ 可以
看出，胁迫组新梢的生长速度随着干旱时间延长逐
渐变缓，干旱 １２ ｄ后，生长量增幅减小，干旱 １２ ～ ２４
ｄ，新梢平均长度仅增加了 ０．９９ ｃｍ，增幅为 １６．３％，
而对照组新稍生长增幅较大，干旱 ２４ ｄ 的生长量比
干旱 １２ ｄ增加了 ４７．２％．与对照组相比，干旱胁迫使
新梢生长受到影响，６ 组胁迫处理的生长量均低于
对照，干旱 ４、８、１２ ｄ 的生长量与对照间差异不显
著，干旱 １６、２０ 和 ２４ ｄ 的生长量则表现为差异显
著，说明中、重度干旱胁迫使新梢生长几乎停滞．
切花采收时的株高和茎粗是进行花枝分级的依
据 ．从表１可以看出，胁迫组的株高和茎粗均随干旱
图 １　 干旱对百合切花新梢生长量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｎｅｗ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｕｔ ｌｉｌｙ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＤＲ： 干旱胁迫 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． 不同字母表示处理
间差异显著 （ Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 １　 不同干旱程度对百合茎和叶相关参数的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｅｇｒｅｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｅｄ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｌｉｌｙ
干旱天数
Ｄｒｏｕｇｈｔ
ｄａｙｓ
茎粗
Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
叶长
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
ＣＫ ６．３９±０．２０ａ ８０．５０±１．６７ａ １２．２０±０．２０ａ ３．５３±０．２１ａ
４ ６．３７±０．１５ａ ７７．１０±２．３８ａｂ １２．２７±０．５１ａ ３．６０±０．３０ａ
８ ６．３３±０．８１ａ ７５．６０±２．６０ａｂ １２．４０±０．３６ａ ３．６３±０．１５ａ
１２ ６．１３±０．３８ａ ７３．１３±１．８１ｂｃ １２．３３±０．３１ａ ３．４３±０．１２ａ
１６ ６．１１±０．２９ａ ７２．２３±１．８３ｂｃ １２．３７±０．７７ａ ３．５３±０．３１ａ
２０ ５．７０±０．５３ａ ６９．１０±１．８３ｃ １２．３７±１．０４ａ ３．３７±０．２５ａ
２４ ５．６２±０．４７ａ ６８．８３±１．５４ｃ １２．３３±０．３１ａ ３．３０±０．１７ａ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ． 不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
时间延长而递减．各个干旱处理之间的茎粗差异不
显著，说明干旱对茎粗的影响不明显．株高方面，干
旱 ４和 ８ ｄ处理的植株仍在 ７５ ｃｍ 以上，与对照相
比差异不显著，干旱 １２ 和 １６ ｄ 的植株与对照之间
差异显著，干旱 ２０ 和 ２４ ｄ 的株高降到了 ７０ ｃｍ 以
下，２４ ｄ处理的株高比对照减小 １４．５％，与对照相比
差异显著．说明蕾期干旱会导致切花百合株高和茎
粗减小，并且对株高的影响更明显，可导致切花等级
降低．
由表 １ 可以看出，叶片的形态和生理性状对干
旱程度的响应不同．各胁迫处理的叶长和叶宽与对
照差异不显著．６ 个干旱处理的平均叶长均比对照
稍大，但各个处理之间的叶长值没有表现出明显规
律．叶宽在干旱胁迫 １６ ｄ后出现减小趋势，干旱 ２４ ｄ
的平均叶宽较干旱 １６ ｄ 减小 ６．５％，说明不同程度
的干旱对叶片宽度造成了不同的影响．
２􀆰 ２　 干旱胁迫对切花叶片生理生化指标的影响
叶片相对含水量和气孔密度是直接反映叶片功
能正常与否的生理指标．随着干旱时间的延长，叶片
相对含水量逐渐减小（表２） ．胁迫组６个处理的叶
表 ２　 不同干旱处理下的叶片相对含水量
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
干旱天数
Ｄｒｏｕｇｈｔ ｄａｙｓ
干旱程度
Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ
叶片相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ （％）
ＣＫ ９２．９ａ
４ 轻度干旱 ９０．１ｂ
８ ８９．３ｂｃ
１２ 中度干旱 ８８．２ｃｄ
１６ ８７．３ｄ
２０ 重度干旱 ８６．１ｅ
２４ ８４．４ｆ
１７５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 崔光芬等： 蕾期干旱胁迫对百合切花品质的影响　 　 　 　 　
图 ２　 不同干旱处理百合叶片的气孔密度
Ｆｉｇ．２　 Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｌｉｌｙ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
片相对含水量都小于对照，干旱 ４ ｄ 后叶片的相对
含水量降到了 ９０％以下，干旱 ２４ ｄ的相对含水量比
对照减小了 ９．２％，所有处理的相对含水量与对照相
比差异都达到显著水平．
　 　 气孔密度的变化与干旱时间呈正比，即胁迫时
间越长气孔密度越大（图 ２ 和图 ３）．干旱 ２４ ｄ 的气
孔密度比对照、干旱 ４、８、１２、１６ 和 ２０ ｄ 分别高
７５．４％、４８．９％、３８．９％、２９．３％、１７．８％、１１．４％．对照的
气孔密度值比胁迫组稳定，变化不大，仅在胁迫同期
２０ ｄ后有小幅下降，而干旱处理则从 ２０ ｄ到 ２４ ｄ出
现叶片单位面积气孔数量的较快增长，说明干旱越
严重气孔密度增加越快．各处理的气孔密度与对照
相比均达到了显著水平．
如图 ４ 所示，随胁迫时间的延长叶绿素含量呈
缓慢下降趋势，干旱第 ４ 至第 ２０ 天之间，叶绿素含
量降幅逐渐减小，第 １２、１６和 ２０天的叶绿素含量差
异较小，但在第２０天后至第２４天内叶绿素含量出
图 ３　 干旱胁迫下百合叶片气孔密度的变化
Ｆｉｇ．３　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｌｉｌｙ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ．
现大幅下降．第 ２４ 天的叶绿素含量较对照降低
２６．２％，比干旱第 ４ 天的叶绿素含量降低了 ２１．４％，
而干旱第 ４天则较对照降低 ８．８％，降幅的变化说明
干旱胁迫造成了叶片叶绿素的降解．
图 ４　 干旱胁迫下叶片叶绿素、丙二醛和脯氨酸含量的变化
Ｆｉｇ．４ 　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ， ＭＤＡ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
２７５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 不同干旱处理复水后的花部性状参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｆｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
干旱天数
Ｄｒｏｕｇｈｔ
ｄａｙｓ
花径
Ｆｌｏｗｅｒ
ｄｉａｍｅｔｅｒ （ｃｍ）
花外瓣长
Ｏｕｔｅｒ ｐｅｔａｌ
ｌｅｎｇｔｈ （ｃｍ）
花内瓣长
Ｉｎｎｅｒ ｐｅｔａｌ
ｌｅｎｇｔｈ （ｃｍ）
花外瓣宽
Ｏｕｔｅｒ ｐｅｔａｌ
ｗｉｄｔｈ （ｃｍ）
花内瓣宽
Ｉｎｎｅｒ ｐｅｔａｌ
ｗｉｄｔｈ （ｃｍ）
花色素含量
Ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ·１００ ｇ－１）
始花期
Ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ
ｂｌｏｏｍ （ｄ）
ＣＫ １７．９０±０．６９ａ １１．８３±０．５７ａ １１．３０±０．５３ａｂ ４．０３±０．２１ａ ５．８３±０．２５ａ ６．６７±０．２１ａ ８５．７０±０．５８ａ
４ １６．８３±０．６７ａｂ １１．６０±０．７８ａ １１．５０±０．４６ａ ３．６３±０．２３ｂ ５．３７±０．４７ａｂ ６．７３±０．２７ａ ９１．００±０．００ｂ
８ １６．７０±０．７９ａｂ １１．１３±０．２９ａｂ １０．８７±０．２９ａｂｃ ３．６０±０．２６ｂ ５．２７±０．１５ａｂ ６．７７±０．３１ａ ９１．００±０．００ｂ
１２ １６．６０±０．８７ｂ １０．７７±０．２１ｂ １０．６７±０．２１ｂｃ ３．５７±０．２１ｂ ５．０３±０．４０ｂｃ ６．２５±０．００ｂ ８７．３０±１．１５ａ
１６ １５．８０±０．５３ｂ １０．４３±０．３８ｂ １０．３７±０．４２ｃｄ ３．５３±０．２１ｂ ５．００±０．２０ｂｃ ５．６６±０．２１ｃ ８７．７０±１．５３ａ
２０ １５．７３±０．４５ｂ １０．２３±０．２３ｂ ９．９７±０．３５ｄ ３．１３±０．１５ｃ ４．５７±０．５１ｃ ５．３０±０．１０ｄ ９０．３０±０．５８ｂ
２４ １１．３７±０．７５ｃ － － － － ４．７０±０．１０ｅ ８６．００±０．００ａ
　 　 干旱胁迫下叶片丙二醛和脯氨酸的含量均呈上
升趋势，但两者上升模式不同，主要表现在速度和幅
度方面不同（图 ４）．ＭＤＡ 含量出现变化的时间早于
脯氨酸的变化时间，在受到干旱胁迫时，ＭＤＡ 含量
开始升高，干旱 ４ ｄ 时 ＭＤＡ 值已高于对照，而脯氨
酸在干旱 ４ ｄ 前无变化．干旱 １２ ｄ 之前，ＭＤＡ 含量
的升高幅度不大，脯氨酸在干旱 ４ ｄ 前基本无变化．
干旱 １２ ｄ后 ＭＤＡ 含量开始快速上升，因此中度干
旱是 ＭＤＡ含量变化的一个转折点，ＭＤＡ 含量从胁
迫 １２ ｄ 的 ０． ７４７ μｍｏｌ·Ｌ－１增加至胁迫 １６ ｄ 的
０􀆰 ９６３ μｍｏｌ·Ｌ－１以上，差值增加了 ２８．９％．干旱 １６、
２０和 ２４ ｄ 的 ＭＤＡ 含量差异不明显，随着干旱时间
的延长，ＭＤＡ 总体呈现上升趋势，上升幅度在不同
时段的大小不同．脯氨酸含量在干旱胁迫 ４～１２ ｄ 之
间上升缓慢，１２～２０ ｄ时上升速度加快，２０ ｄ 后增幅
突然变大，２４ ｄ 时的脯氨酸含量分别比干旱 ４、８、
１２、１６、２０ ｄ增加了 １２０．３％、１１１．３％、９６．３％、７１．２％、
４３．６％，即干旱 ２４ ｄ 的脯氨酸含量比 ４ 和 ８ ｄ 高出
了 １倍多．百合植株遭遇干旱后的 ＭＤＡ和脯氨酸含
量变化说明叶片中 ＭＤＡ 和脯氨酸的合成与干旱程
度密切相关．干旱时间越长，胁迫程度越重，则 ＭＤＡ
和脯氨酸含量上升幅度越大．
２􀆰 ３　 干旱胁迫对切花开花参数的影响
花径是直接影响百合切花观赏价值的性状之
一，与花瓣的长度及花朵开放程度关系密切．不同胁
迫处理组复水后，除干旱 ２４ ｄ 的百合花蕾不能正常
开放外，其他处理的花蕾都可以显色并开放，但是花
朵的大小包括花径、花瓣长和宽均随干旱时间加长
而逐渐减小（表 ３）．轻度干旱胁迫的植株花径、内外
花瓣长和内瓣宽与对照相比差异不显著，干旱 １２ ｄ
以上，尤其是干旱 ２０ ｄ 的处理，内外花瓣长和宽与
对照相比差异均显著，干旱 ２４ ｄ 的花瓣已发生皱
缩，因此花径比对照减小 ３６．５％，失去观赏价值．此
结果说明干旱胁迫 ２０ ｄ 以上会对花的形态质量造
成严重影响．
复水后各干旱处理的百合切花在花朵开放时间
上都表现为延后（表 ３）．轻度干旱处理组开花时间
与对照相比推迟 ５ ｄ，干旱 １２ 和 １６ ｄ 的处理推迟
２～３ ｄ，而干旱 ２０ ｄ的处理开花推迟 ４～５ ｄ，干旱 ２４
ｄ的处理组虽然开花时间与对照同步，但花苞已经
黄化，花瓣发生皱缩、掉落，说明不同干旱程度对切
花百合的花朵开放时间造成不同的影响．轻度干旱
导致开花推迟的时间最长，但对整个花枝质量的影
响不大，中、重度干旱除了造成开花时间延后外，还
造成花瓣色素含量降低，花色变浅，商品价值下降．
花色素含量随着干旱时间的延长逐渐降低，干旱 ４
和 ８ ｄ时，花色素含量与对照相当，干旱 １２ ｄ时色素
含量开始下降，至干旱 １６ ｄ 后花色素含量大幅下
降，干旱 ２４ ｄ时比对照降低了 ２９．５％．
３　 讨　 　 论
一般来说，植物营养生长时期的需水量常大于
生殖生长时期［２１］ ．蕾期是植物整个生命周期中最重
要的时期，此时受到干旱将会对植物的生殖发育造
成伤害，如干旱程度加重且持续时间长，伤害将不可
逆转［１２］ ．在棉花上，与其他时期的干旱相比，蕾期连
续干旱对生长发育和产量的影响最大［２２］ ．对切花而
言，其花器官是体现经济价值的部位，因此，蕾期花
器官建成质量可直接影响切花价值．
３􀆰 １　 干旱对百合生理生化指标的影响
在活体植物中 ９０％以上的水分通过叶片蒸
散［２３－２５］，因此，当植物受到干旱时，叶片是首先感应
水匮乏的部位．在本研究中，不同干旱处理下叶片的
长、宽虽有变化，但仍不足以造成直观视觉差异，而
叶片的相对含水量和气孔密度却随着干旱时间延长
分别发生减小和增大．于海秋等［２６］认为，中度干旱
３７５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 崔光芬等： 蕾期干旱胁迫对百合切花品质的影响　 　 　 　 　
导致玉米气孔密度增大，开放度变小甚至关闭，同时
发生叶面积缩小，说明干旱胁迫下玉米叶片形态指
标与生理生化指标相吻合，此结果与本试验中百合
叶片的变化趋势相同，可能是植物为减少水分散失
而出现的对策反应．
叶绿素含量降低是叶片衰老的显著标志，植物
受到干旱的程度越严重，叶绿素含量下降越快［２７］ ．
大丽花在中度和重度胁迫下叶绿素分解及合成效率
下降，其叶绿素含量变化趋势与干旱程度呈正相
关［２８］ ．郭数进等［２９］研究认为，不同程度的干旱均会
使大豆叶绿素含量下降，降幅随干旱胁迫程度加剧
而递减．本试验中，百合叶片在轻度、中度干旱下叶
绿素含量缓慢下降，至重度干旱后叶绿素含量开始
出现大幅下降，并且下降程度与干旱程度呈正相关．
ＭＤＡ与脯氨酸含量都是判断植物叶片伤害程
度的指标之一，两种物质在植物遭受干旱时均会上
升［１８，３０］ ．干旱胁迫下脯氨酸大量增加是植物的第一
生理反应［３１］ ．黄承建等［３１］研究认为，苎麻植株在轻
度干旱下脯氨酸含量显著增加，而 ＭＤＡ 含量则在
中度干旱下才会显著增加，说明脯氨酸的增加降低
了活性氧对苎麻细胞的损害，延缓了膜脂过氧化现
象的发生．本研究中，不同程度的干旱胁迫都会导致
百合叶片 ＭＤＡ与脯氨酸含量升高，ＭＤＡ 的上升速
度从轻度到重度干旱相对缓慢，而脯氨酸则在中重
度干旱下急速升高，与苎麻［３１］的研究结果相似．
３􀆰 ２　 干旱对百合切花质量的影响
切花品质评价因花卉种类不同而有所差异，总
的来说均与花、叶、茎 ３ 个部位的外观表现相关［３２］ ．
赵喜亭等［３３］研究认为，切花月季在失水胁迫后出现
僵蕾现象，说明缺水可导致月季花提前衰老，进而减
少瓶插天数．在切花百合的评价标准中，花形、花色、
枝长、花苞数、花序长度、叶片大小等形态指标是划
分切花等级必要的评价要素．本试验中，经历中、重
度干旱的百合植株复水后仍能继续生长，但开花时
间和花枝质量受到极大影响．花径大小、花瓣长、宽
和花色深浅均与干旱程度呈负相关，花枝叶片较对
照提前发生黄化，影响到其瓶插质量．
罗宏海等［３４］认为，不同生育阶段的棉花在轻度
干旱下的叶片生理指标在复水后均能达到或超过正
常水平，发生补偿性生长．本研究中，不同程度的蕾
期干旱均对百合切花质量有影响，干旱时间越长，生
理伤害越重，切花品质越差．８ ｄ 以内的轻度干旱不
会对百合花枝发育造成严重影响，但会引起开花延
迟，造成切花上市时间延后，增加生产者成本及上市
价格风险，中重度干旱会对百合植株生理功能造成
严重伤害，降低切花质量．因此，百合切花栽培应合
理使用适当的灌水方式和灌水量，在节约用水的前
提下确保蕾期水分供应充足，防止干旱造成切花品
质降低．
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［８］　 Ｗａｎｇ Ｙ， Ｍｅｎｙ ＹＬ， Ｉｓｈｈａｗａ Ｈ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｄａｐｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ⁃ｃｏｌｏｒ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ａ Ｃ４ ｐｌａｎｔ Ａｍａ⁃
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［９］　 Ｚｈａｏ Ｊ⁃Ｄ （赵纪东）， Ｆｕ Ｈ （傅　 华）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｘ （吴彩
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Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ａｎｊｕｍ ＳＡ， Ｘｉｅ ＸＹ， Ｗａｎｇ ＬＣ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，
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［１１］　 Ｊｉｎｇ Ｄ⁃Ｗ （井大炜）， Ｘｉｎｇ Ｓ⁃Ｊ （邢尚军）， Ｄｕ Ｚ⁃Ｙ
（杜振宇 ）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
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［１２］　 Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｋ （杨晓康）， Ｃｈａｉ Ｓ⁃Ｓ （柴沙沙）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｈ
（李艳红）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ
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［１３］　 Ｄｏｎｇ Ｙ⁃Ｙ （董永义）， Ｌｉ Ｇ （李　 刚）， Ａｎ Ｄ⁃Ｓ （安东
４７５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
升）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｕｔ ｌｉｌｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
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［１４］　 Ｄｏｎｇ Ｙ⁃Ｙ （董永义）， Ｌｉ Ｇ （李　 刚）， Ａｎ Ｄ⁃Ｓ （安东
升）， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
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（农业工程学报）， ２０１２， ２８（３）： １９１－１９７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈｕ Ｐ⁃Ｂ （朱朋波）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｍ （刘兴满）， Ｓｈａｏ Ｘ⁃Ｂ
（邵小斌）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓａｖｉｎｇ ｉｒｒｉ⁃
ｇａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｔ ｌｉｌｙ． Ｊｉａｎｇｓｕ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （江苏农业科学）， ２００８（５）： ７－９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｌｕｏ Ｊ⁃Ｘ （骆建霞）， Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｊ （张会军）， Ｇａｏ Ｊ⁃Ｈ
（高菊红）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｇｒｏｕｎｄｃｏｖｅｒ ｐｌａｎｔｓ
ｔｏ ｓａｌｔ⁃ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅ⁃
ｒｉｓｔｉｃｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｉａｎｊｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （天津
农学院学报）， ２０１２， １９（４）： １－４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｍｅｎｇ Ｌ （孟　 雷）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｘ （李磊鑫）， Ｃｈｅｎ Ｗ⁃Ｆ （陈
温福）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ，
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［１８］　 Ｑｉｎ Ｙ⁃Ｒ （覃勇荣）， Ｎｏｎｇ Ｙ⁃Ｃ （农艳春）， Ｐａｎ Ｚ⁃Ｘ
（潘振兴）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ６５ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｒｏｃｋ
ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｇｕｉｚｈｏｕ
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［１９］　 Ｙｉｎ Ｌ （尹　 丽）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ａ （刘永安）， Ｘｉｅ Ｃ⁃Ｙ （谢财
永）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ ｉｎ Ｊａｔｒｏｐｈａ
ｃｕｒｃａｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
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［２０］　 Ｚｈｏｕ Ｄ⁃Ｒ （周丹蓉）， Ｆａｎｇ Ｚ⁃Ｚ （方智振）， Ｌｉａｏ Ｒ⁃Ｙ
（廖汝玉）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ， ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ
ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｐｌｕｍ ｐｅｅｌｓ．
Ａｃｔａ Ｎｕｔｒｉｍｅｎｔａ Ｓｉｎｉｃａ （营养学报）， ２０１３， ３５（６）：
５７１－５７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｚｈａｏ Ｌ⁃Ｙ （赵丽英）， Ｄｅｎｇ Ｘ⁃Ｐ （邓西平）， Ｓｈａｎ Ｌ
（山　 仑）． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｃｏｍ⁃
ｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｒｏｐｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００４， １５
（３）： ５２３－５２６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｈａｎ Ｈ⁃Ｌ （韩会玲）， Ｋａｎｇ Ｆ⁃Ｊ （康凤君）． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
ａｎｄ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｅｒｃｅ ｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ｐｒｏｄｕ⁃
ｃｉｎｇ． Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ （农业工程学报）， ２００１， １７（５）： ３７－４０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］ 　 Ｈｓｉａｏ ＴＣ， Ｘｕ ＬＫ． Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｖｅｒｓｕｓ
ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ： Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎ
ｔｏ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
２０００， ５１： １５９５－１６１６
［２４］　 Ｂｕｎｃｅ ＪＡ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｂｙ ｃｒｏｐｓ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００４， １４０： １－１０
［２５］　 Ｙａｎｇ Ｑ⁃Ｌ （杨启良）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｃ （张富仓）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｇ
（刘小刚 ）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（１５）：
４４２７－４４３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］ 　 Ｙｕ Ｈ⁃Ｑ （于海秋）， Ｗｕ Ｚ⁃Ｈ （武志海）， Ｓｈｅｎ Ｘ⁃Ｙ
（沈秀英）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｌｅｎｇｔｈ，
ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊｉｌｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （吉林农
业大学学报）， ２００３， ２５（３）： ２３９－２４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］ 　 Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｙ （陈俊毅）， Ｚｈｕ Ｘ⁃Ｙ （朱晓宇）， Ｋｕａｉ Ｂ⁃Ｋ
（蒯本科）． Ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｌｕｃｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏ⁃
ｒｏｐｈｙｌｌ ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒｅｅｎ ｏｒｇａｎ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌ （植物生理学
报）， ２０１４， ５０（９）： １３１５－１３２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｆａｎ Ｓ⁃Ｌ （范苏鲁）， Ｙｕａｎ Ｚ⁃Ｈ （苑兆和）， Ｆｅｎｇ Ｌ⁃Ｊ
（冯立娟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｄａｈｌｉａ ｐｉｎｎａｔａ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１１， ２２（３）： ６５１－６５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｊ （郭数进）， Ｙａｎｇ Ｋ⁃Ｍ （杨凯敏）， Ｈｕｏ Ｊ （霍
瑾）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎｓ ａｔ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１５， ２６（５）： １４１９－１４２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｘｕｅ ＬＬ， Ａｎｊｕｍ ＳＡ， Ｗａｎｇ ＬＣ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｔｒａｗ
ｍｕｌｃｈ ｏｎ ｙｉｅｌｄ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｏｄ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１１， ９： ６９４－６９９
［３１］　 Ｈｕａｎｇ Ｃ⁃Ｊ （黄承建）， Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｙ （赵思毅）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｃ
（王龙昌）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｃ⁃
ｃｕｍａｌａｔｉｏｎ， ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ， ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄｅ⁃
ｆｅｎｃｅ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ ｒａｍｉｅ ［ Ｂｏｅｈｍｅｒｉａ ｎｉｖｅａ （ Ｌ．）
Ｇａｕｄ．］ ． Ｐｌａｎｔ Ｆｉｂｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ （中国麻业科
学）， ２０１３， ３５（２）： ５７－６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｃｈｅｎ Ｌ （陈 　 莉）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｆ （孙兆法）， Ｌｉ Ｍ （李
梅）， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｌｉｔｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉａ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｐｒｅ ｈａｒｖｅｓｔ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｃｕｔ ｆｌｏｗｅｒｓ． Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ （北方园艺）， ２０００（１）： ４０－４２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｔ （赵喜亭）， Ｃｏｎｇ Ｒ⁃Ｃ （丛日晨）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｊ
（刘晓静）， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ
ｏｆ ｅｎｄｏｐｅｐｔｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｃｕｔ ｒｏｓｅ （Ｒｏｓａ ｈｙｂｒｉｄａ）．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００８， ４１
（２）： ５１６－５２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｌｕｏ Ｈ⁃Ｈ （罗宏海）， Ｈａｎ Ｈ⁃Ｙ （韩焕勇）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｌ
（张亚黎）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅ⁃ｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｒｉｐ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｍｕｌｃｈ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４ （ ４）：
１００９－１０１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 崔光芬，女，１９７９ 年生，硕士，副研究员． 主要从
事百合新品种选育及栽培生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｕｉｇｕａｎｇｆｅｎ＠
１２６．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
崔光芬， 杜文文， 段青， 等． 蕾期干旱胁迫对百合切花品质的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）： １５６９－１５７５
Ｃｕｉ Ｇ⁃Ｆ， Ｄｕ Ｗ⁃Ｗ， Ｄｕａｎ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｂｕｄ ｓｔａｇｅ ｏｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｔ ｌｉｌｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１６， ２７（５）： １５６９－１５７５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５７５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 崔光芬等： 蕾期干旱胁迫对百合切花品质的影响