全 文 ：第 10卷 第 2期
2 0 0 2年 6月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VO1．10 NO．2
June， 2002
植物系统获得抗病性研究进展
王生荣 朱克恭
(南京林业大学资源与环境学院 南京 210037)
摘 要 筒述 了近年来国内外植物系统获得抗病性的研究现状，特别对系统性抗病性的生理生化机理及信号传导
机理进行 了评价，展示了新的化学诱导物质的应用研究状况与前景。
关键 词 植 物 系统抗病性 诱导机制
Advances of research on systemic acquired resistance in plant．WANG ShengoRong，ZHU Ke—Gong(Colege of Resource
and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037)，CJEA，2002，10(2)：32～35
Abstract This paper deals with the advances in research on plant systemic acquired resistance in recent years．The physi—
ological and biochemical mechanisms and the process of signal transduction have been reviewed，and the application of the
new chemical inductor is presented
Key words Plant，Systemic acquired resistance，Induction mechanism
植物系统获得抗病性是植物抵抗病原物侵染的一种 主要特性 ，即指植物经过弱毒性或另一个病原物的
接种或一些化学物质诱导 ，经过 7d左右后被接种的植 物产生新的、广谱的系统抗性 ，从而对病原物再次侵染
以及其他病菌的侵染均具有很强的抗性 ，该抗性水 平可扩展 到整个植 株 ，故称 为系统获得抗性。该 现象于
1901年 由 Ray和 Beaverie在研究葡萄灰霉菌时发现 ，他们将 Botrytis cinerea的 1个弱毒菌株土壤处理或注
射到秋海棠植株的不 同位点都诱导了植 株对相 同病原菌 的系统抗性 ，当时称之为获得性免疫 。20世纪 80
年代以来 由于分子生物学理论和技术 的应用与发展 ，植物系统获得抗病性的研究 已引起普遍重视 ，诱导和维
持其机理的深入研究有助于进一步研究开发新的植物保护化学物质，促进植物抗病遗传工程的发展，故植物
系统获得抗病性研究成为国际植物病理学家和分子生物学家协作攻关 的内容之一 ，特别是其发生机制 已成
为研究热点 ，其研究深度已涉及到植物系统获得抗病性信号传递的机理、信使物质的种类、基因的转化、基因
的表达和调控；研究对象从双子叶植物到单子叶植物；诱导激活剂从最初的生物诱导剂到目前的种种化学诱
导剂，人们在研究其信号传递机理的同时，正致力于化学诱导剂替代杀菌剂的可能性研究，以减轻大量使用
农药给环境和食品造成 的污染 ，尤其是将其广泛应用于大 田生产 中的前景十分乐观。
1 国内外研究概况
自1933年 Chester K．首 次 发表 关 于 “植 物 的获 得生 理 免疫 ”一 文 以来 ，已有 一些 作 者 对其 进 行综
述 ’ ’’“ 。其 中关于烟草的系统获得抗病性研究最多 ，不同学者对其抗病毒 、抗真菌和抗细菌性均进行了系
统研究 ，如烟草抗烟草花叶病毒(TMV)、抗眼斑病 (Cercospora nicotianae)、抗黑胫病(Phytophthora parasiti—
ca)、抗霜霉病(Peronospora tabacina)、抗细菌野火病(Pseudomonas syringae pv．tabaci)等，并找到病程相关
蛋白和系统获得抗病性基因编码蛋白。用烟草茎部注射烟草霜霉菌(Peronospora tabacina)孢囊孢子，同时
叶片接种烟草花叶病毒 ，可诱导产生烟草对霜霉病 和病毒病的系统抗性。用 0．1g／kg的 乙酰水杨酸处理烟
草 ，发现叶面喷施只保护处理过的叶片抗霜霉病和烟草花 叶病毒 ，但茎部注射时则诱 导了对烟草花叶病毒的
系统抗性。研究 2种病原诱导系统获得抗性的生化机理 ，发现过氧化物酶 (POD)活性 明显增强 ，与诱导抗性
呈正相关。Ajlan et a1．(1992)报道 ，烟草花叶病毒诱 导的烟 草系统 获得 抗性对 病原 真菌 、细菌和病毒均产
生广谱抗性。据 Kuc J．和 Richmond “研究，黄瓜局部接种烟草坏死病毒(TNV)、细菌性角斑病(Pseudomonas
lanchrymans)或瓜类炭疽病(C．1agenarium)均可诱导植株在几天内产生广谱系统抗性 ，可抗包括真菌、细菌
*甘肃省科技厅中青年基金项 目资助
收稿 日期 ：2000—10—12 改 回日期 ：2000—12—28
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 2期 王生荣等：植物系统获得抗病性研究进展 33
和病毒等 13种病害，可保护黄瓜 28～42d；若在接种后 l4～21d再进行 1次强化接种，在整个生长季节均有
抗性。Mucharromah(1991)研究，草酸喷施黄瓜可诱导产生对真菌、细菌和病毒病害的抗性。Biles等(1989)
用黄瓜尖镰孢(Fusariu oxysporium f．sp．cucumerinum)无毒小种对镰孢萎蔫病不同抗性的西瓜接种 ，诱
导产生了对炭疽菌的局部和系统抗性。Pennazio(1991)用烟草坏死病毒和烟草环斑病毒(TRV)诱导了豇豆
的系统抗性 ，首先表现为过敏性反应 ，认为局部坏死斑的形成对诱导系统获得抗性是必需的。Anfoka(1997)
用烟草坏死病毒预接种番茄和马铃薯诱导了对 CMV株系Y的系统抗性，从而延缓了病情发展，降低了病情
指数。Smith等(1991)在水稻第一叶用 Pseudomonas syringae pv．syringae诱导接种，产生了对稻瘟菌的系
统抗性 。Dehne H．W．和 Schonbeck F．及其 同事 ’H 对小麦抗 白粉菌的系统抗性及其在大田的应用可能性
进行了系统研究。植物系统获得抗性的研究在我国起步较晚，张元恩 ’ 用黄瓜炭疽病的弱毒系诱导黄瓜
第一真叶，获得对该病菌的系统抗性，同时还抗黄瓜霜霉菌，并于 1992年用草酸喷施黄瓜，不但对多种真菌
产生系统抗性 ，且抗细菌和病毒病害。朱 明华(1990)用 Colletotrichum lagennarium 或 Pseudomonas lachry—
marts对黄瓜第一真叶进行诱导接种，发现处理后第二片真叶上的 6一磷酸脱氢酶(G6PD)、PAL酶、4一肉桂酸
羧化酶(4CL)和 POD酶活性升高，且木质素比对照高 2倍。张宗申等人(1998)用草酸处理黄瓜诱导了对
Collet0trich“ orbiculn 的系统抗性，表明草酸是 1种有效非生物诱导剂 ，并对草酸“在植物体内活性氧作
为一种中间信号物质启动防卫基因表达”的假说进行了验证。云兴福和骆桂芬等 ’ 都先后对黄瓜霜霉病
的系统抗性进行了研究。安德荣(1993)用烟草花叶病毒诱导接种心叶烟、三生烟、珊西烟和蔓陀罗，可使接
种植物对烟草花叶病毒、烟草环斑病毒和PVX的侵染表现很强的抗性，该抗性具有非特异性和广谱性。张
硕成 在西瓜上用非致病的 Fusarium 316和 317菌系土壤接 种 ，诱导 了西瓜 对 Colletotrichum sp．的系统
抗性 ，使其在整个生长期都有效果。蔡新忠 在水稻上用水杨酸(SA)喷施第一、二叶片，在第三、四叶片上
均表现出系统抗性，1997年进一步研究用水杨酸诱导水稻苗期抗稻瘟病。此外董汉松、刘爱新、冯洁等 ’
均进行了系统获得抗性的研究工作 。
2 植物系统获得抗性的诱导激活剂及其特征
2．1 生物诱导剂
用于生物诱导剂的有真菌 、细菌和病毒。真菌 中包括病原菌和非病原菌 ，病原菌中主要是弱致病力 的菌
株，真菌不同结构有机组分中一些不饱和脂肪酸和氧化脂肪酸也可诱导系统获得抗性，如花生四烯酸、亚麻
酸 、亚油酸和油酸可 系统诱导番茄对 Phytophthora in[estans的抗性 ，Cohen Y．G．等 研 究认 为 ，花生 四烯
酸天然存在于晚疫病菌的孢子中，侵染后释放到植物组织中，可能具有激发孢子的作用。可用作诱导剂的细
菌包括死体和活体、病原细菌和非病原细菌及细菌的不同成分，如细菌 hrp基因产物可诱导非寄主植物产生
过敏性 ，进而获得系统抗性。Van peer(1991)用增产菌(PGPR)试验可诱导植物对一些叶部病害的抗性。病
毒本身或病毒辅助因子都可诱导系统获得抗性 ，研究最多的是烟草花叶病毒，有人还用病毒辅助因子进行试
验研究 引。
2．2 非生物诱导剂
非生物诱导剂包括物理诱导剂和化学诱导剂。作为系统获得抗性的化学诱导剂必须具备 3个条件，即
化学物质本身及其代谢产物在离体或活体条件下无直接的杀菌活性；该化学物质可通过调节植物一病原物间
的互作而产生非亲和性互作；该化学物质诱导植物产生至少对部分或 1种病原菌的抗性。已知的系统获得
抗性化学诱导剂主要包括水杨酸(SA)，它可诱导许多植物对不同病原真菌、细菌及病毒产生抗性，但水杨酸
在实践中存在一些不足，首先水杨酸外源使用时，在植物体内迅速转化，主要以』3一葡萄糖基形式存在，该物质
不能在韧皮部传导，故不能被有效利用；其次水杨酸在浓度较大时对多数作物均有毒性，稍有不慎即引起药
害，故水杨酸虽为实验室研究的好材料，但仍不是 田间大面积使用的理想化合物。其次是二氯异烟酸
(DCINA)及其酰胺(INA)，Kogel(1994)用二 氯异烟 酸处理 大麦感 病 品种 ，诱 导 了对 Erysiphe graminis f．
sp．hordei的系统抗性 ，并发现系统获得抗性的表达与 PR一蛋白、POD、几丁酶的积累存在相关性。实验证
明，二氯异烟酸及其酰胺在离体条件下有微弱抗菌活性，在 田问和温室条件下均能很好地保护黄瓜、水稻等
作物抗真菌和细菌性病害 。1996年汽巴嘉基(CIBA)公司的科学家和大学教授们研究发现了 1种新的化
学诱导剂——苯并噻重氮(Benzothiadiazol，简称 BTH)，其结构与水杨酸和酰胺有相似之处，并已研究表明在
许多植物如小麦、水稻、烟草等作物上可诱导系统获得抗性，对许多病原菌如 Pseudoperonospora，Phytoph—
维普资讯 http://www.cqvip.com
34 中 国 生 态 农 业 学 报 第 10卷
thora，Bremia，Blumeria (Erysiphe)，Cochliobolus，Magnaporthe，Mycosphaerella，Sclerotinia，Cortici一
“m。P“cci 。Altertlaria，Colletotrichum 及病原细菌Pseudomonas和Xanthomonas等均可产生抗性，由于
其有广谱性和实用性 ，目前已被汽巴嘉基公司商品化生产 ，其代号为 CGA245704(商品名为 BION)，在大田
试验 中取得 良好的诱导效果 ]。此外 ，噻菌灵 、二 甲基环丙 烷羧酸(WL38325)、DL一氨基丁烯酸 (BABA)
及 si02、HCI、NaCl、草 酸、马粪浸 液、聚氨 基 葡聚糖 、诱 导 素 (Elicitin)等均 被用 来诱 导系 统获 得抗
性 。了解植物系统获得抗性 的特点可作为鉴定是过敏性反应 (HR)还是 植物系统获得抗性 的主要
依据 ，据 Schonbeck F．I1 和 Schlosser E．I1 研究 ，一般 系统获得抗性特点是植 物系统启动 了防卫基 因，而不
是直接防治病原菌；植物系统获得抗性诱导与诱导剂的浓度无相关关系，即诱导剂达到一定浓度后就可诱
导，但并不是浓度越大其系统获得抗性越强，而是无剂量效应；植物系统获得抗性是受多基因控制的，是水平
抗性 ，故抗性持久 ；植物系统获得抗性是非专化性抗性 ，对 不同小种均有抗性 ；植物系统获得抗性 是系统性
的，可在寄主体内进行传导，在第一叶片接种诱导剂，而在新抽出的叶片中也可表现出抗性。
3 植物系统获得抗性诱导的可能机制
3．1 组织病理学机制
植物系统获得抗性的诱导包括从植物细胞壁到细胞内部的一系列结构抗性反应，细胞壁强化是第 1个
环节，包括木质素沉积、乳突体形成、胶质体形成、侵填体的产生等 ，木质素以多种不同的方式抗病原菌的侵
染n 。一是木质素增强了寄主细胞的机械强度，使寄主抵抗病原菌分泌酶的降解；二是木质素细胞壁限制
了营养物从寄主向病原菌的扩散 ，从而使病原菌处于“饥饿”状态 ；三是木质素前体本身可能对病原有毒力作
用或通过附着在细胞壁上使胞壁更坚固，更不易渗透，防止了养分和水分的被吸收；四是病原菌入侵后植物
细胞壁还通过 POD的催化，通过胞壁富含羟脯氨酸的糖蛋白交联作用而使胞壁得以加强。植物侵染后细胞
壁上发生的上述反应既可直接阻挡病原菌的侵入，也可延缓侵入过程，从而使植物的防卫机制被激活。
3．2 生理生化机制
植物受刺激后所发生的生理生化反应包括可溶性碳水化合物和酚类物质含量增加、植物保卫素的产生、
多种酶活性的变化及 PR一蛋白的产生等。酚类物质可作为病原物的拮抗剂，抑制孢子的萌发和菌丝生长，有
时还可抑制与钝化病原菌产生的毒素和酶活性。苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植保素、木质素和酚类化合物合
成的关键酶和限速酶，当植物被诱导后苯丙氨酸解氨酶活性明显增强，与木质素含量增加趋势相吻合，并与
系统获得抗性表达存在相关性 。
3．3 分子生物学机理
研究表明，系统获得抗性的表达主要受刺激后植物细胞膜上发生复杂 的化学反应 ，从而形成一种或多种
信息物质；这些信息物质被传导到相邻细胞或其他未被诱导接种的植物组织中；接收到信号的植物组织发生
一 系列防卫反应，这些反应是非特异性的和广谱性的；病原物侵入之前接收到信号的植物细胞一旦受到挑战
接种就会加强防卫反应 ，包括植保素的产生，病程相关蛋白和木质素的积累，乳突的形成。系统获得抗性表
达的分子机理尚不十分清楚，目前已证实水杨酸在植物抗病反应和系统获得抗性信号传导级联中是一种内
源信号分子，水杨酸与植物体内一种同源 Ⅱ型过氧化氢酶基因(Cat2Nt)结合，形成一种作为水杨酸的生物学
靶蛋 白质(酶 )，在诱导抗病中起重要作用 。另有 研究发现 ，细胞壁结合 的受体激酶 (Wak1)参 与 了系统获得
抗性信号传递途径。Wakl蛋白质是一种膜蛋白质，由 cDNA序列推测具有一个运转的信号序列，可作为跨
膜区的跨膜质膜，故在系统获得抗性信号途径中 Wakl蛋白质可能介导细胞壁和细胞质之间的信号传导，
wak1基因诱导表达 ，可激活细胞内清除系统 ，避免活性氧对细胞 的伤害 ，使植株避免与病原菌相互作用而引
起死亡。许多证据证明，蛋白质激酶参与了系统获得抗性信号传递途径，当进行诱导接种时蛋白质激酶活性
增加；水杨酸对细胞内生理生化反应的调控可能是通过肌醇磷脂信使系统的介导来完成 。综上所述，系统
获得抗性的信号传导级联是一个十分复杂的过程 ，有些问题尚未搞清楚，有些解释还不能令人十分信服，但
水杨酸在该过程 中所起 的作用无疑十分重要 ，它可能作为一种电子供体 ，为过氧化氢酶的过 氧化 提供 电子 ，
使水杨酸变为氧化态的水杨酸一自由基，同时抑制过氧化氢酶的活性，产生水杨酸，这可能涉及到水杨酸信号
传导途径，进而诱导植物系统获得抗性的建立。
总之，植物在与病原物长期共进化过程中形成 1套完整的防御网络，研究植物系统获得抗性的特性和机
理 ，进 而探讨应用于农业生产防治植物病害 的可能性 ，是今后植物抗病生理和分子生物学研究 的热点 之一 ，
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 2期 王生荣 等 ：植物 系统获得抗 病性研 究进展 35
而新型诱导剂的开发，必将为植物保护和植物病害治理开辟一个崭新的领域。
参 考 文 献
1 蔡新忠 ，郑 重，宋风鸣 水杨酸对水稻幼苗抗瘟性的诱导作用 植物病理学报，1996，26(3)：7～12
2 董汉松 ．植物抗病防卫基因表达调控与诱导抗性传导机制 植物病理学报，1996，26(4)：289～293
3 骆桂芬等 东北霜霉菌对黄瓜霜霉病的诱导免疫作用．植物病理学报，1996，26(4)：359～364
4 张元恩 ，刘慧英 非杀菌剂化合物防治瓜类病害的研究 植物病理学报，1992，22(3)：241～244
5 张元恩 诱导黄瓜系统性抗病性的研究 北京农业大学学报 ，1989，15(1)：5～68
6 张硕成 非致病菌尖镰刀菌能诱导西瓜对炭疽菌的抗性．生物防治通报，1990(2)：94
7 云兴福 几种化学物质诱导黄瓜对霜霉病的抗性．植物病理学报，1997，24(2)：159～163
8 余迪求，岑 川 ，李宝健等 植物系统获得的抗病性和信号传导．植物学报，1999，41(2)：115～124
9 Brita D．，Jensen A ，et al Protection of Brassica seedlings against downy mildew and damping—off by seed treatment with CGA245704
(BION)，an activator of systemic acquired resistance Pestic．Sci．．1998．52：63～66
10 Cohen Y．G ，Mosinger E Systemic resistance of potato plants against phytophthora infestans induced by unsaturated fatty acids Physio1．
Mo1．Plant Pathol，1991，38：255～263
11 Kuc J．Richmonds．Aspect of the protection of cucumber against Co llectotrichum lagenarium by C．1agenarium Phytopatho1ogy，1977，67：
533——536
12 Gorlach J．，Volrath S．，Knauf—Beiter et al Benzothiadiazole，fl novel class of inducers of systemic acquired resistance．Activates Gene Ex．
pression and Disease Resistance in Wheat Plant Cel，1996，8(4)：629～643
13 Schlosser E Systemic acquired resistance- A new dimension in plant protection Arab J of Plant Protection，1997，15(2)：147～149
14 Schonbeck F Steiner U ，Kraska T Induced resistance：criteria，mechanisms，practical application and estimation．J．of Plant Dis and
Protec，1993，100(5)：541～557
15 Sticher L ，Mauch—mani B ，Metraux J P Systemic acquired resistance Annu Rev．Phytopath，1997，35：235～ 270
《中国生态农业学报》征稿启事
《中国生态农业学报》(原-?1名《生态农业研究》)由中国科学院石家庄农业现代化研究所和中国生态经济
学会主办，中国科学院科学出版基金资助、科学出版社出版，系中国科技论文统计源期刊、中国科学引文数据
库来源期刊和全 国中文核心期刊。现邮发代号 ：18—158(2003年 由石家庄市报刊发行局发行改为北京市报刊
发行局发行 ，敬请广大读者订户届时请在报刊发行 目录中北京地区部分寻找订购本刊 ，并请注意本刊新的邮
发代号 ，新邮发代号见本：t12002年第3期和第4期通知 )。本刊 旨在探 索与研 究生态农业的理 论、方法、技 术
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● - - - ● ● ● ● - ● ● ● - ● ● ●
创新及其研 究进展等 ，推动学科发展 ，主要刊登生态学、生态经济学、农、林、牧、副 、渔及 资源与环境保护等领
域具有创新性的研 究学术论文 、研 究技 术报告(包括理论与应用研 究、农业生态工程技术与 实用生物技 术、生
物 多样性保护 、湿地保护 、资源优化配置与开发及其效益研 究 ，城镇绿地 生态建设 、无公 害农产品生产技术 、
农业环境 污染防治技 术及农业可持续发展研 究等方 面)、研 究简报及 综述 、生态农业建设 和生态示范 区典型
模式与典型经验等，欢迎国内外从事生态学、生态经济学、农林牧副渔、资源与环境保护等领域科技人员、教
学和管理工作者以及基层从事生态农业建设的技术与管理人 员踊跃投稿。来稿请按国家标准 GB7713—87
《科学技术报告、学位论文和学术论文的编写格式》撰写。来稿请注明科研项 目来源，本-?lJ对国家自然科学基
金资助项 目、863项 目、973项 目、省(部)级 以上 重大攻关项 目和 国家开放 实验 室研 究项 目等论 文将优 先发
表，凡获省(部)级以上成果奖者请注明，并提供获奖复印件及单位证明。来稿请寄：石家庄市槐 中路 286号
中国科学院《中国生态农业学报》编辑部；邮政编码：050021；电话：(0311)5818007。网址：www：http：∥
www、sjziam、ae．en E—mail：editor@ms、sjziam．ae、en
本 刊 编 辑 部
维普资讯 http://www.cqvip.com