全 文 ：基于线粒体 ＣＯＩ基因的海蜇不同地理
群体遗传特征
李玉龙 董 婧∗ 王 彬 李轶平 于旭光 付 杰 王文波
（辽宁省海洋水产科学研究院辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室， 辽宁大连 １１６０２３）
摘 要 对采自辽东湾和韩国江华岛的 ２个海蜇群体 ５６个个体的线粒体 ＣＯＩ 基因序列进行
扩增，并结合 ＧｅｎＢａｎｋ上其他 １５个海蜇样品的同源序列对其进行序列变异分析，研究海蜇群
体的遗传特征和群体遗传结构状况．在所分析的 ７１个个体中共检测到 ２８个多态位点，定义了
３２种单倍型．海蜇群体呈现出高的单倍型多样性（０．９１±０．０６ ～ ０．９４±０．０１）和中等或较低的核
苷酸多样性［（０．６０±０．３４）％～ （０．６８±０．４０）％］ ．与其他几种大型水母相比，海蜇群体的遗传多
样性水平较高．系统分析结果显示，海蜇群体间具有 ２ 个明显的单倍型谱系分支．比较海蜇不
同群体间的遗传分化指数（ＦＳＴ）和分子变异分析（ＡＭＯＶＡ）发现，在本研究取样范围内不同海
蜇群体间存在明显的遗传结构．不同海蜇群体存在复杂的遗传模式，海蜇独特的生活史特征、
其分布海域的海流状况及人为因素如增殖放流等可能是造成海蜇这种复杂遗传模式的原因．
关键词 海蜇； 线粒体 ＣＯＩ基因； 遗传特征； 遗传结构； 生活史
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｔｏ⁃
ｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＣＯＩ ｓｅｑｕｅｎｃｅ． ＬＩ Ｙｕ⁃ｌｏｎｇ， ＤＯＮＧ Ｊｉｎｇ∗， ＷＡＮＧ Ｂｉｎ， ＬＩ Ｙｉ⁃ｐｉｎｇ， ＹＵ Ｘｕ⁃ｇｕａｎｇ， ＦＵ
Ｊｉｅ， ＷＡＮＧ Ｗｅｎ⁃ｂｏ （Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｏｃｅａｎ ａｎｄ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｄａｌｉａｎ １１６０２３， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ
ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ， ｗｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ ｇｅｎｅ （ ６２４ ｂｐ） ｉｎ ５６ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ
Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ ａｎｄ ｔｈｅ Ｇａｎｇｈｗａｄｏ Ｉｓｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｗａｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｈａｎ Ｒｉｖｅｒ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ
ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ １５ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｂｏｈａｉ ａｎｄ Ｙｅｌｌｏｗ ｓｅａｓ
ａｎｄ Ｓｅａ ｏｆ Ｊａｐａｎ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２８ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ
７１ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ， ｗｈｉｃｈ ｄｅｆｉｎｅｄ ３２ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ． Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈ （０．９１±０．０６－
０．９４±０．０１） ｉｎ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｔｏ
ｌｏｗ ［（０．６０±０．３４）％－（０．６８±０．４０）％］． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｒａｌ ｏｔｈｅｒ ｇｉａｎｔ ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｈｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｗａｓ ｈｉｇｈ． Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＣＯＩ ｒｅｇｉｏｎ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｗｏ
ｌｉｎｅａｇｅｓ． Ｔｈｅ ｐａｉｒｗｉｓｅ ＦＳＴ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｎｄ ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ （ ＡＭＯＶＡ）
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｉｆｅ⁃ｃｙｃｌｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ
ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｔｏｃｋ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｖａｉｌｉｎｇ ｏｃｅａｎ ｃｕｒｒｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ， ｗｅｒｅ ｐｒｏ⁃
ｐｏｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ； ＣＯＩ ｇｅｎｅ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｌｉｆｅ⁃
ｃｙｃｌｅ．
本文由国家自然科学基金项目（３１４００４０６）、海洋公益性行业科研专项（２０１４０５０１０）和国家重点基础研究发展计划项目（２０１１ＣＢ４０３６０１）资助
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１４００４０６）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｏｃｅａｎ Ｗｅｌｆａｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （２０１４０５０１０） ａｎｄ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｌａｎ （２０１１ＣＢ４０３６０１）．
２０１６⁃０１⁃１２ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃１４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １０２４４７０２４８＠ ｑｑ．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报 ２０１６年 ７月 第 ２７卷 第 ７期 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２３４０－２３４７ ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０１９
海蜇（Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）为暖水性大型水
母，属刺胞动物门（Ｃｎｉｄａｒｉａ）钵水母纲（ Ｓｃｙｐｈｏｍｅ⁃
ｄｕｓａｅ）根口水母目（Ｒｈｉｚｏｓｔｏｍｅａｅ）根口水母科（Ｒｈｉ⁃
ｚｏｓｔｏｍａｔｉｄａｅ）海蛰属（Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ）．海蜇是经济价值
最高的一种大型食用水母，主要产于中国沿海，另
外，在日本、朝鲜和俄罗斯远东地区也有少量分
布［１－４］ ．中国近海北起鸭绿江口南至北部湾的广阔海
域都曾有海蜇分布，１９８０年起各海区资源量显著衰
退，唯辽东湾海域资源大幅度上升，跃居全国之
首［３］ ．近几年，由于人为及自然原因，加上灾害水母
频发，海蜇自然资源量呈显著下降趋势，曾经海蜇资
源丰富的海区如海州湾、莱州湾、浙江近海、福建近
海等海域，其自然地理种群可能已不复存在［１，３］，辽
东湾海蜇资源量也呈逐年下降趋势［１］ ．
鉴于海蜇在我国海洋渔业中的重要经济地位，
目前已对海蜇的生态习性、资源管理、苗种培育、池
塘养殖、沿岸增殖等［１，３，５－８］进行了较为系统全面的
研究．但由于近年海蜇资源的衰退以及大规模增殖
放流等导致海蜇自然群体样品难以采集，致使有关
海蜇群体的遗传变异及群体间遗传分化等方面的研
究尚不多，迄今进行的研究主要是利用核基因分子
标记如 ＡＦＬＰ 和 ＩＴＳ序列等对海蜇捕获群体以及养
殖群体的遗传多样性分析［９－１１］ ．但这些研究所用的
分子标记或者样品数量都相对较少，且研究所用的
海蜇捕获群体多为海蜇增殖放流后的混合群体，尚
缺乏对海蜇自然群体遗传特征的详细了解．
目前已有的研究表明，线粒体 ＣＯＩ 基因和核糖
体 ＩＴＳ基因是进行水母种类遗传多样性及遗传分化
分析的两种常用分子标记，利用两种分子标记对几
种钵水母类如褐色根口水母（Ｒｈｉｚｏｓｔｏｍａ ｐｕｌｍｏ）和
夜光游水母（Ｐｅｌａｇｉａ ｎｏｃｔｉｌｕｃａ）的研究结果表明，线
粒体 ＣＯＩ 基因片段比 ＩＴＳ 序列具有更多的变异位
点，更适合作为检测钵水母类群体遗传多样性及遗
传分化的分子标记［１２－１４］ ．为恢复海蜇资源，近几年
在中国辽宁、河北、山东、江苏、浙江沿海一带进行了
大规模的海蜇生产性放流，中国近海的海蜇群体基
本上为放流后的混合群体，且混合群体中自然群体
的数量已经很少，唯有辽东湾从 ２０１１年后暂停海蜇
放流，尚存一些产量，其捕捞群体中自然群体的比例
较多；另外 ２０１３年在韩国汉江口 Ｇａｎｇｈｗａｄｏ 附近海
域发现一个海蜇地理种群，因韩国不进行海蜇放流，
推测其为自然种群．本研究以暂停海蜇放流后辽东
湾海蜇捕捞群体和韩国 Ｇａｎｇｈｗａｄｏ海蜇自然群体为
研究对象，结合 ＧｅｎＢａｎｋ 数据库中不同海域的海蜇
同源序列对其 ＣＯＩ 基因片段进行比较分析，进一步
了解不同海域海蜇群体的遗传背景及群体分化等遗
传特征，以期为海蜇这一珍贵食用水母的科学管理、
种质资源保护以及遗传育种等提供理论依据．
１ 材料与方法
１ １ 样品采集
研究所用海蜇样品共计 ５６ 个，其中，３９ 个为
２０１２—２０１４年进行的辽东湾海蜇跟踪监测调查所
得样品，随机取样，伞径范围为 ４０～５７０ ｍｍ，剩余 １７
个为 ２０１３年取自韩国 Ｇａｎｇｈｗａｄｏ附近海域样品（图
１）．样品采集后取伞部及肩板组织于 ９９％酒精中保
存备用．
１ ２ ＤＮＡ提取、扩增及测序
采用 ＣＴＡＢ法提取海蜇基因组 ＤＮＡ，ＰＣＲ 扩增
在 Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ ＡＧ 型 ＰＣＲ 仪上进行，引物序列均为：
ＦＦＤＬ ５′⁃ＴＴＴＣＡＡＣＴＡＡＣＣＡＹＡＡＡＧＡＹＡＴＷＧＧ⁃３′ 和
ＦＲＤＬ ２ ５ ′ ⁃ ＴＡＮＡＣＴＴＣＷＧＧＲＴＧＮＣＣＲＡＡＧＡＡＴＣＡ ⁃
３′［１５］ ．２５ μＬ 反应体积，包括：０． ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１每种
ｄＮＴＰｓ，０．２ μｍｏｌ·Ｌ－１每种引物，１ μＬ ＤＮＡ 模板，
１ Ｕ Ｔａｑ，２．０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＭｇＣｌ２，２．５ μＬ １０×缓冲液，灭
菌超纯水补足剩余体系．反应程序：９５ ℃预变性 ３
ｍｉｎ 后，９５ ℃变性 ３０ ｓ，５１ ℃退火 ３０ ｓ，７２ ℃延伸 ４５
ｓ，运行 ３５ 个循环，最后 ７２ ℃延伸 ５ ｍｉｎ．扩增产物
纯化后进行双向测序（上海英潍捷基有限公司）．
１ ３ 数据分析
图 １ 研究区域采样点位置及海流分布
Ｆｉｇ．１ Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｒｒｅｎｔｓ．
１） 中国沿岸流 Ｃｈｉｎａ ｃｏａｓｔａｌ ｃｕｒｒｅｎｔ； ２） 黄海暖流 Ｏｙａｓｈｉｏ ｃｕｒｒｅｎｔ；
３） 韩国西海岸沿岸流 Ｗｅｓｔ Ｋｏｒｅａ ｃｏａｓｔａｌ ｃｕｒｒｅｎｔ． Ｍ： Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ ｃｏｌｄ
ｃｕｒｒｅｎｔ ｍａｓｓ．
１４３２７期 李玉龙等：基于线粒体 ＣＯＩ基因的海蜇不同地理群体遗传特征分析
将样品测序后所得目的基因片段进行拼接和人
工校对，并将 ＣＯＩ基因序列翻译成氨基酸序列保证
其准确性和排除假基因干扰．另外，从 ＧｅｎＢａｎｋ 数据
库中下载了 １５条海蜇样品的同源序列与本文所获
得的目的片段共计 ７１条序列共同进行分析（表 １）．
根据样品的地理来源将海蜇划分为 ３ 个群体，辽东
湾 ３９个海蜇样品（ＬＤ）及 ＧｅｎＢａｎｋ中采自中国沿海
的 １２ 条海蜇同源序列（ＥＵ３７３７２２⁃２３、ＥＵ３７３７２２４、
ＪＸ８４５３４７、 ＨＦ５３６５７１⁃７４、 ＨＦ９３０５４６、 ＨＦ９３０５５０、
ＨＦ９３７２８２、ＨＦ９３７２８７）作为中国群体（Ｃｈｉｎａ），因不
知具体地理来源仅将其用于系统分析，不用于群体
遗传分化计算；韩国 Ｇａｎｇｈｗａｄｏ 附近海域采集的样
品归为韩国群体（Ｋｏｒｅａ）；采自西北太平洋日本沿海
的 ２个个体 ＨＦ９３０５１４⁃１５以及采自日本海彼得大帝
湾的 １个个体 ＫＦ８４０７１８，其数量较少可能不具备进
行群体分析的条件，为探究不同海域海蜇个体是否
具有遗传差异，本文将这 ３ 个个体归于日本群体
（Ｊａｐａｎ），仅用于系统分析及遗传分化计算，不用于
群体遗传多样性分析．采用 ＤｎａＳＰ ｖ５［１７］软件确定单
倍型，采用 ＭＥＧＡ ３．０［１８］计算碱基含量及单倍型间
的遗传距离，并构建海蜇群体 ＣＯＩ 单倍型的 ＮＪ 系
统树，系统树的可靠性采用 １０００ 次重抽样进行评
估．采用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ ３．０１［１９］软件计算单倍型数、多态位
表 １ 海蜇样品的采集数量、地点及引用序列登录号
Ｔａｂｌｅ １ Ｓａｍｐｌｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓ⁃
ｃｕｌｅｎｔｕｍ ａｎｄ ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ
群体
Ｓａｍｐｌｅ
数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
采集地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｓｉｔｅ
ＧｅｎＢａｎｋ
序列号
ＧｅｎＢａｎｋ
ａｃｃｅｓｓ ｎｏ．
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
中国
Ｃｈｉｎａ
３９ 辽东湾
Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ
－ 本研究
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
１ 辽宁盘锦
Ｐａｎｊｉｎ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ
ＥＵ３７３７２２ ［８］
１ 山东胶州
Ｊｉａｏｚｈｏｕ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ
ＥＵ３７３７２３
１ 辽东湾
Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ
ＥＵ３７３７２２４ ［１６］
１ 胶州湾
Ｊｉａｏｚｈｏｕ Ｂａｙ
ＪＸ８４５３４７ ［１５］
１ 浙江
Ｚｈｅｊｉａｎｇ
ＨＦ９３７２８７
４ 山东
Ｓｈａｎｄｏｎｇ
ＨＦ５３６５７１⁃７４
３ 中国沿海
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃｏａｓｔａｌ ｗａｔｅｒｓ
ＨＦ９３０５４６
ＨＦ９３０５５０
ＨＦ９３７２８２
韩国
Ｋｏｒｅａ
１７ 韩国江华岛
Ｇａｎｇｈｗａｄｏ， Ｓｏｕｔｈ Ｋｏｒｅａ
－ 本研究
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
日本
Ｊａｐａｎ
２ 西北太平洋
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｐａｃｉｆｉｃ
ＨＦ９３０５１４⁃１５ ［１５］
１ 彼得大帝湾
Ｐｅｔｅｒ ｔｈｅ Ｇｒｅａｔ Ｇｕｌｆ
ＫＦ８４０７１８ ［１５］
点数、单倍型多态度（Ｈ）、核苷酸多态度（π）等分子
多样性指数以及两两群体之间的 Ｆｓｔ统计值，其显著
性通过参数重抽样法进行检验．使用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ ３．０１
软件中的分子变异分析（ＡＭＯＶＡ） ［２０］来评估群体间
遗传变异，其显著性通过 １０００ 次重抽样来检验，群
体间的遗传距离采用 Ｋｉｍｕｒａ２⁃ｐａｒａｍｅｔｅｒ 模型计算．
此外，为探讨海蜇单倍型的谱系结构，采用中介网络
法［２１］构建单倍型网络关系图．
２ 结果与分析
２ １ 碱基组成及序列变异
本研究分析的 ７１ 条海蜇 ＣＯＩ 基因序列经比对
长度为 ６２４ ｂｐ，其 Ａ、Ｔ、Ｇ、Ｃ ４种碱基的平均含量分
别为 ２６．７％、３６．４％、１８．９％、１８．０％，Ａ＋Ｔ（６３．１％）含
量明显高于 Ｇ＋Ｃ（３６．９％）含量．６２４个位点中共检测
到 ２８个多态位点，包括 １３个简约信息位点和 １５ 个
单态核苷酸变异位点．大部分突变（７９％）发生在密
码子第三位上，６ 个突变发生在密码子第一位，仅 １
个突变位点导致编码氨基酸的改变（Ｍ⁃Ｖ）．２８ 个变
异位点共定义了 ３２ 种单倍型（Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ），定义为
Ｈａｐ１⁃３２，单倍型间遗传距离为 ０．２％ ～１．６％，平均遗
传距离 ０．８％．３２个单倍型中，２２ 个单倍型（６９％）只
在一个个体中检测到；余下的 １０ 个单倍型中，有 ２
个是群体间共享单倍型，另外的 ８ 个单倍型不止在
一个个体中被发现，但这些个体仅分布于一个群体
中；Ｈａｐ１、Ｈａｐ５、Ｈａｐ２１、Ｈａｐ３０ 为主体单倍型，其所
占频率分别为 １１％、１０％、１１％、１５％（表 ２）．
计算了中国、韩国海蜇群体及合并后总群体的
单倍型多样性指数和核苷酸多样性指数，同时根据
已有资料比较了海蜇与其他几种大型水母相同基因
片段的相关遗传多样性参数（表 ３）．结果表明，海蜇
中国群体、韩国群体和合并后群体的遗传多样性参
数相差不大，都表现出较高的单倍型多样性和较低
的核苷酸多样性．除夜光游水母［１２］外，与褐色根口
水母 （ Ｒｈｉｚｏｓｔｏｍａ ｐｕｌｍｏ ） ［１３］、 海月水母 （ Ａｕｒｅｌｉａ
ｓｐ．） ［１４］以及沙蜇（Ｎｅｏｐｉｌｅｍａ ｎｏｍｕｒａｉ） ［２２］等几种大
型水母相比，海蜇的遗传多样性水平较高．
２ ２ 系统分析
基于海蜇 ３２个单倍型构建的 ＮＪ系统树的拓扑
结构显示（图 ２），海蜇群体内存在两个明显的单倍
型类群（Ａ和 Ｂ），辽东湾的大部分海蜇单倍型、韩国
群体的 ４个单倍型以及日本的 ２个单倍型聚为类群
Ａ；来自韩国群体的大部分单倍型和 ＧｅｎＢａｎｋ 数据
库中大多来自黄海中国沿岸海蜇个体的单倍型则聚
２４３２ 应 用 生 态 学 报 ２７卷
表 ２ 海蜇变异位点及单倍型在各群体中的分布
Ｔａｂｌｅ ２ Ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ＣＯＩ ｇｅｎｅ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ
单倍型
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
变异位点 Ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｉｔｅ
５７ １０６ １４７ １５０ １７１ １７７ １８３ １８６ ２４４ ２５３ ３０６ ３３９ ３５１ ３５８ ３６６ ３８７ ４６６ ４７７ ４８０ ４８６ ５０７ ５２２ ５４９ ５６７ ５８８ ５９１ ６０７ ６１５
群体 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
中国
Ｃｈｉｎａ
韩国
Ｋｏｒｅａ
日本
Ｊａｐａｎ
Ｈａｐ１ Ａ Ｔ Ｇ Ｔ Ｃ Ｔ Ａ Ｃ Ｔ Ｃ Ｔ Ａ Ｃ Ｇ Ｔ Ｃ Ｔ Ａ Ｃ Ａ Ａ Ａ Ｇ Ｔ Ｔ Ａ Ｔ Ａ ２（６）
Ｈａｐ２ － － － － － Ｃ － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － １
Ｈａｐ３ － － － － － － － － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － Ｇ １
Ｈａｐ４ － － Ａ － － － － － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｇ １
Ｈａｐ５ － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｇ ４（１） ２
Ｈａｐ６ － － － － － － － － － － － － － － Ｃ － － － － － － － － － － － － Ｇ １
Ｈａｐ７ － － Ａ － － － － － － － － － － － － － － Ｇ － － － － － － － － － Ｇ ２
Ｈａｐ８ － － Ａ － － － － － － － － － － － － － － Ｇ － － － － － － － － － － ２
Ｈａｐ９ － － Ａ － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｇ １
Ｈａｐ１０ － － Ａ － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － ４（１）
Ｈａｐ１１ － － Ａ Ｃ Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － Ｇ － － － － Ｃ Ｇ １
Ｈａｐ１２ － － Ａ － － － － － － － － Ｇ － － － － － － － － － Ｇ － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ１３ － － Ａ － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ － （１）
Ｈａｐ１４ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ － － Ｃ － １
Ｈａｐ１５ － － － － Ｔ － － Ｔ Ｃ － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ１６ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － Ｇ － － － － － － － － － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ１７ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － Ａ － － － Ｃ － １
Ｈａｐ１８ － － － － Ｔ － Ｇ Ｔ － － － － － － － － － － － － Ｇ － － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ１９ － － － － Ｔ － Ｇ Ｔ － － － － － － － － － － Ｔ － Ｇ － － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ２０ － － － － Ｔ － Ｇ Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ２１ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ － ５（３）
Ｈａｐ２２ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － Ｇ － － － － － － Ｃ Ｇ Ｃ － ２
Ｈａｐ２３ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － Ｇ － － － － － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ２４ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － Ｇ － Ｇ － － － － － － Ｃ Ｇ １
Ｈａｐ２５ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ Ｇ １
Ｈａｐ２６ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ Ｇ １
Ｈａｐ２７ Ｇ － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ Ｇ ２
Ｈａｐ２８ Ｇ － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ２９ Ｇ － － － Ｔ － － Ｔ － － Ａ － － － － － － － － － － － － － － － Ｃ － １
Ｈａｐ３０ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － － － Ｃ Ｔ － － － － － － － － － － Ｃ Ｇ ６ ５
Ｈａｐ３１ － Ｃ － － Ｔ － － Ｔ － Ｔ － － － － Ｃ Ｔ － － － － － － － － － － Ｃ － ２
Ｈａｐ３２ － － － － Ｔ － － Ｔ － － － － Ｔ － Ｃ Ｔ － － － － － － － － － － Ｃ － １
合计 Ｔｏｔａｌ ３９（１２） １７ ３
括号中数字为来自 ＧｅｎＢａｎｋ数据库中的海蜇序列 Ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒａｃｋｅｔｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎ⁃
ｔｕｍ ｉｎ ＧｅｎＢａｎｋ．
为类群 Ｂ．但海蜇 Ａ、Ｂ类群间的遗传距离较小，仅为
０．０１．
利用中介网络法构建的海蜇群体单倍型网络关
系图也显示出两个明显的单倍型谱系分支，与单倍
型 ＮＪ系统树的拓扑结构相吻合（图 ３）．主体单倍型
２１、３０和 １、５、１０ 分别位于单倍型谱系分支 Ａ 和 Ｂ
的中心，其他单倍型通过一步或多步突变分别与主
体单倍型相连．ＧｅｎＢａｎｋ 数据库中中国沿海的 １２ 个
海蜇个体中，６ 个个体 （ＥＵ３７３７２２４、ＨＦ５３６５７２⁃７４、
ＨＦ９３０５４６、ＨＦ９３０５５０）为单倍型 １，来自胶州湾的 １
个个体（ＪＸ８４５３４７）为单倍型 ５，来自辽宁盘锦（辽东
湾）的 １ 个个体（ＥＵ３７３７２２）为单倍型 １０，１ 个个体
（ＨＦ９３７２８２）为单倍型 １３，来自山东和浙江沿海的 ３
个个体（ＥＵ３７３７２３、ＨＦ５３６５７１、ＨＦ９３７２８７）为单倍型
２１，除单倍型 ２１外其余单倍型均属于类群 Ｂ（表 ２）．
２ ３ 群体间遗传分化
海蜇 ３ 个群体两两比较的遗传分化指数（Ｆｓｔ）
值和统计检验值如表 ４所示，结果显示，海蜇两两群
体间有明显的遗传分化（Ｆｓｔ ＝ ０．０９９～０．４１６），且统计
检验的结果都是显著的（Ｐ＜０．０５）．基于 ＣＯＩ 基因，
分别按中国群体和韩国群体、中国、韩国、日本群体
以及单倍型类群Ａ和Ｂ对海蜇３个群体的个体进
３４３２７期 李玉龙等：基于线粒体 ＣＯＩ基因的海蜇不同地理群体遗传特征分析
表 ３ 海蜇与其他 ４种大型水母 ＣＯＩ 基因遗传多样性参数
比较
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｒｈｏ⁃
ｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ４ ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ ｓｐｅｃｉｅｓ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
样本数
Ｎｏ． ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
单倍型数
Ｎｏ． ｏｆ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
单倍型
多态度
Ｈ
核苷酸
多态度
π
辽东湾
Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ
３９ ２０ ０．９４±０．０２ ０．００６５±０．００３７
中国
Ｃｈｉｎａ
５１ ２１ ０．９３±０．０２ ０．００６０±０．００３４
韩国
Ｋｏｒｅａ
１７ １１ ０．９１±０．０６ ０．００６８±０．００４０
日本
Ｊａｐａｎ
３ ２ － －
合计
Ｔｏｔａｌ
７１ ３２ ０．９４±０．０１ ０．００６６±０．００３７
褐色根口水母
Ｒｈｉｚｏｓｔｏｍａ ｐｕｌｍｏ
１３ ７ ０．９１ ０．００４８
海月水母
Ａｕｒｅｌｉａ ｓｐ．
１０３ １９ ０．６６ ０．００２０
沙蜇
Ｎｅｏｐｉｌｅｍａ ｎｏｍｕｒａｉ
２０ ６ ０．５１６ ０．００１４６
夜光游水母
Ｐｅｌａｇｉａ ｎｏｃｔｉｌｕｃａ
１４４ １０４ ０．９６ ０．０１１６
行不同分组，分子变异分析的结果表明，３ 种分组方
法得出的 ΦＳＴ值在 ０．０９８５ ～ ０．５６０１，且差异显著（Ｐ＜
０．０５），说明本研究取样范围内不同海蜇群体间有较
明显的遗传分化（表 ５）．
３ 讨 论
３ １ 海蜇群体遗传多样性
基于线粒体ＣＯＩ基因片段得出的海蜇不同群
图 ２ 海蜇单倍型 ＮＪ系统树
Ｆｉｇ． ２ Ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃ｊｏｉｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ
ＣＯＩ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ．
Ｈ： 单倍型 Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ３ 海蜇单倍型的 Ｍｅｄｉａｎ⁃ｎｅｔｗｏｒｋ网络图
Ｆｉｇ．３ Ｍｅｄｉａｎ⁃ｎｅｔｗｏｒｋ ｓｈｏｗｉｎｇ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ．
数字表示突变位点，圆圈面积表示单倍型的频率 Ｎｕｍｂｅｒｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｓｉｔｅ ｏｆ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｃｉｒｃｌｅ ａｒｅａｓ ｄｅｐｉｃｔｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ．
４４３２ 应 用 生 态 学 报 ２７卷
表 ４ 海蜇群体间的遗传分化系数（对角线下）和统计检验
值（对角线上）
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐａｉｒｗｉｓｅ Ｆｓｔ ｖａｌｕｅｓ （ｂｅｌｏｗ ｄｉａｇｏｎａｌ） ａｎｄ Ｐ ｖａｌｕｅｓ
（ａｂｏｖｅ ｄｉａｇｏｎａｌ） ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎ⁃
ｔｕｍ
辽东湾
Ｌｉａｏｄｏｎｇ
Ｂａｙ
韩国
Ｋｏｒｅａ
日本
Ｊａｐａｎ
辽东湾
Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ
－ ０．０２ ０．０１
韩国
Ｋｏｒｅａ
０．０７８ － ０．００
日本
Ｊａｐａｎ
０．３０５ ０．４１５ －
体的单倍型多样性为 （０．９１±０．０６） ～ （０．９４±０．０２），
核苷酸多样性为［（０．６±０．３）％ ～ （０．７±０．４）％］，合
并后群体的遗传多样性参数（Ｈ ＝ ０．９４；π ＝ ０．００６６）
高于其他几种大型水母种类如海月水母（Ｈ ＝ ０．６６ ～
０．８７；π ＝ ０．００２０ ～ ０．００６３） ［１４］、沙蜇 （Ｈ ＝ ０．５２；π ＝
０．００１５） ［１６］等的遗传多样性水平，这与利用 ＡＦＬＰ
分子标记对中国北方海域海蜇群体进行研究得出的
研究结果［９－１０］相似，而与孙国华等［１１］基于 ＩＴＳ 序列
对烟台莱州湾、江苏海州湾群体和威海养殖群体进
行分析得出海蜇群体遗传多样性水平较低的结果不
一致．导致这种结果不一致的原因一方面可能是由
于所用标记不同、水母种类中 ＣＯＩ 基因片段比 ＩＴＳ
序列具有更多的变异位点所致；另一方面孙国华
等［１１］的研究所用样品大多取自放流海蜇的捕捞群
体，也会导致所研究群体的遗传多样性水平较低．
海蜇群体的遗传多样性参数的计算结果表明，
其单倍型多态度水平较高，而核苷酸多态度则处于
中等或较低水平，在西北太平洋的很多海洋物种中
都存在这种现象，即较高的单倍型多态度和中等或
较低水平的核苷酸多态度［２３－２５］，通常认为这些海洋
生物种群经历了近期快速的群体增长，因为群体的
快速增长能够产生更多的新突变，但尚没有足够的
时间积累足够的核苷酸变异导致［２６－２７］ ．海蜇在生态
对策上属于以量取胜的 ｒ 对策选择者，这类生物通
常产生大量的子代，其群体数量变化幅度很大，这种
群体数量的剧烈波动在线粒体分子标记中常表现出
群体数量快速增长的遗传学信号．
３ ２ 海蜇的遗传分化
近来对一些钵水母类的群体遗传分化分析表
明，不同的生殖策略和扩散能力是影响钵水母种类
不同地理群体间遗传分化的主要因素［１２－１４，２８］，总体
而言，具有较强扩散能力的终生浮游种类如夜光游
水母［１２］缺乏遗传分化，而具有底栖阶段的季节性浮
游种类如海月水母［１３－１４］和桶水母（Ｒｈｉｚｏｓｔｏｍａ ｏｃｔｏ⁃
ｐｕｓ） ［２８］则具有明显的群体遗传结构． Ｄｏｎｇ 等［１４］对
中国沿海不同海月水母地理群体的遗传模式进行分
析表明，复杂的生活史和海流造成的栖息地片断化
（ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ）是导致遗传分化的重要原因．
本研究所分析的海蜇样品主要分布于渤海和黄海，
系统分析结果显示，海蜇群体间存在 ２ 个明显的单
倍型谱系分支，其中渤海辽东湾的个体大多属于类
型 Ａ，黄海和韩国 Ｇａｎｇｈｗａｄｏ 大部分个体及 Ｇｅｎ⁃
Ｂａｎｋ 数据库中大部分可能来自黄海的个体以及辽
东湾的少量个体聚为类型 Ｂ，这说明渤海和黄海的
海蜇地理群体间存在遗传分化．海蜇不同群体间两
两比较的遗传分化指数（Ｆｓｔ）和分子方差的空间分
析（ＳＡＭＯＶＡ）的结果也说明，在本研究取样范围内
不同海蜇地理群体间存在遗传分化．与同域分布的
海月水母遗传分布模式相似，海蜇独特的生活史特
征和黄渤海海流造成的栖息地片断化可能是导致海
蜇不同地理群体遗传分化产生的重要原因．
海蜇为季节性浮游种类，具有水螅体世代、水母
体世代交替出现的世代交替生活史，其水螅体阶段
营底栖固着生活，而水母体阶段在夏、秋季营浮游生
活，浮游期可以持续 ３ ～ ５ 个月，同时海蜇为暖水性
河口种类，常分布于河口咸淡水交汇处的海区，主要
分布于 ２０ ｍ等深线以内的浅水区域，超过 ２０ ｍ 等
深线分布很少［１］，这表明其自身移动能力十分有
限，主要是随海流的作用随波逐流．渤海是一个半封
闭内海，几乎不受暖流的影响，水文条件主要受气候
表 ５ 海蜇群体分子变异的空间方差分析
Ｔａｂｌｅ ５ Ｓｐａｃｉａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ （ＡＭＯＶＡ） ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ
数量
Ｎｏ． ｏｆ
ｇｒｏｕｐｓ
分组
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｇｒｏｕｐｓ
组间变异贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｒｏｕｐｓ
（％）
组内变异贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｉｎ ｇｒｏｕｐｓ
（％）
遗传分化系数
ΦＳＴ
统计检验值
Ｐ
２ 辽东湾 ／韩国 Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ ／ Ｓｏｕｔｈ Ｋｏｒｅａ ７．８ ９２．２ ０．０７８４ ０．００２
３ 辽东湾 ／韩国 ／日本 Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ ／ Ｓｏｕｔｈ Ｋｏｒｅａ ／ Ｊａｐａｎ １４．７ ８５．３ ０．１４６８ ０．０００
２ 单倍型谱系 Ａ ／单倍型谱系 Ｂ Ｌｉｎｅａｇｅ Ａ ／ Ｌｉｎｅａｇｅ Ｂ ５６．０ ４４．０ ０．５６０１ ０．０００
５４３２７期 李玉龙等：基于线粒体 ＣＯＩ基因的海蜇不同地理群体遗传特征分析
及沿岸河流径流量的影响；黄海主要有黄海暖流、中
国沿岸流和西朝鲜沿岸流等流系，黄海暖流是黄海
一股较强的流系，其终年自南向北流动，中国沿岸流
是一股较强的沿岸流系，其终年自北向南流动，而西
朝鲜沿岸流也自北向南流动；黄海中间水域则分布
有黄海冷水团（图 １） ［２９－３１］，这种海流模式决定了海
蜇不同群体间的基因交流十分有限，因此，海蜇特殊
的生态习性及其分布区域内的海流是造成 ２个单倍
型谱系分支及不同地理群体间遗传分化的主要原
因．然而渤海辽东湾海蜇群体存在两种类型的单倍
型谱系分支，这可能是由于人为因素如大规模的海
蜇生产性放流所导致，２００５—２０１０ 年，辽东湾每年
放流海蜇苗种数量 １．５７ ～ ３．６５ 亿只［１］，增殖放流在
增加海蜇产量的同时可能导致海蜇种质资源混杂．
至于日本沿海的 ３ 个个体，与辽东湾和韩国海蜇群
体间的遗传差异较大，在系统树中单独聚枝且自检
支持率较高（表 ２），提示其可能为独立的地理种群．
综上所述，本文基于线粒体 ＣＯＩ 基因的研究结
果表明，不同海蜇群体存在复杂的遗传模式，海蜇独
特的生活史特征、其分布海域的海流状况及人为因
素如增殖放流等可能是造成海蜇这种复杂遗传模式
的原因．海蜇不同群体间存在明显的遗传分化，提示
分布于中国、韩国以及日本的海蜇可能为不同的地
理种群，建议在进行渔业管理时将其视为单独的管
理单位并制定相应的渔业管理政策对其进行管理．
由于海蜇自然群体样品难以采集以及所用线粒体分
子标记 ＣＯＩ基因的多态性仍然相对较低等原因，在
今后的研究中应开发进化速率较快、多态性更好的
分子标记对更多的海蜇样品进行分析，以期对海蜇
这一重要渔业资源的遗传背景及遗传分化等情况有
更加全面准确的了解．
致谢 本研究得到韩国仁荷大学 Ｊｏｏｎｇ Ｋｉ Ｃｈｏｉ教授、韩国国
立水产科学院Ｗｏｎ Ｄｕｋ Ｙｏｏｎ博士和辽宁省海洋水产科学研
究院刘修泽、孙明、郭栋、王爱勇、王小林、刘春洋等在海蜇样
品交换与采集中给予的大力支持，谨致谢忱．
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６４３２ 应 用 生 态 学 报 ２７卷
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春艳）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｏｌｌｉｃｈｔｈｙｓ
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ｎｅｓｅ）
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（曾华嵩）， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｓｅｕｄｏｓｃｉａｅｎａ ｃｒｏ⁃
ｃｅａ （Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ） ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｃｏｎｔｒｏｌ
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［２５］ Ｌｉ ＹＬ， Ｋｏｎｇ ＸＹ， Ｙｕ ＺＮ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｈｒｉｍｐ Ｆｅｎｅｒｏｐｅｎａｅｕｓ
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Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９８４， ２６： ３８７－４０７
［２８］ Ｌｅｅ ＰＬＭ， Ｄａｗｓｏｎ ＭＮ， Ｎｅｉｌｌ ＳＰ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ａｎｄ ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｉｃａｌｌｙ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｂｌｏｏｍｓ ｏｆ ｊｅｌ⁃
ｌｙｆｉｓｈ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｉｎｔｅｒｆａｃｅ， ２０１３， １０：
２０１２０９２０
［２９］ Ｓｕ Ｊ⁃Ｌ （苏纪兰）， Ｙｕａｎ Ｙ⁃Ｌ （袁业立）． Ｃｏａｓｔａｌ Ｈｙ⁃
ｄｒｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｏｃｅａｎ Ｐｒｅｓｓ， ２００５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３０］ Ｌｉ Ｎ⁃Ｓ （李乃胜）， Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｌ （赵松龄）， Ｗａｓｉｌｉｅｖ Ｂ， ｅｔ
ａｌ． Ｇｅｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍａｒｇｉｎａｌ Ｓｅａ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｐａｃｉｆｉｃ．
Ｈａｒｂｉｎ： Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３１］ Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （王真良）． Ａｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｍｅｄｕｓａｅ ｉｎ
ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｈｕａｎｇｈａｉ ＆
Ｂｏｈａｉ Ｓｅａｓ （黄渤海海洋）， １９９６， １４（１）： ４１－５０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介 李玉龙，男，１９８１ 年生，助理研究员．主要从事海
洋生物分子生物学、渔业资源增殖放流及大型水母生物生态
学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｙｕｄｒａｇｏｎ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑 肖 红
李玉龙， 董婧， 王彬， 等． 基于线粒体 ＣＯＩ基因的海蜇不同地理群体遗传特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２３４０－２３４７
Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ， Ｄｏｎｇ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ
ＣＯＩ ｓｅｑｕｅｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２３４０－２３４７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７４３２７期 李玉龙等：基于线粒体 ＣＯＩ基因的海蜇不同地理群体遗传特征分析